CLASIFICACIN, EVOLUCION, MORFOLOGA, ECOLOGA Y USOS DE LA DIVISION EUGLENOPHYTA

INTRODUCCINLas algas son vegetales formados por una nica clula (unicelulares) o varias clulas (pluricelulares) que realizan fotosntesis y presentan una organizacin tipo talofita, son dulceacucolas mayoritariamente ya que los puede haber marinos y areos aunque estos dependan de la humedad ya que la reproduccin se da solo en presencia de agua.

Las algas pertenecientes a la divisin Euglenophyta, formada solo por la clase Euglenophyceae, son algas unicelulares organizadas de forma monadal, exceptuando el gnero colacium (que es cenobial) (Chaparro Valencia) (Darley, 1991) .Su distribucin es de carcter cosmopolita siendo tpicamente dulceacucolas (hay pocas marinas y de aguas salobres), encontrndose con mayor frecuencia en ambientes ricos en materia orgnica en descomposicin y con menos frecuencia en fitoplancton, tambin habitan sobre la superficie de plantas o animales, entre otros lugares (Chaparro Valencia). Se reproducen asexualmente por biparticin longitudinal, no presentan reproduccin sexual (o no est documentada) (Darley, 1991) (Clinton J., 1991). Presentan cloroplastos que se cree son producto de endosimbiosis entre una cianobacteria y una clula eucariota con capacidad de fagocitosis (Clinton J., 1991) (asturnatura.com). Poseen dos flagelos con insercin anterior y tpicamente emergen uno o dos de ellos, o en algunas pocas especies ninguno (Darley, 1991) (Chaparro Valencia). En lugar de una pared celular, posee una pelcula de bandas protenicas imbricadas (Clinton J., 1991). Su materia de reserva la constituye el paramilo (Clinton J., 1991). Pueden ser autorofos, hetertrofos o mixotrofos (Clinton J., 1991). Poseen clorofilas a y b (Clinton J., 1991).

EVOLUCIONLa mayora de estudios ficolgicos consideran a los euglenoides como una divisin distinta adyacente a las clorofitas o como una clase de esta divisin debido a su coloracin verde pasto y a pigmentos semejantes a los de las algas verdes (Clinton J., 1991).Leedale (1967), con base en informacin fisiolgica y de microscopia electrnica sugiere que los euglnidos fotosintticos se derivan de una forma incolora, fagotrfica por la adquisicin de cloroplastos mediante endosimbiosis . Ms tarde, Gibbs (1981) propone que los cloroplastos son resultado de una endosimbiosis secundaria de un alga verde (Clinton J., 1991) (Dr. Valadez Cruz, 2013). El protista fagotrofico de acogida fue probablemente un Kinetoplastido (Lee, 2008). La evidencia que apoya este punto de vista es la siguiente:1. Hay una tercera membrana del cloroplasto, no derivada del retculo endoplsmico, que puede ser el plasmalema restante del alga verde simbitica (Clinton J., 1991).2. El nutriente de reserva de los euglenoides es el paramilo y no se asemeja al almidn de las algas verdes (Clinton J., 1991).3. Hay varios organelos de protistas o de clulas animales comunes a los miembros de las euglenofitas, incluyendo una citofaringe, una mancha ocular libre, tricocistos y una pelcula, ms que una pared celular (Clinton J., 1991).4. Los procesos de divisin nuclear y celular son bastante caractersticos del grupo al compararlos con los de las algas verdes (Clinton J., 1991).5. Hay gran nmero de formas incoloras de euglenoides y puede inducirse la prdida del cloroplasto (Clinton J., 1991).

CARACTERISTICAS CITOLOGICASEstructura citolgicaLa citofaringe o reservorio es un rasgo caracterstico de los euglenoides, es una invaginacin en forma de botella en la parte anterior de la clula, en ella puede haber tricocistos (Clinton J., 1991).Ubicada en posicin lateral a la citofaringe suele encontrarse una vacuola contrctil encargada de la osmoregulacin de la clula (Chaparro Valencia).Poseen un ncleo del tipo mesocaritico (Chaparro Valencia).Hay de uno a varios cloroplastos (cromatforos) en las formas auttrofas, con variadas formas incluyendo discoides, acintados, parietales o internos estrellados o urceolados, pueden contener pirenoides. Los cloroplastos poseen tres envolturas, una de ellas procedente del retculo endoplasmtico (Chaparro Valencia) (Clinton J., 1991). Como sustancia de reserva presenta paramilo (granulos o discos de polisacridos) contenidos en el plasma celular (citoplasma). Presentan estigma, o mancha ocular de color rojo que acumula carotenos, est presente en el extremo anterior de la clula, en posicin lateral al reservorio y es independiente de los cromatforos. Esta mancha ocular parece estar asociada a un hinchamiento flagelar y puede actuar como estructura de sombreado del hinchamiento, un receptor de luz o un sensor,as junto con el fotorreceptor puede controlar el movimiento flagelar por funcin de la luz (Chaparro Valencia) (Clinton J., 1991) (asturnatura.com).Los flagelos estn formados por subunidades de tbulos, organizadas en forma circular por nueve pares de microtbulos fusionados unidos a un par central que se flexionan para causar movimiento a la clula dirigido por el estigma. (asturnatura.com)Poseen cuerpos mucferos ubicados bajo la pelcula, con formas fusiformes o globosas. El mucus producido en dichas estructuras permite la formacin de quistes, pednculos y cpsulas (Chaparro Valencia).En los generos Trachelomonas y Strombomonas estn presentes las cpsulas, denominadas usualmente lorigas, las cuales estn mineralizadas y poseen un poro apical que permite la salida del flagelo (Chaparro Valencia).

Reservas AlimenticiasEl paramilo , un polmero de glucosa cristalino formado por enlaces -(1 3), constituye la sustancia de reserva. Se encuentra en torno al pirenoide o ms frecuentemente como partculas libres en la clula (Chaparro Valencia) (Clinton J., 1991).

PigmentosLos euglenoides tienen las mismas clorofilas que las clorofitas (clorofilas a y b), y pigmentos accesorios similares tales como - carotenos y diversas xantofilas (Chaparro Valencia) (Clinton J., 1991). La astaxantina, una xantofila especializada, es tan abundante que puede darle a la clula una coloracin rojo sangre (Clinton J., 1991).

PelculaCarecen de pared externa de celulosa que existe en otras algas, en su lugar la clula se encuentra delimitada por una cutcula (pelcula) que est compuesta por la membrana plasmtica y una serie de unidades proteicas denominadas tiras (Chaparro Valencia) (Clinton J., 1991) (Lee, 2008).El componente principal de dichas tiras es una protena llamada articulina. Esta protena se organiza formando una serie de placas paralelas entre s que recorren la clula longitudinalmente. Por su parte, cada placa o tira tiene por un lado una proyeccin gruesa y por el otro una en forma de pestaa, de manera que la pelcula se construye cuando estas placas encajan unas con otras lateralmente; de modo que las proyecciones prearticulares de una placa encajan con las proyecciones postarticulares de la placa situada al lado. Esta estructura da a la pelcula un patrn alterno de crestas y surcos que se enrollan helicoidalmente a lo largo de la clula estos surcos pueden servir como poros que comunican a la clula con el exterior (Lee, 2008).En la parte exterior de las placas de articulina se sita la membrana plasmtica que es la que separa el interior del exterior de la clula a lo largo de toda la misma. Debajo de las placas se sita un tubo formado por el retculo endoplsmico y rodeando las inmediaciones de los surcos o canales (reas de articulacin) se encuentran una serie de microtubulos (Lee, 2008).

MovilidadBsicamente, los euglenoides son biflagelados, aunque solo en muchos de ellos solo un flagelo puede emerger de la citofaringe. Un segundo flagelo puede ser no emergente y hace presin sobre el flagelo emergente en la citofaringe (Clinton J., 1991). Algunas especies que carecen de flagelos emergentes retienen un cierto grado de movilidad a travs del movimiento euglenoide ondeante de contraccin y expansin que es caracterstico de todos los miembros de la divisin (Darley, 1991) (Clinton J., 1991). Este movimiento resulta del desplazamiento lateral de las tiras peliculares y puede ser inducido mediante la unin del Ca2+ del retculo endoplsmico debajo de ellas (Lee, 2008).

ECOLOGA

HbitatMuchas especies de euglenoides son incapaces de utilizar el nitrato (NO3-) como fuente de nitrgeno (Darley, 1991). Esto explica porque estos son encontrados con mayor frecuencia en cuerpos lenticos de agua dulce, en especial en aguas ricas en materia orgnica en descomposicin (superficie de los sedimentos y en pequeos estanques) y con menos frecuencia en el fitoplancton de los grandes cuerpos de agua pura como ros, lagos y embalses (Darley, 1991) (Chaparro Valencia) (Lee, 2008) . Diversas especies de Euglena se encuentran entre las ms tolerantes a las condiciones de polucin (Becerra Cabaas, 2009). Existen varias especies que habitan aguas marinas o salobres como las de Eutreptia, Eutreptiella y Klebsiella y muchos otros gneros que tienen una o unas pocas especies marinas (Lee, 2008). Algunos euglenfitos viven dentro del intestino de sapos y branquias de peces, otros son epizoicos o epfitos, como especies del genero Colacium (Chaparro Valencia).NutricinLas especies incoloras son ms numerosas que las pigmentadas, as existen formas fotosinteticas y hetertrofas obligadas, ya sea osmotrficas o fagotrficas (Darley, 1991) (Chaparro Valencia) . Incluso las formas fotosintticas requieren por lo menos una vitamina (formas auxtrofas) y complementan su nutricin con alcoholes o cidos orgnicos simples (Darley, 1991) (Clinton J., 1991). Al parecer todas las especies tienen la capacidad de absorber sustancias rganicas extracelulares (Clinton J., 1991). En las citofaringes de formas incoloras se ha observado evidencia de ingestin de bacterias, pero no en las de las formas fotosintticas (Clinton J., 1991). Algunas especies tienen la capacidad de perder sus cloroplastos y pigmentos asociados si se mantienen en la oscuridad, pasando de ser auttrofas a hetertrofas (Clinton J., 1991).

Tipos de nutricin

Formas auttrofas Osmotrofos: absorben nutrientes ya disueltos en el medio Fotosintticos: realizan fotosntesis al igual que las plantasFormas hetertrofas Bacterivoros: se alimentan de bacterias y pequeas partculas. Eucarvoros: se alimentan de microrganismos que no son bacterias y de partculas de gran tamaoMixtrofos: capaces de combinar ms de un tipo de alimentacin (euglenas)

REPRODUCCINAsexual, por fisin binaria longitudinal (flagelados) que comienza desde la citofaringe .Primero los cuerpos basales se duplican y luego el periplasto muestra un surcolongitudinal. Este tipo de reproduccin es muy rpida en comparacin con la sexuada lo que da la posibilidad de formar colonias rpidamente. La reproduccin sexual no ha sido documentada (Darley, 1991). Los procesos de mitosis y citocinesis son nicos en Euglenophytas. En Euglena, la membrana nuclear permanece intacta y el huso se forma dentro de ella (mitosis cerrada). Los cromosomas permanecen condensados incluso durante la interfase, no migran hacia los polos en la anafase (ncleo mesocaritico). Ms bien, el ncleo se alarga, toma la forma de unas pesas y se divide, llevando un grupo de cromosomas a cada clula hija (Clinton J., 1991) (Chaparro Valencia).

. Fisin Binaria Distribucin de componentes celulares (reparticin de orgnulos). ADN circular en dos hebras que se dividen por una burbuja de aire que se origina en el centro de este dentro del ncleo. Divisin del citoplasma.(Clinton J., 1991)

CLASIFICACION A continuacin se expone la clasificacin botnica actual para la divisin Euglenophyta:Con el objetivo de resolver la filogenia de los eucariontes Carl Woese et al. (1977), con base en las diferencias encontradas en SSU rRNA, proponen un sistema de tres dominios: Bacteria, Archaea y Eucarya, los cuales se derivan de un progenitor comn llamado progenote). Los euglenoides son incluidos en el dominio Eucarya (Dr. Valadez Cruz, 2013). Lane y Archibald (2008), mediante anlisis molecular, morfolgico y bioqumico, distinguen seis supergrupos eucariontes (Opisthokontos, Amoebozoa, Archaeplastida, Excavata, Chromalveolata y Rhizaria, y ponen de manifiesto el impacto de la endosimbiosis secundaria sobre la evolucin del genoma. Tres de los seis supergrupos (Excavata, Rhizaria y Chromalveolata), incluyen organismos con cloroplastos secundarios (Dr. Valadez Cruz, 2013).Los Excavata, grupo donde se encuentran los euglnidos se caracteriza por la presencia de un Citostoma (Simpson y Patterson 2001) y los que no lo presentan su relacin se ha demostrado mediante filogenia molecular (Simpson et al., 2006) (Dr. Valadez Cruz, 2013).Leedale (1967) separa a los euglnidos en la Divisin Euglenophyta (Euglenida) considerando: (a) insercin flagelar, nmero y morfologa del flagelo; (b) presencia de estigma; (c) simetra de la clula; (d) presencia de pelcula; (e) presencia de paramilon; y (f) huso mittico cerrado con persistencia del nuclolo (Dr. Valadez Cruz, 2013).La divison Euglenophyta contiene solo una Clase llamada Euglenophyceae (Lee, 2008).

Dentro de la clase Euglenophyceae se encuentran los siguientes rdenes:Orden 1. Heteronematales: Con dos flagelos emergentes, uno largo hacia delante y el ms corto en posicin posterior. Con organelo especial de ingestin dealimento, toman alimento en partculas. Incoloras (Chaparro Valencia).Orden 2. Eutreptiales: Con dos flagelos emergentes de igual longitud. Sin organelo especial de ingestin. Principalmente marinas (Chaparro Valencia).Orden 3. Euglenales: Dos flagelos, pero uno solo emerge del canal, el otro rudimentario. Sin organelo especial de ingestin (Chaparro Valencia).

En la siguiente tabla se muestra una recopilacin de las caractersticas ms relevantes de los tres rdenes pertenecientes la clase Euglenophyceae (Heteronematales, Eutreptiales y Euglenales) :

Clase Euglenophyceae

OrdenFlageloOrganelo de ingestin de alimentoColoracinHbitat

NDescripcinA. DulceMarino

Heteronematales 2 emergentes Largo hacia adelante Corto en posicin posterior

Presente (toma el alimento en partculas)incoloras

X

Eutreptiales 2 emergentes De igual longitudNinguno

X

Euglenales 1 emergente 1 rudimentario Largo emergente Corto no emergenteNingunoVerdeseIncoloras

X

Tabla N 1. Clasificacin de Euglenophytos (Chaparro Valencia)

USOSLa empresaEuglena(Japn) fue fundada en 2005 porMitsuru Izumo Nutricin Humana- Centran sunegocio en la alimentacin y suplementos alimenticios extrados dela microalgaEuglena gracilis (midorimushi, que significa bicho verde japon) LaseuglenalesproducenParamilo, un carbohidratosimilar al Almidn, que tiene aplicaciones diversas como complemento nutricional y farmacutico. Tambin son fuente de antioxidantes, como betacarotenos y vitaminas C y E, minerales, cidos grasos En total hasta59 nutrientes diferentes pueden ser extrados.Elaboracin de Biocombustibles La produccin demicroalgas para fabricar biocombustibles (especialmente en el campo aeronutico) Segn sus estudios, con una planta de 1 km podran ser competitivos en costes con la industria petrolfera, pero de momento los costos de una instalacin as es inasumible para la empresa. Estn trabajando en el refino para conseguir una densidad ptima para su usomezclado con el querosenoen aeronutica. Estos combustibles verdes ayudaran a reducir las emisiones de netas de CO2 a la atmsfera.

Acuicultura Tambin investigan su uso ennutricin animal, especialmente para el sector de la acuicultura, donde pueden reducirla dependencia de la harina y aceites de pescado para el aporte de protenas y grasas. Como fitoplancton es una de las principales fuentes de alimento para peces y otros organismos marinos y dulceacucolas

Bioremediacin y Bioindicador Entre lasaplicaciones medioambientales, destacan la depuracin de aguas Captura de CO2 en centrales de carbn y otras industrias con elevadas emisiones. Bioindicador de aguas contaminadas con desechos orgnicos.(usos de microalgas (Euglena gracilis))

Bibliografa(s.f.). Acuicultura Marina. japon. Recuperado el 21 de 03 de 2015, de http://acuiculturamarina.com/2014/12/07/biocombustibles-a-partir-de-microalgas/asturnatura.com. (s.f.). asturnatura. Recuperado el 17 de 03 de 2015, de asturnatura.com.Becerra Cabaas, L. E. (2009). Catlogo Fitoplanctnico de los Lagos del Dique. Veracruz, Mexico: Universidad Veracruzana.Chaparro Valencia, M. L. (s.f.). Plantas no vasculares, Modulo de algas. En M. L. Chaparro Valencia, Plantas no vasculares, Modulo: Algas (pgs. 90-91). Bogota: Universidad Nacional de Colombia.Clinton J., D. (1991). Botanica Marina. En C. J. Dawes, Botanica marina (pg. 286). Florida: LIMUSA.Darley, W. M. (1991). Biologia de las algas (Enfoque fisiologico). En W. M. Darley, Biologa de Algas (Enfoque fisiologico) (1 ed., pgs. 19-20). LIMUSA. Recuperado el 20 de 03 de 2015Dr. Valadez Cruz, F. (2013). Taxonoma y Ecologia de Algas Dulceacuicolas. Divisin Euglenophyta. VII Congreso Nacional de Ficologa. Mexico.Lee, R. E. (2008). Phycology. New York: Cambridge University Press.