DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN TROPICAL

Documento elaborado por el Dr. Gilbert Vargas Ulate, con fines docentes para el curso de Biogeografía en la Escuela de Geografía de la Universidad de Costa Rica

Las perturbaciones en el ambiente.

La vegetación es estructuralmente dinámica y este dinamismo se inicia con disturbios naturales; tradicionalmente los disturbios naturales en las comunidades de plantas, se definen en relación a eventos catastróficos que actúan en el medio ambiente y causan cambios estructurales abruptos en las comunidades, tales como huracanes, coladas de lava, coladas de barro, erosión costera y movimiento de dunas. Su origen se encuentra en el medio físico, por lo que se consideran agentes externos en los cambios de la comunidad vegetal (White, 1979). Sin embargo, a este punto de vista se puede oponer los siguientes dos argumentos:

1. Que existe una graduación entre los eventos de mayor y menor magnitud y no solo existen eventos mayores; por ejemplo, el viento puede provocar desde el simple transporte de partes muertas de los vegetales (necromasa) hasta provocar la caída de árboles por varias decenas de hectáreas durante un huracán ,y

2. Que algunas perturbaciones son iniciadas o promovidas por el componente biótico del ecosistema - seres humanos y animales- con grados muy diferentes de alteración. En el caso de las perturbaciones provocadas por factores bióticos, el fuego se constituye en el principal agente antrópico y su magnitud no solo depende del tipo de origen, sino también de las condiciones meteorológicas (viento fuerte o débil, estación seca o lluviosa) y de las cantidades de combustible o biomasa disponible.

Los fenómenos sean, estos naturales o bióticos, tienen diferentes grados de frecuencia y magnitud. Los disturbios se producen siempre en toda comunidad, aún en comunidades con un equilibrio estructural y en su composición florística. Cuando la frecuencia de los disturbios es baja, la estructura de los vegetales y su diversa composición florística se adaptan fácilmente; por el contrario, cuando la frecuencia y la magnitud es alta, la dinámica es muy activa y la estabilización del ecosistema se producirá a largo tiempo.

Las perturbaciones o cambios de una comunidad se clasifican en alogénicos, que son los cambios determinados o influenciados por el medio ambiente, y en autogénicos, que son los cambios de una comunidad manejados por las propiedades de las especies presentes y sus efectos en el ambiente (Odum, 1971); en este último caso, la muerte de un individuo o grupos de individuos muy ancianos impone un nuevo ritmo a nivel de la reproducción en la comunidad. Webb et al (1972) clasifican estas mismas perturbaciones como exógenas y endógenas.

Alogénicos: Cambios determinados o influenciados por el medio ambiente por lo tanto por factores externosAutogénicos: Cambios internos dentro de una comunidad originados por los mismo elementos que la conforman

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Entre los principales factores que originan perturbaciones de diferentes grados de magnitud en la comunidad están el fuego que es fundamentalmente importante en las comunidades herbáceas y arbustivas, con clima estacional (estación seca prolongada). Las tormentas y huracanes presentan una alta frecuencia y magnitud en la vertiente de barlovento de las islas del Caribe y en el sureste asiático. Las avalanchas, deslizamientos y desprendimientos, pueden ser asociados a factores antrópicos, como la deforestación, o naturales, como saturación del suelo, horizontes arcillosos superficiales, o caídas de árboles. Los regímenes de lluvia estacionales, con dominio de una larga estación producen largos períodos de aridez, que destruyen la vegetación. Este es el caso de los estados de Paraiba, Mato Grosso y Pernambuco en Brasil; los alrededores del Golfo de México, en Madhya Pradesh en el interior de la India, y en la faja de Sahel en Africa.

Otros factores que originan alteraciones son la erosión costera, movimientos de dunas, las coladas de lava y la lluvia ácida.

Toda alteración en el ecosistema involucra un cambio y sucesión. Por ello se utilizan los conceptos de sucesión o dinámica vegetal. Frederick E. Clements creó en 1916 el concepto de sucesión vegetal cuando dijo que en todo espacio vacío pueden desarrollarse nuevas comunidades, excepto en aquellos lugares donde las condiciones de agua, temperatura, luz son extremos. Odum (citado por Mc intosh, 1981) complementa la idea de Clements, al describir la sucesión como un proceso ordenado de desarrollo de la comunidad, según una dirección constante y previsible, resultante de las modificaciones físicas del medio ambiente, el cual culmina en una estabilidad o en un ecosistema estable (clímax) con propiedades homeostáticas, es decir, la tendencia de todo sistema ecológico de resistir el cambio y permanecer en estado de equilibrio.

Definición de sucesión vegetalBudowski (1961) define la sucesión vegetal como el cambio o reemplazo gradual y ordenado de una población por otra, en un espacio y tiempo determinado; en la sucesión se producen cambios numéricos dentro de la población, cambios estructurales y florísticos.

Componentes y tipos de dinámica vegetal.

En un proceso de dinámica o sucesión vegetal se distinguen seis componentes Mueller y Ellenberg (1989):

1. Nudación: es la exposición al nuevo sustrato o sustrato desnudo de vegetación porque la vegetación original sufrió una alteración por causas naturales o antrópicas.2. Migración: se produce la llegada de semillas de fácil dispersión, generalmente dispersadas por anemoría.3. Ecesis: Cuando las especies llegan por dispersión al nuevo espacio o sustrato se produce el desarrollo hacia afuera o establecimiento y el posterior crecimiento y reproducción.4. Competencia: Una población afecta a la otra para obtener el mismo elemento para poder sobrevivir y mantenerse, por lo general se da la competencia por espacio, agua, luz y alimento. La competencia nace y aumenta con la densidad de la población.5. Reacción: Involucra un cambio de hábitat de las especies.

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6. Estabilidad final: En un plazo de tiempo determinado, alrededor de los cien años y si las condiciones del medio lo permiten, la vegetación alcanza un estado arbóreo, donde la composición florística es determinada por los factores ecológicos del lugar. Se inicia un equilibrio del bosque con los factores ecológicos, aunque la estabilidad final puede lograrse a nivel herbáceo o arbustivo como sucede con el páramo y algunos matorrales espinosos tropicales.

Mucha atenciónDistinga en forma clara lo que son los componentes de la sucesión vegetal o dinámica vegetal y la etapas de la sucesión vegetal

La sucesión vegetal primaria y secundaria.

La sucesión vegetal según su origen y evolución se clasifica en sucesión primaria y secundaria.

La sucesión primaria se produce sobre un sustrato donde se inicia el proceso de pedogénesis y el cual nunca antes tuvo vegetación. Este tipo de proceso es el que se inicia sobre depósitos volcánicos de lavas o cenizas, o sobre depósitos fluviales de granulometría gruesa. La sucesión primaria es lenta y la escala de tiempo involucra miles de años. La sucesión primaria suele darse en sustratos inestables y muy cambiantes en el tiempo y en el espacio; un ejemplo lo constituyen las dunas y algunas hidroseries. Las dunas son cambiantes por la acción del viento. Otro ejemplo son las corrientes anostomasadas que forman bancos de arena en el lecho de un río. En el caso de los sustratos estables, se da en coladas de lava o lahares donde dominan las rocas y fragmentos gruesos, aquí la pedogénesis es lenta.

La actividad volcánica ofrece al fitogeógrafo y al ecólogo la ocasión de estudiar la sucesión vegetal primaria y observar el poblamiento de espacios vacíos, vírgenes de vegetación y seguir su evolución en los diversos estados del proceso de sucesión. La secuencia catastrófica volcánica trae como consecuencia el depósito de lavas de diferentes tipos (andesíticas, basálticas) en diversos períodos históricos. Los estudios de sucesión vegetal primaria en la zona tropical son escasos. Penzing (1902) hizo una descripción de la conquista vegetal de las lavas del volcán Krakatoa (Java) y Robyns (1932) para el volcán Rumoka, en Africa Oriental. Skotberg (1941) estudió la dinámica de la vegetación sobre las lavas de la isla Hawaii. Beard (1945) la analizó en el volcán La Soufriere, de la isla San Vicente en las Antillas Menores y Eggler (1959) lo realizó en los volcanes Paracutín y Jorullo en México. Ninguno de los anteriores se interesó por establecer una relación y comparación de la vegetación pionera que conquista las lavas, con respecto a las comunidades que se encuentran sobre las lavas depositadas con anterioridad y por lo tanto ocupan estados más avanzados de la dinámica de sucesión. La edad de los depósitos y la evolución pedogenética tienen una gran influencia en la sucesión, y por lo tanto, en la fisionomía, y en la distribución espacial de las diferentes comunidades sucesionales.

Vargas (1985) estudió la colonización vegetal en las lavas del volcán Arenal y sus alrededores, (Costa Rica) en una región de vulcanismo reciente. El vulcanismo reciente es toda actividad volcánica de lavas, piroclastos y cenizas depositadas a partir del Pleistoceno Medio (1.3 millones a 700 mil años).

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El vulcanismo reciente comprende la actividad de los volcanes Arenal, cerro chato, y cerro Los Perdidos a partir del Pleistoceno Medio y una sección de la cordillera de Tilarán (Terciario: Mioceno, 10 millones de años). Como resultado, se distinguieron en el volcán Arenal y sus alrededores cuatro estados sucesionales: el estado clímax, el estado tardío superior, el estado temprano superior y el estado pionero (Cuadro 1 y figura 1 y 2) que presentan diferentes forma biológicas y estados de la dinámica vegetal según la edad de los depósitos de lavas y piroclastos y la evolución de los suelos. Un factor ecológico que desempeña un papel importante en la pedogénesis, la dinámica vegetal, la distribución y riqueza florística es la precipitación. El régimen pluviométrico presenta en general, una abundante y bien distribuida precipitación en el año, sin originar un mes ecológicamente seco y un grado higrométrico muy elevado (88 % a 92 % de humedad relativa) lo que favorece formas de condensación como la neblina y rocío casi permanente en la región.

Figura 1: Mapa de dinámica vegetal en el volcán Arenal

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Figura 2: Representación estructural de los estados de la dinámica en Arenal

CUADRO 2Características geológicas, pluviométricas, edáficas, fisonómicas de los estados de la sucesión vegetal

primaria.

Características del estado de sucesión

Material depositado

Edad y periodo geológico del material depositado

Evolución y profundidad del suelo

Forma biológica dominante y altura

Lluvia promedio anual

ESTADO CLÍMAXBosque tropical muy húmedo transición o premontano.

Lavas andesítico-basálticos-piroclástos, cenizas y brechas.

Terciario volcánico mioceno superior (tu-ms)10 millones de años

Muy evolucionado3.40 m de profundidad

Arboles25 a 30 m de altura

5043 mm

ESTADO TARDIO SUPERIOR

Igual. Cuaternario volcánicoPleistoceno superior(Qv-pLs)700 a 100 mil años

Poco evolucionados0 a 70 cm

Arboles15 metros

4700 mm

ESTADO TEMPRANO SUPERIOR

Igual. Cuaternario volcánicoPleistoceno superior a holoceno (Qv-pLs) a (Qv-h)100 a 10 mil años.

Muy poco evolucionados0 a 27 cm

Arbustos2 a 5 m

3200 mm

ESTADO PIONERO Igual. Cuaternario volcánicoHoloceno reciente1968-17 años

Sin ningún desarrollo0 a2 cm

Briófitos, talófitos, hierbas.0 a 75 cm

2750 mm

Elaboración del autor.

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En la zona intertropical, la dinámica de vegetación primaria pionera desarrollada sobre lavas presenta la misma fisonomía. Dominan como formas biológicas las talófitas, briófitas y pterópsidas e hierbas leñosas o no leñosas. Lamentablemente, los estudios de Penzing (1902), Robyns (1932), Skotberg (1914), Beard (1945) y Eggler (1959), analizan únicamente la última actividad volcánica lávica en dichos sitios, lo que impide una comparación de la dinámica vegetal, con todos los estados presentes en el volcán Arenal.

Algunas de las especies del estado pionero son de distribución pantropical, pues se encontraron igualmente, en los volcanes Krakatoa, Rumoka, La Soufriere, Paracutín y Jorullo y en las lavas de Hawaii. Entre ellas Sida rhombifolia, Mimosa sp, Ficus sp, y el helecho Pteridium aquilinum, que se encuentran en las seis áreas. Sin embargo, la mayoría de las especies de la comunidad que conquista las lavas del Arenal no se encontraron en el Krakatoa, Rumoka, ni en la isla Hawaii. Están ausentes en el volcán Arenal otros géneros Rumex y Senecio que se desarrollan en ambientes de mayor altitud y los géneros Indigofera y Cleome pertenecen a ambientes más secos. De las especies siguientes especies presentes en el volcán Arenal, Pityrogramma subebenea, Clethra mexicana, Trema micrantha y Phytolacca sp., se encuentran en los volcanes Paracutín y Jorullo, y Cecropia peltada, Ochroma sp, Desmodium sp y Sauvagesia erecta en el volcán La Soufriere. Esto puede explicarse por contacto continental con México (Paracutín y Jorullo) a través del istmo centroamericano y por la poca distancia entre las Antillas Menores y el continente, lo que facilita la dispersión por medio de anemocoría y zoocoría en el caso de La Soufriere.

En el aspecto climatológico, existe una diferencia muy clara entre el volcán Arenal y los otros seis casos, a excepción de La Soufriere que tiene una precipitación anual de 3800 mm sin estación seca. El volcán Arenal tiene abundante precipitación y humedad relativa durante el año, sin estación seca definida, mientras que en las otras áreas la precipitación está comprendida entre 152.4 mm (Paracutín) y 1200 mm (Rumoka), con una estación seca entre 3 y 5 meses en todos los casos. La abundante pluviometría en el caso del Arenal, favorece la pedogénesis y una mayor variedad florística, aunque en el caso del Krakatoa (isla de Java), La Soufriere (Isla St. Vincent) y en Hawaii debe considerarse también su carácter insular que reduce considerablemente la riqueza florística. Igualmente hay que considerar el factor ístmico de Costa Rica, que funciona como puente botánico entre el núcleo Austral y el Boreal.

La sucesión secundaria se produce cuando por medio de la acción humana o natural se transforma un ecosistema en equilibrio. En este caso, el establecimiento de la vegetación y su dinámica se realiza sobre un suelo ya formado, lo cual disminuye el periodo de tiempo para lograr la cicatrización que puede llegar a unos 50 años si la alteración no fue violenta.

La sucesión secundaria se da sobre terrenos abandonados; la alteración más común se produce al transformar el bosque en tierra para cultivos. El desarrollo de cultivos durante varios años sin prácticas de conservación altera la microflora y microfauna del suelo y se pierden gran cantidad de nutrientes por erosión. El ejemplo más característico, es el cultivo itinerante roza y quema practicado en los trópicos húmedos. La sucesión secundaria es producida por la acción del fuego y también se da por la introducción de especies exóticas por el ser humano; estas especies tienen un gran impacto, principalmente en las islas, donde se naturalizaron y desplazan a las especies autóctonas formando comunidades que ocupan amplios espacios. Este tipo de sucesión presenta

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mayor variedad en la composición florística y en la forma biológica con respecto a la sucesión primaria.

Uno de los problemas centrales del mundo de hoy, y en especial en los trópicos, es la conversión de áreas forestales en sistemas agrícolas, lo que provoca un conjunto de impactos en los sistemas naturales y en las personas. Los principales impactos traen como consecuencia la disminución de la biodiversidad, degradación de suelos, y la contaminación de nacientes de agua y aire por agroquímicos.

La conversión de los bosques tropicales a tierras de uso agropecuario responde a una necesidad de producción de cultivos y ganado para el consumo y la exportación. Esta realidad cobra mayor vigencia en áreas tropicales de alta articulación al mercado y donde los recursos boscosos han sido seriamente alterados, lo que implica una responsabilidad para un buen uso de los suelos actualmente en producción y para manejar de la mejor manera los suelos forestales que por necesidades sociales deben destinarse a la producción.

Con el abandono de los campos de cultivos se produce una dinámica secundaria. En la estación biológica La Selva, ubicada en Sarapiquí, Costa Rica, se encuentran cinco parcelas de sucesión vegetal secundaria con edades que van desde los 6 meses hasta los 25 años de edad, en una terraza el río Sábalo afluente del Puerto Viejo (Figura 4).

Figura 4: Descripción estructural de la dinámica secundaria en La Selva

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El sitio se caracteriza por una precipitación promedio anual de 4014 mm y una temperatura de 25.4 °C. Los suelos son profundos, sin pedregosidad, con un drenaje moderadamente bueno y ligeramente ácidos.

La existencia de las parcelas de sucesión secundaria permite caracterizar la evolución progresiva de una dinámica secundaria en un bosque tropical húmedo, desde el estado pionero a un estado avanzado de 50 años que da origen a un bosque secundario, denso, de cinco estratos y de gran diversidad.

La sucesión vegetal regresiva y progresiva.

De acuerdo a la evolución, la sucesión vegetal se clasifica en regresiva o progresiva. La sucesión regresiva es cuando existe pérdida de especies y decrecimiento en la estructura de la población; la regresión puede ser causada por la pérdida de nutrientes en el suelo, o una alteración violenta del ambiente por causas naturales o antrópicas. La sucesión progresiva presenta un enriquecimiento florístico y un incremento en la estructura que se inicia con vegetales inferiores y prosigue con hierbas, arbusto y árboles.

En el volcán Arenal y sus alrededores se produjo una dinámica progresiva de la vegetación hasta 1985 (Vargas, 1985), donde en las lavas depositadas desde 1967 se desarrolló una vegetación arbustiva (Cuadro 2)

Cuadro 2Especies herbáceas, subarbustivas y arbustivaspresentes en 1985 en las lavas del volcán arenal.

Lycopodium cernum Amaranthus spirosusPteridium aquilinum Amaranthus sp.Pteridium arachnoideum Asclepias curassavicaDicranopterir bifida Pernetia coriaceaNeproleplis sp. Gaulteria donnelliiBlechnum costaricensis Coccocyselum hirsutumPityrograma calomelanos Ageratina anisochromaPityrograma subebenea Sauvaria veraguensisTibouchina longifolia Clethara mexicanaAcalypha sp. Clitoria sp.Desdemodium sp. Porophyllum sp.Melantera sp. Emilia sp.Elleantus sp. Paspalum sacheroidesPhytolacca rivinoides Mimosa dormiens

Sin embargo, entre 1985 y 1993 el sector central de la lavas en el volcán Arenal presentó una regresión y disminución de un 85% de las especies (Vargas, Cortés y Zúñiga, 1993). Únicamente se mantuvieron el Lycopodium cernum, el helecho Pteridium aquilinum, las ericáceas Gaulteria donnellii y Pernetia coriacea y la gramínea Paspalum sacheroides. En el sector noroeste por el contrario, se desarrollo una dinámica progresiva y se observo un aumento en el número de especies y su tamaño. En este sector se instalaron un total de 16 nuevas especies (Cuadro 3)

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Cuadro 3Nuevas especies que conquistaron

las lavas del volcán Arenal, periodo 1985-1993

Kohleria spicata Hillia sp.Asterocene sp. Clethra lantanaBacharis sp. Cavendishia sp.Escalonia mirtiloides Miryca sp.Cespedeca sp. Weimannia pinnataBacharis pedunculata Fleishmannia sp.Dicronopteris bifida Trema micranthaCecropia peltada Ochroma lagopus

La dinámica primaria de la vegetación sobre las lavas del volcán Arenal, es lenta y en muchas ocasiones, su evolución progresiva es afectada por factores externos como lo son la lluvia ácida y los vientos provenientes del cono en actividad. De mantenerse la dirección dominante de los vientos, se puede concluir que en el sector central existe la tendencia de producirse una regresión mayor de la dinámica vegetal y quizá, únicamente especies como los arrayanes (Pernettia coriacea y Gaulteria donnellii) y el helecho Pteridium aquilinum podrán adaptarse a ese ambiente desfavorable. En el sector sur se mantendrá prácticamente sin vegetación, por ser el sitio más crítico en los aportes de productos volcánicos como lluvia ácida, gases y cenizas. Únicamente el sector oeste, si no varían las condiciones de emanación de gases y de dirección del viento, presenta una dinámica primaria progresiva (Vargas, Cortés y Zuñiga, 1993)

La sucesión vegetal y el tiempo de las perturbaciones.

La sucesión vegetal difiere en el modo de regular el tiempo de las perturbaciones. De este modo, se distinguen tres tipos de secuencia sucesional:

Tipos de secuencia1. Secuencia normal: es la secuencia de cambios rápidos e imperceptibles que se producen en ecosistemas equilibrados, son cambios que se producen diariamente.2. Secuencia rítmica: se origina en intervalos de tiempo más o menos repetidos de meses o años. Este puede ser el caso de la técnica agrícola de roza y quema con barbecho practicada en la zona tropical. Otro ejemplo es la acción destructiva que producen anualmente los huracanes en la vertiente de barlovento en las islas del Caribe.3. Secuencia catastrófica: se originan por perturbaciones violentas en la naturaleza como son las volcánicas, terremotos, avalanchas y coladas de barro.

Los estados iniciales y terminales de la sucesión

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La sucesión vegetal llamada también reconstrucción o sucesión vegetal comprende el desarrollo de dos estados: Los estados iniciales que es la colonización de lugares vacíos o sin vegetación y los estados terminales que incluye el desarrollo del ecosistema y su estado de clímax o equilibrio.

Los estados iniciales abarcan el proceso de colonización. La colonización vegetal de un área degradada parece sencillo, requiere únicamente de la invasión de especies pioneras que están sus alrededores. Se llaman grupos pioneros, a las especies que colonizan los espacios desnudos y representan el estado inicial de una serie.

La vegetación que se instala de primero en un estado inicial son los líquenes y los musgos; luego se instalan las hierbas y los arbustos. Whitaker (1991) considera que el estado pionero se da únicamente en la sucesión primaria, mientras que otros autores como Budowski (1961), Ozenda (1984) y Horn (1974) lo utilizan en una forma más amplia para designar todo tipo de vegetación que coloniza un sitio, ya sea esta una sucesión primaria o secundaria. Esta idea la compartimos en el presente estudio.

Durante los estados iniciales, toda especie que se instala se enfrenta a tres procesos de selección que son: 1. la selección geográfica implica una inmigración de especies; en esta migración se favorecen las especies que cuentan con mecanismos apropiados de dispersión rápida para lograr instalarse; 2. la selección ecológica , una vez que las especies se dispersan y llegan al nuevo sitio deben adaptarse a las condiciones ambientales y sola aquellas especies que tienen características ecológicas apropiadas o responden a amplitudes ecológicas amplias logran continuar la dinámica; 3. la selección sociológica tiene que ver con la competencia; la competencia en un nicho ecológico se establece por la luz, el agua y los nutriente entre las especies instaladas y permanecen solo aquellas especies que pueden desarrollar o evolucionar hacia características apropiadas y de gran competencia.

Recuerde los tipos de selección1. Selección geográfica implica una migración de especies2. Selección ecológica implica una adaptación a los factores ecológicos 3. la selección sociológica implica una competencia

El primer paso o selección geográfica es esencial para las especies que llegan al sitio. La inmigración la realizan solo aquellas especies que tienen mecanismos apropiados de dispersiones. Las especies que habitan las vecindades pueden tener una variedad de formas de dispersión, pero si el núcleo de inmigrantes más cercano se encuentra largo, la colonización estará limitada por aquellas especies con mecanismos de dispersión a distancia.

Otras veces la colonización esta limitada a aquellas especies que pueden tolerar condiciones especiales a nivel hídrico o edáfico, como pueden ser las condiciones calcáreas, arenosas, ácidas o déficit permanente de agua. Dependiendo del sustrato donde se inicia, la colonización recibe diferentes nombres. Si es en:

El agua se llama HidroserieLa arena se llama PsammoserieCalizas se llama CalciseriesSuelos ácidos se llama Oxiseries

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Agua dulce se llama HidroserieAgua salada se llama HaloserieRocas se llama Litoserie

En la selección ecológica, una vez que los propágulos llegan al sitio, se produce una selección de aquellas especies que se adaptan a las condiciones locales y especiales del área. Las condiciones químicas del suelo juegan un papel primordial y proveen un riguroso tamiz para las especies adaptadas; entre las condiciones químicas, la acidez del suelo es el mayor determinante para el establecimiento. Las condiciones físicas también juegan una función importante: en ocasiones, si el sustrato se caracteriza por una pedogénesis inicial, donde los suelos son esqueléticos de poco desarrollo o arenosos, genera condiciones limitantes para el desarrollo de las especies.

La selección sociológica se da en forma paralela a la selección ecológica. Involucra a aquellas especies que pueden llevar a cabo una adaptación a las condiciones extremas y desfavorables. Las especies deben practicar una concurrencia y cada especie debe ser capaz, no solamente de soportar las condiciones del medio que se le ofrecen, sino también de resistir la concurrencia de las especies que le rodean.

En los estados iniciales, como lo señala Braun Blanquet (1971), la agresividad de la especie es una característica fundamental. La agresividad de una especie depende de su fecundidad, de su rapidez de reproducción y de su capacidad de extenderse (formación de grupos o matorrales); de ahí el dominio de las malas hierbas y arbustos de dispersión pantropical y cosmopolita.

Los estados terminales incluyen el desarrollo del ecosistema y muchos cambios en la estructura y en la composición florística ocurren una vez que la sucesión esta en curso de desarrollo. El desarrollo de una sucesión o conjunto de series presenta una duración muy variable; la serie herbácea de las etapas iniciales es rápida y comprende algunas decenas de años en las sucesiones primarias y de meses en las secundarias. Las series arbustivas y principalmente arbóreas son muy largas y pueden abarcar siglos.

El desarrollo del ecosistema supera los procesos críticos relacionados con el desarrollo de los suelos e involucra la colonización por especies apropiadas, la acumulación de nutrientes en plantas y suelo aumenta en cantidad y disponibilidad, la estructura del suelo es más porosa a causa de la actividad animal y vegetal y la toxicidad del suelo se reduce con la evolución del suelo (Bradshaw, 1983). Para continuar con el desarrollo de la dinámica, es necesaria una acumulación de nutrientes, tanto en el suelo como en las plantas. Si los nutrientes nos están disponibles en cantidades adecuadas en el suelo, se ve reducido el desarrollo de las plantas; aún más, en los estados iniciales de la sucesión vegetal, la mayor cantidad de nutrientes es a menudo muy baja, en especial de nitrógeno, ya que no es un constituyente del suelo mineral.

Los principales procesos en la formación de un suelo adecuadamente disponible en nutrientes involucran la formación de minerales del suelo en principalmente potasio, magnesio, sodio y calcio. La precipitación de calcio y nitrógeno, el movimiento biológico hacia los horizontes lejos del suelo por medio de la actividad de plantas y la fijación biológica de nitrógeno son fundamentales para el desarrollo del ecosistema.

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Al mismo tiempo, se producen cambios en la estructura del suelo, ocasionados por la actividad animal y vegetal. El principal cambio se produce en la densidad del suelo, que es más porosa. Los cambios climáticos influyen también en la porosidad ya que las temperaturas altas (26°C) y uniformes durante todo el año, unido a una gran humedad, producen una rápida descomposición química de la roca y de la materia orgánica en la región intertropical.

La toxicidad de suelo padece cambios. La toxicidad más común que se produce en los estados iniciales sobre roca desnuda es la acidez, la cual se reduce con la evolución del suelo y el aporte de nutrientes.

El resultado de estos cambios en el desarrollo del ecosistema se observa en términos de biomasa y la composición florística de la comunidad. Las especies del estrato superior aparecen en el momento en que se da la acumulación de nitrógeno. Los ecosistemas logran desarrollarse parcialmente en forma alogénica, es decir, debido a factores externos y cambios físicos químicos en los materiales del sustrato a partir de una etapa inicial, aunque particularmente son autogénicos a causa de la actividad que realizan las plantas. Sin embargo el desarrollo puede ser favorecido según las características del sustrato, ya sea este una roca desnuda o un suelo formado.

Clímax, monoclímax y policlímax.

La dinámica continúa y la comunidad tiende a lograr el clímax. Este término griego que significa “nivel”. Es generalmente mal entendido como el nivel máximo de crecimiento. Este debe entenderse, como un nivel de equilibrio dinámico con los factores ambientales, en donde se siguen produciendo gran cantidad de cambios no perceptibles en forma inmediata y en donde lo composición florística se mantiene por largos períodos de tiempo, debido a la evolución constante y perpetua y a la larga longevidad de las especies que lo ocupan.

White (1979) considera que el clímax es el resultado de la autogénesis dentro de un medio ambiente estable, en la misma línea de Dansereau (1954) quien menciona que el clímax de una comunidad se mantiene a si mismo, manteniendo un equilibrio y estabilidad con el medio ambiente. Whitaker (1991) dice que el clímax es el final de la sucesión en el cual se da una comunidad madura, aunque lo principal del concepto de clímax es la estabilidad relativa de la comunidad. El mismo Whitaker menciona que la estabilidad puede variar según las fluctuaciones del medio ambiente, por lo que no es constante en el tiempo. La comunidad llega a un estado clímax cuando adquiere un estado estable entre los individuos que nacen y mueren, cuando la productividad de la comunidad adquiere un nivel de estabilidad, donde la productividad primaria total iguala el total de respiración y cuando el total de materia viviente o biomasa se encuentra estable y paralelamente el balance de materia orgánica es un balance de energía entre la energía solar capturada por fotosíntesis y la energía despedida por la respiración total (Whitaker,1991).

Clements (1 936) dio a conocer el concepto de monoclímax o clímax climático, que consideraba que todas las sucesiones de una misma región climática llegan eventualmente a un mismo clímax. Esta hipótesis de que las comunidades establecidas sobre roca desnuda se desarrollan en una sola comunidad clímax dentro de la región macroclimática uniforme ha perdido terreno, ya que no toma en cuenta las diferencias que imponen ciertas características edáficas o topográficas, llegando en algunos casos a controlar esa etapa final de sucesión.

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De acuerdo a Clements (1936) el macroclima de la región intertropical establecía las condiciones para llegar a un clímax forestal, el bosque muy húmedo tropical; sin embargo, dentro del macroclima tropical, hay factores como la altitud, topografía y condiciones hídricas que establecen un clímax arbustivo para el páramo andino o herbáceo para las sabanas hidrófilas.

El policlímax de los ecólogos norteamericanos (Whitaker, 1973) o el clímax complejo de Ozenda (1984) postula que pueden haber diferentes comunidades clímax, dentro de una región climática y estar en equilibrio dinámico con los hábitat locales y sus factores de control ambiental.

De esta manera, se pueden distinguir comunidades con clímax edáficos o topográficos, si el conjunto de factores controladores está asociado más estrechamente con las condiciones locales, tales como el régimen de agua del suelo, exposición a los vientos locales dominantes, lluvia e insolación, y no tanto al macroclima que sería el clímax climático. El concepto de policlímax o clímax de paisaje consiste en un mosaico de diferentes comunidades edáficas, topográficas o ecoclimáticas, de las cuales una de ellas es geográficamente dominante.

El clímax no necesariamente tiene que ser arbóreo o forestal. Puede ser herbáceo, tal es el caso de la sabana hidrófila del parque nacional Palo Verde, Costa Rica, o las sabanas litorales de Costa de Marfil, en el Golfo de Guinea (Adjanohoun, 1965); arbustivo como los páramos de la cordillera de Talamanca y arbóreo bajo como el bosque higrófilo de la reserva biológica de Monteverde, Costa Rica.

Puede suceder que una sucesión, por razones accidentales o locales, ve truncado su desarrollo hacia el clímax. Este estado “subfinal” de la serie a causa del fuego, talas, pastos o inundaciones repetidas, es llamado por Clements sub clímax.

La degradación acelerada de los factores ambientales, o alguno de ellos, provoca la existencia de series irreversibles. En las áreas de bosque seco caducifolio tropical que fueron transformadas en pastos y en donde, se aplicaron repetitivamente fuegos anuales, produjo la alteración y degradación de los factores ecológicos como el suelo. Este es el caso de las sabanas africanas y sectores de la provincia de Guanacaste, Costa Rica, donde el clímax forestal tiene grandes problemas para establecerse; en su lugar, llegan especies arbustivas como el Nance (Byrsonima crassifolia), Raspaguacal (Curatella americana) y Guácimo (Luehea seemanni) que originan matorrales o bosques bajos. La sucesión progresiva se desvía de la vía normal y se orienta hacia la aparición de asociaciones de reemplazo. Este nuevo clímax es llamado por Ozenda (1984) “paraclímax”.

Los estados de la sucesión vegetal.

La sucesión pasa por una serie de etapas, que se inician con la presencia de vegetales inferiores como los líquenes, briófitos y musgos; le siguen las hierbas , los arbustos, árboles bajos y los grandes árboles. Estos estados o etapas reciben los nombres de pionera que es dominantemente herbácea, temprana que es arbustiv; las etapas tardía y avanzada que son arbóreas, pero se diferencian en que en la tardía dominan árboles de longevidad corta y media mientras que en la avanzada ya se van instalando las especies arboreas que van a dominar en la etapa clímax y el clímax que es la etapa de equilibrio dinámico.

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Comunidades secundarias pioneros o inmediatas. Comunidades secundarias tempranas. Comunidades secundarias tardías. Comunidades secundarias avanzadas Comunidades clímax. (Cuadro 4 y Figura 5)

Figura 5: Evolución progresiva ideal de la dinámica vegetal

AtenciónPara una mejor comprensión de las diferentes etapas. Haga un cuadro resumen con las principales características y especies que la cosntituyen

Comunidades secundarias inmediatas o pioneras.

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Se originan después del abandono del terreno agrícola en zonas donde la vegetación forestal era cercana y no había degradación fuerte del suelo. Estas comunidades tienen edades de 1 a 3 años de edad. La vegetación invasora es muy uniforme en el espacio y los primeros invasores en su mayoría son plantas herbáceas, especialmente gramíneas, así como helechos, bejucos no leñosos y arbustos. Dominan solo por espacio de meses, dando inmediatamente lugar a una mezcla de arbustos pequeños y grandes, los que debido a su mayor crecimiento de altura eliminan rápidamente a sus competidores de menor tamaño. La composición florística es relativamente sencilla en cuanto a las plantas leñosas: los arbustos son mayormente miembros de las Euphorbiáceae, notablemente Acalypha sp. y Croton sp, mientras que los árboles son casi siempre, Ochroma lagopus (balsa), Cecropia sp. (Guarumo) y Trema micrantha (Capulín). En Ochroma lagopus, las semillas estan latentes en el suelo forestal.

El crecimiento es extremadamente rápido con incrementos diamétricos de cerca de cinco centímetros por año. El ciclo de vida de las especies que allí aparecen es muy corto. Para las Euphorbiáceae leñosas, raras veces pasa de 10 años. Las comunidades son bajas y alcanzan unos 8 metros después del tercer año, formando una maleza muy difícil de penetrar.

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Cuadro 20CARACTERISTICAS DE LOS COMPONENTES EN LAS ETAPAS SUCESIONALES EN LOS BOSQUES TROPICALES

PIONERAS SECUNDARIO TEMPRANO SECUNDARIO TARDIO CLÍMAXEdad de las comunidades observadas, años. 1-3. 5-15. 20-50. Más de 100.Altura, metros. 5-8. 12-20. 20,30, algunos llegan a 50. 30-45, algunos hasta 60.

Número de especies leñosas. Pocas, 1-5. Pocas, 1-10. 30-60. Hasta 100 o algo más.

Composición florística de los dominantes. Euphorbiaceae, Cecropia, Ochroma, Trema.

Cecropia, Ochroma, Trema, Heliocarpus las más frecuentes.

Mezcla, muchas Meliaceae, Bombacaceae, Tiliaceae.

Mezcla, excepto asociación edáfica.

Distribución natural de los dominantes. Muy amplia. Muy amplia. Amplia, incluyendo regiones más secas.

Usualmente restringida, endémicas frecuentes.

Número de estratos. 1, muy denso. 2, bien diferenciados. 3, cada vez más difícil distinguir con la edad.

4-5, difícil para distinguir.

Dosel superior. Homogéneo, denso. Ramificación verticilada, copa horizontal rala.

Heterogénea, incluyendo copas muy anchas.

Formas muy variables de copas.

Estrato inferior. Denso, enmarañado. Denso, frecuente presencia de grandes especies herbáceas.

Relativamente escaso, incluyendo especies tolerantes.

Escaso, con especies tolerantes.

Crecimiento. Muy rápido. Muy rápido. Dominantes rápido, otras lento. Lento o muy lento.

Lapso de vida, dominantes. Muy corto, menos de 10 años. Corto, 10-25 años. Usualmente 40-100 años, algunas más.

Muy largo, 100-1000 algunos probablemente más.

Tolerancia a la sombra de los dominantes. Muy intolerante. Muy intolerante. Tolerante en la fase juvenil, después intolerante.

Tolerante, expecto en la fase adulta.

Regeneración de los dominantes. Muy escasa. Prácticamente ausente. Ausente o abundante con alta mortalidad en los primeros años.

Relativamente abundante.

Diseminación de las semillas dominantes. Pájaros, murciélagos, viento. Viento, pájaros, murciélagos. Principalmente por el viento. Gravedad, mamíferos, roedores, pájaros.

Madera y tronco de los dominantes. Muy liviana, diámetros pequeños. Muy liviana, diámetros debajo de 60 cm.

Liviana o semidura, algunos troncos muy gruesos.

Dura y pesada, incluyendo troncos gruesos.

Tamaño de semilla o de frutos dispersados. Pequeño. Pequeño. Pequeño o mediano. Grande.

Viabilidad de la semilla. Larga, latente en el suelo. Larga, latente en el suelo. Corta o mediana. Corta.

Hojas de los dominantes. Siempre verde. Siempre verde. Muchas deciduas. Siempre verde.

Epífitas. Ausentes. Pocas. Muchas en número, pero pocas especies.

Muchas especies y formas de vida.

Enredaderas. Abundante herbáceas, pero pocas especies.

Abundante, herbáceas, pero pocas especies.

Abundantes pero pocas de ellas grandes.

Abundantes, incluyendo muchas especies leñosas muy grandes.

Arbustos. Muchos, pero pocas especies. Relativamente abundantes, pocas especies.

Pocos. Pocos en número, pero muchas especies.

Gramíneas. Abundantes. Abundantes o escasas. Escasos. Escasas.

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La comunidad es muy fácil de reconocer por su bajo tamaño, la naturaleza enmarañada de sus componentes y la composición florística de sus dominantes arbóreos.

Comunidades secundarias tempranas

Son comunidades de 3 a 6 años de edad, la vegetación está constituída por un matorral denso casi impenetrable. La constitución florística del matorral varía según las condiciones ambientales siendo espinoso en los ambientes secos y áridos y con especies hidrófilas en los sitios de clima muy húmedo.

Las especies arbóreas dominantes son siempre las mismas: Ochroma Lagopus, Cecropia sp. y Trema micrantha. Había además una cuarta especie: Heliocarpus appendiculatus cuya área de distribución es muy amplia en la América Latina tropical. Diferentes especies de Cecropia cumplen el mismo papel en diferentes zonas latitudinales: En Africa, el género Cecropia tiene su contraparte en el genero Musanga sp, por su gran parecido ecolñógico. Asimismo, las especies africanas Trema quineense y T. Orientalis son la contraparte de Trema micrantha en América Tropical.

Las comunidades formaban dos estratos bien diferenciados. El estado inferior es denso e incluye bejucos, hierbas y colonias de Heliconia sp. (Platanillo). El estrato superior estaba bien demarcado del inferior. Las especies eran de edad similar, siempre verdes y con copas copas anchas. Los dominantes son sumamente intolerantes a la sombra. Su crecimiento es muy rápido con incrementos diamétricos anuales a menudo de 7 centímetros o más. El tamaño varía 12 a 20 metros y la longevidad de los dominantes se estima entre 10 y 25 años. La diseminación de las semillas de los dominantes es por viento, aves y murciélagos. La madera es muy suave.

Los bejucos están limitados al estrato inferior, hay pocas epífitas y las gramíneas están desapareciendo en cantidad. La regeneración de los dominantes es prácticamente nula, pero aparecen especies que formarán los dominantes de la siguiente fase.

Las comunidades secundarias tempranas se caracterizan por su composición de pocos dominantes de amplia distribución geográfica, dos estratos bien demarcados, con las copas anchas siempre verdes, y ausencia de bejucos en el estrato superior.

Comunidades secundarias tardías.

Estas comunidades tienen de 20 a 50 años de edad. El número de especies aumenta considerablemente en relación con fases más tempranas. En algunas instancias una de las especies domina en más de 50% entre los árboles del dosel superior. En general, hay 30 a 50 árboles diferentes en una comunidad.

Las especies dominantes tienen una amplia distribución en los trópicos americanos y son muy comunes en regiones más secas. Casi siempre son especies decíduas que pierden todas

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sus hojas durante parte del año. La diseminación de las semillas se da por medio del viento, aves y murciélagos.

Los estratos son tres. El más alto alcanza una altura total de 24 a 30 metros. Algunos árboles, tales como Ceiba pentandra (Ceibo), Cavanillesia platanifolius, Luehea seemannii, Goethalsia meiantha, Cordia alliodora (Laurel), Cedrela odorata (Cedro amargo), Swietenia macropylla, Rollinia microsepala, alcanzan hasta 60 metros, especialmente los dos primeros. Pueden mantenerse dentro del bosque por varios siglos y alcanzan un gran diámetro. Por esto han sido confundidos a menudo con especies indicadoras del clímax.

La regeneración de las especies dominantes es generalmente escasa, pero puede ser abundante en algunos casos. Sin embargo, en esta última circunstancia, aún cuando existe regeneración de árboles pequeños de pocos años que pertenecen a las mismas especies que los dominantes, faltan casi completamente las edades intermediarias. La semilla nace y el matorral empieza a desarrollarse, pero luego se muere debido a la competencia.

Hay pocos arbustos en comparación con la fase anterior, pero el número de especies es mayor. Estos arbustos son tolerantes a la sombra. El número de bejucos es relativamente abundante, aunque no tanto como en la fase anterior. Sin embargo, hay mayor número de especies y muchos de los bejucos son leñosos. La cantidad y el número de especies epífitas aumentan en relación con fases anteriores.

Las características más sobresalientes de esta fase son: especies decíduas y de amplia distribución entre los dominantes; semillas de los dominantes distribuidas por el viento, aves y murciélagos; grandes tamaños entre algunos de los dominantes; tres estrato; regeneración escasa de los dominantes, especialmente en la edades intermediarias y un aumento en la cantidad de bejucos leñosos y en la cantidad y el número de especies epífitas.

Comunidades clímax o en equilibrio dinámico

La composición florística se caracteriza por la abundancia de especies, algunas de las cuales son endémicas o de distribución bastante restringida. En general, pueden encontrarse más de 100 especies diferentes de árboles en una comunidad.

La ocupación del espacio es muy completa y el reconocimiento de los estratos se hace a menudo difícil, aunque por regla general, hay entre cuatro y cinco. El dosel superior alcanza hasta 30-45 metros con algunos árboles emergentes de mayor tamaño. Hay mucha variación en la ramificación, en la estructura de la corteza y en los troncos, en el sotobosque, se transita fácilmente. La madera es mayormente densa y pesada y su crecimiento lento.

La mayoría de las especies son tolerantes a la sombra, por lo menos antes de alcanzar el dosel. En la mayoría de las especies, todas las clases diamétricas están proporcionalmente

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representadas o sea que el bosque mantiene aproximadamente su presente composición florística. Las semillas o los frutos son mayormente pesados y caen cerca de los árboles madre. Algunos son diseminados por monos y diversos roedores.

Las palmas son comunes y ocupan los estratos inferiores. Hay pocos arbustos, pero el número de especies diferentes es alto. Casi no hay bejucos herbáceos y dominan los bejucos leñosos. Hay gran abundancia de epífitas, las que exhiben grandes variaciones en cuanto a grupos taxonómicos, hábitos de crecimiento, forma de las hojas y color.

Las diversas especies de palmas del género Chamaedora son indicadores de condiciones no alteradas. En esta misma categoría, entran algunas cicadáceas y bromeliáceas terrestres.

Las condiciones climácicas exhiben la mayor variación en formas de vida. La ocupación del espacio es la más completa; los frutos y semillas son pesados y hay abundancia de regeneración de los dominantes.

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