CURSO IAS 624CURSO IAS 624Ciencia y Tecnología de la Caña Ciencia y Tecnología de la Caña

de Azúcarde Azúcar

• Fisiología y Procesos Fotosintéticos de la caña de Fisiología y Procesos Fotosintéticos de la caña de azúcarazúcar

Dr. Héctor Debernardi De La VequiaDr. Héctor Debernardi De La Vequia

MECANISMO C4

MECANISMOS PARA FIJAR CO2

FOTOSINTESISFOTOSINTESISREACCIONES QUE CAPTURAN ENERGIA (DEPENDIENTES DE LA LUZ).

REACCIONES DE FIJACION DEL CARBONO (INDEPENDIENTES DE LA LUZ)REACCIONES DE FIJACION DEL CARBONO (INDEPENDIENTES DE LA LUZ)

MECANISMO C4

PLANTAS C-41. Reacción del CO2 con el ácido fosfoenol Piruvato (PEP),

catalizada por la enzima PEP carboxilasa.

2. Formación de ácido oxalacético (OAA).(ácido de 4 carbonos,

primer producto de formación).

3. El OAA se convierte a ácido málico.

4. En las células de la vaina el ácido málico es descarboxilado,

produciéndose CO2 y ácidopirúvico (C-3).

5. El CO2 entra al Ciclo de Calvin.

6. El ácido pirúvico después se convierte en PEP y retorna a las

células del mesófilo.

PLANTAS C3PLANTAS C3 PLANTAS C4PLANTAS C4 PLANTAS CAMPLANTAS CAM

CultivosCultivos ArrozArroz caña de azúcarcaña de azúcar Cactáceas-PiñaCactáceas-Piña

HábitatHábitat Clima templadoClima templado Clima cálidoClima cálido Clima árido/desérticoClima árido/desértico

Organización anatómica Organización anatómica diferencialdiferencial

Normal:Normal:Parénquima en empalizadaParénquima en empalizada

Parénquima lagunarParénquima lagunar

Separación espacial:Separación espacial:Células del mesófiloCélulas del mesófiloCélulas de la vainaCélulas de la vaina

Separación temporal: vacuolaSeparación temporal: vacuolaHojas suculentas Hojas suculentas

Enzima de CarboxilaciónEnzima de Carboxilación RubiscoRubisco PEP carboxilasa/ RubiscoPEP carboxilasa/ Rubisco PEP carboxilasa/ RubiscoPEP carboxilasa/ Rubisco

Sitio de CarboxilaciónSitio de Carboxilación Estroma del cloroplastoEstroma del cloroplasto La 1ª Carboxilación en células del La 1ª Carboxilación en células del mesófilomesófilo

La 2ª Carboxilación en células de la La 2ª Carboxilación en células de la vainavaina

La 1ª Carboxilación en el La 1ª Carboxilación en el citoplasma por la nochecitoplasma por la noche

La 2ª Carboxilación por el día en La 2ª Carboxilación por el día en el estromael estroma

Asimilación del COAsimilación del CO22 Ciclo de CalvinCiclo de Calvin Ciclo de CalvinCiclo de Calvin Ciclo de CalvinCiclo de Calvin

Producción de biomasa Producción de biomasa Menor que en plantas C4Menor que en plantas C4 Gran tasa de producción de Gran tasa de producción de biomasabiomasa

Gran tasa de producción de Gran tasa de producción de biomasabiomasa

Costo energético para fijar una Costo energético para fijar una molécula demolécula de

COCO22

3 ATP/2 NADPH3 ATP/2 NADPH 5 ATP/4 NADPH5 ATP/4 NADPH 5 ATP/4 NADPH5 ATP/4 NADPH

RuBiSCoRuBiSCo(ribulosa-1 5-bifosfato carboxilasa-oxigenasa)(ribulosa-1 5-bifosfato carboxilasa-oxigenasa)

MECANISMOdel metabolismo en plantas C-4

1. Carboxilación2. Descarboxilación3. Regeneración

La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de bifosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima más abundante en la hecho de ser el enzima más abundante en la naturaleza.naturaleza.

1.1. Fijación del CO2Fijación del CO2Carboxilación

2. Reducción2. ReducciónDescarboxilaciónDescarboxilación

Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilación del PGA, proveniente de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilación del PGA, transformándolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato transformándolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción permite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, un gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o indirectamente las También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).

3. Regeneración3. Regeneración

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la 5-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas.de otras moléculas.