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Bol.Soc.Bot.Méx. 85: 89-101 (2009) TAXONOMÍA Y FLORÍSTICA

El Golfo de México se caracteriza por un fuerte transporte de sedimentos por corrientes de agua y vientos capaces

de mover arena y formar grandes médanos (Moreno-Casa-sola y Espejel, 1986). En la región correspondiente al nor-te de México, la línea de la costa está orientada de norte a sur, igual que los vientos dominantes que transportan arena, permitiendo la formación de grandes sistemas de médanos (Moreno-Casasola, 1982, 2004) con depresiones inundadas temporal o permanentemente, formando hondonadas (sensu Ranwell, 1972) y lagos interdunarios, respectivamente. Estos hábitats se localizan desde Tamaulipas hasta Ta-

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y DIVERSIDAD DE LA VEGETACIÓN DE HUMEDALES EN LOS LAGOS INTERDUNARIOS DE VERACRUZ

LUIS ALBERTO PERALTA-PELÁEZ1,3 Y PATRICIA MORENO-CASASOLA2

1Instituto Tecnológico de Veracruz, Departamento de Ingeniería Química y Bioquímica, Av. Miguel Ángel de Quevedo 2779, Col. Formando Hogar, 91860, Veracruz, Veracruz, México.

2Instituto de Ecología, A.C., Depto. de Ecología Funcional. km 2.5 carretera antigua a Coatepec no. 351, Xalapa 91070, Veracruz, México.

3Autor para la correspondencia. Correo-e: [email protected]

Resumen: Los lagos interdunarios de la costa de Veracruz, México, son cuerpos de agua dulce, someros, que presentan condiciones favorables para el establecimiento de humedales herbáceos y arbóreos. Las dunas que los rodean han sido transformadas en potreros introduciéndose especies forrajeras y caña de azúcar. Nuestro objetivo es describir y comparar la estructura, composición y diversi-dad de la vegetación de humedales de 15 lagos interdunarios en la zona rural. Se tomaron en cuenta factores ambientales como pH, salinidad, tamaño, profundidad y número de meses secos. Se registraron 46 familias (27 de las cuales son acuáticas estrictas) y 82 especies, entre ellas Sagittaria lancifolia, Pontederia sagittata, Ceratophyllum demersum. La riqueza fl uctuó entre 5 y 33 especies. La clasifi cación encontró nueve grupos fl orísticos en los humedales de estos lagos, y en tres de ellos aparecen especies de pastos usados en la ganadería (Cynodon dactylon, Echinochloa pyramidalis). El principal eje de variación en la ordenación separó a los lagos en función del pH y del número de meses que permanecen secos. Su conservación y uso sustentable requieren de planes de manejo conjuntos con los usuarios.Palabras clave: Diversidad, humedales, lagos interdunarios, lagos someros, vegetación acuática.

Abstract: Dune lakes of the coast of Veracruz, Mexico, are shallow freshwater lakes with suitable conditions for the establishment of herbaceous and arboreal wetlands. Most of the vegetation of the surrounding dunes has been transformed into pastures for graz-ing lands and sugar cane plantations. The objective of this paper is to describe and compare structure, composition and diversity of the wetland vegetation of 15 dune lakes in the rural area. Environmental parameters (pH, salinity, size, depth and number of dry months) were taken into account. Plant diversity of these lakes comprise 46 families (27 strictly aquatic) and 82 species, among them Sagittaria lancifolia, Pontederia sagittata, Ceratophyllum demersum. Species richness fl uctuated between 5 and 33 species. The classifi cation resulted in nine fl oristic wetland groups, three of them with grass species from the surrounding areas (Cynodon dactylon, Echinochloa pyramidalis). Ordination separated lakes based on pH and number of dry months. Management plans should be developed together with the owners to maintain both the use of these lakes and the composition and structure of their wetlands.Key words: Diversity, wetland, dune lakes, shallow lakes, aquatic vegetation.

basco, pero principalmente en la zona media de Veracruz, entre los municipios de Alto Lucero y Boca del Río, que coincide con las grandes extensiones de médanos del centro de Veracruz. Los lagos que se localizan en los municipios de Boca del Río y Veracruz están inmersos en el crecimiento urbano (Siemens et al., 2006) y forman parte del sitio Ramsar Lagunas Interdunarias de Veracruz. Los lagos interdunarios rurales, objeto del presente estudio, no están bajo protección. Este tipo de lagos se encuentran ampliamente distribui-dos en otras zonas costeras del mundo (Leentvaar, 1997; Wetzel, 1981). Sin embargo, la mayoría de los estudios se

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han realizado en Estados Unidos (Tiner, 2003), Gran Bre-taña (Ranwell, 1972), Sudáfrica (Boorman et al., 1997; Leentvaar, 1997) y sobre todo Holanda y Alemania (Lam-merts y Grootjans, 1998; Sival y Lammerts, 1997; Sival y Strijkstra-Kalk, 1997; van der Meulen y Naber, 1997; Le-entvaar, 1997 y De Bruyn, 1997, entre otros), en los trópi-cos, en Brasil están los trabajos de Domínguez y Bittencourt (1994), Queiroz-Matias y Paula-Nunes (2001). En el caso de México, Martínez et al. (1997), Moreno-Casasola y Váz-quez (1999) y Vázquez (2004) han abordado principalmente el estudio de la vegetación de depresiones con inundación temporal, mientras que Yetter (2004) estudió la hidrología de un conjunto de humedales en los que se incluye este tipo de lagos, determinando que las principales entradas de agua son a través del manto freático de fuentes tanto cercanas como distantes así como por lluvias. Sarabia (2004) estudió la química del agua de los lagos interdunarios de la ciudad de Veracruz, mientras que Peralta-Pélaez et al. (2007) reali-zaron estudios de diversidad de insectos acuáticos en varios lagos interdunarios de la región de trabajo. En las depresiones húmedas e inundadas de estos siste-mas de dunas del Golfo de México se dan condiciones fa-vorables para la germinación y establecimiento de plantas y

son zonas donde se inicia la colonización y estabilización de estos sistemas (Moreno-Casasola y Vázquez, 1999). Aun-que los suelos de estas áreas son arenosos y bajos en nutrien-tes, la humedad y/o inundación favorecen el crecimiento de plantas y permiten que lentamente se incorpore materia orgánica mejorando su fertilidad y textura. Los lagos inter-dunarios y sus humedales prestan servicios ambientales en la región, como zonas de recarga de mantos freáticos, de-puración de aguas provenientes de la zonas agrícolas, áreas para la pesca, zonas de alimento, estancia y anidación para un gran número de aves migratorias, por mencionar algu-nos (Leentvaar, 1997; Tiner, 2003; Grootjans et al., 2004). En México estos sistemas son utilizados como abrevaderos de ganado y para cultivo de tilapia; además los sistemas de dunas y las depresiones mas húmedas que los rodean, se utilizan de manera importante para actividades ganaderas y siembra de caña de azúcar (observación personal). En estos lagos se forman humedales de especies herbá-ceas enraizadas y fl otantes, así como arbóreas, que forman comunidades diversas que se establecen tanto en las orillas como en las zonas centrales de estos ambientes poco pro-fundos. En México únicamente existe información sobre los humedales costeros de agua dulce establecidos en planicies

LUIS ALBERTO PERALTA-PELÁEZ Y PATRICIA MORENO-CASASOLA

Figura 1. Localización de los lagos interdunarias en la región central del estado de Veracruz, México, 1) CICOLMA (LM), 2) Don Gil (DG), 3) Felix (Fel), 4) Jagüeyes (Jag), 5) Tolega (Tol), 6) Ojite (Oj), 7) Catalana (Cat), 8) Colorada (Col), 9) San Julián (SJ), 10) La Palma (LP), 11) Minerva (Min), 12) Zendejas (Zen), 13) Abascal (Abs), 14) Manguito (Man), 15) Las Conchas (Con). Los tonos de grises

indican las subcuencas: Actopan, La Antigua Jamapa

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de inundación (Lot, 1991; Lot et al., 1998; Lot et al., 1999), pero no se ha investigado la vegetación presente en estos ambientes. El presente estudio tiene como objetivo describir y com-parar la composición, estructura y diversidad de la vege-tación de los humedales de quince lagos interdunarios que se localizan en una zona rural de la planicie costera de la región central de Veracruz, sobre el Golfo de México.

Método

Área de estudio. La zona de estudio se localiza en la franja de dunas costeras de la llanura costera del Golfo de México en el centro del estado de Veracruz (19° 35’ 12’’N y 96° 22’ 18’’ W; 19° 10’53.0’’ N y 96° 10’ 53.3’’ W) (fi gura 1). La zona presenta clima tropical subhúmedo con lluvias en ve-rano (Aw), una precipitación media anual de 1550 mm y una temperatura promedio anual de 26°C (García, 1981). Para la época de lluvias (junio a octubre), la precipitación promedio mensual y temperatura es de 224 (±25) mm y 30°C (± 3.5) y para la época de secas es de 44 (±37) mm y 22°C (±3). El nombre de los lagos corresponde a la nomenclatura publica-da en los mapas y cuando no se encontró se usó el nombre local o el del propietario donde se localizan. Para ubicar y delimitar la zona de estudio y las activi-dades productivas, se utilizaron fotos aéreas de 1999 a una escala de 1:70000. Se digitizaron y se usaron para calcular la superfi cie de cada lago.Muestreo. Se muestreó y colectó en 15 lagos interdunarios (fi gura 1) en la vegetación presente al fi nal de la época de lluvias (octubre-noviembre 2003) y secas (marzo-mayo 2004). Se muestreó en cuadros de 2 × 2m2 (10 × 10m2 para los árboles) a lo largo de dos transectos en cada lago. El muestreo fue estratifi cado, tomándose un conjunto de mues-tras en la zona comprendiendo las márgenes y otro conjunto en el cuerpo de agua o parte central de cada lago. Los cua-dros se establecieron cada cinco metros sobre cada uno de los transectos. En cada cuadro se anotó la lista de especies y se calculó la cobertura total de la vegetación y la cobertura de cada una de las especies presentes utilizando la escala de cobertura-abundancia de Westhoff y van der Maarel (1978). No se tomaron datos de densidad debido a la predominancia de formas de crecimiento que no permitían distinguir entre individuos. El número total de muestras varió en función del tamaño del lago y de las comunidades presentes, con un mínimo de 12 cuadros a un máximo de 68. Los ejemplares botánicos de respaldo se depositaron en los herbarios XAL (Instituto de Ecología A.C.) y MEXU (Instituto de Biología, UNAM).Análisis de datos. Los datos de cobertura se transformaron a datos de valor de importancia relativa (VIR) por especie: VIR = [(FR + CR) (2) -1] * 100 donde la frecuencia relativa (FR) se defi nió como el número de cuadros donde aparece la Sp

i, entre el número de cuadros muestreados. La cober-

tura relativa (CR) se consideró como la cobertura promedio de la especie i en los cuadros donde aparece, dividido por la cobertura máxima que puede alcanzar la misma especie. Se tomaron datos de conductividad, salinidad y pH a lo largo de cinco transectos, cuatro de ellos orientados a lo lar-go de los puntos cardinales (Norte, Este, Sur y Oeste) y el último al centro de todos ellos, intentando que coincidie-sen con las diferentes comunidades vegetales muestreadas. Se midieron in situ usando un multiparamétrico YSI 6600 sobre estos transectos. Asimismo, en cada lago se midió la profundidad en el centro durante la época de lluvias y la de secas, utilizando una varilla marcada en centímetros. Para evaluar el esfuerzo de muestreo se realizaron curvas de acumulación de especies por lago, con el estimador Jack-knife de primer orden (Peet, 1975) utilizando el programa EstimateS ver. 07, (Colwell, 2005).Análisis de datos. Los datos se analizaron mediante méto-dos multivariados con el fi n de defi nir agrupaciones en fun-ción de similitudes fl orísticas y ver la distribución de los lagos en función de la vegetación y los gradientes ambien-tales. Se usaron dos matrices de vegetación. En la primera de ellas se utilizaron 330 cuadros de muestreo de vegetación y 68 especies, provenientes de los 15 lagos. En este caso se eliminaron las especies que solamente aparecieron en uno o dos cuadros de vegetación. En la segunda matriz de vegeta-ción se hizo una síntesis obteniendo el valor de importancia de cada especie en cada lago, construyendo una matriz de 15 sitios y 82 especies, ya que no se eliminó ninguna espe-cie. En ambos casos se transformaron los datos por medio del método de Beals Smoothing (Mc Cune y Grace, 2002). Para entender la gran variabilidad fl orística de las muestras se aplicó un análisis de clasifi cación. Se buscó establecer agrupaciones fl orísticas con base en el método de clasifi ca-ción jerárquica denominado Beta Flexible con un valor de ß = -0.25, y la medida de distancia de Sorensen (Bray-Curtis) ya que conforme ß se vuelve negativo, el método incremen-ta los espacios y los elementos se agrupan de manera más intensa (Mc Cune y Grace, 2002). Como matriz secundaria se utilizaron los valores promedio de los parámetros físicos del agua en cada lago (pH, salinidad, tamaño, profundidad, y número de meses que permanece seco). Estos últimos da-tos fueron tomados del Cuadro 1. En ambas ordenaciones se empleo el método de Análisis de Componentes Principa-les y el programa utilizado fue PC-ORD, Version 4.25 (Mc Cune y Grace, 2002).Análisis de diversidad. Para cada lago se estimó la riqueza de especies (S=número de especies). La diversidad alfa se cal-culó utilizando el índice de diversidad de Shannon-Weaver, mediante el programa PC-ORD, Version 4.25 (Mc Cune y Grace, 2002), al igual que la equitatividad. Para comparar y establecer si existe diferencia en la diversidad obtenida para cada lago, se realizó la prueba de t propuesta por Hutcheson (Zar, 1999; Magurran, 2004) la cual consiste en: t = (H’1-H’

2) (SH’1 - SH’

2) -1 donde

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y DIVERSIDAD DE LA VEGETACIÓN DE HUMEDALES EN LOS LAGOS INTERDUNARIOS DE VERACRUZ.

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SH’1 - SH’

2 = √ (S2

H’1 - S2

H’2)

La varianza para H’ se calculó: S2

H = [ ∑ f

i log2 f

i - (∑ f

i log f

i)2 (n) -1 ] (n2) -1

Se calculó la diversidad beta como la complementarie-dad o grado de disimilitud en la composición de especies entre pares, utilizando el índice propuesto por Colwell y Coddington (1995) usando la fórmula C = (Sj + Sk -2Vjk) (Sj+Sk-Vjk) -1 * 100, donde Sj y Sk son el número de espe-cies para los sitios s y j respectivamente, y Vjk es el número de especies en común entre los sitios.Análisis de correlación. Se realizó el análisis de correlación no paramétrica de Spearman entre la diversidad (índice de de Shannon) así como entre la riqueza de especies y los pa-rámetros ambientales (salinidad, pH, tamaño, profundidad y número de meses secos). También se realizó una prueba

de correlación no paramétrica (Spearman) y un análisis de regresión múltiple (Statistica 6), con los valores del primer eje de la ordenación (PCA) y los valores de cada sitio de los parámetros antes mencionados.

Resultados

En el Cuadro 1 se describe para cada uno de los lagos las coordenadas, la superfi cie total en ha, el número de meses que permanecen sin agua, la media anual del pH y de la salinidad, la profundidad medida en el centro del lago en la época de secas y de lluvias, y el porcentaje de la superfi cie del espejo de agua cubierta en general por la vegetación (y las especies dominantes). El tamaño es muy variable aunque predominan los cuerpos de agua pequeños, menores a 15 ha. Algunos lagos permanecen inundados todo el tiempo mien-

Cuadro 1. Características de los lagos interdunarios.

Clave Coordenadas Superfi cie No. de meses pH (media Salinidad Profundidad en % de superfi cie cubierta por total (ha) sin agua anual) (media anual, secas-lluvias vegetación y especies partes por mil) (cm) dominantes

LM (La Mancha, 19°35’ 25N 1.5 0 7.79 0.240 0-150 100- Pistia stratiotes CICOLMA) 96°22’ 49W

DG (Don Gil) 19°18’.295N 12 0 6.22 0.031 0-150 50- Cynodon dactylon, 96°17’.150W Thalia geniculata, P. stratiotes

Fel (Félix) 19°26’.428N 8 3 6.25 0.044 0-120 75- C. dactylon, T. geniculata 96°20’.892W

Jag (Jagueyes) 19°25’34N 6 3 6.50 0.084 0-100 70- C. dactylon, T. geniculata 96°19’564.7W

Tol (Tolega) 19°25’23.3N 1 3 7.57 0.168 0-120 100- P. stratiotes, Mimosa pigra 96°20’24W

Oj (Ojite) 19°25’.675N 1 0 7.08 0.248 10-150 70- C. dactylon, Pontederia 96°19’.923W sagittata, P. stratiotes Cat (Catalana) 19°17´30´Ń 50 0 8.03 0.206 30-200 80- Typha domingensis 96°18´30´´W

Col (Colorada) 19°17´10´Ń 15 0 8.65 0.214 300-650 20- T. domingensis, 96°16´30´´W Nymphoides indica

SJ (San Julián) 19°15´27.7´Ń 150 0 9.05 0.136 100-250 40- T. domingensis 96°15´47.8´´W

LP (La Palma) 19°15´00,05´Ń 2 0 7.21 0.366 100-200 50- T. domingensis 96°15´18.3´´W

Min (Minerva) 19°14´56´Ń 1 2 7.06 0.306 10-150 90- P. sagittata, T. domingensis 96°15´14´´W

Zen (Zendejas) 19°13’59N 1.5 0 7.11 0.234 150-250 75- T. domingensis P. sagittata, 96°14’28.3W Ceratophyllum demersum, Utricularia gibba

Abs (Abascal) 19°14’.505N 3 0 7.43 0.245 50-200 50- T. domingensis P. sagittata, 96°14’.505W C. demersum, Utricularia foliosa

Man (Manguito) 19°14’.505N 3 0 7.35 0.245 50-200 50- T. domingensis, P. sagittata, 96°14’.505W C. demersum, U. foliosa

Con (Conchas) 19°10´57.3´Ń 10 0 7.47 0.250 100-250 75- T. domingensis, U. foliosa, 96°10´51.1´´W U. gibba


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tras que otros se llegan a secar durante la primavera, como es el caso de Fel, Jag, Tol y Min (las abreviaciones corres-ponden a los nombres en el Cuadro 1). Cuatro de ellos pre-sentan vegetación en más del 75% de su superfi cie, mientras que seis presentan un espejo de agua en más de la mitad de dicha superfi cie.

Análisis de datos. La clasifi cación de los lagos con base en todos los cuadros de vegetación muestra nueve grupos (fi -gura 2). El valor de encadenamiento fue de 1.67. El primero de ellos está conformado por la vegetación sumergida (con especies tales como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa) y la vegetación enraizada de hojas fl otantes (con es-pecies tales como Nymphaea ampla y Nymphoides indica).

Se dividieron a un valor menor de similitud, pero se decidió dejarlas juntas. Incluye 43 muestras de 10 lagunas (con ma-yor número de cuadros en LC, SJ, Man, Abs, Zen y Cat), con 20 especies en total. El segundo grupo también está formado por dos subgru-pos que comparten a la especie Typha domingensis. En un subgrupo Pontederia sagittata es muy frecuente y con alta cobertura, aunque siempre con una dominancia de T. do-mingensis. En el otro subgrupo hay una fuerte presencia de Salvinia auriculata y Nymphoides indica. El grupo está pre-sente en ocho lagunas (LC, SJ, Cat y Zen), conjuntando 56 muestras y 32 especies. El tercer grupo está formado por dos subgrupos unidos por la presencia de Typha domingensis. En el primero pre-domina Eleocharis interstincta y Nymphoides indica y en algunos cuadros hay T. domingensis. En el segundo subgru-po T. domingensis es más abundante y hay una dominancia de Nymphaea ampla y en algunos cuadros Utricularia folio-sa. Está presente en siete lagunas (principalmente LC, Cat, Col y Zen), con 33 muestras que conjuntan 27 especies. El cuarto grupo está dominado por Pontederia sagittata e Hydrocotyle bonariensis, aunque en algunos cuadros hay fuerte presencia de Eleocharis geniculata o de Salvinia auri-culata. Este grupo está presente en seis lagunas (sobre todo Man, Abs, LP y Tol), e incluyó 51 muestras y 23 especies. El quinto grupo es sumamente heterogéneo e incluye una gran cantidad de cuadros, algunos de ellos con árboles de selva inundable como Annona glabra y Pachira aquatica. Comparten la presencia con especies herbáceas emergentes, principalmente de Hydrocotyle bonariensis, Cladium jamai-sence, Crinum erubescens y Pontederia sagittata, así como en ocasiones la herbácea sumergida Myriophyllum hetero-phyllum. Incluye muestras de diez lagunas (SJ, LM, Jag, Cat y Man), agrupando 57 muestras y 38 especies. Únicamente se puede determinar la presencia de una selva inundable en LM y restos de esta comunidad en SJ. El sexto grupo está dominado por Cynodon dactylon, Sagittaria lancifolia, Ipomoea carnea y Setaria geniculata, esta última con baja cobertura en algunos cuadros. La pri-mera especie mencionada y la última han sido introducidas para ganadería en los campos circundantes. Este grupo se presentó en cinco lagunas (DG, Fel y Jag), con 23 muestras y 22 especies. El séptimo grupo está formado por Cyperus articulatus, Paspalum notatum e Hydrocotyle bonariensis, y algo de Cynodon dactylon en algunos cuadros. Este grupo se registró en seis lagunas (sobre todo en DG, Tol), conjun-tando 17 muestras con 25 especies. El penúltimo grupo está dominado de manera importante por Setaria geniculata y como especie acompañante Thalia geniculata. Otras espe-cies que aparecieron en algunos de los cuadros fueron Cype-rus articulatus, Cyperus giganteus, y Neptunia natans. Los 24 cuadros pertenecen a tres lagunas (DG, Fel y Jag) y en conjunto presentaron 20 especies. Todos son grupos domi-nados por especies introducidas para ganadería.

Figura 2. Dendrograma con los 9 grupos fl orísticos que forman los humedales de los lagos interdunarios..


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El último grupo está formado por las libre fl otadoras Pis-tia stratiotes como dominante y Neptunia natans. Apareció en tres lagunas (sobre todo en LM y Tol donde cubren casi por completo el espejo de agua), con 13 muestras y 7 espe-cies, con muy baja frecuencia y cobertura. La ordenación de los lagos con base en todos los cuadros de vegetación explica entre los dos primeros ejes 32.2% de la variación. El eje 1 muestra un gradiente de formas de cre-cimiento, relacionadas con la degradación del humedal. Las muestras de los lagos de DG, Oj, Tol y Fel se ubican hacia la izquierda del espacio de ordenación (fi gura 3). Hacia el centro se ubican Jag, Min y LM y hacia la derecha el resto de los lagos, los cuales presentan sobre el eje Y una sepa-ración. En la parte superior se encuentran las muestras pro-venientes de LC y Col y hacia la parte inferior las de Zen, Man y Cat. Mezcladas a todo lo largo de este eje se ubican las muestras de SJ, Abs y LP. Sobre el eje 1, las especies con mayores cargas son Setaria geniculata (r= -0.3590), Cyperus articulatus (r= -0.2694), Neptunia natans (r= -0.1893), Cynodon dactylon (r= -0.2694), Pistia stratio-tes (r= -0.1508), Sagittaria lancifolia (r= -0.1477), Thalia geniculata (r= -0.1269), Mimosa pigra (r= -0.1102) y con cargas positivas aparecen Typha domingensis (r= 0.5135), Utricularia foliosa (r= 0.3120), Ceratophyllum demersum (r= 0.2971), Nymphaea ampla (r= 0.2108), Pontederia sa-gittata (r= 0.2031), Nymphoides indica (r= 0.1680) y Sal-vinia auriculata (r= 0.1216). Sobre el segundo eje, las es-pecies con mayores cargas positivas resultaron Utricularia foliosa (r= 0.4372), Ceratophyllum demersum (r= 0.3987) y Nymphaea ampla (r= 0.3068). Las especies con mayores

cargas negativas fueron Pontederia sagittata (r= -0.5122), Typha domingensis (r= -0.4281), Hydrocotyle bonariensis (r= -0.1668) y Ficus insipida (r= -0.1118). Los dos primeros ejes de la ordenación de los lagos con base en el valor de importancia de las especies y los datos fí-sicos de los cuerpos de agua, explican el 64.05% de la varia-ción acumulada (fi gura 4). Sobre el eje uno, los parámetros ambientales que resultaron más importantes fueron el pH (r= -0.754) y el número de meses secos (es decir las lagunas que se secan parte del año, r= 0.552). Ello coloca los lagos de Fel, DG, Tol y Jag en el extremo derecho, pues son los que en época de secas pierden el espejo de agua. Las espe-cies con mayores cargas incluyen algunas especies de pastos introducidos tolerantes a la inundación y de especies asocia-das con esta actividad: Cynodon dactylon (r= 0.8971), Nep-tunia natans (r= 0.7453), Cyperus articulatus (r= 0.6812), Setaria geniculata (r= 0.6742), Mimosa pigra (r= 0.6599), Asclepias curassavica (r= 0.5894), Pennisetum purpureum (r= 0.4980), Pistia stratiotes (r= 0.4625), Portulaca olera-ceae (r= 0.4507), Lippia dulcis (r= 0.4384) y Oxalis sp. (r= 0.4384). En el extremo izquierdo, donde los lagos perma-necen inundados todo el año y el pH es de 6 a 7, se ubicaron las especies con mayores cargas y fueron Utricularia foliosa (r= -0.8591), Typha domingensis (r= -0.6949), Ficus insipida (r= -0.6224), Cabomba palaeformis (r= -0.5547), Xantho-soma robustum (r= -0.5239), Ceratophyllum demersum (r= -0.5534), Desmodium tortuosum (r= -0.4871), Chara sp. (r= -0.4837), Melothria pendula (r= -0.4837), Nymphaea ampla (r= -0.4689), Pachira aquatica (r= -0.4584), Eupatorium odoratum (r= -0.4237) y Paspalum notatum (r= -0.4126).

Figura 3. Ordenación por componentes principales con base en todos los cuadros de vegetación, la cual explica entre los dos primeros ejes el 32.2% de la variación.


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LM

DG

FelJagTol Oji

CatCol

SJ

LPMin

Zen

AbsMan

Con

Anno glaCann ind

Cera demChara

Cocc lieCrin ame

Cyno dacCype art

Cype gig

Cype har

Eich cra

Eleo gen

Eleo int

Eupa odo

Ficu insHydr bon

Hyme lit

Leer hex

Mimo pigNaja marNelu lut

Nept natPach aqu

Pani max

Pasp not

Penn pur

Pist str

Sagi lan

Salv aur

Seta gen

Typh domUtri fol

salinid

pH

tama¤o

mes seco

-2.0

-1.0

-1.0 0.0 1.0 2.0

0.0

1.0

En el eje 2, los parámetros que explicaron la mayor varia-ción fueron el tamaño del cuerpo de agua (r= 0.496) y la sa-linidad (r= -0.427). El lago de mayor tamaño es SJ y los que presentan mayores valores de salinidad son Col, Abs, Man y LP (0.22, 0.25, 0.25 y 0.37 ppm respectivamente). Las especies con mayores cargas positivas fueron Eichhornia crassipes (r= 0.4793), Pachira aquatica (r= 0.4242), Lud-wigia octovalvis (r= 0.4115) y Diphysa robinioides, Najas marina, Nelumbo lutea, Echinochloa spp., Cyperus herma-phroditus, Hymenocallis littoralis, Ipomoea aquatica, Can-na indica, Coccoloba liebmannii y Nectandra salicifolia (r= 0.2554). Las especies con mayores cargas negativas fueron Nymphoides indica (r= -0.4964), Eleocharis interstincta (r= -0.4937), Leersia hexandra (r= -0.3904) y Cyperus gigan-teus (r= -0.3072). El coefi ciente Spearman mostró que el pH (R= - 0.67, p= 0.005), la profundidad (R= - 0.803, p= 0.0003) y el número de meses secos (R= 0.544, p= 0.036) están relacionados con los valores del eje 1 de la ordenación. El análisis de re-gresión no fue signifi cativo para ninguno de los parámetros fi sicoquímicos.Análisis de diversidad. Se registraron 46 familias, 71 géne-ros y 82 especies, siendo las familias mejor representadas en la zona Cyperaceae (9 especies), Poaceae (7), Fabaceae (6), Convolvulaceae (4), Pontederiaceae (4) y Verbenaceae (3). Del total de familias encontradas, 27 son acuáticas estrictas (Lot et al., 1999), mientras que las demás familias tienen especies de hábitos semiacuáticos o acuáticos. La lista de especies aparece en el apéndice. La riqueza de especies (S) por lago es variable (Cuadro

2). SJ presentó la mayor riqueza con 33 especies, seguido por Fel con 24 y el que menos especies presentó es LM con solo 5 especies. Los valores más altos del índice de Shan-non-Weaver (H’) se presentaron en SJ (3.043) seguido por Fel y Oj (2.828 y 2.949). El valor más bajo se dio en LM (1.499); el resto de los lagos presentan valores intermedios. La comparación de los valores de H’ de los lagos mostró di-ferencias signifi cativas (Cuadro 2), mientras que los valores de equitatividad fueron muy homogéneos entre todos los la-gos (Cuadro 2), no encontrándose diferencias signifi cativas entre ellos. El estimador Jacknife detectó que en diez de los lagos los valores estimados de acumulación de especies fueron igua-les o muy cercanos a los valores obtenidos en el muestreo. Sin embargo, en las cinco restantes (Fel, LP, Zen, Man y Con) no se obtuvo la asíntota, ni en lo muestreado ni con los estimadores (Cuadro 2). La complementariedad entre pares de lagos (diversidad beta) tuvo valores desde 0.33 hasta 1.0 (Cuadro 3). El lago LM tuvo valores mayores de 0.90 por lo que se diferenció de la mayoría de los otros lagos. Los lagos Fel, DG, Jag, Tol, Oj, Min, Cat, Abs, Man y Con tuvieron valores que fl uctuaron entre 0.70 y 0.89, compartiendo una tercera parte de sus especies. Man, Abs y Zen compartieron el 50% con valores entre 0.50 y 0.69. Cat y Col compartie-ron aproximadamente el 75%.Correlación. La correlación que se realizó entre las varia-bles ambientales versus la diversidad (índice de Shannon) y la riqueza de especies es no signifi cativa. Se considera que este resultado obedece a que las distribuciones encontradas en la ordenación son multifactoriales.

Figura 4. Ordenación por componentes principaleles mostrando la distribución de los lagos con base en los parámetros físicos de los mismos.


96

Discusión

Los resultados obtenidos confi rman que los lagos interdu-narios son cuerpos de agua someros, temporales o perma-nentes, de agua dulce y tamaño variable, en los cuales se es-tablecen distintos tipos de humedales, desde los dominados por especies herbáceas emergentes (popales y tifales) hasta selvas inundables. La composición fl orística de los humedales se puede agrupar en nueve grandes grupos, con características de humedales poco alterados (los primeros cinco grupos) has-ta los que están siendo fuertemente impactados (los cuatro restantes). Los grupos seis, siete y ocho (fi gura 2) tienen una fuerte presencia de especies de pastos introducidos para el forrajeo de ganado vacuno (Cynodon dactylon, Setaria geniculata, Paspalum notatum, Pennisetum purpureum), actividad dominante en las dunas aledañas a algunos de los lagos (Obs. Pers.). También aparecen algunas especies consideradas como secundarias y características de sitios perturbados (Sida rhombifolia, Crotalaria incana) y apare-cen en combinación con especies características de hume-dales, aunque estas últimas en proporciones bajas (Sagitta-ria lancifolia, Thalia geniculata, Hydrocotyle bonariensis). Este arreglo de las especies muestra que los lagos de DG, Oji, Tol, Fel y Jag presentan numerosas especies de pas-tos mezcladas con la vegetación hidrófi ta, producto tanto de la ganadería extensiva que se da a su alrededor como de la desecación de los mismos lagos debido probablemente a la erosión producida por el ganado y el crecimiento de la frontera agropecuaria. También cabe decir que estos la-gos se encuentran muy cercanos entre si y probablemente pertenecen a un sistema hidrológico regional, donde no se acumula tanta agua por escurrimiento subsuperfi cial como en los otros casos (García-Calderón y de la Lanza-Espino, 2002; Arriaga et al., 2000).

Cuatro especies de hidrófi tas son consideradas como ma-lezas (Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes, Salvinia mi-nima y S. auriculata) y provienen de Centro y Sudamérica (Wetzel, 1981; Cronk y Fennessy, 2001; Dodds, 2002). De manera general su presencia no implica necesariamente una eutrofi zación de los lagos dado que la cobertura e importan-cia dentro de cada lago fue baja, pero su dominancia puede estar evidenciando una alteración del ambiente. Diferentes autores (Gersberga et al., 1986; Seoánez-Calvo, 1999; EPA, 2000, Helgen y Gernes 2001; Wissinger et al., 2001; Sche-ffer, 2001; Cronk y Fenessy 2001) las consideran junto con Typha, como fi ltros biológicos que regulan las concentracio-nes de nutrientes y sólidos suspendidos totales en la colum-na de agua. LM es un lago con fuerte dominancia de Pistia stratiotes. Durante muchos años anidaron en los bordes de selva inundable de Annona glabra y Pachira aquatica que lo rodean, gran cantidad de individuos de garzas de varias especies (observación personal). Así mismo recibe el escu-rrimiento subsuperfi cial de las aguas de los terrenos de du-nas y sembradíos de caña de azúcar sobre dunas antiguas de los alrededores (Yetter, 2004). Ello incrementó de manera importante la cantidad de nitratos (0.873 mgL-1) en el agua de este lago (datos no publicados). La riqueza de especies es muy heterogénea en los la-gos interdunarios. Lot (1991) reporta para los principales ambientes acuáticos del estado de Veracruz un total de 67 familias y 166 especies y de éstas, solo 32 familias y 33 especies se encuentran en los lagos interdunarios. Consi-derando solo las familias y especies que son estrictamente acuáticas, Lot y Ramírez-García (1998) reportan para el estado de Veracruz 51 especies de las cuales el 45% se encuentran en estos sistemas y el 20% de las especies re-portadas a nivel nacional (Lot et al. 1999). Ello signifi ca que a pesar de que la mayoría de estos sistemas son de dimensiones pequeñas (1-15 ha), conjuntan un alto núme-

Clave Riqueza de especies Equitatividad Índice de Shannon (H’) Jacknife de primer orden LM 5 0.96 1.49 a 5 DG 20 0.94 2.57 dc 14.9 Fel 24 0.94 2.82 e 19.42 Jag 15 0.97 2.53 dc 14 Tol 10 0.98 1.97 b 8.9 Oj 23 0.95 2.94 e 21.92 Cat 15 0.96 2.39 dc 19.6 Col 10 0.98 2.04 b 11.8 SJ 33 0.94 3.04 e 45.68 LP 13 0.97 2.35 c 19.7 Min 15 0.94 2.37 c 16.6 Zen 15 0.95 2.33 c 20.6 Abs 13 0.95 2.32 c 17.97 Man 13 0.94 2.21 bc 15.75 Con 21 0.93 2.47 dc 29.76

Cuadro 2. Valores de riqueza, equitatividad y diversidad para cada lago estudiado. Las letras a la derecha del índice de Shannon indican dife-rencias signifi cativas (prueba de t Hutchenson).


97

ro de familias y especies. Los valores de diversidad alfa más altos se presentan en 1) los lagos de mayor superfi cie y que no se secan y que por tanto mantienen humedales más diversos y conservados (SJ y Con), y con un nivel de perturbación bajo (<20%) en sus alrededores por las actividades agropecuarias y 2) en aquellos en que se han combinado especies de hidrófi tas y especies consideradas como secundarias propias de los campos con actividades agropecuarias (DG, Jag, Fel y Oj) (fi gura 4 y cuadro 3). LM es el lago con menor valor de diversidad, posiblemen-te por la dominancia de Pistia stratiotes que no permite el crecimiento de ninguna otra especie en el cuerpo de agua y por estar rodeado en tres lados de selva inundable que produce sombra e inhibe el crecimiento de especies que requieren luz solar directa. La hipótesis de picos o valores mayores de diversidad en estados intermedios de perturbación parece presentarse en el caso de los humedales de los lagos interdunarios ro-deados de actividades agropecuarias. Esta hipótesis plantea que cuando los disturbios se presentan, la competencia entre especies es alta solo en raras ocasiones y por tanto se gana diversidad (Rosenzweig, 1995; Petraitis et al., 1989). Se ha reportado una mayor riqueza de especies en situaciones in-termedias de disturbio (Connell, 1978; Guo, 1996; Pollock et al., 1998; Weiher, 2003). Se ha encontrado tanto para humedales, como para pastizales y otros ecosistemas, que los valores más altos de riqueza, se obtienen en situaciones intermedias respecto a la biomasa (Tilman, 1982; Rodríguez et al., 1987; Huston, 1994; Weiher, 2003). Boorman et al. (1997) y Leentvaar (1997), mencionan un total de 60 especies que corresponden a 27 familias en los lagos interdunarios del noreste de Europa. En nuestro caso los sistemas son más diversos ya que se encontraron un total de 80 especies en 44 familias. Wilcox (1995) men-ciona solo 20 especies para los sistemas interdunarios de los Grandes Lagos de Estados Unidos, lo que indica que en

estos ambientes el estado de Veracruz es más biodiverso que los sitios mencionados por los autores antes mencionados. La complementaridad de especies entre los humedales de estos lagos (cuadro 3) muestra que son bastante diferentes entre sí. Entre todos ellos conjuntan una gran cantidad de especies aunque hay diferencias en composición y estruc-tura entre ellos. Constituyen cuerpos de agua aislados por condiciones muy distintas, ya que las dunas de arena son ambientes con muy baja capacidad de retención de agua, pobres en nutrientes y en algunos de ellos con arena móvil (Moreno-Casasola, 1982). Ello hace que los lagos perma-nezcan aislados y que la colonización dependa de aves, otro tipo de fauna visitante o del ser humano. El tipo de comunidades de humedales que se establece en los lagos interdunarios no son privativos de estas zonas. Constituyen humedales herbáceos y arbóreos que encuen-tran su hábitat en una estructura geomorfológica muy parti-cular, las depresiones en los sistemas de dunas costeras ali-mentados por el manto freático. Se deben desarrollar planes de manejo junto con los propietarios que permitan el uso de estos lagos pero que al mismo tiempo garanticen la perma-nencia de la composición y la estructura de las hidrófi tas características de estos lagos someros.

Agradecimientos

A CONACYT por la beca No.164477, al Instituto Tecnoló-gico de Veracruz por la beca-comisión otorgada al primer autor, SEMARNAT (2002-C-01-0190), Canadian Interna-tional Development Agency (S-061870), Instituto de Ecolo-gía A.C. (902-17). A A. Lot Helgueras, M. Olvera, G. Casti-llo, T. Mejía Saulés, M. Palacios Ríos, E. Cejudo Espinosa, D. Infante Mata y C. Durán. Agradecemos especialmente los comentarios hechos al manuscrito por A.C. Travieso Bello y H. López Rosas y el apoyo de Graciela Sánchez y Rosario Landgrave.

Cuadro 3. Valores de complementariedad o grado de disimilitud en la composición de especies obtenidos entre los 15 lagos, expresados en porcentajes. Se obtuvieron mediante el índice de Colwell y Coddington (1955).

LM LM DG 96 DG Fel 100 74 Fel Jag 100 79 66 Jag Tol 93 80 78 81 Tol Oj 96 73 72 73 73 Oj Cat 100 97 81 85 75 64 Cat Col 100 96 90 86 75 73 33 Col SJ 94 91 90 93 95 85 80 83 SJ LP 100 93 80 78 79 71 66 72 85 LP Min 100 87 74 85 75 77 69 80 85 72 Min Zen 100 97 92 85 96 84 69 61 76 72 88 Zen Abs 100 93 88 92 95 80 72 78 79 76 78 66 Abs Man 100 100 91 92 90 83 72 78 82 70 78 66 55 Man Con 100 97 93 87 88 90 75 69 79 82 83 87 77 86 Con


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Recibido: 11 de mayo del 2009Aceptado: 14 de octubre del 2009

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Apéndice 1. Lista de familias y especies registradas en los humedales de los lagos interdunarios de la zona rural del centro de Veracruz.


CHAROPHYTACharaceae Chara sp.

MAGNOLIOPHYTAAlismataceae Echinodorus andrieuxii (Hook. & Arn.) Small. Sagittaria lancifolia L. Sagittaria latifolia Willd.Amaryllidaceae Crinum americanum Hort.Prag. ex Steud. Hymenocallis littoralis Salisb.Annonaceae Annona glabra L.Apiaceae Hydrocotyle bonariensis Lam.Araceae Pistia stratiotes L. Xanthosoma robustum Schott. Asclepiadaceae Asclepias curassavica L.Asteraceae Eupatorium odoratum L. Melampodium divaricatum DC.Bombacaceae Pachira aquatica Aubl Cabombaceae Cabomba palaeformis Fassett.Cannaceae Canna indica L. Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum L.Convolvulaceae Aniseia martinicensis Coisy Ipomoea alba L. Ipomoea aquatica Forssk. Ipomoea carnea Jacq. Melothria pendula L. Cyperaceae Carex sp. Cladium jamaicense Crantz, Cyperus articulatus L. Cyperus giganteus Vahl Cyperus hermaphroditus Standl. Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Eleocharis parvula (Roem. & Schul) Palla Fuirena camptotricha Wright in Sauvalle. Rhynchospora colorata (Hitchcock.) H. Pfeiff.

Euphorbiaceae Croton sp.Fabaceae Crotalaria incana L. Desmodium tortuosum (Sw.) DC. Diphysa robinioides Benth & Oerst. Mimosa pigra L. Neptunia natans Druce. Phaseolus sp.Haloragaceae Myriophyllum heterophyllum Minchx.Lauraceae Nectandra salicifolia Nees.Lemnaceae Lemna sp.Lentibulariaceae Utricularia foliosa L. Utricularia gibba L.Limnocharitaceae Limnocharis fl ava Buchenau. Malvaceae Sida rhombifolia L.Marantaceae Thalia geniculata L. Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze.Moraceae Brosimum alicastrum Sw. Ficus insipida subsp. scabra C.C.BergNajadaceae Najas marina L.Nelumbonaceae Nelumbo lutea Pers.Nymphaeaceae Nymphaea ampla DC.Onagraceae Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven. Orchidaceae Bletia purpurea (Lam.) DC.Oxalidaceae Oxalis sp.Poaceae Cynodon dactylon (L.) Pers. Echinochloa pyramidalis (Lam.) Hitch.& Chase. Echinochloa sp. Leersia hexandra Sw. Panicum maximum Jacq. Paspalum notatum Flüggé. Pennisetum purpureum Schum. Setaria geniculata P.Beauv.

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Apéndice 1. Continuación


Polygonaceae Coccoloba liebmannii Lindau.Pontederaceae Heteranthera limosa Willd. Eichhornia crassipes Sloms Pontederia sagittata C.Presl. Portulacaceae Portulaca oleracea L. Rubiaceae Crusea sp. Sapindaceae Serjania sp. Solanaceae Solanum diphyllum L. Sterculaceae Helicteres sp.

Typhaceae Typha domingensis Pers. Verbenaceae Citharexylum berlandieri S.Watson Lippia alba N.E.Br. ex Britton & P.Wilson Lippia dulcis Trevir.

PTERIDOPHYTAPteridaceae Acrostichum aureum L. Salviniaceae Salvinia auriculata Aubl. Salvinia minima Baker.Thelypteridaceae Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats

composiciÓn florÍstica y diversidad de la vegetaciÓn … · introduciéndose especies forrajeras...

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