crecimiento secundario anómalo de tallo y raíz de urera...

M. Ortiz et al.: Crecimiento secundario anómalo de tallo y raíz de Urera altissima218

Ortiz, Miguel1; Anahi Simoni1; Matias Armella1; Ana C. Luque1;Mario A. Debes1; Patricia L. Albornoz1,2; Marta E. Arias1,31 Cátedra Anatomía Vegetal. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de

Tucumán, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. [email protected] Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.3 Facultad Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Catamarca.

Autor corresponsal: [email protected]

Crecimiento secundario anómalo de tallo y raíz deUrera altissima (Urticaceae) de la provincia deTucumán, Argentina

Resumen — Ortiz, Miguel; Anahi Simoni; Matias Armella; Ana C. Luque; Mario A. De-bes; Patricia L. Albornoz; Marta E. Arias. 2014. “Crecimiento secundario anómalo de talloy raíz de Urera altissima (Urticaceae) de la provincia de Tucumán, Argentina”. Lilloa 51 (2).Urera altissima L. es una planta apoyante, nativa que habita en las provincias de Jujuy, Saltay Tucumán, entre los 300-900 msnm. El objetivo del presente trabajo fue caracterizar laanatomía del tallo y de la raíz de U. altissima de la provincia de Tucumán. Se trabajó conmaterial fijado en FAA y se emplearon técnicas anatómicas convencionales. Las seccionestransversales del tallo y de la raíz muestran cambios graduales en la anatomía de estosórganos. En los ápices, tanto caulinar como radical, el crecimiento secundario es típico, enlas zonas más alejadas se observa el crecimiento atípico o anómalo con la producción depaquetes parenquimáticos en el xilema; mientras que, en proximidad a la región de transiciónel crecimiento vuelve a presentarse típico. La formación atípica de los paquetes parenquimá-ticos presenta dos orígenes, una a partir de la actividad del cámbium, y otra por dediferen-ciación de las fibras. El ambiente en el que crece esta especie sería uno de los factores queinduce la formación de estos paquetes de parénquima, los cuales brindarían flexibilidad a laplanta en un momento determinado del crecimiento de la misma.

Palabras clave: anatomía, crecimiento anómalo, raíz, tallo, Urera altissima.

Abstract — Ortiz, Miguel; Anahi Simoni; Matias Armella; Ana C. Luque; Mario A.Debes; Patricia L. Albornoz; Marta E. Arias. 2014. “Anomalous secondary growth of stemand root in Urera altissima (Urticaceae) in the province of Tucumán, Argentina”. Lilloa 51 (2).Urera altissima L. is a native plant of the Argentinean provinces of Jujuy, Salta and Tucumanbetween, 300-900 meters of altitude. The aim of this study was to characterize the anato-my of stems and roots of U. altissima in the province of Tucumán. We worked with materialfixed in FAA and conventional anatomical techniques were used. The cross sections of thestem and root show gradual changes in the anatomy of these organs. At the apex, both cauli-nar and radical, the secondary growth is typical; in remote areas an atypical growth is ob-served with production of parenchymal packages in the xylem, while in proximity to the neck,the secondary growth is again typical. Atypical formation of parenchyma packets has two or-igins, one from cambial activity, and other from the dedifferentiation of fibers. The environmentwhere this species grows would be one of the factors that induce the formation of theseparenchyma packages, which would provide flexibility to the plant at a given time of itsgrowth.

Keywords: anatomy, atypical growth, root, stem, Urera altissima.

Recibido: 14/02/14 – Aceptado: 26/08/14

Lilloa 51 (2): 218–225, 2014 218

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INTRODUCCIÓN

La familia Urticaceae está formada por42 géneros y unas 700 especies que se distri-buyen en los trópicos y subtrópicos de todo elmundo, el 40% de las especies se encuentranen el continente americano. En Argentina lafamilia se encuentra representada por 7 gé-neros, y constituye un componente relevanteen la vegetación de los bosques y llanuras(Soraru, 1972). La denominación de la fami-lia deriva del género Urtica L. debido a lapresencia de pelos urticantes característicos,con excepción de Urera altissima Lillo, en lacual dichos pelos están ausentes (Soraru,1972; Avila Hael y Albornoz, 2013). El géne-ro Urera Gaudich posee 4 especies nativas,de las cuales dos están restringidas al nortede nuestro país (Zuloaga y Morrone, 1999).Algunas especies de esta familia tienen im-portancia en la industria textil, como las fi-bras de la ortiga Boehmeria nivea L. Gau-dich. (Nelson, 1949), otras poseen propieda-des medicinales como Urtica dioica L. quepresenta sustancias vasorelajantes (Testai etal., 2002), y Urera baccifera (L.) Gaudich.ex Wedd. con actividad antiinflamatoria(Badilla et al., 1999).

Urera altissima es una especie nativa,arbustiva y apoyante que puede llegar a me-dir 10 a 15 m de altura, se encuentra en lasprovincias de Jujuy, Salta y Tucumán entrelos 300-900 msnm, sus tallos son estriadoscon entrenudos y pubescencia adpresa, hojasalternas caducas, oval-lanceoladas, apicula-das y bordes crenados. Presenta pecíolos cor-tos, flores en cimas axilares, la inflorescen-cia masculina es laxa; mientras que, la fe-menina presenta flores solitarias. El fruto esgloboso, oblicuo, amarillo, apiculado late-ralmente, con estigma persistente y basetruncada. La semilla es comprimida, asimé-trica, apiculada y con apéndice lateral en labase (Soraru, 1972; Juarez y Novara, 1991).Esta especie habita laderas montañosas ybosques de rivera. La anatomía de la raíz, aligual que la del tallo, es un aspecto funda-mental en el desarrollo de la planta teniendoen cuenta la necesidad de explotar un am-biente espacialmente heterogéneo (Grosso,

2007). Los ambientes de ladera son particu-lares, donde la pendiente y la orientacióninfluyen en el crecimiento de las plantas, porlo que presentan diferentes adaptaciones es-tructurales buscando disminuir la variacióndel terreno. Estas modificaciones involucrantanto al tallo, el que debe elevar los órganosfotosintéticos, como a la raíz, la que debedesarrollar un buen sistema para la fijacióny absorción de nutrientes (Grosso, 2007).

Según Esau (1985), algunas especies deesta familia presentan crecimiento secunda-rio anómalo en tallo tales como la desigualactividad del cámbium, la aparición de cám-bium adicionales, la actividad meristemáticade células parenquimáticas aisladas, entreotras. Metckalfe y Chalk (1957), señalan dostipos de parénquima en especies de Urera: a)con paredes lignificadas y normalmente para-traqueales, y b) con paredes delgadas, no lig-nificadas, que se encuentran formando pa-quetes o bandas en sección transversal, el teji-do de los radios incluye también el parénqui-ma usualmente no lignificado.

Considerando la falta de información re-ferida a la anatomía de tallo y raíz de U.altissima y debido a la importancia que estaespecie reviste desde el punto de vista ecoló-gico y potencial uso medicinal, nos plantea-mos como objetivo analizar la anatomía detallo y raíz de U. altissima de la provinciade Tucumán, Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras de U. altissima fueron co-lectadas en el paraje Pasada Honda y alrede-dores, Dpto. Tafí del Valle, Tucumán,27°05’07.72”S, 65°39’54.24”O, a 760 msnm.Se seleccionaron al azar 6 individuos, loscuales fueron extraídos conservando especial-mente la totalidad del tallo y la raíz. Se tra-bajo con material fijado en FAA (1:1:8, v/v/v formol, acido acético glacial, etanol 80%),con los que posteriormente se realizaron sec-ciones transversales a mano alzada de todoel sistema radical y del tallo (D’Ambrogiode Argüeso, 1986). Las tinciones empleadasfueron safranina y azul de cresilo y una do-ble tinción de safranina – azul astral. Los


preparados fueron montados en agua glice-rina (1:1). Para cada muestra de tallo y raízse analizaron 3 campos ópticos. Se compa-raron las muestras por individuo y entreellos. Los preparados semipermanentes seencuentran en la Cátedra de Anatomía Vege-tal de la Facultad de Ciencias Naturales eI.M.L., UNT.

Las observaciones se realizaron con lupabinocular (Olympus) y microscopio óptico(Olympus). Las fotos fueron tomadas concámara digital Kodak EasyShare M341.

MATERIAL ESTUDIADOUrera altissima: ARGENTINA. Prov. Tucu-

mán, Dpto. Tafí del Valle, Pasada Honda,Ruta Provincial 307, 27°05´07.72"S,65°39´54.24"O, 760 m, 9-VI-2012. Hael N.,Albornoz P. 3 (LIL 612728) y 4 (LIL 612729).

RESULTADOS

ANATOMÍA DE TALLOLas secciones transversales del tallo

muestran cambios graduales en la anatomíade este órgano. En las porciones cercanas alápice caulinar la estructura presenta creci-miento secundario temprano en la que seobserva una superficie lobulada con epider-mis unistrata, de células rectangulares contricomas simples, debajo de ésta se encuen-tra la peridermis en formación; a continua-ción seis capa de tejido parenquimático y, ala altura de los lóbulos se observa tejido co-lenquimático laminar y angular. El cám-bium es continuo con escaso desarrollo defloema y xilema secundario y una médulacentral. Se observan cristales de oxalato decalcio en forma de drusas en el parénquimacortical, canales y conductos secretores en elfloema y almidón simple con hilo excéntri-co, en médula (Fig. 1A).

A medida que nos alejamos del ápicecaulinar se observa un estadio más avanzadodel desarrollo, donde el tallo en seccióntransversal presenta mayor diámetro y sesuavizan los lóbulos superficiales, la epider-mis con tricomas persiste, el felógeno forma1-2 capas de súber y de felodermis, el colén-quima forma una faja continua por debajo

del cual se presentan 5-6 capas de parénqui-ma cortical. El cámbium forma mayor can-tidad de elementos secundarios que en el es-tadio anterior (Fig. 1B).

Hacia la región de transición se observancambios significativos principalmente en elxilema y floema secundario. En éste últimose observan fibras con las paredes rectas nolignificadas en distintos estadios de desarro-llo y un leve ensanchamiento de los radiosparenquimático (Fig. 1C). Mientras que en elxilema se observa la presencia de paquetesparenquimáticos (Fig. 1D), debido a un cre-cimiento anómalo. Estos paquetes parenqui-máticos se forman en algunos sectores delxilema, y presentan doble origen; por unlado se originan del cámbium que producesimultáneamente fibras y vasos que alternancon los paquetes de parénquima, y tambiénse originan a partir de fibras xilemáticasque se dediferencian, originando así estospaquetes de parénquima (Fig. 1E, 1F).

La sección transversal del tallo en la re-gión de transición es circular. La peridermisestá bien desarrollada formada por súber,felógeno y felodermis, seguido internamentepor colénquima y parénquima cortical. Elcámbium vuelve a mostrar actividad nor-mal, presentando los paquetes de parénqui-ma (crecimiento anómalo), restringido ha-cia el interior del xilema secundario, próxi-mo a la médula parenquimática que contie-ne drusas y almidón idéntico al descriptoanteriormente. El floema presenta numero-sos canales y conductos secretores que seoriginan del meristema fundamental, ade-más de drusas y los radios parenquimáticosson más ensanchados que en el estadio ante-rior (Fig. 2A-D). Se observó la presencia detílides en este estadio.

ANATOMÍA DE RAÍZLa raíz primaria es de tipo diarca, con

una epidermis unistrata, parénquima corticalformado por 4 a 5 capas de células, interna-mente se distingue la endodermis con bandade Caspary en las paredes radiales, el perici-clo es biestratificado y el floema presentafibras mucilaginosas (Fig. 3A).

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Fig. 1. Urera altissima. Morfología y anatomía del tallo en sección transversal. A-B) Tallocon crecimiento secundario temprano, en imágenes incluidas detalle de epidermis y colénquima(flechas). C) Detalles de fibras asociadas al floema (flecha). D) Paquetes parenquimáticos in-cluidos en el xilema. E) cámbium generando simultáneamente fibras, vasos y parénquima. F)Dediferenciación de fibras xilemáticas a células meristematicas. (c, cámbium; m, célula me-ristemática; pp, paquete parenquimático).


En un estadio más avanzado, la raízmuestra un crecimiento secundario tempra-no con formación de peridermis a la cual sehalla adherida externamente la corteza de laestructura primaria, y a la altura del pro-toxilema se observan dos radios parenqui-máticos, el xilema y el floema secundario sehallan continuos (Fig. 3B).

En estadio posterior se observa un creci-miento secundario anómalo de la raíz, simi-lar a lo observado en el tallo, el cual se ha-lla limitado exclusivamente al xilema. Eneste los vasos xilemáticos se disponen radial-mente en forma de cordones que se extien-

den desde el cámbium hasta los elementosformados en el estadio primario, estos vasosse encuentran separados, radialmente, porparénquima (Fig. 3C, 3D). El origen de éstaestructura es a partir de cámbium solamen-te, el cual forma fibras y vasos que alternancon parénquima formado por células alarga-das, hacia el centro del órgano.

En un estadio más avanzado del desarro-llo secundario, se observa la peridermis for-mada por súber, felógeno y felodermis; elparénquima cortical está bien desarrolladoel cual presenta drusas y abundante almidón(grano simple e hilo excéntrico). El floema

Fig. 2. Urera altissima. Morfología y anatomía del tallo en sección transversal. A) Aspectodel tallo con avanzado crecimiento secundario, el crecimiento es anómalo hacia el interior delxilema secundario. B) Peridermis en formación y colénquima angular. C) Canales y conductosasociados al floema. D) Detalle de médula. (ca, canales; co, conductos; pp, paquete paren-quimático).

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Fig. 3. Urera altissima. Morfología y anatomía de raíz en sección transversal. A) raíz concrecimiento primario (diarca). B) raíz con crecimiento secundario temprano, con peridermisque desplaza la corteza de la estructura primaria. C-E) Crecimiento secundario anómalo: C)Aspecto general del crecimiento secundario. D) Detalle de radios xilemáticos y paquetes deparénquima. E) Crecimiento anómalo restringido al interior del xilema secundario. (cp, cortezaparenquimática de la estructura primaria; en, endodermis; pe, peridermis; pp, paquete pa-renquimático; px, protoxilema; r, radio).


contiene drusas y fibras mucilaginosas. Elxilema secundario presenta dos radios pa-renquimáticos bien desarrollados, no escleri-ficados y gran cantidad de almidón. La acti-vidad del cambium se normaliza, pero pue-de observarse, al igual que en tallo, paque-tes de parénquima hacia el interior del xile-ma, formado por dos tipos de células, lasalargadas mencionadas en el estadio ante-rior y otras isodiametricas con un diámetrosimilar a las fibras que se encuentran próxi-mas, lo que sugiere que se origina de estaspor dediferenciación (Fig. 3E).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Las observaciones de este trabajo coinci-den con las descripciones realizadas porMetckalfe y Chalk (1957), sobre la presenciade paquetes parenquimáticos intercaladoscon elementos xilemáticos, sin embargo,ellos no hacen ninguna inferencia acerca delorigen de estos tejidos. A partir de las se-cuencias de cortes realizados, sugerimos dosorígenes: a) a partir de la actividad delcámbium, que simultáneamente produce loselementos propios de xilema: fibras, vasos ycélulas parenquimáticas, b) por una dedife-renciación de las fibras, las cuales se vuel-ven meristemáticas, y luego se dividen for-mando células parenquimatosas.

Según Esau (1985), la designación de atí-pico o anómalo corresponde a un tipo decrecimiento secundario que se presenta conmenor frecuencia. La variabilidad de tejidosanalizados en este trabajo nos permite reco-nocer esta particularidad en cuanto al creci-miento secundario. El patrón de desarrollodel sistema radical y axial de una especieestá determinado principalmente por su ca-racterización genética, como fue corrobora-do por Kutschera y Lichtenegger (1992). Sinembargo, también está influenciado por lascondiciones ambientales (Fahn, 1985; Schu-bert, 1991). Esto último podría explicar laproducción inusual de parénquima dentro elxilema secundario tanto en tallo como en elsistema radical, el cual otorgaría elasticidada estos órganos. El ambiente donde se en-

cuentran los individuos estudiados, estánsometidos a variaciones del terreno: pen-dientes moderadas y eventos de deslizamien-to. La presencia de los paquetes parenquimá-ticos en el xilema secundario otorgaría a laplanta un aumento en la flexibilidad de lostejidos, estrategia que favorecería el estable-cimiento efectivo de U. altissima.

AGRADECIMIENTOS

Al geólogo Alberto Gutiérrez de la sec-ción Iconografía de la Fundación Miguel Li-llo por su colaboración en la mejora de lacalidad en las microfotografías.

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