CITOESQUELETOHace muchos aos se describieron unas estructuras filamentosas en la matriz citoplasmtica, y se acuo para ellos el termino citoesqueleto , que no fue aceptado por la mayor parte de los citologos clsicos dado que muchas de las estructuras citoplasmticas se consideraban como artificios de fijacin.En 1928koltzoff considero la existencia de una organizacin fibrosa en el citoplasma concibi un citoesqueleto que determina la forma celular y sus cambios. Con la ayuda del microscopio electrnico se ha confirmado que casi la totalidad de las clulas eucariotas tiene una trama citoesqueletica formada por microtubulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

CONCEPTO El citoesqueleto es un entramado tridimensional de protenas que provee el soporte interno para las clulas, ancla las estructuras internas de la misma e interviene en los fenmenos de movimiento celular.

CARACTERSTICAS GENERALES Se encuentra slo en las clulas eucariotas. Estructura tridimensional que rodea al citoplasma. Es sumamente dinmica, se reorganiza de manera continua a medida que la clula cambia de forma, se divide y responde a su medio ambiente. Ayuda a definir la forma de la clula e interviene en la locomocin y divisin celular. Tambin es como el msculo, ya que interviene en el movimiento celular ESTRUCTURA Microtubulos Microfilamentos Filamentos intermedios

I) MICROTUBULOSCONCEPTO los micros tbulos son estructuras universalmente presentes en el citoplasma de las eucariotas. Aunque tal como se les conoce en la actualidad fueron descritos hace relativamente poco tiempo, algunas de las estructuras que forman (husos mitticos rayos astrales de clula en divisin, elementos longitudinales de los axones y de los flagelos) ciertamente fueron observados por los primeros citologos,que con el microscopio ptico solo pudieron identificar como filamentos o fibrillas lo que el microscopio electrnico demuestra que son disposiciones paralelas de microtubulos.La mayora de microtubulos son muy lbiles y no pueden resistir los efectos de agentes fijadores como el tetroxido de osmio que fue de uso universal en microscopia electrnica hasta que en 1963 se introdujo el glutaraldehido como fijador primario. Desde entonces se pudo intensificar el estudio de estas estructuras con microscopia electrnica.Algunas clulas comoloseritrocitos carecen de microtubulosMORFOLOGIASon de tamao uniforme y notablemente rectilneos. Tienen alrededor de 25 nm de dimetro externo y largo que puede alcanzar mas de 20m en algunos axones. La pared de un microtubulo esta conformada por subunidades globulares de dimetro aproximado de 5nm que se disponen en 13 columnas longitudinales (protofilamentos) que rodean al centro aparentemente hueco.La tubulina es la principal protena de los microtubulos esta constituye aproximadamente el 85% del total el resto son llamadas protenas microtubulares asociadas o MAPs.La tubuliona es un heterodimero constituido por dos subunidades,denominada tubulina y tubulina que se asocia en una unidad estructural de 8nm de largo (la tubulina , o simplemente tubulina) que se une con otras para formar los protofilamentos.Los microtubulos que forman los cilios y los flagelos son estructura muy estables, mientras los que constituye el huso mittico son lbiles y transitorio.

Los microtubulos se forman a partir de los centros organizadores (COMTs) Dentro de la celula existen centros organizadores de microtubulos (COMTs) representados fundamentalmente por los centrosomas y por los cinetosomas, a partir de los cuales se produce el brote microtubular.El comiezo de la formacin de un microtubulo nuevo se denomina nucleacion, y es un proceso ms lento que el agregado de tubulina para su crecimiento (elongacin). Son estructuras polarizadas y muestran una inestabilidad dinmica. En la clula todos los microtubulos estn orientados de modo tal que los extremos (-) se localizan alrededor de los COMTs (centrosomas o cuerpos basales) y los extremos (+) se dirigen hacia la periferia celular.Ciertas drogas interfieren en la polimerizacin o despolarizacin de la tubulina,cada heterodimero de tubulina es capaz de asociarse con un alcaloide colchicina o de su derivado colcemid, y evita asi su agregado alos extremos (+) de los microtubulos lo que provoca su rpida desaparicin del los microtubulos.Esta propiedad es aplicada en medicina con el uso de la binblastina y la vincrisina que son drogas antimitticas en el tratamiento antitumoral. Por otro lado tenemos el taxol posee una accin opuesta a la de la colchicina ya que se une a los microtubulos e impide la despolimerizacin de la tubulina.Se sabe tambin que el aumento de la concentracin de calcio inhibe la formacin de microtubulos.Existen cuatro grupo motras las quinesinas;las dineinas citoplasmticas ;dineina ciliar y flagelar;dinamina. Las quinesinas se encargan de transportar atraves del microtubulo hacia el extremo (+).Las dineinas citoplasmticas realizan el transporte hacia el extremo (-) de los microtubulos.Las dos restantes, dineina y dinamina se encargan del desplazamientos de microtubulos entre s. FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOSFUNCION MECANICASe le atribuye a los microtubulos la funcin de proporcionar por s mismo un citoesqueleto a la clula .pero est6e seria un citowesqueleto muy inestable ya que sus componentes pueden disgregarse en cuestin de minutos para luego volverse a reconstruir .Ademas las propiedades mecanicas de los microtubulos hacen que el sistema microtubular sea fcilmente deformable y en especial poco adaptado para soportar tensiones.TRANSPORTE INTRACELULAR.-Los microtubulos actan como un soporte o un carril por el cual dichas protenas transportan diversas estructuras|II) MICROFILAMENTOS (ACTINA)

Los microfilamentos son finas fibras de protenas de 3 a 7 nm de dimetro. Estn compuestos predominantemente de una protena contrctil llamada actina.Los filamentos de actina o microfilamentos se sitan en la periferia de la clula y se sintetiza desde puntos especficos de la membrana celular. Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. Estn formados por protenas globulares.La asociacin de los microfilamentos con la protena miosina es la responsable por la contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contraccin y citocinesis. en conjuncin con los microtubulos le dan a la clula la estructura y el movimiento.ORGANIZACIN:Los filamentos forman distintas proyecciones segn la situacin de la clula: Proyecciones dinmicas:a.- Lamelopodios (con forma de lmina) y filopodios (forma filamentosa y que censa el ambiente para decidir si la clula avanza no), que son estructuras que protruyen de la membrana celular y que permiten el movimiento de la clula.Los lamelopodios son las bases citoplasmaticas que asegura la proyeccion de los filopodios que son proyecciones microfilamentosas. Son basicamente de celulas epiteliales que se desplazan sobre la membrana basal respectiva, y constituye la dinamica celular.b.- Anillo contrctil: se forma cuando se est dividiendo la clula, una vez que los cromosomas se han separado, y estrangula la clula para dividirla en dos. Proyecciones estables: Permanecen en el tiempo. Son por ejemplo, los paquetes de estereocilios (estn en la superficie de las clulas pilosas del odo interno) u otros arreglos que permiten la contraccin muscular.POLIMERIZACIN DE MICROFILAMENTOSLa actina est situada en los bordes de la clula por lo tanto desde ah se polimeriza. Comienza como respuesta a seales externas que le dicen a la clula la forma que tiene que adoptar. Lo primero que se forma es una especie de capuchn formado por protenas especiales que son la ARP2 y la ARP3, junto con otras protenas que fortalecen este capuchn y que forman el complejo ARP (protena relacionada con actina). A partir del capuchn se unen los monmeros de actina para formar los protofilamentos. El extremo negativo (-) tiene el capuchn, por lo que el filamento crece nicamente hacia el extremo positivo (+) por adicin de nuevos monmeros . El capuchn puede unirse a otros filamentos para ramificarse.FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS:Tienen una misin esqueltica. Son responsables de los movimientos del citosol. Tambin son los responsables de la contraccin de las clulas musculares. Por ejemplo, muchos tipos de clulas tienen microvellosidades, que son prolongaciones de la membrana plasmtica que aumenta la superficie de contacto de la clula para mejorar el transporte de materiales a travs de esta membrana. Las microvellosidades tienen haces de microfilamentos, los cuales se extienden y retraen como resultado del ensamble y desensamble de stos.III) FILAMENTOS INTERMEDIOS:Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto, formados por agrupaciones de protenas fibrosas. Su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales.Son estructuras fuertes, estables, insolubles, resistentes a los cambios de temperatura y dispuestas en densas en densas redes tridimensionales en el citoplasma que se relacionan y forman pare de las uniones intracelulares. Soportan grandes tenciones sin romperse, al contrario de lo que ocurre en los microtubulos y microfilamentos ESTRUCTURA

Estn compuestos por protenas fibrosas que se combinan en dimeros helicoidales, los que a su vez se asocian para formar tetrmeros alargados. Las subunidades tetramericas solubles se encuentran en pequeas cantidades de la clula, ya que la mayor parte de ellas se hallan constituyendo los filamentos.A diferencia de los otros componentes del citoesqueleto que son estructuras polarizadas,los filamentos intermedios son apolares. La unidad funcional que se considera precursor, por su elevada estabilidad en el citosol, es el tetrmero.TIPOS DE PROTENAS DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS1. I. Queratina Acida2. II. Queratina Basica3. III. Vimentina, Disena, PAFG, Periferina4. IV. Neurofilamentos5. V. Laminares (Membrana Nuclear)6. VI. Nestina7. VII. Desminas. cel. musculares y fibroblastosFUNCIN DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOSSu funcin principal es darle rigidez a la clula. La funcin depende de la composicin y la localizacin de los filamentos. Las lminas nucleares adems de darle rigidez al ncleo participan en la regulacin de transcripcin. Otros miembros, las queratinas, participan en algunas uniones celulares (desmosomas).

Irregularidades en la expresin gentica de las protenas de los filamentos intermedios causan fragilidad y distrofias celulares (como es el caso de ciertas cardiomiopatas).El patrn de distribucin celular de los filamentos intermedios es de importancia fundamental para el diagnostico oncolgico.los mtodos inmunohistoquimicos con fluorescencia o con peroxidasa permiten la identificacin precisa de todos los tipos y subtipos de filamentos descriptos. En la mayor parte de los tumores benignos o malignos el patrn de distribucin normal de filamentos intermedios de la clula originaria del tumor se conserva, de modo que su identificacin inmunohistoquimica facilita enormemente el diagnostico en casos de neoplasias muy indiferenciadas o de estirpe incierta ESTABILIDADLos filamentos intermedios, a diferencia de la actina F o los microtbulos, son muy estables. Para su dinmica se requiere la fosforilacin y defosforilacin de sus componentes por medio de Quinasas y fosfatasas, respectivamente.EL CITOESQUELETO PROCARITICO

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.[2] Debe tenerse en cuenta que la funcin de la pareja FtsZ-MreB se invirti durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.En el pasado se crea que el citoesqueleto era una caracterstica nica de las clulas eucariticas, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos a las principales protenas del citoesqueleto eucariota.[3] A pesar de que las relaciones evolutivas son tan distantes que no se pueden inferir analogas a partir de las secuencias de aminocidos, la similitud de la estructura tridimendional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la polaridad de las clulas proporcionan pruebas slidas de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homlogos FtsZ es una protena del citoesqueleto de las bacterias que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana. Es el equivalente procaritico a la tubulina de las celulas eucariotas. Est codificada por el gen FtsZ y el nombre proviene de "filamenting temperature-sensitive mutant Z" haciendo referencia al hecho de que los mutantes de E. Coli que carecen de este gen crecen como filamentos por la incapacidad de las clulas hijas de separarse unas de otras, El descubrimiento del citoesqueleto bacteriano es bastante reciente y FtsZ fue la primera protena del citoesqueleto en ser identificada. En 1991, Erfei Bi y Joseph Lutkenhaus demostraron que FtsZ se ensambla formando un anillo. Durante la divisin celular, FtsZ es la primera protena que se desplaza al lugar de la divisin y es esencial para reunir otras protenas que producen una nueva pared celular entre las clulas que se dividen. El papel de FtsZ en la divisin celular de los procariontes es anlogo a la de actina en la divisin de las clulas eucariotas, pero a diferencia del anillo de actina-miosina de los eucariotas, no se conoce ningn motor de protenas asociado con FtsZ. El origen de la fuerza citocintica, por tanto se desconoce, aunque se cree que la sntesis localizada de la nueva pared celular produce al menos una parte de esta fuerza.

El homlogo bacteriano a la actina es, sin embargo, MreB. El proceso por el cual el papel de FtsZ (protena equivalente a la tubulina) y MreB (protena equivalente a la actina) en la divisin celular se invirti en los eucariontes es un misterio evolutivo, pero el uso del anillo de FtsZ en la divisin de los cloroplastos y mitocondrias establece su ascendencia procariota. Se conoce bastante de las actividades de la dinmica de polimerizacin de la tubulina y los microtbulos, pero poco acerca de estas actividades en FtsZ. Si bien se sabe que los protofilamentos monocatenarios de tubulina se organizan en 13 microtbulos, se desconoce la estructura multicatenaria del anillo de FtsZ. Por otra parte, ha habido controversia sobre la aparente cooperatibidad del ensamblado del polmero monocatenario de FtsZ ya que todos los modelos tericos establecidos para el ensamblado cooperativo exigen polmeros muticatenarios. Recientemente, Alex Dajkovic y Joe Lutkenhaus han propuesto que la cooperatividad en el ensamblado de FtsZ podra conseguirse mediante mltiples estados de los monmeros FtsZ con diferentes afinidades de unos con respectos a otros. Recientemente se han encontrado protenas similares a la tubulina y FtsZ en las grandes plsmidos presentes en las especies de Bacillus. Se cree que funcionan como componentes de los segrosomas, que son complejos multiproteicos que particionan los cromosomas en las bacterias. Los homlogos de tubulina y FtsZ de los plsmidos parecen haber conservado la capacidad de polimerizar en filamentos.

MreB es una protena presente en las bacterias que ha sido identificada como un homlogo de la actina, justificado por las similitudes en la estructura terciaria y en la conservacin del punto activo de la secuencia de pptidos. La conservacin de la estructura de protenas sugiere la ascendencia comn de los elementos del citoesqueleto de los eucariontes y el MreB, que se encuentra en los procariontes. De hecho, estudios recientes han decubierto que las protenas MreB polimerizan para formar filamentos que son similares a los microfilamentos de actina. MreB controla el ancho de las bacterias de forma de bacilar como Escherichia coli. Un mutante de E. coli que sintetiza protenas MreB defectuosas ser esfrico en lugar de bacilo. Adems, las bacterias que naturalmente son esfricas no tienen el gen que codifica MreB. Las bacterias que presentan genes MreB tambin pueden ser de forma helicoidal. MreB est involucrado en la replicacin del genoma de bacteriofagos. Concretamente, 29, que infecta Bacillus subtilis, requiere de esta protena durante el proceso de replicacin del ADN en la membrana; de hecho, existe una interaccin fsica entre una protena del fago, denominada p16.7, y el equivalente al citoesqueleto de actina que conforma MreB.[2] CRESCENTINALa bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera protena,llamada crescentina, que est relacionada con los filamentos intermedios de las clulas eucariticas. La crescentina tambin participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.[EL CITOESQUELETO Y LA TENSEGRIDADEl citoesqueleto es dinmico y no por ello pierde la capacidad del mantenimiento de la forma, la funcionalidad y la estructura de la red tridimensional que lo conforma. Uno de los sitios ms recomendables de la WEB para observar mediante visualizacin cientfica lo que se ha generado al respecto, y para el cual se aplica el conocimiento generado almomento para el interior de una clula y su relacin con la membrana plasmtica, es el sitio de XVIVO. En este sitio si uno accede a "The inner life of the cell" [3] uno puede quedar maravillado de lo que podra suceder al interior de una clulas y la relacin que con ello tiene el citoesqueleto. Con base a este sitio es claro que uno puede imaginarse que el citoesqueleto es una estructura intracelular que continuamente est sujeta a propiedades biomecnicas relacionadas con tensin y compresin, las cuales son medibles y explicables mediante las leyes de la fsica relacionadas con la biomecnica. El balance entre estas propiedades le confieren a la clula una integridad tensional (conocida en el idioma ingls como tensegrity) y la cual se basa en lo visualizado en 1993 por el Dr. Donald Ingber[4], cientfico que traslad el concepto arquitectnico (en el cual se le conoce como tensegridad) al mbito intracelular y que se mantiene vigente en nuestros das. En este sentido, una forma de ampliar visualmente la influencia de los fenmenos de tensin, longitud, rigidez, compresin producidas por las protenas del citoesqueleto actina y tubulina, as como de la matriz extracelular y las integrinas, es lo presentado en la pgina WEB del Childrens Hospital Boston denominado "Tensegrity in a Cell" [5]; sitio en el cual las animaciones producidas de manera interactiva por la influencia de las fuerzas indicadas generan cambios en las clulas y los cuales pueden ser comparados con imgenes obtenidas mediante el microscopio de fluorescencia.La estructuracin y la dinmica del citoesqueleto dependen de la forma en que la clula se relaciona con la matriz extracelular y tal relacin es lo que determina la biomecnica de las clulas. Un ejemplo de ello podra ser la dinmica con la que las clulas ciliadas se presentan ante su entorno como lo propuesto para las clulas flama de los protonefridios del cstodo Taenia solium.[6] Recientemente, Hersen y Ladoux[7] han hecho referencia a que la mecanobiologa es un campo emergente que investiga como las clulas vivas sienten y responden a las fuerzas mecnicas de su entorno. Su comentario hace referencia a que las clulas estn continuamente percatndose de las fuerzas que se suceden a su alrededor an cuando se encuentran en migracin. Tales fuerzas inducen que las clulas no slo sufran deformaciones sino que tambin inducen a que se presenten fenmenos como sealizacin por adhesin y reorganizacin del citoesqueleto. Estos fenmenos, en referencia a la estrategia experimental que publicaron Delano-Ayari y colaboradores,[8] indican que una clula tiene la capacidad de sentir tanto las fuerzas horizontales como las verticales que se presentan durante su desplazamiento y que muestran la importancia que juega la interaccin tridimensional entre las clulas y la matriz extracelular. Las caractersticas mecnicas de la matriz extracelular (rigidez y deformabilidad) son factores importantes que influyen en la conducta y la dinmica de las clulas [6] tales como la diferenciacin, la proliferacin, la sobrevivencia, la polaridad y la migracin.[9] La mecanotransduccin, que se ha establecido como la transformacin de fuerzas fsicas en seales qumicas, es capaz de generar una morfognesis de un epitelio y ello se puede dar por la generacin de modificaciones postransduccionales como la fosforilacin de filamentos intermedios como lo demostrado recientemente con el estudio del nematodo Caenorhabditis elegans([10] ). Esto resulta un aspecto interesante de la dinmica de la reestructuracin del citoesqueleto, ya que se ha encontrado que con los estudios que se efectuaron se muestran que los filamentos intermedios tambin se mueven y no slo son de soporte y estructura celular. Esto abre un universo importante de como en un ambiente tisular las clulas contrctiles pueden ejercer influencia en las clulas de epitelio para que se diferencen y con ello, se favorezcan aspectos de regeneracin tisular o diseminacin de procesos cancerosos.La tensin con que se presenta el citoesqueleto de una clula, en un momento dado, est influenciado por la dinmica celular y la forma de su ncleo. Cualquier aspecto que induzca cambios en las fuerzas intracelulares que ejercen los componentes del citoesqueleto, derivados de su interaccin con el medio extracelular, induce a que tambin se den cambios en la forma de los ncleos celulares.[11] La constitucin del ncleo celular, relacionada con su viscoelasticidad, puede tener un papel determinante en las interacciones biomecnicas que se dan entre el ncleo, el citoesqueleto y la matriz extracelular. Adems, sus propiedades viscoelsticas podran tener importantes implicaciones en el estudio de la transduccin de seales mecnicas. Se sabe que el ncleo tiene comportamiento como un slido viscoelstico y por ello presenta propiedades distintas a las del citoplasma. Por lo consiguiente, es de esperarse que cualquier deformacin que sufra, as como las propiedades mecnicas que presenta ncleo podran estar influenciadas por el estado de tensin-compresin al que est sometida una clula[] Los ncleos celulares tambin tienen una dinmica propia debida a su composicin; cuando una clula va de un lado a otro o bien, pasa a travs de un dimetro menor al suyo, la deformacin del ncleo tambin se presenta acorde al que presenta la clula completa. El tamao y la forma de los ncleos celulares es variable y depende del tipo celular. Su dinmica est asociada a la del citoesqueleto y por lo consiguiente, la composicin del nucleoesqueleto est intrnsicamente conectado al citoesqueleto. De hecho se ha indicado que la plasticidad del ncleo celular en las clulas cancerosas es una determinante para que stas se diseminen[13]EL CITOESQUELETO DURANTE LA MIGRACIN CELULAR:La dinmica del citoesqueleto es crucial para que las clulas vayan de un lugar a otro como se ilustra con la serie de imgenes y videos obtenidos experimentalmente bajo la excelente composicin interactiva concebida por el Dr. Vic Small y que se ha denominado como un viaje visual de la motilidad celular. En este sitio uno puede percatarse de lo interesante que resultan tanto la forma como el tamao que adoptan las clulas en un momento determinado durante su migracin y que an as de haber desplegado tal dinmica y reorganizacin, las clulas no pierden la capacidad de regresar a su estado original cuando stas se encuentran en reposo. An as, el citoesqueleto en la clula en reposo es dinmico, no se detiene porque son perennes las funciones bsicas de trfico y movimiento intracelulares. Como ya haba sido descrito anteriormente, al hacer referencia a la vida interior de las clulas [8] y lo que de manera animada se presenta en el sitio; una clula se desplaza de un lugar a otro, interacciona con otras clulas y durante estos fenmenos puede cambiar radicalmente su forma y tamao pero no deja de tener una dinmica intracelular que le ofrece el citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migracin celular inducida por sustancias que atraen clulas y que provienen de otras daadas, con fines de reparacin de estas ltimas, es la migracin de neutrfilos luego de su adhesin desde los sinusoides hepticos hacia los focos de hepatocitos daados durante el fenmeno de inflamacin estril[] y del cual se puede observar un interesante video en la seccin VideoLab[9] de la revista Science. En el video, los neutrfilos teidos con fluorescencia en color verde, sufren modificaciones en su forma y tamao durante su migracin hacia el foco de hepatocitos daados (teidos fluorescentemente en color rojo) a los cuales intentan restaurar. Previo a su migracin, los neutrfilos se encuentran adheridos a las paredes de las sinusoides hepticas (teidas fluorescentemente en color azul) y cambian su forma y tamao al dirigirse hacia el foco mencionado.Con la tecnologa microscpica actual es posible observar y videofilmar la manera en que el citoesqueleto se reestructura durante la migracin celular. Los recursos tecnolgicos son diversos y ellos permiten la visualizacin desde el nivel micromtrico hasta el nanomtrico. Las necesidades de conocer que eventos se suceden en el interior de una clula durante su migracin es una preocupacin que, por su estudio, se espera que puedan ser mejorados otros aspectos de la biologa celular pocos conocidos. Un ejemplo de ello es la suma de esfuerzos de investigadores que estudian la migracin celular. Debido a los estudios que se han realizado en clulas que migran, se ha demostrado que ellas se desplazan mediante la continua interaccin con la matriz extracelular que les rodea mediante la interaccin continua con focos de adhesin o puntos focales. La forma en que las clulas interaccionan con dicha matriz, depende de la composicin y forma de la misma, por lo consiguiente las clulas adoptan la forma del medio en el que se encuentran desplazando, como se demostr mediante videomicroscopa y el uso de marcadores fluorescentes (Doyle et al, 2009).[] El material suplementario asociado al trabajo de estos autores, es una muestra fantstica de como las clulas adquieren tal migracin e incluso se puede observar al mismo tiempo como realizan sus movimientos intracelulares.

CITOSOLEl citosol, tambin llamado hialoplasma, es el medio acuoso del citoplasma en el que se encuentran inmersos los orgnulos celulares. Representa aproximadamente la mitad del volumen celular. Etimolgicamente citosol significa la parte soluble del citoplasma. CARACTERSTICASContiene gran cantidad de protenas, la mayora enzimas que catalizan un gran nmero de reacciones del metabolismo celular. En el citosol se llevan a cabo las reacciones de la gluclisis (degradacin de la glucosa) y las de la biosntesis de azcares (glucognesis y gluconeognesis), de cidos grasos, de aminocidos y de nucletidos.Tambin contiene una gran variedad de filamentos proteicos que le proporcionan una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos constituye el citoesqueleto.Entre el 30 y el 50% de todas las protenas celulares, sintetizadas en los ribosomas, estn destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta gran concentracin de protenas, el citosol es un gel viscoso organizado por las fibras citoesquelticas. Se cree que esta estructura ayuda a organizar las reacciones enzimticas. Muchos investigadores creen que la mayora de las protenas estn unidas a fibras y localizadas en regiones concretas.Adems, en el citosol de muchas clulas se almacenan sustancias de reserva en forma de grnulos, denominados inclusiones, que no estn rodeados por una membrana. As, las clulas musculares y los hepatocitos contienen grnulos citoslicos de glucgeno y los adipocitos contienen grandes gotas de grasa, que pueden llegar a ocupar casi todo el citosol.