catabolismo de carbohidratos
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Universidad Nacional Autónoma de México.Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán.
Microbiología General I.
Prof. Leticia Cubillo.Domínguez Villa Francisco X.Gama Brambila Rodrigo A.Núñez Luna Isboset G.
CATABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
Catabolismo de Carbohidratos.
• Los carbohidratos constituyen la fuente de carbono para la formación de diferentes moléculas dentro de la bioquímica bacteriana. (bacterias heterótrofas)
• Además de piruvato y lactato, se pueden obtener otros productos a partir de glucosa – 6- fosfato (Aminoácidos esenciales, ácidos nucléicos etc.)
Embden-Meyerhoff• Es la vía que ocurre con mayor
frecuencia.• Puede presentarse en aerobios y
anaerobios• Consiste en la transformación de
glucosa fosforilada a lactato (metabolito ácido) o etanol y dióxido de carbono (metabolitos neutros).
• Los productos finales de la fermentación constituyen la base de muchas pruebas diagnosticas de bacterias con importancia clínica.
• Genera 2 moléculas de ATP
Paso 1: la glucosa entra a la célula y se fosforila con gasto de ATP
OH
OH
H
OH
OH
OHH
OHH
HOATP ADP
OH
OH
H
OH
OH
OHH
OHH
OPO
O
O
Hexocinasa
Paso 2: Isomerización
OH
OH
H
OH
OH
OHH
OHH
OPO
O
OFosfohexosa isomerasa
OHH
OH H
H OHO
OHOPO
O
O
Paso 3: Segunda fosforilación
Fosfofructocinasa-1
OHH
OH H
H OHO
OHOPO
O
O
OHH
OH H
H OHO
OOPO
O
O
P O
O
O
Paso 4: Ruptura de la hexosa
Aldolasa
OHHOH H
H OHO
OOPO
O
OP O
O
O
O
OH
O
fructosa 1,6-bisfosfato
PO
O
O+
Gliceraldehído-3-fosfato
O
OHOP
OO
O
Fosfato dihidroxiacetona
Paso 5: isomerizaciónTriosa fosfato isomerasa
O
OH
OP
O
O
O
Gliceraldehído-3-fosfato
O
OHOP
OO
O
Fosfato dihidroxiacetona
Paso 6: isomerización
2NAD+ 2NADH + H+
Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
O
OH
OP
O
O
O
Gliceraldehído-3-fosfato
2
2Pi
O
OH
OP
O
O
O2
POO
O
1,3-bisfosfoglicerato
O
Paso 7: primera formación de ATP2ADP 2 ATP
Fosfoglicerato cinasa
O
OH
OP
O
O
O2
POO
O
1,3-bisfosfoglicerato
O
OH
OP
O
O
O2
3-fosfoglicerato
O O
Paso 8: isomerización
Fosfoglicerato mutasa
O
OH
OP
O
O
O2
3-fosfoglicerato
O
O
HO2
3-fosfoglicerato
OO
PO
O
O
Paso 9: formación de fosfoenolpiruvato
EnolasaO
O
HO2
3-fosfoglicerato
O
PO
O
O
O
O
2
fosfoenolpiruvato
O
PO
O
O
H2O
Paso 10: segunda formación de ATP2ADP 2 ATP
PiruvatocinasaO
O
2
fosfoenolpiruvato
O
PO
O
O
O
O
O
2
piruvato
Derivación de la ruta.
O
O
O
Piruvato
CO2
NADH
NAD+
O
O
OH
Lactato
O
Acetaldehído
NADH
NAD+
OHEtanol
LactatoDeshidrogenasa
PiruvatoDescarboxilasa
AlcoholDeshidrogenasa
+ H
Vía de las pentosas fosfato
• La vía de las pentosas fosfato también conocida como la vía del fosfogluconato, es un camino multifuncional que puede ser utilizada para la fermentación de las hexosas, las pentosas y otros hidratos de carbono. Para algunos microorganismos como los fermentadores heterolácticos , esta es la principal fuente de energía.
Vía de las pentosas fosfato
Su principal función es la producción de NADPH el cual es útil el microorganismo en:
• Síntesis de ácidos grasos• Síntesis de Colesterol• Síntesis de nucléotidos
Vía de las pentosas fosfato
Tiene dos fases:• La fase oxidativa genera por cada molécula de
glucosa; 2 moléculas de NADPH, 1 molécula de ribulosa-5-fosfato y una molécula de CO2.
• La fase no oxidativa convierte 3 azúcares fosfato de 5 carbonos en 2 azúcares fosfato de 6 carbonos y 1 azúcar fosfato de 3 carbonos
Vía de las pentosas fosfato.
Fase oxidativa
Vía de las pentosas fosfato
• Reacción 1. Oxidación de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconolactona.
OHOHO
OHOH
OPO32-
N
NH2
O
R
NADP+
O
OH
OH
OH
OPO32-
O
N
NH2
O
R
NADPH
Glucosa-6-fosfato 6-fosfoglucono--lactona
Vía de las pentosas fosfato.
• Reacción 2. Hidrólisis de la lactona a fosfogluconato.
O
OH
OH
OH
OPO32-
O
OHH
HHO
OHH
OHH
CH2OPO32-
OO
Lactonasa
6-fosfogluconato6-fosfoglucono--lactona
Vía de las pentosas fosfato.
• Reacción 3. Descarboxilación oxidativa a ribulosa-5-fosfato
N
NH2
O
R
NADP+
N
NH2
O
R
NADPH
OHH
HHO
OHH
OHH
CH2OPO32-
OO
OHH
O
OHH
OHH
CH2OPO32-
OO
CO2OH
O
OHH
OHH
CH2OPO32-
H2C
fosfogluconato deshidrogenasa
Ribulosa-5-fosfato6-fosfogluconato Intermediario--oxácido
Vía de las pentosas fosfato.
Fase no oxidativa:
Vía de las pentosas fosfato.
• Las reacciones de la ribulosa 5-fosfato isomerasa y epimerasa tienen lugar con intervención de intermediarios enediol.
OH
O
OHH
OHH
CH2OPO32-
C
H
H
OH
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
C
H
H
OH
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
C
H
H
OH
O
HO H
OHH
CH2OPO32-
C
H
H
O
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
CH
H
Ribulosa-5-fosfato
Ribulosa-5-fosfato isomerasa
Ribulosa-5-fosfato epimerasa
Xilulosa-5-fosfato Ribosa-5-fosfato
Vía de las pentosas fosfato.• El TPP va a reaccionar con la Xilulosa para formar así
gliceraldehído-3-fosfato
N
N
N S
O
PO
OO
P O
O
O
NH2
OH
O
HO H
OHH
CH2OPO32-
C
H
H
Xilulosa-5-fosfato
HO
O H
OHH
CH2OPO32-
N
N
NS
OP
O
O O
PO
OO
NH2
OH
O H
OHH
CH2OPO32-
HO
N
N
NS
OP
O
O O
PO
OO
NH2
OHGliceraldehído-3-fosfato
Pirofosfato de tiamina (TPP)
Vía de las pentosas fosfato.• El Radical formado se condensa con la ribosa
formando un azúcar de 7 carbonos
HO
N
N
NS
OP
O
O O
PO
OO
NH2
OH
O
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
CH
HOH
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
CH
H
HO
N
N
NS
OP
O
O O
PO
OO
NH2
OH
-TPP OH
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
H
H
O
CH2OH
Ribosa-5-fosfato
Sedoheptulosa-7-fosfato
Vía de las pentosas fosfato
• La siguiente fase del ciclo es catalizada por una aldolasa cuyo centro activo es el siguiente:
Vía de las pentosas fosfato.• Por último los azúcares de 6 carbonos se
regeneran.
OH
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
H
H
O
CH2OH
Sedoheptulosa-7-fosfato
Aldolasa OH
HO
OH
OHH
CH2OPO32-
H
H
N
CH2OH
EnzO
OH
OHH
CH2OPO32-
H
OHH
N
CH2OH
Enz
Eritrosa-4-fosfato
O H
OHH
CH2OPO32-
Gliceraldehído-3-fosfato
CH2OH
O
HHO
OHH
OHH
CH2OH
Fructosa-6-fosfato
CH2OH
N-Enz
HHO
OHH
OHH
CH2OH
Vía de las pentosas fosfato
• En resumen FASE OXIDATIVA
FASE NO OXIDATIVA
Entner-Duodorff• Usa enzimas algunas diferentes
a la de la glucolisis y la vía pentosa fosfato.
• Hallada en Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium,Zimomonas. [G(-)]
• 2-ceto-3-deoxi-6-fosfogluconato genera dos tipos de productos finales diferentes.
• Genera un ATP por cada glucosa procesada.
Pseudonoma sp.
Vía Entner-Duodoroff
OH
OH
OH
OH
HO
ATP ADP OH
OH
OH
OH
P
O
O OH
OH
Glucosa- 6- fosfato
NAD+NADH
OH
OH
OH
OH O
O-P
O
O
OH
HO
6-fosfogluconato
O
H H
OOH
OH O
O-P
O
O
OH
HO
2-ceto-3-deoxi-6-fosfogluconato
Vía Entner-Doudorff
D-glucosa
O O
Glucosa-6-fosfato.
Glucosa-6-fosfatooxidasa
1.Fosforilación y Oxidación.
2. Deshidratación.
6-fosfo-gluconatodeshidratasa.
Derivación de la Vía E-D.
O OH
OHO
-O P
O
OOH
OH
2-ceto-3-deoxi-6-fosfogluconato.
O
O
O
Piruvato
NAD+
OH
O
O-
NADH
Lactato.
HO
HO
P
O
O
HO
OH
Fosfato de triosa
NAD+
NADHPi
1,3-difosfoglicerato
ADP
ATP
3-fosfoglicerato2-fosfoglicerato
H2O
P
O
-O
-O
O
O
O-
Fosfoenol piruvato
ADP ATP
O
O
O
Piruvato
LactatoDeshidrogensa.
piruvatocinasa
KDGP Aldolasa.
MutasaEnolasa
3-fosfogli-cinasa
GAPdeshidrogenasa
Fosfocetolasa o Fermentación del Heterolactato.
• Usado principalmente por bacterias de los géneros Lactobacillus, Leuconostoc, Lactococcus, entre otros.
• Produce etanol en una de sus fases
• Al igual que la vía de Entner-Duodorff, genera únicamente 1 molécula de ATP. Lactobacillus acidophilus.
Fosfocetolasa o Heterolactacto
OH
OH
OH
OH
HO
D-Glcuosa
ATP ADP OH
OH
OH
OH
P
O
O
OH
OH
Glucosa-6-fosfato.
CO2
NAD+ NADH NAD+ NADH
HO
OH
OHO
P
O
OOH
OHRuta de la Treosa hallada en Entner-Duodoroff
Pentosa - 5- fosfato.
P
O
OOH
OH
O
Acetil fosfato
OH
NADH NADH NAD+NAD+
Etanol.
O O
1. Fosforilación.
Glucosa-6-fosfatasa.
2. Rompimiento por parte de fosfocetolasa.
Oxidación y descarboxilación
-Pi
Pi
Fosfocetolasa.
Gracias.
Referencias.• JAWETZ, E.; MELNICK,J.L.; et al (1990) Microbiología Medica. 13ª
edición. El Manual Moderno. México D.F. 68-74
• PRESCOTT, L.M.(2002) Microbiology. 5th edition. Mc Graw Hill. U.S.A. 176-182
• COX, M.M., NELSON, D.L. (2008). LEHNINGER. Principles of Biochemistry. 5th Edition W.H. Freeman Company. USA. Pp 529.
• PEZCLAR, M.J., REID, R.D.; et al. (1977). Microbiology. 4th Edition. McGray HILL . USA. pp176-7.
• TORTORA, G.J., FUNKE, B.R.; et al. (1989). Microbiology. An Introduction. 3rd Edition. The Benjamin/Cummings Publishing Company Inc. USA. pp 124-5