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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2009, 171: 7-18
Resumen. Se estudiaron citogenéticamente 12 ejemplares de Tapirus terrestris y ocho de Pecaritajacu procedentes de varios zoológicos. A partir de cultivos linfocitos se obtuvieron células metafásicasque permitieron determinar los cariotipos. Para la especie T. terrestris se obtuvo un cariotipo de 2n=80 (FN= 80). El primer par de cromosomas autosómicos y el cromosoma X son metacéntricos, el restode los pares de cromosomas (38) y el cromosoma Y son acrocéntricos. Todos los cromosomas son detamaño pequeño. El bandeo C reveló heterocromatina pericentromérica en todos los cromosomas,siendo similar a lo encontrado en otros estudios. El bandeo G reveló similitud en las bandas de todoslos cromosomas. Para la especie P. tajacu se obtuvo un cariotipo de 2n =30 (FN= 44), constituido porsiete pares de cromosomas metacéntricos, un par submetacéntrico y seis pares acrocéntricos. Loscromosomas sexuales son acrocéntricos. Los cromosomas autosómicos son grandes, medianos ypequeños, el X es mediano y el Y pequeño. El bandeo C reveló bandas pericentroméricas en todos loscromosomas y el bandeo G evidenció que hay similitud en las bandas de casi todos los cromosomas.Los re s u l tados cariológicos se discuten en el contex to del conocimiento sobre la evo l u c i ó ncromosómica de estos géneros.
Palabras clave. Citogenética. Cromosomas. Bandas G y C. Tapires. Pecaris.
Kariotype de Tapirus terrestris (perissodactyla, tapiridae) y Pecari tajacu (artiodactyla,tayassuidae) presents in Venezuela
Abstract. A Cytogenetic study was made to evaluate the karyotype of Tapirus terrestris and Pecaritajacu. Samples from 12 specimens of T. terrestris and eight of P. tajacu were obtained from severalVenezuelan zoos. Chromosomes were obtained from metaphysics cells arising from lymphocytescultures. The karyotype of T. terrestris was 2n= 80 (FN= 80). Both the first pair of autosomicchromosomes and the X chromosome were acrocentric. All chromosomes are small-sized. The C-banding revealed that the heterochromatin is pericentric, as it has been found in similar studies.According to the G-banding study, all of the chromosomes are similar. The karyotype of P. tajacu was2n= 30 (FN= 44). Seven pairs were metacentric, one pair was sub-metacentric and six pairs wereacrocentric. Sexual chromosomes were acrocentric. Autosomic chromosomes were big, medium andsmall sized. The X and Y chromosomes are medium and small-sized, respectively. According to theC-band study, all of the chromosomes have pericentromeric bands. The G banding study showed thatthere are similarities in the bands of nearly all chromosomes. Karyological results are discussed in thecontext of knowledge on the chromosome evolution of these genres.
Key words. Cytogenetic. Chromosomes. G-C banding. Tapirs. Peccaries.
Cariotipos de Tapirus terrestris (Perissodactyla, Tapiridae)y Pecari tajacu (Artiodactyla, Tayassuidae) presentes enVenezuela
Marisol Aguilera M. y Ángela Expósito
8 Cariotipos de tapires y pecaris
Introducción
A comienzos del siglo se establece en Venezuela que todas las especies de mamífe-
ros silvestres son animales de caza (Gaceta Oficial 2002). En consecuencia, si exclui-
mos las especies voladoras, tenemos en el territorio la presencia de unas 179 especies
(Ochoa y Aguilera 2003) de mamíferos terrestres que pueden ser objeto de cacería,
salvo aquellas bajo restricciones legales como la veda (Gaceta Oficial 1996). Algunas
de estas especies sufren presiones intensas de extracción por parte de las comunidades
rurales e indígenas como son: venado, báquiro, danta, cachicamo, lapa, picure, entre
otras (González 2007), y en consecuencia su existencia está amenazada.
En este trabajo nos referimos a las características cromosómicas de dos de esas
especies sometidas a una gran presión de cacería en el territorio venezolano: Tapirus
terrestris (danta o tapir) y Pecari tajacu (báquiro).
De las cuatro especies pertenecientes al género Tapirus Brisson 1762, T. terrestris
(Linnaeus 1758) es la de mayor distribución en Suramérica, desde el norte de
Colombia hasta el sur de Brasil, norte de Argentina y Paraguay (Hershkovitz 1954,
Eisenberg 1989, Emmons 1990). En Venezuela se ha reconocido una sola subespecie,
T. terrestris, aunque algunos autores incluyen a T. t. colombianus presente en la zona
de la cuenca del lago de Maracaibo (Hershkovitz 1954, Cabrera 1961, Padilla y Dowler
1994). Recientemente, Grubb (2005b) considera la existencia de una sola especie de
Tapirus terrestris, distribuida en toda Suramérica. Esta especie se encuentra presente
en casi todo el territorio venezolano, en bosques de galería, bosques nublados, áreas de
sabanas y asociada a cuerpos de agua (Rodríguez y Rojas 2008). Es notoria su ausencia
en zonas áridas, insulares y montañas elevadas del país (Gondelles et al. 1981). De
acuerdo a lo reportado en la bibliografía (Hsu y Benirshke 1975, Ryder et al., (citado
en Barongi 1993), Sarría 1998, Houck et al. 2000, el número cromosómico de los ejem-
plares de T. terrestres estudiados es 2n= 80, así como su número fundamental (número
de brazos autosómicos), el primer par autosómico y el cromosoma sexual X son
variables.
De los tres géneros pertenecientes a la familia Tayassuidae (orden Artiodactyla),
Catagonus, Tayassu y Pecari, dos se localizan en Venezuela Tayassu y Pecari, cada uno
de ellos con una sola especie, Tayassu pecari (Link, 1795) y Pecari tajacu (Linnaeus
1758) (Grubb 2005a). El rango de distribución de P. tajacu (Tayassu tajacu), báquiro o
jabalí de collar o chácharo, abarca desde el sureste de Arizona, Nuevo México y Texas,
en los Estados Unidos, toda Centroamérica y en Suramérica hasta el norte de
Argentina. En Venezuela tiene amplia distribución, encontrándose al sur del río
Orinoco, los Llanos, Sistema Deltaico, cordillera Oriental, cordillera Central, este del
Sistema Coriano y al oeste del lago de Maracaibo (Linares 1998). Los resultados
cariológicos reportados por diversos autores señalan que Pecari tajacu tiene 2n= 30 y
FN= 36-44. Adega et al. (2006) encontraron diferencias entre los cariotipos de ejem-
plares de Pecari tajacu provenientes de Arizona (EEUU) y de Suramérica, producto de
traslocaciones complejas, lo que podría significar barreras en la hibridación de estas
poblaciones.
9Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
La información sobre el cariotipo de cualquier taxon de un área geográfica deter-
minada no exime conocer las características cromosómicas de los miembros que habi-
tan en otras áreas, a fin de determinar similitudes y diferencias cromosómicas que
puedan indicar diferenciaciones geográficas asociadas a procesos de especiación. La
comparación morfológica de los cromosomas entre especies ha contribuido signif ica-
tivamente al entendimiento de sus relaciones evolutivas o filogenéticas, así como al
esclarecimiento de mecanismos de evolución. El número diploide (2N), el número
fundamental (NF), la posición del centrómero y la longitud relativa de los cromosomas,
son las variables más importantes para conocer los cambios cromosómicos a través de
estudios comparados y la evidencia de reordenamientos cromosómicos permite anali-
zar su rol en los procesos de especiación. Por otra parte, en los planes de manejo y
conservación que consideren reintroducción, zoocriaderos, zoológicos o cualquier pro-
grama que incluya reproducción de las especies es importante conocer el complemento
cromosómico de las mismas.
Las consideraciones expresadas sobre la importancia de la determinación y análi-
sis de los cromosomas de las especies, motivó el presente estudio, el cual tuvo como
objetivo estudiar el cariotipo de las especies Tapirus terrestres y Pecari tajacu presentes
en Venezuela.
Materiales y Métodos
Se estudiaron doce ejemplares (nueve machos y tres hembras) de Tapirus terrestris
y ocho individuos (cinco machos y tres hembras) de Pecari tajacu que se encuentran en
los zoológicos El Pinar, Caricuao, Expan Zoo del área metropolitana y Las Delicias en
Maracay, Edo. Aragua. Todos los ejemplares provienen de localidades del territorio
venezolano aunque no se pudo obtener información sobre los sitios exactos de la
captura.
Los cromosomas fueron obtenidos a partir de muestras de sangre heparinizada
que permitió hacer cultivos de linfocitos en medio RPMI 1640 y HEPES suple-
mentado con suero fetal bovino, L-glutamina (200 mmol/l) y penicilina (5000 unit/ml)-
streptomicina (5000 µg/ml). Se utilizaron como mitógenos la Concanavalina-A o
Pokeweed (1 µg/ml), para los tapires, y la fitohemaglutinina tipo M para los pecaris.
Para detener la división celular luego de 72 horas de incubación se colocó demecolcine
(10 µg/ml) por 20 minutos seguido de KCl (0,075M) por 1 hora, para el primer caso, y
colchicina (1 µg/ml) por 1 hora y KCl por 30 minutos, para el segundo. Posteriormente
las muestras fueron sometidas a tratamientos con carnoy. Para obtener los bandeos C
y G se utilizaron las metodologías descritas por Seabright (1971) y Sumner (1972)
respectivamente.
El análisis de las metafases se realizó con aumento de 100X, registrándose el
número y la morfología cromosómica. Se tomaron fotomicrografías con cámara digital
PCI. Los cariogramas fueron construidos con la ayuda del programa Corel Photo
Paint. Para realizar el análisis cromosómico se midieron los brazos de los cromosomas
10 Cariotipos de tapires y pecaris
de 20 metafases usando un vernier digital marca Mitutoyo con precisión de 0,01 mm.
Los cromosomas fueron clasificados de acuerdo a Levan et al. (1964). Las medidas
realizadas permitieron elaborar los idiogramas.
Resultados
Los resultados obtenidos mostraron para la especie Tapirus terrestris un cariotipo
de 2n= 80 y FN= 80 (Figura 1a). El primer par de cromosomas autosómicos es meta-
c é n t rico y los ot ros 38 pares son acro c é n t ricos. El cromosoma sexual X es
metacéntrico y el Y acrocéntrico. De acuerdo al idiograma obtenido todos los cromo-
somas resultaron de tamaño pequeño (Figura 1b).
El bandeo G (Figura 2a) permitió aparear los cromosomas homólogos. Los cromo-
somas autosómicos, metacéntricos y acrocéntricos más largos, así como el cromosoma
sexual X mostraron bandas bien diferenciadas, mientras que los restantes pares auto-
sómicos presentaron, en algunos casos, bandas en las regiones terminales, en la región
media o en la región pericentromérica. En los cromosomas más pequeños y en el
cromosoma sexual Y no se evidenciaron bandas. El bandeo C (Figura 2b) reveló
h ete ro c romatina const i t u t i va peri c e n t ro m é rica en todos los cromosomas ta n to
autosómicos como sexuales.
Figura 1. Cariotipo (a) e idiograma (b) de Tapirus terrestris.
11Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
Todos los ejemplares de Pecari tajacu mostraron un cariotipo de 2n= 30 y FN= 44
(Figura 3a) con siete pares de cromosomas metacéntricos, un par submetacéntrico y
seis pares acrocéntricos. Ambos cromosomas del par sexual son acrocéntricos. El
ideograma evidenció para los cromosomas autosómicos cuatro pares grandes, seis
medianos y cuatro pequeños y para los sexuales, tamaño mediano para el X y pequeño
para el Y (Figura 3b).
El bandeo G reveló similitud en las bandas de todos los cromosomas (Figura 4a) y
el bandeo C heterocromatina constitutiva pericentromérica en todos los cromosomas
tanto autosómicos como sexuales (Figura 4b).
Discusión
Tapirus terrestris
El número cromosómico de Tapirus terrestris de 2n=80 es igual al reportado por
Hsu y Benirshke (1975), Ryder et al. (Citado en Barongi 1993), Sarría-Perea et al.
(1999) y Houck et al. (2000) (Tabla 1). Sin embargo, los ejemplares de T. terrestris de
Figura 2. Bandeo G (a) y bandeo C (b) del cariotipo de Tapirus terrestris.
12 Cariotipos de tapires y pecaris
los llanos orientales de Colombia, presentan un FN= 92, diferente al FN= 80 reportado
en este trabajo y otras investigaciones. Estas diferencias son atribuidas a pequeños
brazos en seis pares de cromosomas autosómicos. En nuestro análisis de 20 células
metafásicas se pudo observar que, al menos en cinco de ellas, el segundo par de
cromosomas autosómicos evidenció pequeños brazos (Figura 1a); esta situación
también fue señalada por Houck et al. (2000) en los ejemplares provenientes de
Panamá. Así mismo, se encontró una metafase con pequeños brazos en los cuatro
pares de cromosomas autosómicos más grandes. La diferencia encontrada en los FN
la atribuimos al hecho de que, en nuestro caso, esos pequeños brazos, al no eviden-
ciarse de manera constante no fueron considerados como cromosomas bibraqueados,
sino acrocéntricos. Es importante aclarar estas discrepancias ya que su existencia
puede deberse al uso de nomenclaturas diferentes en la medición o a diferencias reales
en los cariotipos de los tapires americanos estudiados (Tabla 1).
El cromosoma X es metacéntrico para los ejemplares provenientes de Venezuela y
Colombia, mientras que en los otros reportes, se señala como submetacéntrico (Tabla
1). El cromosoma Y, acrocéntrico, resultó igual en todos los estudios realizados.
Todos los cromosomas de T. terrestris, obtenidos en este estudio, resultaron de
tamaño pequeño en contraste con lo obtenido por Sarria-Perea et al. (1999), quien
Figura 3. Cariotipo (a) e idiograma (b) de Pecari tajacu.
13Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
reporta diversidad de tamaños y específicamente identifica el cromosoma X como de
tamaño grande.
Las bandas C de los cromosomas, a nivel pericentromérico, son similares a lo
reportado en los ejemplares de los llanos orientales de Colombia y de Panamá (Sarria-
Perea et al. 1999) excepto para el par autosómico 7 de los primeros y en el primer par
autosómico bibraquiado de los segundos los cuales presentan bandas escasas o
ausentes, respectivamente.
El bandeo G de los cromosomas evidenció un buen nivel de resolución que
permitió la comparación con lo descrito por Houck et al. (2000), encontrándose que
hubo similitud en aquellas bandas definidas de casi todos los cromosomas autosómicos
y que algunos cromosomas de los ejemplares de Panamá no evidencian bandas termi-
nales o intermedias. Este hecho podría deberse a la condición de algunos cromosomas
con bajo grado de espirilización o tamaño muy pequeño que limitan el número de
bandas apreciable o tratarse de diferencias, como las señaladas por Houck et al. (2000),
producto de adición o pérdida de heterocromatina en los cromosomas de las cuatro
especies de tapires estudiadas. La comparación del bandeo G del cromosoma autosó-
Figura 4. Bandeo G (a) y bandeo C (b) del cariotipo de Pecari tajacu.
14 Cariotipos de tapires y pecaris
mico metacéntrico reportado, tanto para ejemplares de tapires de Venezuela como de
Colombia y EEUU, resultó similar, aunque en estos últimos dicho cromosoma
presenta una banda intermedia y más larga y es de tipo submetacéntrico. Esta eviden-
cia puede deberse a una diferencia de resolución en las imágenes comparadas o a un
posible rearreglo cromosómico en estos cariotipos. El bandeo G del cromosoma sexual
X obtenido en este estudio, muestra bandas a nivel metacéntrico, mientras que en lo
reportado por Houck et al. (2000) las bandas se ubican a nivel submetacéntrico. Este
hallazgo se interpreta como una posible inversión pericéntrica que debe ser objeto de
estudio más detallado.
Si las discrepancias encontradas en los cromosomas de individuos, provenientes de
varias localidades, de Tapirus terrestris no son atribuibles al uso de un sistema de
nomenclatura diferente, nos indican que estaríamos en presencia de tres cariotipos
diferentes para esta especie: 1) uno que exhibe el primer par autosómico y cromosoma
X submetacéntrico y los demás cromosomas acrocéntricos, característico de los
ejemplares de Centroamérica (Hsu y Benirschke 1975, Houck et al. 2000); 2) otro
presente en los ejemplares de Colombia (Sarria-Perea et al. 1999), donde el primer par
autosómico y el cromosoma X son metacéntricos, seis pares autosómicos son subme-
tacéntricos y los restantes acrocéntricos; y 3) el cariotipo encontrado en los ejemplares
de Venezuela (este estudio) que tienen el primer par autosómico y el cromosoma X
metacéntrico y todos los demás cromosomas acrocéntricos (Tabla 1).
Los datos analizados permiten inferir que los cariotipos actuales de Tapirus
terrestris provendrían de un cariotipo ancestral de 2n= 80, con el cromosoma sexual Y
acrocéntrico, el cual se ha mantenido relativamente constante con algunos rearreglos
Especie origen 2N FN Autosomas X Y Fuente
Tapirus terrestris Colombia 80 92 1(m) 6(st) 32(a) m a 4 y 5
80 80 1(sm) 38 (a) 3
USA 80 80 1(m/sm) 38 (a) sm a(?) 1
80 80 1(sm) 38 (a) sm a 2
Venezuela 80 80 1(m) 38(a) m a presente estudio
Tapirus bairdii Panamá 80 94 8(m/sm) 31(a) 3
80 94 8(m/sm) 31(a) sm a 1
Tapirus pinchaque USA 76 84 3
76 80 3(m/sm) 34 (a) sm a 1
Tapirus indicus Malasia Singapur 52 88 3
52 84 17(m/sm) 8 (a) sm a 1
Tabla 1. Cariotipos encontrados en algunas especies del género Tapirus. (m= metacéntrico, sm=submetacéntrico, st= subtelocéntrico, a= acrocéntrico). Fuente: 1) Houck et al. 2000, 2) Hsu y
Benirshke 1975, 3) Ryder et al. (citado en Barongi, 1993), 4) Sarría-Perea 1998 y 5) Sarría-Perea et al. 1999.
15Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 171
cromosómicos de tipo inversiones pericéntricas y posible delección o duplicación de
material cromosómico. Las diferencias cromosómicas encontradas en la tipología y
tamaño de los cromosomas y la imposibilidad de comparar el bandeo G con el
cariotipo de los tapires de Colombia, dada la baja resolución de éstos, ameritan pro-
fundizar los estudios citogenéticos en esta especie. Igualmente, es importante estudiar
ejemplares procedentes del lago de Maracaibo, por cuanto algunos autores han
señalado que pudiera tratarse de la subespecie Tapirus terrestris colombianus.
Pecari tajacu
El cariotipo (2n= 30; FN= 44) encontrado en los ejemplares de Pecari tajacu es
igual al reportado por otros autores (Krallinger 1936, Spalding y Berry 1956, quienes
señalan un FN= 36 (Tabla 2). La morfología de los cromosomas autosómicos es similar
en todos los estudios realizados: ocho pares de cromosomas meta c é n t ricos o
submetacéntricos y seis pares de acrocéntricos (Tabla 2).
El cariotipo de Pecari tajacu difiere, tanto en número de cromosomas como en el
número fundamental (Tabla 2), de otras especies de la familia Tayassuidae como son
Tayassu pecari (Hufty et al. 1973, Zijlstra et al. 1997) y Catagonus wagneri (Mayer y
Wetzell 1986, 1987).
En el presente estudio los cromosomas sexuales de P. tajacu resultaron ser de tipo
acrocéntrico y de tamaño mediano el X y pequeño el Y, coincidiendo con lo encon-
trado por Adega et al. (op. cit.) a diferencia de otros estudios en donde el par sexual se
evidenció bibraquiado (Spalding y Berry 1956, Hard 1966). La diferencia encontrada
Especie origen 2N FN Autosomas X Y Fuente
Tapirus terrestris Colombia 80 92 1(m) 6(st) 32(a) m a 4 y 5
80 80 1(sm) 38 (a) 3
USA 80 80 1(m/sm) 38 (a) sm a(?) 1
80 80 1(sm) 38 (a) sm a 2
Venezuela 80 80 1(m) 38(a) m a presente estudio
Tapirus bairdii Panamá 80 94 8(m/sm) 31(a) 3
80 94 8(m/sm) 31(a) sm a 1
Tapirus pinchaque USA 76 84 3
76 80 3(m/sm) 34 (a) sm a 1
Tapirus indicus Malasia Singapur 52 88 3
52 84 17(m/sm) 8 (a) sm a 1
Tabla 1. Cariotipos encontrados en algunas especies del género Tapirus. (m= metacéntrico, sm=submetacéntrico, st= subtelocéntrico, a= acrocéntrico). Fuente: 1) Houck et al. 2000, 2) Hsu y
Benirshke 1975, 3) Ryder et al. (citado en Barongi, 1993), 4) Sarría-Perea 1998 y 5) Sarría-Perea et al. 1999.
16 Cariotipos de tapires y pecaris
para la condición bibraquial del cromosoma sexual X, podría explicarse por inver-
siones pericéntricas, que tuvieron lugar en los cariotipos de poblaciones de Pecari
tajacu aisladas geográficamente.
La comparación cariológica reportada por Adega et al. (2004), entre Pecari tajacu
y otras especies que conforman las familias Bovidae y Suidae (orden Artiodactyla),
muestran no solo complejidad en los reordenamientos cromosómicos, sino también
traslocaciones (probablemente en tandem y recíprocas) e inversiones pericéntricas.
Al comparar los cariotipos de Tapirus terrestris con otras especies del género y
Pecari tajacu con otras especies de su familia (Tablas 1 y 2) se puede observar que hay
diferencias tanto en el número como en la estructura cromosómica, lo que sugiere que
en estos táxones han ocurrido reordenamientos cromosómicos complejos.
Finalmente, los resultados obtenidos y la comparación de éstos con los hallazgos
de otros autores indican la necesidad de considerar la información cariológica de los
individuos de diferentes poblaciones en los planes de manejo y conservación de estas
especies.
Agradecimientos. Los autores expresan su agradecimiento al personal de los zoológicos, vete-rinarios colaboradores y asesores del Expan Zoo, El Pinar, Caricuao y Las Delicias, por el apoyopara la toma de las muestras. A Mari Isabel Camejo (USB), Marlys Houck (Zoo San Diego,EEUU), Javier Sarría-Perea (Universidad Nacional Colombia) y Jaime Bolaños por la infor-mación que nos facilitaron para la realización de este trabajo. Esta investigación fuesubvencionada por FONACIT (Proyecto 98003413) y por el DID de la USB (Grupo 026-BIOEVO).
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Recibido: 14 noviembre 2007Aceptado: 21 enero 2009
Marisol Aguilera M. y Angela ExpósitoDepartamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar, Apartado Postal 89000,Caracas 1080-A, Venezuela. [email protected], (0212)9063040/fax 9063034.