DEPREDADORES

ORDEN Hymenoptera:

Superfamilia Apoidea

Los apoideos (Apoidea)   son   vulgarmente   conocidos   como abejas y abejorros.Esta   superfamilia también   incluye   las  anteriormente   llamadas  avispas  esfecoideas,  que  están   relacionadas  a   las abejas, especialmente la familia Crabronidae que es considerada la línea ancestral de las abejas.

Características:

• Esta superfamilia contiene especies solitarias, semisociales y eusociales. 

• Suministran alimentos a sus larvas. 

• Hacen sus nidos en una variedad de sustratos, desde nidos en el suelo a tallos huecos, agujeros   de   troncos,   etc.   Al   igual   que   otros   himenópteros,   en  muchas   especies,   el ovipositor o   apéndice   del abdomen de   las   hembras   se   ha   transformado   en un aguijón utilizado para defensa.

Familia Crabronidae

Los crabrónidos (Crabronidae) incluyen la mayoría de las especies que antes estaban incluidas en la superfamilia Sphecoidea que ya no existe. Varían en tamaño entre 6 y 20 mm. Algunas especies son muy abundantes; muchas visitan flores. Muchas especies hacen sus nidos en el suelo, otras en tallos huecos o en túneles en la madera. 

Características:

• Las larvas son alimentadas con presas capturadas y traídas al nido.

• El  tipo de presa varía  con  la  especie;   incluye áfidos,  escarabajos,  mariposas y  polillas, cigarras,   grillos,  moscas,  etc.  Algunas  especies   son  cleptoparásitas,   alimentando  a   sus larvas con presas que robaron de otros nidos de avispas.

• Presentan  imagos  de aspecto  robusto y  poderoso vuelo,  habitualmente  con su cabeza cuadrangular,   provista   con   ojos   grandes   y   completos   y   unas   enormes   y   robustas mandíbulas. 

• El   resto  del   cuerpo  es   sumamente  compacto  y   suele  exhibir   coloraciones  amarillas   y negras. 

• Para diferenciar   los sexos,  los machos presentan 7 segmentos sin aguijón mientras  las hembras 6 segmentos y aguijón. 

Los géneros más frecuentes son Crabro, Ectemnius y Crossocerus, todos ellos  con una biología muy   interesante,   debido   a   que   sus   hembras   pertenecen   al   grupo   conocido   como   “avispas raptoras” por su costumbre de capturar presas y transportarlas hasta su nido para depositar en ellas un huevo y que las mismas sirvan de alimento a su futura descendencia.

Ectemnius fossorius

La especie de la foto, es una hembra de Ectemnius fossorius (Linnaeus, 1758), siendo la de mayor tamaño del género en la Península Ibérica y Europa, con una longitud en torno a los 15 mm para los machos y de 22 mm para las hembras. Las hembras suelen capturar enormes dípteros para aprovisionar sus nidos.

Familia Sphecidae:

Comprende un grupo interesante de avispas cazadoras, que presentan características morfológicas especialmente adaptadas para este tipo de comportamiento. Los adultos se alimentan de miel ypolen, siendo activos polinizadores, las presas son utilizadas para alimento de sus larvas. Cada especie se especializa. Las hembras capturan una presa en particulas y desdeñan otras de similar tamaño, aún cuando sean másfáciles de apresar. Las presas son artropodos: insectos (collembola, Orthoptera, Thysanoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera y Diptera) y  arañas. Con él aguijón inyectan el veneno que paraliza las presas, sin producirles la muerte, y luego las transportan hacia sus nidos.  Practican dos tipos de aprovisionamiento:  masal,  si  aglomeran presas en su nido; o progresivo, si transportan presas a sus crías a intervalos regulares de tiempo hasta asegurar la supervivencia de las mismas.

Sphex chilensis

Nombre científico:

Prionyx chilensis (Spinola, 1851) 

Sinónimos:

Priononyx spinolae (Spinola, 1851) 

Sphex chilensis (Spinola, 1851) 

Sphex spinolae (Spinola, 151) 

• Morfología:  cuerpo robusto, tamaño grande (22.5 mm de longitud);  cabeza y torax de color   negro   y   abdomen   rojo;   abundante   pilosidad   en   el   toráx.   Mandíbulas   bien desarrolladas y con ellas sujetan las antenas de sus presas cuando las transportan. Patas anteriores con tarsos provistos de pelos largos y fuertes, con los cuales cavan en el suelo, donde construyen sus nidos. Primero y segundo par de patas de patas están ampliamente separadas   formando una placa  solo  da sobre   la  cual  apoya a  su  presa.  Las  patas  son bastante largas y forman una especie de tenaza con la que sujetan lateralmente a sus presas. Pedicelo corto, pero que permite movilidad   suficiente al abdomen para inyectar su veneno a sus presa.

• Zonas de nidificación: construyen sus nidos en el suelo, pudiendo elegir suelos de textura fna (arcillosos) o media (francos). Estos son construidos cavando galerias bajo matorrales o  malezas   que  ocultan  parcialmente   su   entrada,   localizándose  en   los   alrededores   de acequias y tomas de agua abandonadas y en los márgenes de campos enmalezados.

• Presas:  solo   se   les   ha   observados   capturando   ninfas   y   adultos   de   Tettigoniidae (Orthoptera).

Amnophila arenaria

• Morfología: cuerpo delgado, tamaño mediano (aprox. 18.5 mm longitud). Cabeza y torax son   negros,   abdomen   alargado   con   algunos   segmentos   anaranjados   y   negros.   Patas bastante largas y el area ventral no esta my desarrollada. Las presas, muhcas veces de tamaño mayor que la avispa, son cargadas sujetandolas lateralmente con las patas y por la parte anterior con las mandíbulas que no son muy grandes. Pedicelo bastante largo, lo cual   se   complementa   con   los   siguientes   segmentos  del   abdomen,  permitiendole  gran movilidad para la inyección paralizadora.

• Lo pelos de las patas anteriores no estan desarrollados debido a que construyen sus nidos en lugares sueltos

• Zonas  de  nidificación:  construyen  sus  nidos  en  suelos  arenosos,  con  cierta  pendiente, eligiendo comunmente los margenes laterales de las acequias.

• Presas: se les ha observado capturando larvas de lepidopteros, principalmente Noctuida: Spodoptera   ochrea,   S.   eridania,   S.   frugiperda,   Agrotis   ipsilon,   Feltia   experta   y   otras especies no identificadas.

Stictia signta

• Morfología:  cuerpo robusto, de tamaño grande (aprox. 17 mm longitud). Cabeza verde pálida, con dibujos transversales de color verde pálido. Mandibulas bien desarrolladas y con ellas muerden a sus presas paralizadas. Pelos largos y fuerte en los tarsos anteriores, le sirven para cavar galerías subterráneas. La placa ventral entre las patas anteriores y medias  está  bien desarrrollada y   la  utiliza como apoyo cuando transporte  a su presa. Pedicelo   muy   corto,   pero   los   ultimos   segmentos   del   abdomen   se   proyectan   (se telescopizan)  cuando  la hembra  inyecta su veneno.  Alas cortas,   lo cual  no  les permite grandes vuelos, por ello nidifican cerca de donde abudan sus presas.

• Zonas de nidificación: generalmente realizan galerías en suelos planos de textura arcillosa. Se les encuentra en los bordes de caminos y también en muros verticales de adobe.

• Presas: en la literatura se les menciona capturando moscas adultas (Dipteras), ninfas de chinches (Hemiptera) y larvas de polillas (Lepidoptera)

 

Rubrica canadensis

• Morfologia: cuerpo robusto, tamaño grande (18 mm). Cabeza y tórax negros, con dibujos amarillos.   Abdomen   largo,   robusto   con   pedicelo   corto   de   color   amarillo   con   dibujos negros. Las caracteristicas morfologicas adaptativas son similares a las de Stictis signata.

• Zonas de nidificación:  comparte el mismo habitat que S. signata encontrandose en los mismos lugares.

• Presas: presenta el mismo nicho ecologico que S. signta, capturando las mismas presas.

Sceliphron caementarium 

• Distribución: Canadá, Perú, Francia, Alemania, Japón, Polinesia, Australia.

Chalybion californicum

Distribución: Canadá, Perú, Bermuda, Hawai.

Otras especies de Sphecidae reportadas en el Perú:

• Liris sp.

• Motes sp.

• Priononyx globosus

• Rubrica surinamensis

• Sceliphron fistulare 

Familia Ampulicidae

Los  ampulícidos   (Ampulicidae)   son una  familia  pequeña  (unas  200 especies)  de himenópteros apócritos. Es un grupo principlamente tropical de avispas apoideas. Todas usan cucarachas como presas para alimentar a sus larvas. Tienen mandíbulas alargadas, una constricción semejante a un cuello detrás de la cabeza, canaletas en el tórax y un abdomen con un peciolo marcado. Muchas se parecen a las hormigas otras tienen un brillante color azul o verde esmeralda.

La mayoría de las especies pican a la cucaracha y le inyectan su veneno. Después caminan marcha atrás arrastrando a su presa hasta llegar al nido. A veces se ha observado que la cucaracha no está muerta sino paralizada. Almacenan el nido con una o varias cucarachas y luego de depositar un huevo lo cierran con material vegetal.

Se   destaca   la   especie  Ampulex   compressa,   también   llamada   avispa   esmeralda,   por   su comportamiento con  las presas.   Inyecta un veneno generalizado que debilita  a  la cucaracha y después inyecta un segundo veneno cuidadosamente en el cerebro de su víctima con el cual la cucaracha queda paralizada pero capaz de movimientos automáticos. Luego procede a cortar la mayor parte de las antenas. Tomando los muñones con sus mandíbulas va guiando a la cucaracha la cual la sigue caminando hasta su cueva.

Superfamilia Vespoidea

En este grupo se encuentran himenópteros conocidos como avispas (aunque este nombre

común puede darse a otras superfamilias). Incluye especies de hábitos solitarios y otras que

han desarrollado hábitos sociales más o menos evolucionados, formando colonias. En estas

colonias existe la hembra reina, machos, y obreras. En climas templados estas colonias duran

un solo año: en las colonias aparecen hembras invernantes fecundadas en el otoño, que en la

primavera siguiente deben iniciar su propia colonia.

Muchas especies son depredadoras de otros insectos y arañas, aunque su impacto en el

control de plagas agrícolas no es muy evidente. Algunas paralizan primero a sus presas con

su veneno, y luego las dan de comer a sus larvas; otras capturan a sus presas con las

mandíbulas, y el aguijón lo usan para defenderse. Todas construyen nidos (en el suelo, en

oquedades, etc.) con materiales y formas diversas donde cuidan y alimentan a su progenie.

Algunas especies de avispas sociales pueden ser molestas a las personas y causar daños a

frutos maduros.

Familia Vespidae

Los véspidos (Vespidae)   son   una familia de himenópteros apócritos,   cosmopolita   y   diversa (alrededor de 5.000 especies) que incluye a casi todas las avispas eusociales conocidas, así como muchas avispas solitarias. Se distinguen de otras familias cercanas, a veces también denominadas de manera genérica avispas, porque pliegan las alas en reposo. Las patas son de largo normal, no tan largas como las de la familiaPompilidae.

En las subfamilias Polistinae y Vespinae los adultos mastican la presa previamente a suministrarla a   las   larvas.  A   su  vez   las   larvas  producen  un   líquido  claro,   rico  en  proteínas  que   los  adultos consumen. La concentración exacta de aminoácidos es variable pero se considera que proporciona una parte considerable del alimento de los adultos. Estos insectos son pequeños.

Subfamilia Vespinae

Género Dolichovespula

Dolichovespula es un pequeño género de avispas sociales de amplia distribución en el hemisferio

norte. Aquellos miembros del género de colores amarillo y negro reciben el nombre común de

avispas chaqueta amarilla junto con las avispas del género Vespula. Otros miembros

deDolichovespula tienen colores blanco y negro.

Un conjunto de rasgos distingue a Dolichovespula de Vespula, en especial el espacio óculo-malar o

sea el espacio entre el ojo y la mandíbula. Es más alargado en Dolichovespula (dolikhos quiere

decir largo en griego).

Los nidos de Dolichovespula suelen ser aéreos, es decir construidos en árboles o espacios

elevados, mientras los de Vespula generalmente suelen estar bajo tierra.

Género Vespa

Vespa es un género de himenópteros eusociales conocidos popularmente como avispones, que cuenta con unas 20 especies, repartidas sobre todo por el Asia tropical y templada, aunque existe una  especie   europea,   el   avispón   (Vespa   crabro),   que  ha   extendido   recientemente   su   área   a Norteamérica.

Son avispas marrones o negras y amarillas que construyen nidos de papel en forma de pelota en desvanes o bajo tierra. Para fabricar el papel con el que hacen el nido, las avispas mastican las fibras de la madera muerta y forman una pasta. Una reina sola comienza a construir el nido, pero pronto cede el trabajo a un número creciente de obreras. Los nidos pueden albergar hasta 5.000 obreras  y   tener  un  diámetro  de  50  cm.  Las  obreras  mueren  en  invierno,  pero  nuevas   reinas sobreviven hasta  la primavera siguiente.  Las avispas de  los  géneros Vespula y  Dolichovespula, emparentadas con éstas, viven de forma similar, y lo mismo puede decirse de otros miembros de la familia Vespidae, en la que se encuadran.

Vespa orientalis

Género Vespula

Vespula es un género de avispas sociales de amplia distribución en el hemisferio norte que cuenta con   solo   23   especies.   Junto   con   el   taxón   relacionado,   Dolichovespula,   se   las   suele   llamar colectivamente por el  nombre común de avispa común (o chaqueta amarilla).  Las especies de 

Vespula tienen un espacio óculo-malar corto (ver figura) y una tendencia más pronunciada a hacer nidos subterráneos que las del género Dolichovespula.

Subfamilia Polistinae

Género Polistes

Polistes es un género cosmopolita de himenópteros véspidos de la tribu Polistini. Es el género más numeroso de la familia Vespidae con más de 300 especies. Construyen nidos de papel o cartón con celdillas hexagonales. Generalmente no son agresivas pero sí pueden serlo cuando defienden su nido.

Son todas predadoras,  atrapan otros  insectos para alimentar a  las  larvas y consumen grandes cantidades de orugas así que se las considera beneficiosas. También visitan flores para beber el néctar que provee energía para el vuelo, así realizan polinización de algunas plantas.

Forman colonias generalmente compuestas de hembras fundadoras (puede haber más de una y suelen ser  hermanas)  y  de obreras.  No hay  gran diferencia  morfológica  entre  ambas,  pero sí fisiológicas y de comportamiento. Al final del verano nacen machos y hembras que se aparean. Después,   las   fundadoras,   obreras   y   los  machos  mueren   y   las   únicas  que   sobreviven   son   las hembras fecundadas que encuentran donde invernar. La primavera siguiente inician una nueva colonia.

Género Polybia

Forrajean agua, pulpa vegetal, presas y diversas fuentes de carbohidratos teniendo cada recurso fines diferentes; el agua es utilizada para refrescar el nido y facilitar el uso de la pulpa vegetal para la construcción del nido.

Las presas proveen la proteína para la alimentación de las crías y adultos, y los alimentos ricos en carbohidratos tales como néctar de las flores, líquidos de fruta y algunas fuentes antropogénicas son fuente de energía tanto de adultos como de las crías. 

Estos componentes son recolectados por las forrajeadoras quienes ven regulada su actividad por factores  como temperatura,  humedad relativa,  brillo  solar  así  como por   las  condiciones de  la colonia.

P. emaciata

P. occidentalis

P. scutellaris

Familia Tiphiidae

Cazan larvas de escarabajos residentes del  suelo y en una sola especie cazan grillos topos.  La hembra tiene que cavar para encontrar a su presa, es por eso que carecen de alas en algunas especies. Cuando encuentra una presa la paraliza con el veneno de su aguijón, cava más profundo y construye una celdilla. Pone un huevo en la presa para que la cría pueda alimentarse durante su desarrollo. En muchos casos inyectan su veneno y no utilizan la larva, ésta no se recupera.

Los adultos se alimentan de néctar y son polinizadores secundarios. En aquellas especies en que ambos sexos son alados los machos y las hembras son de igual tamaño, pero en los que la hembra carece de alas el macho es más grande y puede llevar a la hembra volando unido a ella por sus órganos sexuales (genitalia) (ver foto). Esto es importante para la hembra porque es la única forma en que puede obtener néctar.

Se   los   considera   útiles   como   controles   biológicos,   especialmente   las   subfamilias   Tiphiinae   y Myzininae, por alimentarse de larvas de escarabajos, muchos de los cuales son pestes dañinas. A veces se las ha introducido en otros países para que cumplan esta función.

Algunas de las subfamilias son consideradas familias separadas en algunos sistemas taxonómicos.

Familia Eumeninae

Se las conoce por el nombre de avispas alfareras porque algunas construyen nidos de barro con forma de olla o cazuela. Sin embargo la mayoría utiliza cavidades en el suelo o en la madera o incluso los nidos abandonados de otras avispas o abejas. Otras usan tallos huecos o agallas de las plantas. Algunas presentan gran plasticidad de hábitos

Generalmente   las  presas   con  que   alimentan  a   sus   crías   son  orugas   de  distintas   especies  de Lepidoptera;   unas   pocas   especies   cazan   larvas   de   escarabajos   crisomélidos,   gorgojos   o bupréstidos. Generalmente las celdas para hembras son más grandes y contienen más alimento que las de machos. Al igual que en otras véspidas el huevo es suspendido del techo por un tallo fino  y  es  depositado  antes  de  almacenar  el  nido.  A  diferencia  de   las   familias,  Crabronidae  y Sphecidae,   las avispas alfareras construyen el  nido con barro seco y agua que acarrean en el buche.

Visitan flores de numerosas especies para beber el néctar que proporciona energía para el vuelo. En muchos, la lengua llega a 4 mm. Contribuyen a la polinización de ciertas plantas.

Familia Scoliidae

Los escólidos (Scoliidae), conocidas también como avispas escólidas, son una pequeña familia de himenópteros   vespoideos   de   distribución   mundial,   con   un   total   de   aproximadamente   300 especies.

Son parásitos externos de larvas de escarabajos. Las hembras encuentran tales larvas, las paralizan con el veneno de su aguijón, construyen una celdilla bajo tierra y después depositan un huevo.

Las avispas escólidas son agentes de control biológico muy importantes porque los escarabajos de los   que   se   alimentan   incluyen   tales   pestes   como   el   escarabajo   japonés.   Los   adultos   son polinizadores de importancia secundaria de flores silvestres.

Familia Sapygidae

son una familia de avispas solitarias. En general son de color negro con marcas amarillas o blancas de tamaño variable según la especie. Se asemejan a las Tiphiidae, pero son más chicas.

Son cleptoparásitos o parasitoides de abejas. Las hembras depositan sus huevos en los nidos de abejas solitarias y sus larvas devoran tanto las larvas de abejas como el alimento almacenado para ellas.

Campsomeris  sp. macho

 

Familia Mutillidae

Los adultos se alimentan del néctar de flores. Las larvas son fundamentalmente ectoparasitoides de abejas y avispas, también de Diptera, Coleoptera, Lepidoptera y Blattodea.

Aunque   algunas   especies   son   estrictamente   nocturnas,   las   hembras   a  menudo  están   activas durante el día. Las hembras de Tricholabiodes thisbe están a veces activas hasta dos horas antes de   la   puesta   del   sol. Guido   Nonveiller (1963)   planteó   la   hipótesis   de   que   los  mutílidos   son generalmente estenotérmicos y termófilos, que pueden vivir con la luz, pero que están activos con temperaturas que normalmente se producen sólo después de la puesta del sol.

Familia pompilidae

Conocidos vulgarmente como avispas de las arañas. Se las llama así porque alimentan a sus larvas con arañas. La mayoría cazan y paralizan a su presa con el veneno de su aguijón. Algunas especies simplemente depositan sus huevos en la araña después de paralizarla; otras arrastran a su presa hasta un nido donde la almacenan para alimentar a sus crías. Unas pocas especies, en la subfamilia Ceropalinae,   son   ectopárasitos   o   parasitoides.   Depositan   un   huevo   en   una   araña   viva   sin paralizarla; la larva se alimenta de la hemolinfa de su hospedador sin causarle la muerte hasta mucho más tarde.

Eusapyga verticalis hembra 

Dasymutilla sp

La mayoría son de 15 a 25 mm de longitud; las hembras son más grandes que los machos. Son avispas solitarias,  de patas  largas.  En general  son negras pero algunas también tienen colores rojos, amarillos o blancos.

Es una familia cosmopolita con más de 5.000 especies agrupadas en cuatro subfamilias. En algunas regiones de Sudamérica se las conoce como marabunta o maribondo, si bien este nombre se da también a otros tipos de avispas.

Familia Formicidae

Subfamilia PONERINAE.

Los Ponerinae se encuentran muchas veces en leña o en hojarasca, forman pequeñas colonias de 50 a 100 Individuos. Algunas especies presentan mandíbulas muy largas. Son depredadores de Insectos. Su picadura es dolorasa.

Pachycondyla stígma

Distribución : USA, Cuba, St. Vincent, México, Belize, Guatemala, HorKiuras, Nicaragua (Maes, 1 989)   (Masaya,  Rivas,  Managua),  Costa  Rica,  Panamá,  Colombia,  Trinidad,  Venezuela,  Guianas, Ecuador, Perú, Brasil, Argentina. 

Depredador. 

Odontomachus chelifer

[Fórmica, Ponera].  

Distribución :  México,  Guatemala,  Nicaragua (Maes, 1 989) (Rivas,  León),   Costa Rica,  Panamá, Colombia, Guianas francesa, Perú, Brasil,  Argentina. 

Depredador.  

Subfamilia Dorylinae (= Ecitoninae).

Son las hormigas que forman ejércitos (army ants), nativas de América, principalmente tropicales. Son   itinerantes,   forman  columnas  que  viajan   y   solo   se  agregan  en  un  nido   temporario,  tipo campamento,   alrededor   de   la   reina   y   la   cría.   Son   depredadores   de   insectos   y   pequeños vertebrados. Su picadura es muy dolorosa. 

Eciton hamatum

 Distribución : México, Guatemala, Nicaragua (Beit, 1874; Forel, 1899; Maes, 1989), Costa Rica, Panamá hasta Brasil. 

Depredador.

Labidus coecus

Distribución : USA, México, Belize, Guatemala, Nicaragua (Forel, 1899;   Maes, 1989) (Chontales, Matagalpa,  Masaya),  Costa  Rica,  Panamá,  Colombia,  Venezuela,  Guianas,  Perú,  Brasil,  Bolivia, Paraguay, Argentina. 

Depredador de DIP. Calliphoridae : Cocttliomyia hominivorax,  Cochliomyia americana, Cochliomyia macellaria.  

Labidus praedirtor

Distribución : México, Belize, Guatemala, Honduras, Nicaragua (Beit, 1 874;   Forel, 1899; Maes, 1989) (Chontales), Costa Rica, Panamá,  Colombia, Guianas, Perú, Brasil. 

Depredador de Blattodea, Orthoptera, Araneida.

Solenopsis sp.

Una   colonia   de  hormigas  típica   produce   grandes  montículos   en   áreas   abiertas;   se   alimentan principalmente de plantas jóvenes, semillas, y a veces de grillos, cucarachas, etc. 

A menudo atacan animales pequeños y pueden llegar a matarlos. A diferencia de muchas otras hormigas, que pican y luego arrojan un ácido en la lastimadura, éstas sólo pican para asirse y luego aguijonean (con el abdomen) inyectando un alcaloide venenoso, (piperidina). En humanos, duele fuertemente, con una sensación similar al ardor que produce el fuego; la picadura puede causar la muerte de individuos sensibles. El veneno es tanto insecticida como antibiótico. Se cree que las obreras niñeras asperjan su cría para protegerla de microorganismos.

Anidan en el suelo, con frecuencia cerca de áreas húmedas, como cauces, bordes de estanques, césped y autopistas. Usualmente el nido no es visible por hacerlo bajo de objetos como madera, ramas,   rocas,   ladrillos,  etc.  Si  no hay cobertura  para el  nido,  hacen montículos  con  forma de cúpula, pero esto usualmente sólo se halla en áreas desnudas abiertas como campos, parques y césped. Esos montículos pueden alcanzar 40 cm de alto.

ACAROS

1. INTRODUCCIONLos ácaros constituyen el grupo más importante dentro de las especies plaga de las plantas cultivadas, después de los insectos. Comprende entre un 15 y 20 % de las especies plaga de mayor incidencia económica en los cultivos. 

Dentro de los ácaros plaga podemos encontrar especies muy polífagas (en cultivos herbáceos y frutales) y especies monofagas u olifagas. 

2. MORFOLOGIA Y CICLO DE VIDA DE LOS ACAROS

Los  ácaros   constituyen   la   subclase  ACARI,  dentro  de   la   clase  de   los  Arácnidos (ARACNIDA). La segmentación del cuerpo es inconspicua o ausente. Su tamaño en el caso de las especies plaga de las plantas cultivadas, es muy pequeño. La forma del cuerpo suele ser oval redondeada, aunque entre las especies fitófagas las hay típicamente vermiformes. 

El número de patas en los estados inmaduros y ninfa es generalmente de cuatro pares y tres en el estado de larva, si bien en los Eriofidos se caracterizan por tener solo dos pares, tanto en estados inmaduros y en estado adulto.

Respiran por tráqueas que se abren al exterior por medio de estigmas, pero existen grupos caracterizados por respirar a través del tegumento, por osmosis, o bien por anaerobiosis. 

No presentar antenas, sus ojos (cuando los tienen) son sencillos, y tienen el cuerpo dividido en dos regiones: cefalotórax y abdomen. 

Los ácaros, a diferencia de los insectos, nunca han presentado mandíbulas, por lo que la mayoría de las especies no pueden ingerir sustancias sólidas, sino solamente líquidas o semilíquidas.

2.1 MORFOLOGÍA EXTERNA

Existen varias formas de dividir el cuerpo de los ácaros, pero aquí vamos a considerar aquella que considera dos regiones: gnatosoma e idiosoma (Fig. 1).

Figura 1. Aspecto general de un ácaro, mostrando las partes principales de su cuerpo (García Marí et al. 1994b).

El gnatosoma es   una   estructura   compacta   en   forma   de   tubo   donde   se encuentran las piezas bucales, que en los ácaros y arácnidos en general se denominan quelíceros, y los palpos. La función de esta parte del cuerpo de los ácaros es sensorial y sobre todo dedicada a la manipulación e ingestión de los alimentos, algo similar a las funciones de la cabeza de los insectos.

Los quelíceros están   formados   por   3   segmentos   en   el  modelo   general, aunque   luego   se   producen   algunas   variaciones.   Sirven   para   tomar   el alimento, en algunos casos para trocearlo, y llevarlo hasta el comienzo del tubo digestivo. Existen dos modelos generalizados de quelíceros, adaptados a la manipulación e ingestión de alimentos:

Quelados-dentados. Es el más generalizado entre los ácaros, caracterizado por   poseer   tres   segmentos:   uno   de   ellos   forma   la   base   del   quelícero, 

mientras que los otros dos forman los dos dedos de una pinza (Fig. 2), en muchos casos dentada, con los que sujetan y manipulan el alimento.

Figura 2. Aspecto del gnatosoma provisto de quelíceros quelado-dentados, en este caso de un Gamasida. A, vista ventral del gnatosoma: BG, base del gnatosoma; Ch, quelíceros; CH, canal del 

hipostoma; PP palpo; B, corte transversal esquemático del mismo gnatosoma: bg, base del gnatosoma; chel, quelícero quelado-dentado; hyp, hipostoma; lab, labro; ph, faringe (García 

Marí et al., 1994b).

Estiliformes. Es el otro modelo presente en muchos ácaros. Los quelíceros se han transformado en dos estiletes largos y huecos que el ácaro introduce en el tejido animal o vegetal, y en una base retráctil,   llamada estilóforo. (Fig. 3).

Figura 3. Aspecto del gnatosoma provisto de quelíceros estiliformes, en este caso de un Actinedida (familia de los Tetraníquidos). A, vista dorsal; B, vista transversal; C, vista frontal. ch, quelíceros o estiletes; pp, palpo; pt, peritremo; r, rostro; sf, estilóforo; sg, 

estigma (García Marí et al., 1994b).

Los   ácaros depredadores y saprófagos suelen   tener  quelíceros  quelado-dentados con   los  que  sujetan  y   trocean  al  alimento.  Estos  quelíceros  no  pueden   ingerir directamente el alimento, puesto que no comunican con el tubo digestivo, por lo que   muchos   de   estos   ácaros   tienen   además   unos   pequeños   estiletes   que atraviesan los tejidos de las presas y ayudan a llevar los líquidos alimenticios al interior   del   tubo   digestivo.   Los   ácaros fitófagos suelen   tener   quelíceros estiliformes. Se alimentan generalmente de células epidérmicas y subepidérmicas que vacían total  o  parcialmente.  Emplean sus  estiletes  para  atravesar   la  pared celular, y luego aplican la base del rostro para absorber los fluidos que salen.

Tanto las especies con quelíceros quelado-dentados como aquellas que los tienen estiliformes inyectan previamente una saliva rica en enzimas digestivos que realiza una predigestión de alimento.

Los palpos de   los  ácaros  son  apéndices  sensoriales,  y  en  algunos  casos  pueden ayudar   a  manipular   e   ingerir   el   alimento.   Están   segmentados   (con   hasta   seis segmentos) y se utilizan en taxonomia. En algunas especies de ácaros en su interior se encuentra una glándula productora de seda.

El gnatosoma se conecta con el resto del cuerpo mediante una membrana, y a veces puede retraerse dentro de una invaginación del idiosoma.

El idiosoma es   el   resto  del   cuerpo  del   ácaro.   Tiene   forma  de   saco,   y   en  él   se encuentran   las   patas   y   todos   los   órganos   internos.   En   su   superficie   puede presentarse   el surco   seyugal,   segmentación   externa   que   mantienen   algunos ácaros, entre el 2º y 3er par de patas. En algunos grupos de ácaros también tienen un par de ojos simples. Aquí se encuentran también los estigmas (generalmente un solo par), aunque hay grupos de ácaros que no presentan.

Las patas de los ácaros consta de seis segmentos: coxa, trocánter, fémur, genu, tibia y tarso, y en este último se encuentra el ambulacro o pretarso de los ácaros. De  los  cuatro pares  de patas,  el  primer par  de patas  puede adoptar   funciones sensoriales, y el ácaro las emplea para palpar y prospectar delante de él a medida que se va moviendo, de la misma manera que lo hacen las antenas de los insectos.

En  la  parte  ventral  se  encuentran  los  orificios  anal   (en  posición subterminal)  y genital (éste normalmente entre el 4º par de patas), así como una serie de placas esclerotizadas en número y disposición variable. En la parte dorsal también puede haber algunas placas. En todo el idiosoma se encuentran gran cantidad de quetas.

2.2 TEGUMENTO

El tegumento de los ácaros es similar al de otros artrópodos. Tiene la misma estructura que en el caso de los insectos: una capa interna de células vivas, la epidermis,   la  cual  segrega  la  capa no celular  o cutícula,  que también está formada por endo, exo y epicutícula, y que es la porción externa en contacto con el exterior.

Asociadas   al   tegumento   existen   una   serie   de   estructuras,   los procesos tegumentarios. Muchos de esto procesos, al igual que en los insectos, son de carácter   sensorial.   Las   más   importantes   son   las  quetas o   setas,   que   son producidas   por   células   especiales   de   la   epidermis,   y   que   presentan   gran variedad de formas y estructuras. Sus funciones son principalmente táctiles o quimiosensoriales.

En  la  mayoría  de   los  ácaros   las  quetas   situadas  en   la   superficie  dorsal  del idiosoma   forman   un   patrón   característico,   y   la   forma,   tamaño   y   posición relativa de cada una de estas quetas (lo que se conoce como quetotaxia) son caracteres muy importantes en la taxonomía de los ácaros.

Otra formación sensorial asociada a la cutícula son los ojos, que se localizan en la   parte   delantera   del   idiosoma,   y   constan   de   una   sola   lente   (no   son compuestos  como  los de  los   insectos).  Su número es  de 1  a  3 pares  en  la mayoría de ácaros, aunque hay un grupo importante,  los Gamasida, que no tienen.

El   tegumento del   idiosoma presenta muchas veces una o varias placas más esclerotizadas,   que   destacan   sobre   el   resto   de   la   cutícula.   Sirven   como inserción de algunos  músculos  o  para  proteger  al  ácaro  de  la  depredación. También se usan en taxonomía.

2.3 MORFOLOGÍA INTERNA

En el interior del idiosoma de los ácaros se encuentran todos los sistemas que aseguran   el   funcionamiento   de   los   ácaros:   el   aparato   digestivo,   excretor, respiratorio   (suele   ser  mediante   tráqueas,   aunque   a   veces   hay   respiración cutánea), circulatorio, nervioso y reproductor. Estos sistemas son parecidos a los   de   los   insectos,   aunque   más   elementales.   Por   ejemplo,   el   sistema respiratorio se abre al exterior por pares de orificios respiratorios o estigmas, cuya posición y su número sirven para caracterizar a  los órdenes en que se dividen los ácaros.

3. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS, REPRODUCCIÓN, DESARROLLO

Los   ácaros   son   bisexuales,   es   decir   hay   machos   y   hembras.   Los   órganos reproductores   en   ambos   sexos   pueden   ser   dobles   o   estar   fusionados   en   una estructura única. El orificio genital en los dos sexos está situado ventralmente. En las hembras de algunos grupos existe la espermateca,  con las mismas funciones que en las hembras de los  insectos.  Los machos de muchas especies tienen un órgano copulador esclerotizado,  que se  llama edeago,  con el  que transfieren el esperma directamente al aparato genital de la hembra.

El tipo de reproducción en los ácaros es normalmente de tipo anfigónica (los dos sexos intervienen con sus gamentos), y el huevo debe ser fertilizado para que sea viable. También es frecuente la partenogénesis en sus diversas variantes:

Haploide   facultativa   arrenotoca:   los   huevos   no   fertilizados   dan   lugar   a machos haploides; si hay fertilización darán lugar a hembras diploides.

Diploide obligada telitoca: los huevos son diploides, y no se suelen fertilizar, originando siempre hembras diploides. Los machos apenas existen.

Pseudoarrenotóquica:   existe   fertilización  de   los  huevos;   los  huevos  que darán lugar a hembras seguirán siendo diploides, mientras que los machos proceden de huevos que pierden la mitad de la dotación cromosómica en los   primeros   estados   de   desarrollo   (normalmente   los   cromosomas aportados por el padre).

La transferencia del esperma puede ser directa, cuando el macho dispone de edeago con el que transfiere directamente el esperma al tracto genital de   la   hembra,   o   puede   ser indirecta si   el   macho   recoge   su   esperma, englobado   en   un   paquete,   con   los   palpos,   quelíceros   transformados   o incluso con el primer par de patas y se lo  introduce a la hembra por su orificio genital.

Los   ácaros   son   ovíparos,   es   decir,   depositan   huevos,   aunque   se   ha observado viviparidad y ovoviviparidad en algunas especies. Los huevos son muy grandes en relación al tamaño corporal del ácaro, y los puede dejar aislados o en grupos.

El   ciclo   de   desarrollo   de   los   ácaros   comprende   uno   o   más   estadios inmaduros entre el huevo y el adulto (Fig. 1). Al eclosionar el huevo aparece una   larva   hexápoda   (con   tres   pares   de   patas)   que   puede   permanecer inmóvil hasta la próxima muda o moverse activamente buscando alimento. Tras la larva hay dos o tres estadios ninfales, ya octópodos, denominadas protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. En el paso de una a otra y al adulto, se produce la muda, en la que el ácaro abandona la vieja cutícula y se recubre de una de mayor tamaño que le permite aumentar de volumen. Una vez en el  estado  adulto  ya  no   se  producen  más  mudas.  En  algunos  grupos  de ácaros, entre los estados activos, en el momento de la muda, se quedan totalmente   inmóviles,   fijos   al   sustrato   y   sin   alimentarse,   recibiendo   el nombre de crisalis. Ésta puede durar horas o incluso días.

Según  especies,   los   ácaros  pueden   ser multivoltinos,   pudiendo   tener  un elevado número de generaciones al año, como ocurre en muchas especies fitófagas; univoltinos (como ocurre en los ácaros que viven en el suelo); o necesitar más de un año para completar su ciclo.

Figura 1. Fases de desarrollo por las que atraviesan los ácaros (García Marí et al. 1994b).

También se  producen detenciones  en su desarrollo,  como quiescencia  y diapausa, con las mismas premisas y condicionantes comentadas al hablar de estos fenómenos en los insectos. Es frecuente que la diapausa ocurra en forma de huevo o como una hembra adulta especial.

En algunos grupos de ácaros (como los Acarididos) la deutoninfa es distinta a los otros estados, tanto en morfología como en comportamiento. Se trata de una forma inmóvil   llamada hipopus en  la  que  las  piezas  bucales y   las patas se han atrofiado, y presenta una especie de ventosa ventral con la que se fija a otros artrópodos, sobre todo insectos, que la transportan. Este tipo   de   transporte   se   llama forético,   y   constituye   un   mecanismo   de dispersión que ocurre en respuesta a determinados factores ambientales.

4. GRUPOS DE INTERES AGRONOMICODentro   del suborden   ACTINEDIDA,   las   familias   con   las   especies   de   mayor importancia económica son:

FAMILIA TETRANYCHIDAE

Son posiblemente los ácaros fitófagos de mayor interés en los cultivos. Su tamaño oscila entre 0,4 y 0,6 mm, en el caso de la hembra adulta, que tiene un aspecto globoso (Figs. 15.7 y 15.8). Presentan coloraciones generalmente oscuras, rojizas, amarillentas, verdes, aunque variables dentro de la misma especie, dependiendo del vegetal del que se alimente y de su edad y fase de alimentación. Existe un marcado dimorfismo sexual entre la hembra y el macho, siendo éste más pequeño y   alargado.   Sus   estados   de   desarrollo   son:   huevo,   larva,   dos   ninfas   (proto   y deutoninfa) y adulto. En las mudas se quedan inmóviles y adoptan una posición característica, recibiendo el nombre de crisalis.

Son polivoltinos,   con ciclos  de  desarrollo  muy  rápidos,   sincronizándose  con  las plantas hospedantes mediante quiescencia y diapausa. Estas paradas de desarrollo se pueden dar en invierno o verano, en forma de huevo o como hembra adulta especial.

La   reproducción   suele   ser   bisexual   y   anfigónica,   aunque   es  muy   frecuente   la partenogénesis, especialmente de tipo haploide arrenotóquica.

Poseen  diversos  métodos  de  dispersión  pasiva,   fundamentalmente  por  el   aire, aunque si producen seda ésta les ayuda en su dispersión aérea.

Figura 15.7. Aspecto externo de una hembra (a) y un macho (b) de Tetranychus sp (García Marí et al. 1994b).

Muchas  especies  de  ácaros   tetraníquidos  producen seda en  gran  cantidad,  que tiene especial importancia en su biología por varias razones:

Crea  un  microhábitat  donde   se  mantienen  más   constantes   la  humedad relativa y la temperatura,

Permite la formación de colonias donde se desarrollan todos los individuos,

Aumenta la seguridad frente a posibles depredadores,

Protege frente a la lluvia y la aplicación de pesticidas

Sirve de medio de dispersión aérea.

La  mayoría  de   las  especies  son monófagas,  aunque varias  especies  de especial importancia como plagas son polífagas.

Algunas de las especies de más interés son:

Tetranychus urticae. Presenta bastante variedad morfológica entre poblaciones, lo que   ha   dado   lugar   a   cierta   confusión   al   considerarla   equivalente   o   no a Tetranychus cinnabarinus.  Como nombres comunes recibe el  de araña roja o araña amarilla. Es una especie ampliamente polífaga, que se encuentra tanto en cultivos herbáceos como leñosos y una amplia variedad de plantas adventicias.

La hembra es  de color  variable,  pues  depende de  la  planta  huésped,  edad del ácaro, fase de la alimentación, etc., cambiando desde el verde amarillento a un anaranjado-rojizo. 

Pasa el invierno como hembra adulta fertilizada, guarecida en diversos refugios (en la hojarasca, bajo la corteza de árboles, en plantas adventicias). En primavera se traslada a cultivos herbáceos u otras plantas disponibles. Se alimenta en el envés de las hojas, donde hace la puesta, formando colonias numerosas con abundante producción de seda. En condiciones favorables puede completarse una generación en 15 días. Posteriormente puede pasar a cultivos leñosos o la vid, hacia el mes de junio. Allí continúa su ciclo. En otoño las hembras se retiran a invernar.

En climas cálidos y en invernadero no suele entrar en diapausa, y pasa el invierno en  los cultivos disponibles o en  las plantas adventicias que rodean  los cultivos. Temperaturas altas y humedades relativas bajas favorecen su biología.

Produce   los daños típicos  de   los   tetraníquidos  que   se   comentan  más  adelante, aunque los síntomas característicos de su presencia son hojas moteadas,  o con 

grupos de manchas amarillas en el haz. Las hojas afectadas pierden color, pueden cambiar o tonos rojizos, se secan y acaban por caer. También puede atacar a los frutos cuando están verdes. Produce abundante seda, que puede llegar a cubrir completamente la planta donde se alimentan.

Tetranychus turkestani. Suele recibir también el nombre común de araña amarilla. Es morfológicamente muy parecida a T. urticae, con la que puede confundirse. Es un ácaro que se encuentra principalmente cultivos herbáceos (algodón,   fresón, girasol, etc.), siendo muy polífaga. Su biología es muy similar a la de T. urticae, así como   la   alimentación   y   los   daños.   También   produce   abundante   seda   en   sus colonias.

Panonychus ulmi.  Se conoce con el nombre común de ácaro o araña roja de los frutales.   Es   una   plaga  de   cultivos   frutales   de  pepita   (especialmente  manzano, peral), vid y diversos arbustos. El adulto es fácilmente identificable por tener el dorso   con   una   serie   de   prominencias   blanquecinas   sobre   las   que   se   insertan quetas. Es de color rojo o pardo-rojizo. El huevo es esférico, ligeramente achatado, con un pelo  en  la  parte  superior.  Pasa  el   invierno como huevo especial,  en  la madera  de 2-3  años  de  las  especies  atacadas.  Se alimenta en  las  hojas   (haz  y envés), y de los frutos. No produce apenas seda.

Panonychus citri. Recibe el nombre de ácaro o araña roja de los cítricos. Es plaga en diversos cítricos, aunque también puede aparecer en frutales de hueso y pepita, algunas   ornamentales,   y   cultivos   arbustivos.   Su   aspecto   es   similar   a P. ulmi, aunque  las  prominencias  del  dorso son del  mismo color  que el   tegumento.  Su coloración es roja oscura y la puesta es similar a la de P. ulmi. También produce muy poca seda, y su desarrollo y forma de alimentación son muy parecidas a las de la anterior especie. En la Fig. 2; se puede ver el aspecto de una hembra (sin patas) y el  de  la puesta,  con  los característicos hilos de seda que sujetan el  huevo al sustrato.

Figura 2. Aspecto externo de una hembra (se le han quitado las patas) y un huevo de Panonychus citri.(García Marí et al. 1989a).

Daños

Los síntomas que indican la posible presencia de ácaros tetraníquidos en un cultivo suelen ser la presencia de puntos de color claro más o menos agrupados en el haz, y a veces decoloraciones, pérdida del brillo normal de la hoja o la aparición de manchas amarillentas o rojizas en el haz de las hojas. En el caso de infestaciones graves   las  hojas   se   secan   completamente  y   caen.   La  aparición  de   seda  en   las plantas es síntoma de la presencia de algunas especies de Tetraníquidos.

Los daños propiamente dichos producidos se pueden clasificar en:

Mecánicos:  vacían   las   células   subepidérmicas   de   las   zonas   donde   se alimentan.   Introducen  los estiletes repetidamente,  al  mismo tiempo que inyectan   saliva.   Normalmente   sólo   afectan   a   la   célula   de   la   que   se alimentan.

Químicos: en las hojas donde se alimentan baja el contenido en clorofila, proteínas   y   minerales   por   efecto   de   la   alteración   que   sufren   en   su contenido.

Fisiológicos: se altera la transpiración de las hojas por la destrucción de los estomas, y también disminuye la tasa de fotosíntesis. La planta no puede controlar su transpiración y las hojas afectadas se secan con más facilidad.

La   importancia   de   los   daños   depende  mucho  de   la   densidad   poblacional   que alcancen los ácaros, de las propias características de la planta y de las condiciones climáticas y estado vegetativo de la planta.

Control

Existen una serie de medidas generales recomendadas para limitar, y en su caso controlar, las poblaciones de ácaros tetraníquidos:

Entre   los  métodos culturales  es   fundamental  el  manejo  adecuado de  la flora espontánea, puesto que muchas especies de tetraníquidos la utiliza cuando no disponen de un cultivo donde desarrollarse y como refugio en épocas adversas. Suele ser aconsejable limpiar el borde de las parcelas, la base de los troncos, etc.

Los tetraníquidos tienen muchos depredadores que pueden ser útiles en el control biológico de sus poblaciones con un manejo adecuado. Los grupos más   importantes   son:   los   fitoseidos   (varias   especies   de   los géneros Neoseiulus, Amblyseius, Euseius y Phytoseiulus),   coleópteros coccinélidos   del   género Stethorus,   algunas   especies   de   dípteros 

cecidómidos,   algunos   neurópteros,   diversos   tisanópteros,   hemípteros heterópteros  de   las   familias  Míridos  y  Antocóridos.  Algunos  de  ellos   se refugian en el estrato herbáceo, especialmente los fitoseidos, por lo que hay que tenerlo en cuenta en algunos cultivos, manzano por ejemplo, para respetar sus poblaciones.

También   se   dispone   de   medidas   de   control   químico,   con   sustancias acaricidas,   de   las   que   hay   una   amplia   gama:   vertimec,   azufre, bromopropilato,   endosulfan,   dicofol,   hexiatiazox,   etc.   Algunas   de   estas sustancias son compatibles con los enemigos naturales.

FAMILIA TARSONEMIDAE

Los   ácaros   de   esta   familia   son   fundamentalmente   saprófagos,   micófagos   o algívoros, pero incluye algunas especies fitófagas que producen daños de cierta importancia económica. Existe alguna especie depredadora o parásita de abejas.

Son ácaros pequeños, entre 0,1 a 0,3 mm, de color blanco o verde amarillento, con el tegumento relativamente duro y el  idiosoma cubierto por placas superficiales (Fig.   3).   Presentan   un   característico   dimorfismo   sexual:   las   hembras   tienen   el cuarto par de patas más finos que los otros, sólo tiene tres segmentos, carece de ambulacro y termina en dos quetas largas; el macho es más pequeño y tiene el cuarto par de patas transformados en dos pinzas robustas. Este par de patas lo utiliza para transportar a las pupas (estado inmóvil entre la ninfa y el adulto) y para sujetar a la hembra durante la cópula.

Figura 3. Aspecto externo de los tarsonémidos. A la izquierda una hembra, y a la derecha un macho de la especie Steneotarsonemus pallidus (García Marí et al. 1994b).

Los quelíceros son estiliformes,  pequeños,  adecuados para atravesar  micelios  o tejidos vegetales suculentos y tiernos. Las especies fitófagas inyectan toxinas en los 

tejidos para alterarlos e hipertrofiarlos, haciéndolos más suculentos y accesibles para su alimentación. Fundamentalmente producen daños en tejidos jóvenes.

Pasan  por   los   estados  de  desarrollo  de  huevo,   larva,   ninfa,   estado  quiescente (pupa), y adulto.

Sus ciclos de desarrollo son muy cortos, pudiendo completar una generación en muy pocos días, 4-5, si las condiciones son las adecuadas. Se desarrollan mejor en condiciones de luz de baja intensidad y con temperaturas y humedades relativas elevadas.

No se conocen enemigos naturales efectivos de las principales especies plaga.

Las especies fitófagas más importantes son:

Poliphagotarsonemus   latus.   Su   nombre   común   es   araña   blanca   de   los invernaderos.  Es  una plaga muy polífaga,  produciendo daños especialmente en pimiento,  pero   también  en   tomate  o  berenjena.  Es   frecuente  en  cultivos  bajo plástico. También se ha citado en algodón y patata.

Los ácaros se desarrollan preferentemente en el envés de las hojas tiernas. Las plantas atacadas retrasan su desarrollo, debido a la alimentación del ácaro en las zonas jóvenes, y suelen tomar un tono bronceado en las partes afectadas: tallos tiernos, hojas jóvenes, frutos recién cuajados. Las hojas presentan el síntoma de estar   curvadas   hacia   abajo,   con   los   nervios   engrosados,   las   flores   abortan   o aparecen   frutos   deformes.   Los   ataques   se   inician   en   rodales,   para  extenderse posteriormente.

Presenta   una   forma   forética   que   se   adhiere   a   diversos   insectos   para   ser transportada.

El azufre y los acaricidas específicos son activos contra este ácaro.

Steneotarsonemus pallidus. Suele recibir el nombre común de ácaro del fresón. Es una especie que se da en fresón y otras especies ornamentales. Se reproduce de forma partenogenética. Inverna en el corazón de la planta de fresón, donde hace la puesta.  Los daños se notan porque  las hojas del  corazón se quedan pequeñas, amarillean y se abarquillan. Las plantas se quedan enanas y arrepolladas, con un color marrón. Se suele tratar mediante la desinfección de los pies de fresón antes de  la  plantación,  y   luego,  en vegetación,  con repetidos tratamientos  con algún acaricida.

FAMILIA ERIOPHYIDAE

Esta familia de ácaros son de tamaño muy pequeño, de 0,1 a 0,33 mm, lo que les hace casi   invisibles a simple vista.  Presentan forma alargada y con sólo  los dos pares de patas anteriores. Su idiosoma es blando y anillado (Fig. 4). No presentan estigmas ni tráqueas, y su respiración es cutánea. En el idiosoma apenas tienen quetas   y   no   presentan   ojos.   Su   color   suele   ser   blanquecino,   amarillento   o anaranjado.

Figura 4. Ácaros de la familia Eriófidos. Aspecto de los adultos: a) forma que vive oculta en agallas o vejigas; b) forma errante y de vida libre, que vive en el exterior (Liñán, 1998).

Se pueden distinguir dos tipos de eriófidos: los de vida libre que viven sobre las hojas sin estar protegidos, y los de vida oculta que pasan la mayor parte de su vida protegidos   en   diversas   estructuras.   Este   último  tipo   son   los  más   abundantes; suelen vivir en microhábitats protegidos de las plantas, especialmente arbóreas, formando   estructuras   como   agallas,   erinosis   o   vejigas,   que   ellos   mismos contribuyen a formar.

Poseen cinco estiletes muy cortos, que profundizan lentamente en la célula (sólo hasta   15-40  micras),   a   la   que   no   llega   a  matar,   y   sin   producir   apenas   daños mecánicos.  Se encuentran en  tejidos  tiernos,  y  durante  su alimentación  suelen inducir el crecimiento anómalo de los tejidos vegetales. En algunas especies varios de los estiletes forman un canal por donde pueden inyectan saliva, que parece ser la causante de la transmisión de ciertos virus.

Su   reproducción   suele   ser   por   partenogénesis   arrenotoca:   los   machos   son haploides y proceden de huevos no fecundados,  mientras que  las hembras son diploides. La fertilización es indirecta, y tiene lugar mediante espermatóforos que el  macho deja abandonados sobre el  sustrato en que viven,  y recogidos por  la hembra.

Tienen cuatro estados de desarrollo: huevo, primera ninfa, segunda ninfa, y adulto. Presentan crisalis.

Sus   ciclos  de  desarrollo   son  muy  cortos,  por   lo  que  pueden   tener  un  elevado número de generaciones al año si  las condiciones ambientales son propicias. Se desplazan muy lentamente por sus propios medios, pero pueden ser diseminados por el aire, con el material vegetal infestado, transportados sobre otros insectos o aves, o en la ropa de las personas.

Su alimentación es exclusivamente fitófaga, siendo en general muy específicos de sus   hospedantes.   Prefieren   especies   arbóreas   perennes,   y   viven   sobre   tejidos suculentos, en las estructuras antes mencionadas, especialmente hojas y yemas. Algunas pocas especies se han adaptado a llevar vida libre y suelen alimentarse sobre plantas herbáceas, siendo más polífagas.

Los daños que  producen   son   fundamentalmente  por   la   inyección  de   sustancias reguladoras   del   crecimiento   que   provocan   decoloraciones   y   deformaciones vistosas   en   las   plantas.   Estas   son:erinosis o   hipertrofia   de   pelos; agallas o deformaciones   a   partir   de   células   epidérmicas;   y   lasvejigas,   formadas   a   partir solamente   del   parénquima  de   las   hojas.  Otros   síntomas  que  producen   son   la deformación de las hojas, yemas engrosadas, agallas en madera, producción de gran número de yemas laterales, muerte de yemas, brotes en escoba de bruja, decoloración de hojas y tallos, y deformación de frutos.

Se suelen combatir con la utilización de acaricidas específicos (p.e. endosulfan) y la aplicación de azufre (porque dificulta la respiración cutánea de los eriófidos). Se sabe que algunos fitoseidos se alimentan de ciertos eriófidos, pudiendo ayudar al control de sus poblaciones.

Los eriófidos son extremadamente corrientes en una amplia gama de hospedantes, especialmente   especies   arbóreas,   tanto   agrícolas   como   forestales.   Algunas especies de importancia agrícola son:

Aceria oleae. Conocido como la sarna del olivo por los síntomas que produce en el olivo. Es una plaga típica del olivo. Eriófido de vida libre. El ataque precoz en yemas y brotes jóvenes produce la deformación de las hojillas, que puede confundirse con ataques del  arañuelo del  olivoLiothrips  oleae.  El  ataque a  inflorescencias  y frutos   hace   que   se   caigan   precozmente.   Este   eriófido   tiene   una   marcada preferencia por los olivos jóvenes, siendo importantes sus ataques en viveros.

Colomerus vitis. Recibe el nombre común de erinosis de la vid. Es un eriófido que se   da   únicamente   en   la   vid.   Se   conocen   tres   razas   que   atacan:   a   las   hojas, 

produciendo una erinosis en el envés y unas falsas agallas en el haz (Fig. 5), a las yemas, y una tercera a la hoja, que produce el curvado de la hoja hacia el envés, pero no erinosis. La raza mejor estudiada es la que produce la erinosis en las hojas, aunque la más perjudicial es la de las yemas.

Figura 5. (a) Aspecto de una erinosis producida por Colomerus vitis en vid, y (b) detalle de ésta con los eriófidos (García Marí et al. 1994b; Liñán, 1998).

Aculops lycopersici. Conocido como vasates del tomate o seca del tomate. Es una plaga típica de tomate y otras solanáceas. Es un eriófido de vida libre, que vive errante en la superficie de hojas, tallos y frutos de las plantas que ataca. Tiene un ciclo de vida muy corto, de sólo siete días en condiciones favorables (26-27ºC y 30 % de humedad relativa). No soporta el frío invernal, por lo que es plaga   de   invernaderos   y   lugares   cálidos.   Puede   invernar   en   plantas espontáneas cercanas a las plantaciones, por lo que es importante mantener limpios los bordes de las parcelas.

Los   daños   empiezan   en   la   parte   inferior   de   las   plantas,   y   se   extienden ascendiendo a tallos y hojas. Los tallos atacados presentan color bronceado y se abren a menudo en sentido longitudinal. Las hojas se vuelven marrones, se secan y acaban cayendo, defoliándose la planta. Pueden atacar a los frutos.

ÁCAROS DEPREDADORES: FAMILIA PHYTOSEIIDAE

La   familia de los   Fitoseidos   es   una de las que  mayor   interés   tiene dentro de los ácaros,   por   tener   especies   que   ejercen un   importante control de especies de ácaros plaga y algunos otros insectos.

Las especies  más   interesantes   son depredadores de otros   ácaros,   especialmente tetraníquidos,  aunque también pueden hacerlo de eriófidos, tideidos, acarídidos, 

tarsonémidos,   etc.   Muchas   especies   son   polífagas,   y   pueden   alimentarse también de otros   insectos:   cóccidos,   psocópteros,   larvas de tisanópteros, aleyródidos y otros pequeños insectos, huevos de diversos insectos, etc. Esto les convierte en un   grupo de ácaros de especial   interés en Control   Biológico   e Integrado,   especialmente   cuando   tienen capacidad   para controlar las poblaciones de artrópodos plaga.

Otra característica interesante de la mayoría de especies de fitoseidos es que son omnívoros,   pudiendo   ingerir   otros   alimentos,   como   polen, melazas de homópteros,   hongos,   ciertas   secreciones   de las plantas,   etc,   como alternativa   o   complemento   a   su   dieta   normal,   pudiendo   sobrevivir   y permanecer en las plantas aunque no dispongan de sus presas habituales.

Son ácaros de vida libre, de movimientos rápidos, que se desplazan ágilmente por hojas de plantas,   corteza,   humus,   suelo,   etc.,   donde están   sus   presas   (Fig.   6). Se encuentran en las plantas,   tanto   cultivadas   como   espontáneas,   lo   que implica en ciertas ocasiones y cultivos un manejo adecuado de éstas plantas para mantener una población en la parcela.

Figura 6. Aspecto externo de los fitoseidos. A la izquierda una hembra, y a la derecha un macho (García Marí et al. 1994b).

Los estados de desarrollo por los que pasan son: huevo, larva, proto y deutoninfa, y adulto. Los huevos tienen forma oval y son incoloros, con un brillo característico. Tienen dimorfismo   sexual,   siendo las hembras  más   grandes   y   globosas   que   los machos.

La mayoría de las especies son bisexuales, aunque es frecuente la partenogénesis arrenotóquica   y   también   pseudoarrenotóquica.   También   hay   algunas   especies donde no hay machos, y entonces la reproducción es por partenogénesis telitoca obligada.

Puede ocurrir   diapausia   reproductiva   facultativa   durante   el invierno, en aquellas especies   que   vivenen zonas   templadas, momento en que las hembras dejan de poner huevos aunque sigan activas.

Algunas de las especies más comunes en los cultivos y de mayor interés son:

Neoseiulus californicus.  Es   un depredador   especializado de arañas   rojas (tetraníquidos), especialmente de aquellas que producen abundante seda, por la   que   se   mueve   con   gran   facilidad,   aunque   también puede alimentarse en cierta  medida de otras   sustancias  o   insectos.  Es  quizás uno de los   fitoseidos   más   distribuidos   y   abundantes de los   cultivos y plantas espontáneas   en nuestras   condiciones. Puede estar en plantas herbáceas, en cultivos leñosos (frutales, cítricos), y en la vid.   Suele   resistir   mejor   condiciones de elevadas   temperaturas.   Se   ha producido comercialmente para su liberación en determinados cultivos.

Neoseiulus barkeri.  Es   un   ácaro   fundamentalmente   polífago. En su alimentación entran   larvas   de tisanópteros,   diversos tipos de ácaros   y   otras fuentes de alimentación.   Es   un   fitoseido   propiode plantas de porte   bajo, apareciendo en cultivos   hortícolas y plantas espontáneas.   Se   ha   producido comercialmente para su liberación en determinados cultivos.

Euseius stipulatus.  Fitoseido  muy   polífago,   aunque   puede alimentarse   con cierta  preferencia de   tetraníquidos en cítricos,  especialmente P.   citri,  que  no produce   seda.   Se   suele   encontrar   también en plantas herbáceas,   tanto espontáneas como cultivadas.

    

Neoseiulus andersoni.  Fitoseido   polífago,   que se encuentra en diversos tipos de árboles   frutales   (manzano   por   ejemplo), aunque   también en el   estrato   herbáceo de las parcelas.   Es   un   depredador efectivo de P. ulmi, que no produce seda.

Typhlodromus phialatus.  Fitoseido   polífago. Depredador de tetraníquidos, tanto si producen seda como si no. Se ha encontrado en cultivos cítricos, vid, algunos frutales, plantas espontáneas.

Phytoseiulus persimilis.  Es un fitoseido que es depredador exclusivo de araña roja del   género  Tetranychus.   Su   hábitat   natural   son las hierbas espontáneas de la   zona   mediterránea,   aunque   no   es   muy   abundante.   Es una de las especies   más   extendidas   y   utilizadas   a   nivel   comercial en el control de éstos   ácaros.   Se   utiliza   ampliamente en cultivos de invernadero, especialmente en   países de climas   más   templados,   pues   no   resiste bien las condiciones de altas   temperaturas   y   elevada   sequedad   que suelen darse en los   invernaderos   típicos de nuestro   país.   Su   aspecto   difiere algo del resto de fitoseidos: tiene un color anaranjado, patas largas (se mueve perfectamente por la seda) y la hembra presenta un idiosoma muy globoso. El huevo es casi esférico y de color anaranjado.

       

BIBLIOGRAFIA

MANEJO DE ACAROS PLAGA

GESTION INTEGRADA DE PLAGAS DE CITRICOS. INSTITUTO VALENCIANO DE INVESTIGACIONES AGRARIAS http://gipcitricos.ivia.es/neoseiulus-californicus.html

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OPEN COURSE WARE DE LA UNIVERSIDAD DE SEVILLA

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