Presentacin de PowerPoint

El Citoesqueleto

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Componentes filamentosos del citoesqueleto

Microtubulos: Estructuras cilndricas huecas cuya pared

se compone de subunidades de tubulina

Microfilamentos: Estructuras slidas compuestas de

actina

Filamentos Intermedios: Fibras semejantes a cuerdas

compuestas de varias protenas con

estructura similar

MICROTUBULOS

Funciones:

Sirven como citoesqueleto interno o armazn que proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la posicin de los organelos citoplasmticos.

Son lo bastante rgidos para resistir fuerzas de traccin y compresin. En las clulas vegetales los microtubulos desempean un papel indirecto en la conservacin de la morfologa celular mediante su influencia en la elaboracin de la pared celular

Tambin se ha demostrado que al tratar la clula con nocodazol se dispersan los elementos de Golgi movindose del centro hacia las regiones perifricas, pero al eliminar el frmaco los microtublos se vuelven a ensamblar y el Complejo de Golgi se reposiciona al centro.

Forman parte del mecanismo que desplazan materiales y organelos de una parte a otra de la clula

Se ha demostrado que si se interrumpen los microtbulos del citoesqueleto se detiene el movimiento de transporte de vesculas

Son elementos mviles de cilios y flagelos

Son componentes primarios del mecanismo encargado de la mitosis y meiosis

Cmo se originan los microtubulos?

Los microtbulos se nuclean y organizan en los centros organizadores de microtbulos (COMTs), como pueden ser:

-el centrosoma o

-los cuerpos basales de los cilios y flagelos.

Estos COMTs pueden poseer centrolos o no.

MICROTUBULOS

- ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA: Se forman por polimerizacin reversible de dmeros de tubulina (). Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado de la hidrlisis de GTP tras la polimerizacin (inestabilidad dinmica).

Los MT,s se extienden desde el centro organizador de microtbulos (centrosoma), situado en el centro de la clula. En clulas animales ste contiene un par de centriolos rodeados de material pericentriolar, en el que se inicia el crecimiento de los microtubulos (extremo -).

Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizan y forman el huso mittico, responsable de la separacin de los cromosomas.

- Estabilizacin de los microtubulos y POLARIDAD CELULAR: Los microtubulos se pueden estabilizar selectivamente por union a protenas, lo cual determina la forma y polaridad de la clula (ej. axones).

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Centrosoma y centriolos

El centrosoma es un orgnulo celular que no est rodeado por una membrana; consiste de dos centriolos apareados, embebidos en un conjunto de agregados proteicos que los rodean y que se denomina material pericentriolar (PCM en ingls, por pericentriolar material).

Theodor Boveri a finales del siglo XIX

- ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA: Se forman por polimerizacin reversible de dmeros de tubulina (). Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado de la hidrlisis de GTP tras la polimerizacin (inestabilidad dinmica).

Los Microtubulos se extienden desde el centro organizador de microtbulos (centrosoma), situado en el centro de la clula. En clulas animales ste contiene un par de centriolos rodeados de material pericentriolar, en el que se inicia el crecimiento de los microtubulos (extremo -).

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ORGANIZACIN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO

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CENTRIOLOS

ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA:

Se forman por polimerizacin reversible de dmeros de tubulina ().

Pueden sufrir continuos

ciclos de ensamblado y

desensamblado como

resultado de la

hidrlisis de GTP

tras la polimerizacin

(inestabilidad dinmica).

INESTABILIDAD DINAMICA DE LOS MICROTUBULOS

Mitchinson y Kirshner, 1984.

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ESTRUCTURA DE LOS MICROTUBULOS

La tubulina son las subunidades globulares que se disponen en hileras longitudinales llamadas protofilamentos alineados paralelamente al eje mayor del tbulo. En corte transversal el tbulo tiene 13 subunidades

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ORGANIZACIN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO

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FRMACOS Y MICROTUBULOS

LO QUE REVISAREMOS

MICROTUBULOS ASOCIADOS A:

FORMACIN DE CILIOS Y FLAGELOS

PROTEINAS MOTORAS Y QUE TRANSPORTAN

NEURONAS

MITOSIS O DIVISIN CELULAR

El ensamblado y desensamblado de microtubulos le permiten a la clula responder con prontitud a cualquier situacin.

La estabilidad de los microtubulos es variable siendo mas estables los de cilios y flagelos que los de huso mittico.

CUERPO BASAL

CILIOS Y FLAGELOS

La estabilidad de los microtubulos es variable siendo mas estables los de cilios y flagelos que los de huso mittico.

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y CINESINAS

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PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y CINESINAS

La cinesina tambin se relaciona con la movilidad de vesculas provenientes de RE, endosomas, lisosomas y grnulos secretorios.

La Dineinas:

*Gran peso molecular

*Centros generadores de fuerza para el movimiento de cromosomas durante la mitosis

*Motor para mover vesculas y organelos membranosos a travs del citoplasma

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ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN NEURONAS

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Protenas relacionadas con microtbulos

MAP (Protenas Asociadas a Microtbulos)

TAU

Verde: tau

Rojo: MAP2

ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN NEURONAS

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ORGANIZACIN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO

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Los microtublos obtenidos de clulas tienen protenas adicionales llamadas proteinas relacionadas con microtbulos (PRM) Estas protenas tienen una porcin globular o cabeza que se fija al lado del micotbulo y una porcin filamentosa cola que se extiende hacia fuera a partir de la superficie del microtbulo.

La actividad de las diferentes PRM es controlada principalmente por adicin y eliminacin de grupos fosfato regulada por proteincinasas

Funciones de MAP

Interconectar microtublos a travs de puentes transversales

Incrementan la estabilidad de los microtbulos

Alteran la rigidez de los microtbulos

Influyen en la velocidad de ensamblado

La mayor parte de las protenas relacionadas con microtublos se han relacionado con clulas de tejido cerebral

Protenas TAU

Las protenas tau modulan interacciones entre elementos del citoesqueleto de clulas neuronales y no-neuronales.

Son claves para mantener la polaridad neuronal y en la estabilizacin de una determinada arquitectura en la neurona diferenciada.

La actividad de tau es clave para la morfognesis de los conos de crecimiento en las neuronas cerebrales, en cuya estructura participan tambin redes locales de filamentos de actina.

Adems del papel estabilizador de tau sobre la estructura del citoesqueleto, se plantea un papel determinante en promover el crecimiento axonal

Los patrones de asociacin de tau son determinantes en la estabilidad de los microtbulos axonales, pero que modificaciones postraduccionales de la tubulina juegan tambin un papel clave en definir subpoblaciones de microtbulos

Alteraciones patolgicas de la protena tau y enfermedades neurodegenerativas.

Alzheimer

Taupatas

MICROTUBULOS

EN LA

DIVISIN CELULAR

Duplicacin del centrosoma

Separacin de los centrosomas

Condensacin de la cromatina

REORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR

Rotura de la envuelta nuclear

Formacin de huso mittico

Microtbulos astrales

Microtbulos del cinetocoro

Microtbulos polares

METAFASE

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Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizan y forman el huso mittico, responsable de la separacin de los cromosomas.

-

MICROTUBULOS-CROMOSOMAS Y MITOSIS

Filamentos intermedios

Filamentos intermedios

10 nm

Filamentos intermedios

Estos filamentos tienen un dimetro aproximado de 10 nm parece que no intervienen directamente en el movimiento no muscular, su funcin es mas bien arquitectnica, son un grupo heterogneo ya que estn presentes distintas variedades en distintos tipos de clulas.

En el presente hay diferentes tipos de filamentos intermedios bien identificados:

Neurofilamentos en neuronas, son muy susceptibles a la proteolisis en presencia de Ca y su funcin parece estar relacionada con proporcionar un esqueleto al pericarin de axones y dendritas manteniendo su forma y facilitando el transporte celular

Gliofilamentos en clulas gliales, forman haces mas compactas que los neurofilamentos, no forman puentes transversales

Filamentos de queratina en clulas epiteliales, forman una red que recorre todo el citoplasma de la clula, cada tipo de clula o tejido presenta su propia variedad de queratina

Desmina en msculo estriado y liso, no participa directamente en la contraccin pero une transversalmente los miofilamentos, apoyando la actividad integrada de la sarcomera

Vimentina clulas de origen mesenquimtico, coexiste con la desmina , tienden a congregarse alrededor del ncleo, se supone que ayudan a mantener la localizacin del ncleo proporcionandole soporte mecnico

Periferina en neuronas con axones en SN. Perifrico.

FILAMENTOS INTERMEDIOS

- COMPOSICION: Son polmeros de ms de 50 protenas diferentes y caractersticos de tipos celulares. Parecen proporcionar soporte mecnico a clulas y tejidos y no estn implicados en el movimiento celular.

- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a partir de dmeros de 2 polipptidos que forman un helicoide enrollado. Estos se agrupan a su vez en tetrmeros antiparalelos y en protofilamentos. La agrupacin de 8 protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm, con una estructura similar a la de una cuerda.

- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no siempre) tienen una distribucin coincidente con la de los microtbulos. Forman una red que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana plasmtica. En clulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones especializadas de contacto (desmosomas y hemidesmosomas). Juegan tambin papeles especializados en celulas nerviosas y musculares. Las lminas nucleares estn tambin formadas por filamentos intermedios.

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(310-350 aa)

ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

MBoC

Alberts 3rd Edition

Filamentos Intermedios: Fibras semejantes a cuerdas

compuestas de varias protenas con

estructura similar

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ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

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54

Hay tres grandes familias de filamentos intermedios:

1.-Filamentos de queratina en las clulas epiteliales.

2.- La vimentina y otros filamentos relacionados con la vimentina, que aparecen en las clulas del conjuntivo, clulas musculares y nerviosas,.

3.-Los neurofilamentos, que se encuentran en las clulas nerviosas.

La familia de filamentos intermedios con ms diversidad en sus monmeros es la de las queratinas. As, se han encontrado monmeros diferentes en epitelios diferentes, tambin aparecen queratinas especiales en el pelo, las plumas y las uas. En cada caso los filamentos de queratina son el resultado de una mezclas de distintos tipos de monmeros de queratinas.

Epidermolisis bullosa simple

La importancia de esto queda establecida en una enfermedad llamada epidermolisis bullosa simple, en la cual existen mutaciones que modifican la formacin de los filamentos de queratina. El resultado es una piel muy vulnerable al dao mecnico, es decir, hace falta muy poca presin para separar las clulas y producir descamacin. Esta es slo una de las ms de 75 enfermedades humanas asociadas a defectos en los filamentos intermedios como miopatas, esclerosis lateral amiotrfica, Parkinson, cataratas, etctera.

Verde:Microfilamentos

Rojo: Mitocondrias

Azul: Ncleo

Microfilamentos o Filamentos de Actina

Los microfilamentos son finas fibras de protenas como un hilo de 3-6 nm de dimetro. Estn compuestos predominantemente de un tipo de protena contrctil llamada actina, la cual es la protena celular ms abundante. La asociacin de los microfilamentos con la protena miosina es la responsable por la contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contraccin y citocinesis

7 nm

La actina es una protena que se asocia espontneamente entre si para formar un polmero lineal denominado filamento de actina

Se organizan en estructuras mas complejas formando paquetes o redes

Son mas abundantes debajo de la membrana plasmtica (forman red)

Soporte mecnico

Forma celular

Movimiento (migracin)

Fagocitosis

Divisin

Filamentos de actina (microfilamentos)

Formados por dos cadenas de subunidades globulares, actina G, enrolladas entre s para formar una protena filamentosa o actina F.

Desempean las siguientes funciones:

Intervienen en los procesos de fagocitosis, mediante la formacin de pseudpodos

Intervienen en la contraccin muscular, al asociarse a filamentos de miosina y otras

protenas

Forman el anillo contrctil que finalmente da lugar a la separacin de las clulas

hijas durante la mitosis.

Refuerzan la membrana plasmtica, formando justo por debajo de la misma una

densa red de filamentos conocida como cortex celular

Funcin:

-Desplazamiento celular

Caractersticas:

-Cadenas de actina

-Dimetro 7 nm

-Flexibles, delgados y cortos

Filamentos de Actina o Microfilamentos

Conservadas y abundantes

G-Actina (monmero globular)

Ensamblaje ATP dependiente

Forma Filamentos, redes, geles

Estructuras que contienen filamentos de actina

a.- Microvellosidades

b.- Haces contrctiles

c.- Lamelipodios, protuberancias en forma de lmina (movimiento)

Filopodios: microespinas (digitiforme, movimiento)

d.- Anillo contrctil

Las molculas individuales de actina son protenas globulares

Cada monmero de actina (actina [G] globular) se une a otras dos molculas iguales

Los monmeros de actina polimerizan (reversible) formando filamentos (actina [F] filamentosa

Microfilamentos: Estructura

-

+

+

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FUNCIN DE LAS PROTENAS DE UNIN CON ACTINA

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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

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Arp 2/3 (acrnimo ingls para Actin-Related Proteins, es decir, protenas relacionadas con la actina) es una protena celular implicada en el control de la disposicin de la actina en el citoesqueleto de las clulas.

Es de vital importancia en la fisiologa celular y se encuentra ampliamente difundida por todo el dominio de los eucariotas

CMO SE INICIA IN VIVO LA FORMACION DE LOS MICROFILAMENTOS?

71

http://entamoeba.lshtm.ac.uk/movie.htm

http://entamoeba.lshtm.ac.uk/movie.htm

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Miofilamentes

Filamentos que participan en la contraccin muscular. La unidad funcional de miofilamentos en el msculo estriado es el sarcomero.

Los miofilamentos delgados

Estn constituidos por la protena actina que esta formada por dos molculas globulares de actina G que al polimerizarse forma la actina F que es filamentosa

Protenas asociadas a la actina

Tropomiosina constituye del 5 al 10% de las protenas musculares ,cada molcula tiene forma de bastn de unos 40 nm de longitud

Troponina puede constituir 5% de las protenas musculares formada por tres complejos la troponina C que se une al Ca, la troponina T que se une a la tropomiosina y la troponina I que inhibe la interaccin actina-miosina y la actividad ATPasa de la miosina

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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

(C)

ADF/Cofilina

Profilina

ADF/Cofilina

ADF= FACTORO DESPOLIMERIZANTE DE LA ACTINA

COFILINA=

PROFILINA=

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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

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Protenas asociadas a filamentos de actina

Microfilamentos: Haces y redes de actina

Haces contrctiles

Redes

Haces paralelos

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Haces y redes de actina

Filamina (280 kd)

Fimbrina (68 kd)

a-actinina (102 kd)

40 nm

14 nm

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Redes de actina: Unin a la membrana plasmtica

Dominio de unin a actina

Cadena b

Cadena a

Dominio de unin a Ca2+

Espectrina (240kd y 220 kd)

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MICROVELLOSIDADES

Haces y redes de actina: Protusiones temporales

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CITOCINESIS

Anillo contractil

(Actina y miosina II)

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ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS

- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los microfilamentos se forman por polimerizacin (cabeza-cola) de actina G formando una hlice de doble cadena. Diversas protenas que interaccionan con la actina regulan el ensamblado y desensamblado de microfilamentos en la clula.

- Organizacin de los microfilamentos: En las clulas, los filamentos de actina son entrecruzados por protenas de unin a actina formando haces o redes 3D.

- Asociacin de microfilamentos los con la membrana plasmtica: Esta membrana esta recubierta en su parte interna por una red de filamentos de actina y otras protenas del citoesqueleto que determinan la forma de la clula. Los haces de actina se unen a la membrana en regiones de contacto intercelular o de adhesin a sustratos.

- Protuberancias de la membrana plasmtica: Los microfilamentos soportan las protuberancias permamentes (ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis, gemacin, locomocin).

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PROTEINAS MOTORAS DE MICROFILAMENTOS:

LAS MIOSINAS

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Movimiento Muscular

Miofilamentes

Filamentos que participan en la contraccin muscular. La unidad funcional de miofilamentos en el msculo estriado es el sarcomero.

Los miofilamentos delgados

Estn constituidos por la protena actina que esta formada por dos molculas globulares de actina G que al polimerizarse forma la actina F que es filamentosa

Protenas asociadas a la actina

Tropomiosina constituye del 5 al 10% de las protenas musculares ,cada molcula tiene forma de bastn de unos 40 nm de longitud

Troponina puede constituir 5% de las protenas musculares formada por tres complejos la troponina C que se une al Ca,

la troponina T que se une a la tropomiosina y

la troponina I que inhibe la interaccin actina-miosina y la

actividad ATPasa de la miosina

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Durante la contraccin muscular cada sarcmero se acorta acercando los discos Z

No hay cambios en la banda A

Las bandas I y H casi desaparecen

LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR

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LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR

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Miofibrillas

Paquetes cilndricos de dos tipos de filamentos

Miosina (densos)

Actina (finos)

Cada miofibrilla est organizada como una cadena de unidades contrctiles

Sarcmero

Los sarcmeros poseen varias regiones

Disco Z (extremos)

Banda A (obscura)

Banda I (clara)

Corresponden a la presencia o ausencia de filamentos de miosina

Las bandas I contienen actina

Las bandas A contienen actina y miosina

Los filamentos de actina (anclados en el disco Z) y miosina se traslapan en los extremos de la banda A

La regin central

Zona H

Contiene solo miosina

Los filamentos de miosina estn anclados en la lnea M

Durante la contraccin muscular cada sarcmero se acorta acercando los discos Z

No hay cambios en la banda A

Las bandas I y H casi desaparecen

Esos cambios se explican porque los filamentos de actina y miosina resbalan unos sobre otros

Los filamentos de actina se mueven sobre la banda A y la zona H

Migracin celular

El movimiento de clulas a travs de una superficie es una forma bsica de locomocin

Movimiento de amibas

Clulas embrionarias durante el desarrollo

Invasin de tejidos por glbulos blancos para controlar infeccin

Fagocitosis (ver archivo)

Movimiento de clulas cancerosas (metstasis)

Todos estos movimientos se basan en las propiedades del citoesqueleto de actina, adems de los microtbulos y filamentos intermedios

ACTINA, miosina y movimiento celular

- CONTRACCION MUSCULAR: En las clulas musculares, la Miosina II es una protena motora que utiliza ATP para generar fuerzas mecnicas y movimiento. La contraccin muscular resulta del deslizamiento en direcciones opuestas de los microfilamentos y filamentos de miosina.

- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA II EN CELULAS NO MUSCULARES: Son responsables de diversos movimientos celulares (ej, citocinesis).

- MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actan en procesos de contraccin. Sirven para transportar vesculas de membrana u orgnulos a lo largo de microfilamentos y generar corrientes citoplasmticas (ej., miosina I, miosina V).

- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el que se forman extensiones de la membrana plasmtica mediante polimerizacin de microfilamentos en el borde de avance de la clula. Estas extensiones se unen despus al sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular. En ambos procesos parecen estar implicados motores tipo miosina.

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CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS

1) Tanto los microfilamentos como los microtbulos estn constituidos por protenas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa, respectivamente).

2) En ambos casos, ~ 50% de la protena constituyente se encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.

3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rpido de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso).

4) Tanto los microfilamentos como los microtbulos son estructuras "polarizadas (extremos distintos).

5) Las estructuras formadas por microtbulos y/ microfilamentos, poseen las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a ellos como "Citomusculatura".

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Protenas Motoras unidas a Actina: Miosinas

Miosina tipo II: mueve a los filamentos de actina en la contraccin muscular.

Hidroliza ATP para desplazarse a lo largo de la actina.

Estructura cabeza globular y cola.

Desplaza vesculas a lo largo de actina

Bibliografa: Alberts, B. (2008) Molecular Biology of the Cell (Fifth edition).

Antineo-plsicos

UNIONES CELULARES

UNIONES CELULARES

Los desmosomas son estructuras celulares que mantienen adheridas a clulas vecinas. Los desmosomas se localizan por debajo de las uniones adherentes y a lo largo de la membrana lateral. Su funcin es reforzar por medio de contactos puntuales la adhesin intercelulaar; por ello, abundan en tejidos que estn sometidos a tensin mecnica frecuente.

Estructuralmente, dicha unin est mediada por cadherinas, filamentos intermedios. En el interior de las clulas actan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma de cuerda, los cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando una cierta rigidez. Mediante estas uniones los filamentos intermedios de las clulas adyacentes estn indirectamente conectados formando una red continua que se extiende a todo el tejido. El tipo de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo celular: de queratina en la mayora de las clulas epiteliales y de desmina en las fibras musculares cardacas.

La estructura general de los desmosomas consta de una placa citoplasmtica densa, compuesta por un complejo proteico de anclaje intracelular que es el responsable de la unin de los elementos citoesquelticos a las protenas de unin transmembrana.

Los desmosomas permiten adems que exista cierto movimiento en comn entre las clulas adyacentes que estn unidas mediante ellos. Los desmosomas tienen mucha importancia en el sistema inmunitario innato, pues permite establecer uniones muy resistentes evitando la separacin de la clulas epiteliales por accin mecnica o por presin.

Cateninas

Cadherina

Microfilamentos

Membrana

plasmtica

BANDAS DE ADHESIN: CLULA-CLULA

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Los hemidesmosomas y las uniones focales establecen uniones fuertes entre las clulas y la matriz extracelular. En ambos casos las uniones se establecen por integrinas. Los hemidesmosomas unen las clulas epiteliales a la lmina basal gracias al dominio extracelular de la integrina, mientras que el dominio intracelular contacta con los filamentos intermedios citoslicos. Aunque los hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de sus partes, molecularmente son diferentes. Las uniones focales unen a las clulas con diversos tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo de integrinas que en su dominio intracelular contacta con los filamentos de actina.

a-actinina

Filamento de actina

Vinculina

Talina

Matriz extracelular

Membrana

plasmtica

Integrina

Haces de actina: Unin a la membrana plasmtica

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a-actinina (102 kd)

40 nm

Redes de actina: Unin a la membrana plasmtica

Dominio de unin a actina

Cadena b

Cadena a

Dominio de unin a Ca2+

Espectrina (240kd y 220 kd)

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LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS INTERACCIONES CELULA-CELULA Y CLULA-MATRIZ EXTRACELULAR

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https://www.youtube.com/watch?v=1SFp1jgRevs

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