tallommegias.webs.uvigo.es/descargas/o-v-tallo.pdfcializa como almac en de agua, como es el caso de...

Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos vegetalesTALLO

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Marzo 2018)

Este documento es una edicion en pdf del sitio

http://mmegias.webs2.uvigo.es/inicio.html.

Todo el contenido de este documento se distribuye bajo

la licencia Creative Commons del tipo BY-NC-SA

(Esta licencia permite modificar, ampliar, distribuir y usar

sin restriccion siempre que no se use para fines comerciales,

que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre

a los autores)

La edicion de este documento se ha realizado con el software LATEX

(http://www.latex-project.org/), usando Texstudio

(www.texstudio.org/) como editor.

Contenidos

1 Introduccion 1

2 El tallo 3

3 Tallo primario 5

4 Tallo primario. Monocotiledonea. 7

5 Tallo primario. Dicotiledonea. 9

6 Tallo secundario 11

7 Tallo secundario. Dicotiledonea 14

8 Tallo secundario. Gimnosperma 16

Organos vegetales. Tallo. 1

1 Introduccion

En esta seccion del Atlas vamos a describir los organosde las plantas vasculares, y como se orgnaizan los teji-dos en cada uno de ellos. Se estima que hay mas de250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestrosson probablemente las algas verdes, puesto ambos,plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila ay b, almacenan almidon verdadero en los cloroplas-tos, tienen celulas con flagelos moviles, tienen frag-moplasto y forman una placa celular durante la di-vision celular. Las algas mas proximas evolutiva-mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sinembargo, las plantas vasculares han creado por sı so-las un cuerpo muy complejo, resultado de una largaevolucion, que presenta organos muy especializados yadaptados a la vida terrestre.

Estos organos son la raız, que ademas de fijar laplanta al suelo, toma de este el agua y las sales min-erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a lashojas, flores y frutos, y conduce el agua y las salesminerales desde la raız a las hojas y las sustanciaselaboradas en las hojas a las zonas de crecimientoy a las raıces. Las hojas son organos especializadosen captar energıa solar, producir sustancias organicaspor medio de la fotosıntesis y liberar vapor de aguamediante la transpiracion, ademas de estar disenadaspara ofrecer poca resistencia al viento.

En la fase reproductiva de algunas plantas aparecenlas flores o inflorescencias, las cuales son consideradascomo organos o, segun algunos autores, como un con-junto de organos que se dividen en parte esteril y enparte fertil. En las flores se forman las macroesporaso gametos femeninos y las microesporas o gametosmasculinos. En ellas tiene lugar la fecundacion queda lugar a un embrion, el cual quedara latente hastala germinacion. La semilla, tambien originada en laflor, esta formada por el embrion y por tejido nutri-tivo. La semilla esta rodeada por tejidos, carnososo no, que forman conjuntamente el fruto. La ger-minacion, desarrollo del embrion de la semilla, daralugar a una nueva planta.

Practicamente todos los organos estan formadospor tres sistemas de tejidos:

El sistema de proteccion, formado por epidermisy peridermis, se situa en la parte superficial de losorganos.

El sistema fundamental, formado por parenquimay por los tejidos de sosten, se dispone debajo del sis-tema de proteccion, y en tallos y raıces se extiendehasta la medula.

El sistema vascular, formado por los tejidos con-ductores xilema y floema, se dispone en diferentespartes y con diferentes organizaciones segun el organoy tipo de planta.

Estos sistemas se distribuyen de manera carac-terıstica segun el organo, la fase del desarrollo de laplanta y segun el grupo de plantas a la que pertenezcadicho organo.

La organizacion interna de estos sistema de teji-dos en tallos y raıces es variable dependiendo de si elcrecimiento es primario o secundario. El crecimientoprimario se da en monocotiledoneas y dicotiledoneasherbaceas, ademas de en los tallos jovenes de di-cotiledoneas lenosas y gimnospermas. El crecimientosecundario se da en dicotiledoneas lenosas y gim-nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-imiento y otro se basan en la organizacion de los hacesvasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-mario se produce sobre todo crecimiento en longitudmientras que en el secundario se produce sobre todocrecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-dario esta restringido a plantas actuales con semil-las, los fosiles indican que los helechos y los licopo-dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-dario, no dejando ningun descendiente. Las plantascon semillas parece que descubrieron el crecimientosecundario hace unos 400 millones de anos

Vamos a describir las diferencias entre organosde gimnospermas y angiospermas, y dentro de estasultimas distinguiremos entre monocotiledoneas y di-cotiledoneas.

Atlas de la Universidad de Vigo


Figura 1: Esquema de los principales organos de una planta vascular dicotiledonea..



2 El tallo

El tallo es la parte aerea de la planta que soporta alresto de los organos aereos laterales como son las ho-jas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias enla fase reproductiva, ademas de a los organos deriva-dos de ellas como son los frutos y semillas. Otrasfunciones tıpicas del tallo son la conduccion, la fo-tosıntesis y el almacen de sustancias. La forma deltallo (altura, anchura, consistencia, grado de ramifi-cacion, etcetera) se denomina porte y su aspecto finaldepende de la interaccion de la informacion geneticade la planta con el medio ambiente.

En el embrion, el tallo, denominado plumula, estaformado por un eje caulinar, o epicotilo, en cuyo apicese encuentra el meristemo caulinar, el cual esta prote-gido por unas pequenas hojas rudimentarias llamadasprimordios de la hojas. Despues de la germinacion, elmeristemo apical caulinar va alargando el eje caulinarformando los nudos y los entrenudos. Los nudos sonel lugar donde se insertan las hojas y las ramas lat-erales. Las yemas axilares son un conjunto de celulasque forman un meristemo y unas pequenas hojas rudi-mentarias o primordios foliares protegiendo a dichomeristemo. Todo este conjunto se encuentra en losnudos, en la zona entre la insercion del peciolo de lahoja y el tallo, y dara lugar a las ramas laterales o lasflores. Los entrenudos, como indica su nombre, sonlas porciones de tallo que hay entre los nudos y que notienen apendices laterales. Se puede decir que el talloes un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilaresdispuestos de manera ordenada. Al conjunto de nudo,entrenudo y yema axilar se le denomina fitomero, quees modulo que se repite a lo largo del tallo. Estediseno modular de las plantas facilita su construcciony adaptacion al medio.

En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el pri-mario y el secundario. En el crecimiento de tipo pri-mario, que poseen todas las plantas al menos en laetapa inicial de su vida, el tallo deriva de la activi-dad del meristemo apical caulinar. Este meristemoes mas complejo que el apical radicular puesto quetiene que dar lugar, ademas de a los tejidos del tallo,a los primordios foliares y a las yemas axilares, am-bos localizados en los nudos, es decir, es responsable

Figura 2: Partes del tallo.

de establecer todos los organos laterales que partendel tallo. El meristemo apical caulinar no tienen cu-bierta de proteccion. El meristemo intercalar, local-izado inicialmente en los entrenudos y reducido pos-teriormente a la base de estos, es el responsable dela mayor parte del crecimiento en longitud del tallo.En algunos grupos de plantas, como son la mayorıade las dicotiledoneas y en las gimnospermas, se daun crecimiento en grosor del tallo producido por losmeristemos secundarios cambium vascular y cambiumsuberoso. Estos meristemos son los principales re-sponsables del crecimiento en grosor del tronco de losarboles. En las monocotiledoneas el crecimiento se-cundario se perdio durante la evolucion, en toda ellas.Esto pudo ser debido a que todo el procambium, queda lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido yno queda meristemo. Sin embargo, en algunas mono-cotiledoneas se ha desarrollado un nuevo meristemolateral denominado cambium de monocotiledoneas enlas monocotiledoneas arborescentes de las Aspargales.Este cambium produce haces vasculares secundarios



con el xilema rodeando al floema.

Las ramas del tallo se desarrollan a partir de lasyemas axilares. Como se dijo antes, estas yemas seoriginan a partir del meristemo apical caulinar. Sinembargo, las yemas no se transforman en ramas enzonas proximas al meristemo apical cualinar sino auna cierta distancia de el. Esto es debido a queel meristemo caulinar apical ejerce una accion in-hibidora sobre las yemas, fenomeno conocido comodominancia apical, que se va atenuando conforme di-cho meristemo se va alejando debido al crecimientoen longitud del tallo. Una vez atenuada la inhibicion,las yemas se desarrollan y producen ramas. No todaslas plantas tienen ramas laterales, como por ejemplolas palmeras.

En los tallos de algunas plantas se pueden encontrarespecializaciones como los zarcillos en la yedra y lavid, que tienen funcion de sujecion, las espinas de lasrosas para proteccion (no son hojas) denominadas

espolones o aguijones, o como las expansiones de lasesparragueras que adoptan forma de hoja, pero queno lo son, y se denominan cladodios.

Los tallos, ademas de la conduccion y el soporte delas partes aereas, puede especializarse en otras fun-ciones. Entre estas esta la de ser un organo de alma-cenamiento, como es el caso de la patata, cada una esun tallo que crece bajo la superficie de la tierra. Lamayor parte de la patata es parenquima de reservasituado bajo la epidermis, mientras que los ”ojos”son las yemas axilares. Otras plantas tienen granparte de su tallo enterrado y les sirve como organo dereserva y, aunque la planta pierda las partes aereasen el invierno, el tallo quedara durmiente bajo tierrahasta la primavera. A estos tallos se les llama cor-mos. En algunas plantas xerofitas el tallo se espe-cializa como almacen de agua, como es el caso de laschumberas, donde lo que llamamos hojas son real-mente tallo, mientras que las espinas son hojas mod-ificadas.



3 Tallo primario

El tallo crece en longitud formando al mismo tiempolos organos laterales (ramas, hojas, flores y frutos), y,ademas, crece en grosor. Este crecimiento en grosorpuede ser de dos tipos: crecimiento primario o secun-dario. Los tallos con crecimiento primario son aque-llos en los que el crecimiento en longitud y en grosordepende de los meristemos apicales y de los meriste-mos intercalares. Mientras que en los tallos con crec-imiento secundario, el crecimiento en grosor se debea los meristemos cambium vascular y felogeno. To-das las plantas presentan crecimiento primario. Lamayorıa de las monocotiledoneas solo tienen este tipodecrecimiento, mientras que la mayorıa de las di-cotiledoneas y todas las gimnospermas tienen tallosque pasan de un crecimiento primario a otro secun-dario.

La actividad del meristemo apical de los tallos sedetiene normalmente a una corta distancia del apicedel tallo y el crecimiento en grosor es por incrementode tamano de las celulas. Las palmeras y otras mono-cotiledoneas arboreas pueden tener tallos muy grue-sos debido a un incremento en el numero de celulasparenquimaticas y adicion de nuevos haces vascularesen zonas alejadas del apice del tallo. Este tipo decrecimiento se denomina a veces crecimiento anomalo. Se produce gracias a un meristemo especial que seencuentra externamente a los haces vasculares denom-inado meristemo de engrosamiento secundario. Estemeristemo da hacia fuera celulas parenquimaticas yhacia dentro celulas parenquimaticas y celulas vascu-lares.

En general, en un tallo que esta en crecimiento pri-mario observamos desde su superficie hasta su eje cen-tral los siguientes tejidos:

Epidermis. Es una lamina, habitualmente formadapor una sola capa de celulas que presentan cutina yceras en sus paredes. Es comun encontrarse estomasy tricomas, pero generalmente en menor numero queen las hojas.

Corteza. Es una capa de celulas que se dispone in-mediatamente debajo de la epidermis. Sus celulas sonparenquimaticas y pueden ser fotosinteticas o de al-

macenamiento. Generalmente la region mas externade la corteza lo ocupa un tejido de sosten que puedeser colenquima o esclerenquima, como en el caso demonocotiledoneas. Ocasionalmente en la corteza en-contramos esclereidas, celulas secretoras, y en unospocos grupos de plantas aparecen estructuras espe-cializadas como los laticıferos.

En la zona parenquımatica, la capa de celulas queesta mas proxima a la epidermis se denomina hipo-dermis, y suele tener funcion de soporte. La capa deparenquima mas proxima a los haces vasculares, gen-eralmente bordeando su parte mas externa, tiene unaspropiedades diferentes al resto de las de las celulasparenquimaticas del cortex. A esta capa se le de-nomina endodermis. En algunos casos, incluso se haencontrado banda de Caspary en la endodermis dealgunas especies no angiospermas. A estas celulas seles ha relacionada con el gravitropismo negativo deltallo (gracias a sus amiloplastos y por ello a esta capatambien se le llama capa de almidon), fototropismoy con la activadad del cambium y elongacion de lascelulas vasculares. Si hay endodermis suele tambienhaber una capa interior de periciclo. Estas capas sonfrecuentes en los tallos de plantas acuaticas.

Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento pri-mario de los diferentes grupos de plantas se diferen-cian entre sı por la disposicion de los tejidos vascu-lares: el xilema y el floema primarios. Estos se agru-pan formando haces colaterales, es decir, el floemaprimario es externo en relacion al xilema. Ası, en unamonocotiledonea tıpica los haces se disponen aisladosy dispersos en el parenquima, organizacion denomi-nada atactostela, mientras que en las dicotiledoneasy gimnospermas el floema y el xilema primarios seencuentran formando un cırculo, dejando entre ellosun parenquima denominado interfascicular, organi-zacion denominada eustela (ver figura). Solo en algu-nas plantas dicotiledoneas y conıferas los haces vas-culares forman un cilindro completo durante el crec-imiento primario, dejando hacia afuera la corteza yhacia dentro la medula. En estos casos el xilema esinterno y el floema externo.

La resistencia de los tallos de las plantas mono-cotiledoneas esta basada sobre todo en las fibras deesclerenquima de los haces vasculares y de las que se



encuentran en las proximidades de la epidermis.

Figura 3: Cambio en la organizacion de los vasos conduc-tores entre la raız y el tallo.

Figura 4: Desviacion de los haces vasculares del tallo haciauna hoja.

La organizacion de los haces vasculares es diferenteen el tallo respecto a la raız. En la raız el xilemay el floema se disponen de manera alterna, y den-tro del floema, el metafloema es interno respecto alprotofloema. En el tallo el floema es externo respectoal xilema, y dentro del xilema, el protoxilema es in-terno respecto al metaxilema. Es decir, el floema y elxilema cambian sus posiciones y el xilema sufre unarotacion. Sin embargo, los dos haces vasculares deambas organizaciones, la de la raız y la del tallo, hande estar conectados, cosa que ocurre en la zona detransicion entre raı y tallo.

Cuando se sigue el cilindro vascular a lo largodel tallo se puede observar que algunos haces sedesvıan lateralmente para dirigirse hacia las hojas,estableciendose ası una continuidad entre los tejidosvasculares del tallo y los organo perifericos. El hazque se desvıa se denomina rastro foliar y deja un huecoen el cilindro vascular denominado laguna foliar. Estoocurre en los nudos y puede haber varios rastros fo-liares en cada nudo.

Medula. Es una region que ocupa la parte masinterna del tallo, y puede estar hueca (sin tejidos) uocupada por tejido parenquimatico.

Bibliografıa

Tasaka M, Kato T, Fukaki H. 1999. The endoder-mis and shoot gravitropism. Trends in plant sciences.4: 103-107



4 Tallo primario. Monocotiledonea.

Organo: tallo, crecimiento primario. Mono-cotiledonea.

Especie: maız (Zea mays).

Tecnica: corte de vibratomo tenido con safran-ina/azul alcian.

En esta seccion transversal de un tallo de maız seaprecian los haces vasculares dispuestos de maneraindependiente y dispersos en el parenquima, dos car-acterısticas que nos dicen, la primera, que estamosante un tallo primario y, la segunda, que se trata deuna planta monocotiledonea.

La epidermis esta formada por una capa de celulasligeramente cutinizadas. Otra caracterıstica de lasplantas monocotiledoneas es la presencia de una odos capas de esclerenquima debajo de la epidermis,sustituyendo al colenquima presente en otros gruposde plantas. El resto de la zona cortical y medular deltallo, ademas de por los vasos conductores, esta for-mado por celulas parenquimaticas, las cuales puedentener cloroplastos si se localizan proximas a la super-ficie.

Figura 5: Tallo primario de monocotiledonea

Cada haz vascular esta rodeado por fibras de es-clerenquima que forman una vaina denominada fasci-cular. El floema primario esta constituido casi enter-amente por metafloema. Solo en algunos haces vas-culares podemos observar unas pocas celulas aplas-tadas y pegadas a la vaina fascicular que formaban elprotofloema. En el caso de las monocotiledoneas seaprecia muy bien en el metafloema la diferencia entretubo criboso y celula acompanante (ver apartado detejidos conductores).

El xilema primario tambien sufre modificacionesdurante el desarrollo de los haces vasculares, pero en



este caso esta representado por una cavidad lisıgenaformada tras la lisis del protoxilema primitivo, el cualqueda destruido durante las primeras fases del crec-imiento. Cuando se completa el crecimiento del hazvascular en el tallo primario, como es el caso de estos

haces vasculares, el xilema primario es fundamental-mente metaxilema. En esta especie esta formado pordos grandes traqueas o vasos entre las cuales encon-tramos fibras de esclerenquima.



5 Tallo primario. Dicotiledonea.

Organo: tallo, crecimiento primario. Di-cotiledonea.

Especie: ranunculo (Ranunculus sp.).


En este tallo el aspecto independiente de los hacesvasculares (se pueden contar) nos revela que esta encrecimiento primario. Ademas, su disposicion en cir-culo (ver imagen de abajo) anade informacion sobreel probable grupo de plantas al que pertenece, unadicotiledonea o a una gimnosperma. Sin embargo, lapresencia de traqueas en el xilema senala que el talloprimario pertenece a una dicotiledonea.

Como tejido protector este tallo presenta una epi-dermis uniseriada de celulas poco cutinizadas debajode la cual se extiende un parenquima cuyas celulasdejan espacios intercelulares mas o menos amplios,principalmente en la zona cortical. Los haces vascu-lares, de tipo colateral abierto, estan protegidos ex-ternamente por la vaina fascicular (o vascular) de

Figura 6: Tallo primario de dicotiledonea

esclerenquima, tenidas de rojo por la presencia delignina en sus paredes celulares secundarias. Debajode la vaina, el floema primario esta formado por tuboscribosos a los que se asocian celulas mas pequenas lla-madas celulas anexas. Dentro de este grupo de celulasapretadas que se han tenido de azul, por la ausen-cia de pared celular secundaria, tambien podemosobservar el cambium fascicular, celulas de aspectomas cuadrangular que separan el floema primario del



xilema primario. En este tejido es posible distinguirel metaxilema, flanqueado por las traqueas entre lasque se encuentran fibras de esclerenquima, del protox-ilema, formado casi exclusivamente por celulas paren-quimaticas.

La zona medular de este tallo se ha reabsorbido,quiza como una adaptacion al medio mas bien humedoen el que viven estas plantas.



6 Tallo secundario

El crecimiento secundario del tallo es una conse-cuencia de la actividad del cambium vascular y delcambium suberoso. Es un crecimiento en grosor sincrecimiento en longitud. Es propio de las plantas gim-nospermas y de la mayorıa de las dicotiledoneas (di-cotiledoneas lenosas). Muy pocas monocotiledoneaslo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).

Durante el cambio de crecimiento primario a se-cundario lo primero que ocurre es la formacion delmeristemo denominado cambium vascular a partirdel cambium fascicular y de la desdiferenciaciondel parenquima interfascicular. El cambium vascu-lar completamente desarrollado tiene generalmenteforma de cilindro completo, y sus celulas se dividen ydiferencian originando floema secundario hacia fueray xilema secundario hacia dentro. De esta manera lostejidos vasculares primarios, formados previamente,van alejandose uno de otro y sobresalen de los cilin-dros de tejido vascular secundario como pequenos gru-pos a modo de unas.

La actividad del cambium vascular produce unosanillos de crecimiento anuales que quedan internosal propio meristemo, por lo que el cambium vascularprogresivamente se aleja del eje del tallo. Esto es loque produce el crecimiento en grosor de los tallos. Loselementos mas antiguos producidos por el cambiumvascular son los mas alejados y los recien formadosestan en contacto con el propio cambium vascular.En los tallos lenosos aparecera posteriormente otromeristemo mas superficial que es el felogeno, del cualderiva la peridermis o corteza del tallo, y que susti-tuye a la epidermis existente hasta ese momento.

En las plantas dicotiledoneas herbaceas es normalque el cambium vascular no forme tejidos de manerahomogenea en toda la circunferencia del tallo. Enestos casos el cambium fascicular (localizado en losvasos conductores) es el unico que forma vasos, mien-tras que el cambium interfascicular solo produce untipo celular especializado denominado fibras. Ası seforma un anillo de xilema que no es homogeneo sinoque tiene sectores especializados en la conduccion ysectores especializados en funciones de tipo mecanico.En otros casos, como la vid, el cambium interfascicu-

lar solo da parenquima. En un tallo con crecimientosecundario tıpico nos encontramos con las siguientesestructuras desde fuera hacia adentro:

Peridermis. Se produce por el meristemo lateraldenominado felogeno. Aparece en los tallos con crec-imiento secundario desarrollado. La parte mas ex-terna o suber se convierte en lo que vulgarmente de-nominamos corteza. Es el tejido mas superficial ysirve de proteccion al tallo.

La corteza de los arboles se puede considerar comotodos los tejidos que quedan externos al cambium vas-cular, incluyendo el floema (parte de los haces vascu-lares) y la peridermis. Por tanto es el resultado de losdos meristemos: el cambium vascular y el felogeno. Elfelogeno es un meristemo pasajero en muchos arbolespuesto que se genera y muere en cada ciclo de crec-imiento de la peridermis. Las sucesivas peridermisque se van formando se denominan conjuntamentecomo ritidoma. Por tanto la corteza esta formadapor floema, peridermis y ritidoma. No hay ritidomaen las plantas con un solo felogeno que se mantiene alo largo de su vida.

La corteza puede representar entre el 9 y 15 % delvolumen del tronco. Tiene multiples funciones, comoalmacen de sustancias organicas o de agua, proteccionfrente a heridas, hervıboros, patogenos o desecacion,irradiacion, viento, inundaciones, etcetera.

Algunas especies tienen una corteza que se empleacomercialmente, como es el corcho de los alcornoques(Quercus suber). Estos arboles presentan una cortezasin ritidoma, es decir, el felogeno es permanente, y alno tener capas su consistencia es homogenea. Porel contrario, los arboles que tienen ritidoma poseencapas de floema y parenquima, por lo que su corteza setritura y se emplea como aglomerados. La ventaja delalcornoque es que una vez eliminada la peridermis escapaz de generar otra igual, es decir, con un suber conpropiedades similares al primero. Por eso se puedeextraer el corcho del mismo arbol durante toda la vidadel arbol.

Haces vasculares. Floema secundario. Pro-ducido por el cambium vascular hacia la superficiedel tallo. Las partes mas viejas, las mas externas, vandegenerando progresivamente y formando parte de la



Figura 7: Transformacion de un tallo primario en un tallo secundario gracias a la generacion del cambium vascular apartir del cambium fascicular y el interfascicular.

Figura 8: Transformacion de un tallo con peridermis en un tallo con ritidoma.

corteza. El floema secundario mas reciente, proximoal cambium vascular, esta formado por celulas paren-quimaticas, tubos cribosos y celulas acompanantes.

Cambium vascular. Meristemo lateral responsablede la produccion de xilema y floema secundarios. Estemeristemo esta formado por celulas indiferenciadasque se organizan en varias capas paralelas a la super-ficie del tronco.

Xilema secundario. Producido por el cambium vas-

cular hacia el interior del tallo. Es el tejido que vaconformando la mayor parte de la madera de los tron-cos y es el que forma los anillos de crecimiento an-uales. En las zonas proximas al cambium vascular, lasmas recientes, el xilema secundario de las angiosper-mas esta formado por celulas parenquimaticas, fibrasde esclerenquima, traqueidas y elementos de los va-sos. Esta zona es conductora activa, mientras que laszonas mas profundas ya no conducen sustancias. Amedida que el xilema secundario va envejeciendo las



celulas parenquimaticas mueren y se producen cam-bios en la composicion quımica de la madera comola eliminacion de las sustancias de reserva y la infil-tracion con sustancias tales como aceites, taninos oresinas. Se denomina albura a la madera conductora,mientras que la madera no conductora se denominaduramen, la cual representa la mayorıa de la maderaen troncos de gran calibre. El grosor de la albura de-pende de la especie. Por ejemplo, es ancha en el arcey en el fresno y delgada en el tejo. A veces es difıcildistinguir el lımite entre albura y duramen.

Medula. Es tejido localizado en la parte mas in-terna del tallo, formado por celulas parenquimaticas.

La medula se encuentra rodeada por el xilema pri-mario. En los tallos lenosos es tejido muerto y sudiametro es de unos pocos milımetros. Sin embargo,la zona central de muchos tallos y la mayorıa de lasraıces esta formada por haces vasculares y por tantono tienen medula.

Bibliografıa

Sen A, Pereira H, Olivella MA, Villaescusa I. 2015.Heavy metals removal in aqueous environments usingbark as a biosorbent. International journal of envi-ronmental science and technology. 12:391–404.



7 Tallo secundario. Dicotiledonea

Organo: tallo, crecimiento secundario. Di-cotiledonea.

Especie: vid (Vitis vinifera).


La imagen es de un tallo secundario ya que no pode-mos discriminar haces vasculares de manera clara, esdecir, los haces vasculares con parenquima interfasci-cular han desaparecido. La presencia de traqueas enel xilema nos indica que es una dicotiledonea. Estetallo no tiene un crecimiento secundario bien desar-rollado ya que solo presenta crecimiento en espesor enlos tejidos vasculares y aun no ha aparecido la perid-ermis sustituyendo a la epidermis.

Observamos una epidermis sencilla casi sin cu-tinizar y debajo un parenquima cortical de celulasapretadas entre las cuales se disponen grupos de fibrasde esclerenquima formadas durante el crecimiento pri-mario, donde formaban parte de las vainas fascicu-lares que rodeaban al floema primario de los haces vas-culares. Las celulas del floema primario (metafloema)quedan muy apretadas debajo de estas celulas de es-clerenquima. Sin embargo, en el floema secundario

Figura 9: Tallo secundario de dicotiledonea

se distinguen caracterısticamente dos sistemas decelulas: las que se disponen verticales o axiales (par-alelas al eje del tallo), bajo el floema primario, ylas celulas horizontales del parenquima radiomedular(perpendicular al eje del tallo), que son continuas conlas del xilema secundario. En el xilema secundario sepueden observar las grandes traqueas entremezcladascon fibras de esclerenquima. El xilema primario so-bresale como unas en el parenquima medular y estaformado por traqueas de menor diametro y por celulasparenquimaticas. Entre el xilema y el floema secun-darios se extiende el cambium vascular, que aparececomo una lınea continua circular.



Figura 10: Tallo secundario con peridermis. En este tallo de un sauco se ha desarrollado el cambium suberoso o felogeno,que produce hacia afuera suber y hacia el interior felodermis.



8 Tallo secundario. Gimnosperma

Organo: tallo, crecimiento secundario. Gim-nosperma.

Especie: pino (Pinus sp.).

Tecnica: corte en parafina tenido con safranina /azul alcian.

En este tallo de gimnosperma el crecimiento secun-dario es completo ya que al crecimiento en espesorde los tejidos vasculares le ha seguido la formacionde la peridermis, que se encuentra relativamente de-sarrollada. Debajo de la peridermis se encuentra unparenquima cortical de celulas con organizacion laxay con abundantes espacios intercelulares. Son carac-terısticos los canales resinıferos de gran tamano. Elfloema y el xilema son facilmente distinguibles por sucoloracion, rojiza y azul-alcian, respectivamente. Elfloema se divide en dos tipos, el primario, en contactocon el parenquima cortical, e inmediatamente despuesel floema secundario formado por celulas apiladas yordenadas. Hacia adentro se encuentra el xilema se-cundario que en gimnospermas muestra un aspectohomogeneo debido a la ausencia de traqueas. Estaformado por traqueidas y fibras de esclerenquima, in-distinguibles unas de otras, y carece

Figura 11: Tallo secundario de gimnosperma

de parenquima axial. Entre las celulas delxilema secundario se encuentran pequenos canalesresinıferos. El parenquima radiomedular situado en-tre el xilema es tıpicamente uniseriado, una fila decelulas, en gimnospermas. Como la actividad delcambium vascular es periodica y origina celulas condiferencias en el grosor de la pared celular, las traque-idas y las fibras de esclerenquima originadas en pri-mavera presentan menor grosor que las que se orig-inan en otono. La diferencia de volumen de los ele-mentos del xilema determina la imagen en anillos decrecimiento anuales que se pueden observar en sec-ciones transversales. En esta seccion de tallo de pino



el xilema secundario nos informa que este tallo tienealrededor de tres anos, pero ademas que las celulasmas cercanas al cambium vascular son gruesas, porlo que se deduce que fue en otono cuando se talo. Elxilema primario, o mas concretamente el metaxilema,de un color azulado palido, esta formado por pequenos

grupos de celulas que sobresalen de manera discon-tinua en el parenquima medular. El parenquimamedular esta formado por grandes celulas paren-quimaticas que destacan en tamano sobre las demascelulas del tallo.


tallommegias.webs.uvigo.es/descargas/o-v-tallo.pdfcializa como almac en de agua, como es el caso de...

Documents