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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
CARACTERIZACIÓN ECOLÓGICA DEL MACROBENTOS DE LA ZONA INTERMAREAL DE DOS PLAYAS ARENOSAS EN
LA BAHÍA DE LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIOLOGA MARINA
PRESENTA:
ASTRID CAROLINA ROMERO GONZÁLEZ
DIRECTORA: DRA. GUADALUPE MINERVA TORRES ALFARO
LA PAZ, B.C.S. NOVIEMBRE 2014
DEDICATORIA
A la razón de mis esfuerzos, por su amor, trabajo y sacrificio durante todos estos
años, por ser mis pilares y mayor sostén siempre, mis padres: Maria Rosalva
González Ochoa y Martin Romero González, gracias a ustedes he logrado llegar
hasta este momento y convertirme en lo que soy. En la vida no existe mejor herencia
que se pueda recibir que la educación, por ello y por darme la vida muchas gracias.
A toda mi familia por su apoyo moral en los momentos difíciles.
A mis amigos por sus buenos deseos y siempre estar al pendiente de mis avances
pero sobre todo por demostrarme su apoyo incondicional durante este proceso.
A todos los que han adquirido el compromiso de generar conocimiento científico y a
los que se encuentran en este bello proceso de aprendizaje de la naturaleza.
“Nadie está a salvo de las derrotas, pero es mejor perder algunos combates en la
lucha por nuestros sueños, que ser derrotado sin saber siquiera porque se está
luchando”
Pualo Cohelo
AGRADECIMIENTO
A la Dra. Guadalupe Minerva Torres Alfaro, directora de tesis y guía en este proceso
de aprendizaje, por su paciencia y dedicación ¡Muchas Gracias!
A los revisores de este escrito: Dra. Eleonora Romero Vadillo, Dra. Abril Karim Romo
Piñero, B.M. Marco Antonio Medina López y al M.C. Gustavo De la Cruz Agüero por
la asesoría y conocimientos transmitidos.
A la Universidad Autónoma de Baja California Sur y su personal por agilizar el
proceso administrativo.
Al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marina por facilita sus instalaciones, material
y equipo.
A mis compañeros de Ecología de Playas Arenosas por hacer más ameno el trabajo
y darme ánimo en los momentos de estrés.
He aquí el resultado de todo este esfuerzo.
ÍNDICE
l. DEDICATORIA
ll. AGRADECIMIENTO
lll. RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN 1
2. ANTECEDENTES 4
3. JUSTIFICACIÓN 6
4. HIPÓTESIS 8
5. OBJETIVO GENERAL 8
6. OBJETIVOS PARTICULARES 8
7. MÉTODOS 9
7.1. Área de estudio 9
El Conchalito 10
Balandra 10
7.2. Trabajo de Campo 10
Carácterísticas físicas 10
7.3. Trabajo de gabinete 11
Caracterización del ambiente intermareal 11
Conocimiento del estado morfodinámico 12
7.4. Trabajo en campo 13
Características biológicas 13
7.5. Trabajo de gabinete 14
Conocimiento de los grupos de la comunidad macrobentónica 14
Caracterización de la estructura comunitaria de cada playa 14
Análisis matemático de las variables 16
Representación gráfica del Análisis estadístico de las variables
biológicas 16
8. RESULTADOS 16
Caracterización del ambiente intermareal: macroescala 16
Análisis estadístico de las variables: macroescala 22
Conocimiento del estado morfodinámico: macroescala 22
Caracterización de la distribución de los tamaños de sedimento por
niveles: mesoescala 23
Listado taxonómico 24
Macrofauna de la comunidad bentónica de la zona intermareal:
macroescala 30
Índices comunitarios entre playas: macroescala 33
Caracterización biológica de la macrofauna bentónica en cada playa:
mesoescala 34
Playa Conchalito 35
Playa Balandra 36
Índices comunitarios por nivel de cada playa: mesoescala 37
Conocimiento de los grupos de la comunidad macrobentónica:
microescala 38
Densidad promedio 39
9. DISCUSIÓN 39
10. CONCLUSIONES 49
11. RECOMENDACIONES 50
12. BIBLIOGRAFÍA 51
ANEXOS 57
RESUMEN
Se estudiaron los grupos que componen la macrofauna bentónica en la zona
intermareal de las playas Balandra y Conchalito ubicadas al interior de la Bahía de La
Paz, así como las características físicas. El muestreo se realizó durante bajamar y la
macrofauna se recolectó por muestreo sistemático a través de extracción de núcleos
de arena a lo largo de un transecto y dos réplicas perpendiculares a la costa en la
zona intermareal. Se extrajeron tres núcleos de arena de 15 cm y otros tres de 6 cm
en 3 niveles. De acuerdo con los resultados físicos, Balandra presentó sedimentos
con arenas finas (Moda=0.25 mm) principalmente de carbonatos, mientras que
Conchalito presentó arena muy fina (Moda= 0.125 mm) principalmente mineral. El
estado morfodinámico de playa Conchalito, de acuerdo con los índices
morfodinámicos estimados resultó reflectivo, mientras que el de playa Balandra
resultó disipativo. El macrobentos en ambas playas se conformó por organismos
crustáceos, anelidos, nemátodos, moluscos e insectos. En Balandra los más
abundantes fueron los moluscos de la familia Veneridae y en Conchalito los
poliquetos de la familia Nereididae. Contrario a lo esperado, la mayor riqueza y
diversidad se encontró en la playa con estado morfodinámico de mayor pendiente,
más reflectivo (Conchalito), lo que se explica por el mayor tamaño de la playa y la
variación del tamaño de sedimento.
Palabras clave: Ambientes arenosos, Golfo de California, Pacífico Mexicano,
Sistemas costeros.
1
1. INTRODUCCIÓN
En la costa uno de los ambientes predominantes es el de playa arenosa. Se
dice que el 70% de las costas en el mundo son playas (McLachlan y Brown 2006).
Este ecosistema es considerado un biotopo dinámico que abarca desde el inicio de la
duna en tierra (parte superior) hasta la zona de barras y canales sumergidos en el
mar (parte inferior) (McLachlan et al. 2013).
Las playas se consideran zonas ecotonales con depósito de sedimentos no
consolidados, reunidos por la acción de la amplitud de mareas, la energía de las
olas, la exposición al oleaje, la fuerza del viento y el tamaño de las partículas de
arena (McLachlan y Brown 2006).
Hay varias formas de clasificación del estado físico de las playas. Si se
considera el punto de vista morfodinámico, tenemos playas reflectivas, disipativas o
intermedias. Las playas reflectivas presentan sedimentos gruesos y pendientes
empinadas, las olas son pequeñas (0.5 m de altura) y llegan con mayor rigurosidad a
la playa, en cambio, las playas disipativas poseen amplias planicies de marea y
pendientes suaves en donde se pierde la energía, las olas miden de 2 a 3 m de alto y
los sedimentos son finos. Las playas intermedias son de diferente tamaño y las
pendientes varían según el oleaje (Short 1999).
Otra clasificación de las playas arenosas es de acuerdo al grado de exposición
al océano abierto y en este caso pueden ser: playas expuestas de alta energía y
protegidas de baja energía (Short 1999). Se emplea el término “alta energía” para
referirse a las playas ubicadas frente a los océanos (McLachlan y Brown 2006),
donde las olas regulan las características físicas que se observan en ellas y esta
fuerza hidrodinámica permite la oxigenación de la arena por debajo de la superficie
(Short 1999). Las playas protegidas en bahías, lagunas y estuarios son llamadas de
“baja energía” (Eliot et al. 2006). En las playas protegidas las olas están restringidas
o ausentes y la disponibilidad de oxígeno disminuye dentro de la arena y puede estar
ausente a pocos centímetros por debajo de la superficie si están conformadas de
arena muy fina (Short 1999). Si las playas protegidas presentan arena gruesa hay un
buen drenaje en la playa y la saturación está más allá de 1 m por debajo de la
superficie (McLachlan y Brown 2006).
2
En las playas se distinguen diferentes zonas, una de ellas es llamada la zona
intermareal (a veces referida como la zona litoral), refiriendo el área que está
expuesta al aire durante la marea baja y bajo el agua durante la marea alta (el área
entre las líneas de marea baja y alta) (McLachlan y Brown 2006).
En esta zona intermareal pueden encontrarse organismos bentónicos que
constituyen una gran variedad de especies pertenecientes a diversos phyla. Los
organismos bentónicos son el conjunto de organismos que habitan o se encuentran
asociado al fondo marino y se pueden clasificar por su hábitat especifico, esto es:
hiperbentos (organismos con buena capacidad de nado que pueden realizar
migraciones verticales sobre el sustrato), epibentos (organismos que viven sobre la
superficie del sustrato) y endobentos (organismos que se encuentran viviendo
enterrados en el sustrato) (Durán-García y Méndez-González 2010). Los organismos
bentónicos también se pueden clasificar en función de su talla: microbentos (<63
micras), meiobentos (<500 micras y >63 micras) y macrobentos (>500 micras de 0.5
mm a 1 mm). Los organismos que componen a la macrofauna o macrobentos
intermareal de playas arenosas incluye a crustáceos, moluscos y poliquetos que se
consideran los más frecuentes, aunque existen otros grupos menos frecuentes como
equinodermos, cnidarios, sipuncúlidos, nemátodos, insectos y peces (Defeo y
McLachlan 2013).
La macrofauna intermareal que habita las playas utiliza diferentes estrategias
para protegerse de la desecación y depredación durante los periodos de bajamar,
tales como migración siguiendo la marea, enterramiento en el sustrato, protección
con exoesqueletos, mecanismos de orientación y plasticidad comportamental
(McLachlan y Brown 2006). Estas estrategias varían según las capacidades de las
especies habitantes de la playa, las cuales no siempre son las mismas debido a la
variación ambiental, lo que da como resultado especies de playa que no se
encuentran en otros ambientes y una estructura comunitaria única para cada playa
(McLachlan y Brown 2006).
La composición y abundancia del conjunto de invertebrados que viven en la
zona intermareal de las playas está controlada principalmente por elementos físicos:
el swash (capas de agua marina que llegan a la línea de marea baja y tocan la playa
3
descubierta) y el tamaño de la arena. El swash es más frecuente en las playas
reflectivas y por ello se lavan los sedimentos finos y abundan los sedimentos
gruesos. Consecuentemente, pocas especies, principalmente crustáceos, pueden
establecer poblaciones en las playas reflectivas (McLachlan y Dorvlo 2005). En
playas disipativas donde el swash es menos frecuente, los sedimentos finos
permanecen y esto permite la habitación de mayor número de especies, aunque, al
aumentar el número de especies aumentan los efectos de las interacciones
biológicas (competencia, depredación) (Defeo y McLachlan 2005).
La red alimenticia de las playas arenosas está basada principalmente en los
aportes marinos, tales como fitoplancton, algas encalladas, pastos y carroña
(McLachlan y Brown 2006). En los sistemas disipativos, la alta productividad podría
ser conducida por el fitoplancton y microorganismos en el surf (área de playa dentro
del mar donde las olas pierden energía al tocar el piso marino), alimentando a la
macrofauna bentónica y al zooplancton, como consumidores primarios y a Peces y
Aves, como predadores tope (Defeo et al. 2009). En la zona intermareal la filtración
de agua, la porosidad del cuerpo de la arena y la biota, mineralizan la materia
orgánica y reciclan los nutrientes haciendo de los ecosistemas de playa un elemento
crucial en el procesamiento costero de la materia orgánica y sus nutrientes (Defeo et
al. 2009 y Martínez 2009). Las playas no solo se acoplan tróficamente a los sistemas
marinos, también interactúan física y biológicamente con las dunas costeras.
Además de los sedimentos, las playas y las dunas intercambian variedad de material
orgánico, y animales de ambos hábitats, moviéndose a través de la interfase
duna/playa para alimentarse (Defeo et al. 2009).
El conocimiento de la diversidad biológica en playas arenosas, los patrones y
procesos físicos presentes, las escalas espacio-temporales y la relación
fauna/ambiente de estos ecosistemas es deficiente en México (Angeloni del Castillo
2003; Chávez-Hidalgo 2006; Martínez 2009; Torres-Alfaro 2010 y Ramírez-Torres
2012). Por ello, tratando de contribuir a llenar estos vacíos de conocimiento, en esta
investigación se estudia la relación fauna/ambiente mostrando las características
comunitarias y ambientales de dos playas arenosas protegidas en la Bahía de La
Paz, Baja California Sur, México. Se parte del supuesto de variación en la estructura
4
de la macrofauna bentónica presente en cada playa, debido a las diferencias físicas
entre ellas y a las adaptaciones diferenciales de los organismos.
2. ANTECEDENTES
La investigación científica para playas arenosas inició formalmente en los años
80´s del siglo pasado con el estudio de playas expuestas de alta energía (McLachlan
y Brown 2006). Las playas protegidas de baja energía, no se estudiaron en esos
inicios, lo que ha dado lugar a un cuerpo de conocimiento menor respecto de los
patrones y procesos presentes en estos ambientes (Torres-Alfaro 2010, Cardoso et
al. 2013).
La investigación científica de playas arenosas realizada hasta el momento, a
nivel mundial, ha llevado a los investigadores a formular hipótesis sobre el
comportamiento y la respuesta de la macrofauna frente a las características físicas
del medio.
Primero se planteó la Hipótesis Autoecológica, refiriendo que la estructura
comunitaria responde a las características físicas del medio, es decir, el ambiente
físico determina la presencia de las especies. Al poseer cada playa un ambiente
propio, las hace únicas, con una comunidad específica (McLachlan 1990).
Más adelante se planteó la Hipótesis de Exclusión del barrido o Swash,
proponiéndose que la severidad del clima del barrido (número de olas que rompen en
la playa y amplitud) puede explicar la exclusión de las especies de playas reflectivas.
La reducción de especies hacia el extremo reflectivo es causada por el incremento
de la severidad ambiental debido a la alta frecuencia de barrido y a la velocidad que
incrementa la dinámica de acreción-erosión (Brazeiro 2001). Esta hipótesis de
exclusión se ve restringida a la zona intermareal y además dicha disminución en la
riqueza de especies se asocia a otros factores físicos como el diámetro de la arena y
biológicos como las historias de vida de cada especie (McLachlan 1990; Defeo et al.
1992; Jaramillo et al. 2000; McLachlan y Dorvlo 2005; Lercari et al. 2006; Rodil et al.
2006 y Defeo y McLachlan 2013).
Considerando la exposición, en playas arenosas protegidas se ha observado
mayor abundancia de organismos que en playas abiertas al océano (Deidun y
5
Schembri 2008 y Torres et al. 2010). Esto se debe al contenido de materia orgánica y
la permeabilidad en la arena que favorecen el establecimiento de comunidades en la
playa (Defeo et al. 2009 y Torres et al. 2010).
De las comunidades intermareales se sabe de la existencia de agregaciones o
parches de organismos en diferentes sitios, con una agregación principal al centro de
la playa (Riascos y Rallón 2001y Defeo y McLachlan 2005).
La variedad de hábitat y el rendimiento ecológico en función de la diversidad
de especies se deben a la densidad de organismos y no a la presencia/ausencia de
las especies, aunque también se ha observado variación ecológica funcional tanto en
la escala regional como local (Hewitt et al. 2008).
Las variaciones espaciales en la composición de especies de macrofauna
bentónica, la abundancia y la biomasa en hábitats intermareales se han relacionado
con las variables ambientales como la salinidad, los tipos de sedimentos (tipos de
arena) y la amplitud de las mareas (Fuji 2007).
Los trabajos realizados en México acerca de la ecología de la macrofauna
bentónica de playas arenosas son escasos. La mayoría de los estudios existentes
son puntuales (Torres-Alfaro 2010) y se han centrado en la descripción taxonómica
de los invertebrados (Barnard 1969, 1970, 1979 y Brusca et al. 2001). A la fecha hay
sólo unos pocos que abordan el estudio de las características comunitarias, su
relación con la morfodinámica y el grado de exposición de las playas (Dexter 1976;
Angeloni del Castillo 2003; Chávez- Hidalgo 2006; Torres-Alfaro 2010 y Ramírez-
Torres 2012).
Las relaciones entre la abundancia/diversidad de la macrofauna y
morfodinámica de las playas abiertas al mar, dan pie a pensar en un incremento de
la abundancia/densidad desde playas con arena gruesa y pendiente empinada hasta
playas planas con arena fina y pendiente suave. Sin embargo, estas predicciones no
han sido adecuadamente evaluadas cuando se trata de playas protegidas como las
de la Bahía de La Paz (Torres-Alfaro 2010).
Las playas de la Bahía de La Paz tienen modificaciones en su hidrodinámica
debido a la fisiografía, masas de agua y procesos sedimentarios (Torres-Alfaro
2010). En playas arenosas, se ha estudiado el impacto del uso recreativo sobre la
6
comunidad macrobentónica en tres playas de la Isla Espíritu Santo (Mezteño,
Candelero y San Gabriel) y tres playas continentales: El Tecolote, San Lorenzo y El
Caimancito (Angeloni del Castillo 2003); la taxocenósis de poliquetos en la zona
intermareal de playa El Mogote (Chávez-Hidalgo 2006); la relación ambiente y
taxocenósis de macrocrustáceos peracáridos en playa Balandra, Conchalito y El
Mogote (Torres-Alfaro 2010) y la macrofauna de la playa El Conchalito (Ramírez-
Torres 2012).
Los resultados de dichos estudios señalan que la parte húmeda, respecto a la
parte seca, presenta una estructura de la comunidad macrobentónica más diversa y
con menor dominancia, que se modifica por la presencia de sedimentos finos, mayor
contenido de materia orgánica, humedad del sedimento y el uso recreativo frecuente
(Angeloni del Castillo 2003, Chávez-Hidalgo 2006, Torres-Alfaro 2010, Ramírez-
Torres 2012).
En los reportes de playas de la Bahía de La Paz, se ha observado que los
poliquetos son un grupo dominante en la comunidad macrobentónica de la zona
intermareal y son buenos bioindicadores de contaminación y exceso de materia
orgánica (Angeloni del Castillo 2003). La zona sumergida del intermareal presenta
una mayor abundancia de poliquetos, mientras que en el nivel de la zona
supramareal es menor la densidad, por el tiempo de exposición a la desecación
(Chávez-Hidalgo 2006). Los crustáceos peracáridos se presentan preferentemente
en arenas de carbonato y son más abundantes en la playa de Balandra (Torres-
Alfaro 2010).
3. JUSTIFICACIÓN
Las playas arenosas brindan servicios ambientales y ecosistémicos esenciales
para los usos humanos. Los servicios más importantes incluyen: almacén y
transporte de sedimentos, disipación del oleaje y amortiguación asociada contra los
eventos extremos (tormentas y tsunamis), respuesta dinámica al incremento del nivel
del mar (con sus límites), descomposición de materiales orgánicos y contaminantes,
filtración y purificación de agua, mineralización y reciclado de nutrientes, almacén de
agua en los acuíferos de las dunas y descargas de agua subterránea a través de las
7
playas, mantenimiento de la biodiversidad y recursos genéticos, áreas de crianza de
peces juveniles, sitios de anidación de tortugas, aves playeras, pingüinos y
pinnípedos, sitios de reclutamiento de larvas, zonas de alimentación de diversos
phyla, vista escénica y oportunidades de recreación, ligas funcionales entre los
ambientes marinos y terrestres en la zona costera (Defeo et al. 2009 y Martínez
2009).
La falta de planificación y de un buen manejo integral basado en el
conocimiento de las características de las playas, la deforestación, el cambio de uso
de suelo para desarrollos urbanos, la minería o el relleno para la construcción, han
sido algunas de las principales causas de la degradación de la zona costera del
mundo, lo que a su vez ha provocado la pérdida de hábitats y especies que se
encuentra en ellas (Defeo et al. 2009, Martínez 2009).
En la Bahía de La Paz son pocas las investigaciones enfocadas al estudio de
la macrofauna bentónica en la zona intermareal y existen sólo cuatro estudios
ecológicos sobre comunidades macrofaunísticas en playas arenosas (Angeloni del
Castillo 2003; Chávez-Hidalgo 2006; Torres-Alfaro 2010 y Ramírez-Torres 2012).
Esto es grave ya que las playas en esta bahía representan el principal ambiente
costero, que reúne el ecosistema marino y el terrestre. Las playas arenosas brindan
al estado y la región servicios ambientales y ecosistémicos, la mayoría de los cuales
son esenciales para los usos humanos de las costas arenosas.
Para continuar fortaleciendo el conocimiento ecológico de las playas en la
Bahía de La Paz, en este trabajo se caracteriza la estructura de la comunidad de
macrofauna bentónica de dos playas, en tres escalas espaciales: micro (dentro del
núcleo por organismos), meso (entre transectos y niveles) y macro (entre playas) y
en una escala temporal a corto plazo (1 día). En años anteriores (2003-2011) se
habían estudiado estas características físicas y biológicas, pero sólo refiriéndose a
algún grupo bentónico en particular. Al considerar a toda la comunidad se aportará el
conocimiento de la composición, abundancia y distribución de los organismos
intermareales, los cuales se acoplan a las variables ambientales relevantes a
diferentes escalas de espacio y tiempo de acuerdo con lo mencionado por Defeo y
McLachlan (2005).
8
Además, Defeo y McLachlan (2013) advierten que urge información de este
tipo de playas, al no existir reportes científicos de estas latitudes que permitan
establecer las bases teóricas a nivel mundial. Por tanto, la información generada en
esta investigación contribuirá al conocimiento de los fundamentos ecológicos de
estas playas arenosas protegidas, que dará una referencia para la toma de
decisiones en la planeación para el manejo de la zona, como se ha planteado para
otras playas por Defeo et al. (2009).
4. HIPÓTESIS
En la zona intermareal de playas arenosas se encontrará como macrofauna:
crustáceos, vermes, moluscos e insectos, sobre todo en playas con morfodinámica
disipativa ya que se presentan las condiciones necesarias para su supervivencia.
5. OBJETIVO GENERAL
Caracterizar la estructura comunitaria macrobentónica de la zona intermareal y
el ambiente en las playas Balandra y Conchalito localizadas en la Bahía de La Paz
BCS, México.
6. OBJETIVOS PARTICULARES
1. Caracterizar el ambiente intermareal mediante la determinación del tamaño de
grano, pendiente de playa, humedad, porcentaje de carbonatos, porcentaje de
minerales y permeabilidad del sedimento.
2. Conocer el estado morfodinámico de cada playa utilizando el índice de playa
(BI), el índice de Dean Ω y la pendiente.
3. Conocer los grupos que conforman la comunidad macrobentónica de la zona
intermareal y elaborar un listado taxonómico de los organismos encontrados.
4. Caracterizar la estructura comunitaria de cada playa, considerando la
diversidad, riqueza, dominancia, equitatividad, abundancia y densidad de los
organismos a través de índices comunitarios.
9
7. MÉTODOS
7.1. Área de estudio
El muestreo fue realizado en febrero del 2012 en dos playas dentro de la
Bahía de La Paz (BLP): Conchalito y Balandra. La Bahía de La Paz (BLP), está
localizada en la costa oriental, al sur de la península de Baja California,
aproximadamente a 180 km de la boca del Golfo de California. Presenta un área de
2635 km2 y se localiza entre los 24° 10” N y 24° 47” N de latitud y los 110° 20” W de
longitud (Figura 1).
Figura 1. Área de estudio, Bahía de la Paz, y localización de las playas Conchalito y Balandra donde se llevó a cabo la caracterización de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos de la zona intermareal en febrero 2012.
10
Conchalito
La playa Conchalito pertenece al sistema de manglar con playas localizado en
24° 08’ 21” N y 110° 20’ 55 W, dentro de la zona cercana a la Ciudad de La Paz. La
playa estudiada, Conchalito, se ubica entre los 24°08’ 35.1” N y 110° 20’ 56.9” W,
con límite norte con el canal de entrada a la Ensenada de La Paz y al sur con los
terrenos costeros del noroeste de la ciudad de La Paz, en una extensión aproximada
de 2 km (Siqueiros 1997 y Torres-Alfaro comm. pers.). Tiene una pendiente
pronunciada y poca amplitud en la zona seca de la playa (ancho de la playa < 10 m).
El tamaño de la arena es grueso por el depósito de conchuela quebrada entre sus
granos (Torres-Alfaro 2010), aunque el total de la arena se compone de minerales
provenientes de rocas (Siqueiros 1997).
Balandra
La playa de Balandra, pertenece a una laguna costera homónima localizada a
19 km al norte de La Paz, entre los 24° 18” 30’ y 24° 19” 45’ N y 110°18” 15’ W
(Siqueiros 1997). La playa estudiada en este trabajo corresponde a una de las seis
que existen en la laguna. Esta playa se ubica en los 24° 19’ 18.6” N y 110° 19’ 27.1”
W, limita al norte con el estacionamiento de acceso a la laguna y al sur con la laguna
homónima en una extensión aproximada de 474 m. La arena tiene un aspecto
blanquecino por su contenido de carbonatos provenientes de restos de
exoesqueletos de organismos marinos (Halfar et al. 2004 y Torres-Alfaro 2010).
7.2. Trabajo en campo
Características físicas
En la bitácora de campo (Anexo 1) se registró la posición con un GPS
Magellan NAV5000; la hora de inicio y final del muestreo. También se determinó la
temperatura (con un termómetro de cubeta con precisión de 1oC) del ambiente,
exponiendo el termómetro al aire libre; la temperatura del sedimento, enterrando
unos cuantos centímetros el termómetro en la arena; y la del agua de mar,
sumergiendo unos minutos el termómetro.
11
El perfil de playa se estimó sólo para la zona intermareal. Dicho perfil se
determinó con la ayuda de un nivel de mano, un estadal y una cinta métrica. Una
persona se ubicó hacia el mar sosteniendo el estadal, mientras que la otra persona
observó con el nivel de mano tomando en cuenta la primera altura desde los ojos
hacia el suelo, y con la cinta métrica se tomó la distancia entre la persona que
observaba y el que sostenía el estadal. También se estimó el clima de swash,
tomando en cuenta el número de golpeteos de las olas en la orilla por minuto.
Además, se tomó la altura de la ola poniendo un estadal marcado y mediante
observación se determinó en centímetros la altura de la ola. El ancho de la zona
intermareal se estableció midiendo la distancia (metros) comprendida desde la zona
de marea superior hasta la zona de swash.
En cada playa se extrajeron muestras de arena en tres diferentes niveles a lo
largo de un transecto con sus dos réplicas (Figura 2). Para obtener las muestras que
se utilizaron en el análisis del tamaño de grano (muestras físicas), se empleó un
núcleo metálico de 6 cm de diámetro. Se obtuvieron un total de 18 muestras físicas
entre ambas playas. Las muestras obtenidas se guardaron en bolsas plásticas con
su respectiva etiqueta (Playa, Fecha, Nivel y Transecto).
7.3. Trabajo de gabinete
Caracterización del ambiente intermareal
En laboratorio se determinó la humedad como el contenido de agua de las
muestras del sedimento por diferencia de peso húmedo y seco. Para secar las
muestras se colocaron en una estufa a 100°C por 24 h.
Para el análisis granulométrico se utilizó una columna de tamices para separar
las fracciones del sedimento por tamaños de una muestra de 100 g de peso
siguiendo el método de Folk (1974). Los tamices empleados corresponden a las
luces de malla de: 5, 10, 16, 18, 35, 60, 120, 200, 230, los cuales separan la arena
en tamaños de: 4mm, 2mm, 1.19mm, 1mm, 0.5mm, 0.25mm, 0.125mm,
0.074mm y 0.062mm respectivamente.
12
Figura 2. Diseño de muestreo para llevar a cabo la caracterización del tamaño de la arena y la comunidad macrobentónica de las playas Balandra y Conchalito, febrero 2012. Transecto perpendicular a la playa desde la zona de marea superior hasta la zona de clima de swash con dos metros de separación entre el transecto y sus réplicas. Tres niveles de extracción de muestras físicas y biológicas (Zona superior nivel A, el centro nivel B y la zona de swash nivel C).
Con un aparato hecho a mano se midió la permeabilidad de los sedimentos.
Este aparato consistía en un tubo transparente de 3 cm de diámetro colocado
verticalmente, el cual se llenaba, con aproximadamente 30 cm de sedimento seco y
por medio de una manguera se dejaba caer agua en el sedimento. Empleando un
cronómetro, se medía el tiempo (en segundos) que tardaba el agua en atravesar la
columna de sedimento y llenar al final del tubo un frasco con un volumen conocido
(250 ml). La permeabilidad se definió como la velocidad con que el agua atraviesa la
columna del sedimento, calculada empleando la fórmula de velocidad V= d/t, de tal
manera que se dividió la distancia recorrida o altura de la torre (cm) entre el tiempo
(s).
Para lograr la caracterización física del tipo de playa, con los datos obtenidos,
se realizaron análisis gráficos.
Conocimiento del estado morfodinámico
Para conocer el estado morfodinámico de cada playa se estimaron los índices:
Pendiente: se estimó calculando la distancia que debe recorrerse para elevar
un metro (Tabla III) (McLachlan y Brown 2006).
13
Índice de Dean (Ω): se basa en una medida del potencial de transporte de
arena y energía de la ola, es esencialmente un índice de la capacidad de las
olas para mover arena; y se obtiene mediante la ecuación:
Donde:
Hb= es la altura de la ola (m)
Ws= velocidad de caída del sedimento (mˣs-1)
T= periodo de la ola (s)
Los valores de referencia de este índice son: >5 se considera una playa
disipativa, <2 es reflectiva y si se encuentra entre 2 y 5 son playas intermedias
(McLachlan y Brown 2006 y Defeo y McLachlan 2013).
Índice de playa (BI): este índice combina la pendiente, el tamaño del grano de
arena y valores de marea (valores de marea más alta respecto a la marea
más baja) en una sola medida que puede caracterizar a la playa y permitir la
comparación de los diferentes rangos de marea (McLachlan y Brown 2006).
Donde:
Mz= tamaño promedio del sedimento
TR= amplitud de marea
S= pendiente
Los valores que se consideran en este índice van de 0 a 4; cuando el valor es
cercano a 0, se consideran playas con granos de arena gruesos, pequeñas mareas y
cortas olas; cuando los valores se encuentran cercanos a 4, se trata de playas con
sedimentos finos, grandes mareas y largas olas (McLachlan y Brown 2006).
7.4. Trabajo en campo
Características biológicas
Se efectuó un transecto y dos réplicas perpendiculares a la línea de costa en
cada playa, los cuales abarcaron desde la línea de marea más alta hasta la zona de
14
swash, con una separación de 2 m entre cada transecto. Los muestreos se tomaron
en 3 niveles, nombrándolos A, B y C; siendo el nivel A en la zona de marea más alta,
el nivel B en la zona intermedia y el nivel C en la zona de swash.
Se tomaron las muestras de arena con un núcleo de PVC con diámetro de 15
cm, el cual se enterró hasta una profundidad de 20 cm en cada nivel. En el mismo
lugar las muestras fueron pre-lavadas con agua de mar utilizando un tamiz con luz de
malla de 1 mm para retener la macrofauna de interés. Los organismos obtenidos se
fijaron con formol al 10% y se guardaron en bolsas de plástico para el análisis
posterior en el laboratorio, previamente etiquetadas con los siguientes datos: Lugar,
Fecha, Nivel y Transecto (Figura 2). Las muestras en donde no se pudo quitar el
exceso de sedimentos con el pre-lavado se llevaron al laboratorio, previamente
fijados, y se separaron los organismos del sedimento siguiendo la metodología de
trabajos previos (Angeloni del Castillo 2003; Chávez-Hidalgo 2006 y Ramirez-Torres
2012); donde se realizó un lavado por arrastre con ayuda de una bomba sumergible
que separó a los organismos por diferencia de densidades.
7.5. Trabajo de gabinete
Conocimiento de los grupos de la comunidad macrobentónica
Para describir la comunidad macrobentónica presente en cada playa, se
identificaron y separaron los organismos por grupos con ayuda de libros y claves
especializadas de invertebrados marinos. En el caso de moluscos las claves
utilizadas fueron: Coan y Scott (2012). Para los poliquetos se utilizó: Bastida-Zavala
(1991), De Leon-González et al. (2009). Para los crustáceos se emplearon: Barnard
(1969), Barnard & Barnard (1982, 1985); Barnard & Karaman (1991); Blake et al.
(1995); Brusca et al. (2001) y Donath-Hernández (1985). El listado taxonómico final
se validó con la base electrónica de clasificación: Integrated Classification
Information Sistem (ITIS: https://www.google.com.mx/#q=ITIS).
Caracterización de la estructura comunitaria de cada playa
Para calcular los parámetros comunitarios, se utilizaron los siguientes índices
ecológicos que se calcularon con el programa PRIMER 6 (Clarke y Gorley 2006).
15
Riqueza específica (S): es el número de especies presentes en la muestra
(Moreno 2001).
Coeficiente Simple de Dominancia. La dominancia es la razón entre el número
de individuos de la especie más abundante y el total de individuos de todas las
especies de la comunidad (Ludwing y Reynolds 1988).
Donde:
nmax = Número de individuos de la especie más abundante
N = abundancia total de las especies en la comunidad
Índice de Shannon-Wiener (H’): Expresa la uniformidad de los valores de
importancia de todas las especies de la muestra. Determina el grado de
incertidumbre con que se predice a que especie pertenecerá un individuo
elegido al azar. Asume que todas las especies están representadas en la
muestra (Moreno 2001)
Donde:
pi= proporción de individuos de la especie i, respecto al total de individuos.
Equidad de Pielou (J’): Mide la proporción de la diversidad observada con
relación a la máxima diversidad esperada. Permite conocer como están
distribuidos los organismos. Un valor que se acerca a 1 refiere una repartición
equitativa de los recursos entre las especies. Es útil para comparar diferencias
en la riqueza de especies de una comunidad (Ludwing y Reynolds 1988;
Moreno 2001)
Donde:
H’max=ln (S)
16
Análisis matemático de las variables
Todas las variables se analizaron individualmente, mediante análisis
exploratorio de datos, con la finalidad de determinar el tipo de distribución que
presentan, y así aplicar el tratamiento estadístico adecuado. Las variables
presentaron una distribución de frecuencias asimétricas aún realizando
transformaciones. Por lo que se decidió analizar las variables con métodos no
paramétricos. Para comprobar la heterogeneidad de las dos playas y contrastar si el
comportamiento de ambas poblaciones estadísticas es semejante, las variables
físicas se analizaron con el estadístico no paramétrico de Mann-Whitney,
calculándolo en el programa GraphPad Prism (Table and Graph, Mann Whitney,
GraphPad Prism version 6.00 for Windows).
Representación gráfica del Análisis estadístico de las variables biológicas
Para tener una mejor visión de la parte biológica se realizaron gráficos de tres
tipos: Gráficos de barras por nivel para cada grupo encontrado, gráficos apilados por
nivel para observar la dominancia de cada grupo en las dos playas y gráficos de
sectores para comparar las familias encontradas de cada uno de los grupos en
ambas playas y finalmente un gráfico de sectores general para observar la
dominancia de los diferentes grupos en cada playa.
8. RESULTADOS
Caracterización del ambiente intermareal: macroescala
Se observó que Conchalito tuvo una diferencia en el ancho de la playa hacia el
final del muestreo de 6 metros aproximadamente, tiene olas entre 5-10 cm de altura y
presentó periodos cortos de swash (42 olas/minuto). La temperatura fue la misma
para el sedimento y el agua, sólo la temperatura ambiental cambió teniendo una
diferencia de 1°C aproximadamente. La distancia entre cresta y cresta de la ola fue
de 190 cm (Tabla I). La pendiente de Conchalito fue de 1/57 (Tabla ll) indicando ser
la playa con mayor pendiente de las dos estudiadas (Figura 3).
17
Figura 3. Comparación de las pendientes en el intermareal de las playas Balandra y Conchalito observadas en febrero 2012, considerando la altura tomada con el estadal y la distancia en cm.
En Balandra se observó una diferencia de 3.6 metros en el ancho de la playa,
refiriendo una pendiente más plana que Conchalito (Figura 3). Al ser la más plana de
las dos presentó una zona de “swash” o barrido más ancha y una altura de ola en el
frente de la playa muy pequeña (2 y 4 cm), con un clima de swash de 22 olas/minuto.
La temperatura del ambiente y el sedimento fue la misma, mientras que la del agua
fue 2 ºC mayor (Tabla I). La pendiente de playa en Balandra fue de 1/97 (Tabla ll),
mostrando que se requiere recorrer una mayor distancia para elevar 1 m de altura.
18
H ú m e d a d
S it io s d e m u e s tre o
Pe
so
(g
)
Bala
nd
ra
Co
nch
alito
0
5 0
1 0 0
1 5 0
2 0 0
2 5 0
Figura 4. Variabilidad del factor físico “humedad” en playa Conchalito y Balandra en febrero 2012. Cada eje representa de arriba abajo: Máximos, cuartil 75%, abundancia mayor, la línea del centro representa la mediana, cuartil 25%, abundancia menor y el mínimo.
P e rm e a b il id a d
S it io s d e m u e s tre o
Ve
loc
ida
d (
cm
/s)
Bala
nd
ra
Co
nch
alito
0 .0 0
0 .0 5
0 .1 0
0 .1 5
Figura 5. Variabilidad del factor físico “permeabilidad” en playa Conchalito y Balandra en febrero 2012. Cada eje representa de arriba abajo: Máximos, cuartil 75%, abundancia mayor, la línea del centro representa la mediana, cuartil 25%, abundancia menor y el mínimo.
19
A r e n a d e o r ig e n o r g á n ic o
S it io s d e m u e s tre o
% C
arb
on
ato
s
Bala
nd
ra
Co
nch
alito
0
2 0
4 0
6 0
8 0
Figura 6. Variabilidad del factor físico “porcentaje de Carbonatos” (Arena biogénica) en playa Conchalito y Balandra en febrero 2012. Cada eje representa de arriba abajo: Máximos, cuartil 75%, abundancia mayor, la línea del centro representa la mediana, cuartil 25%, abundancia menor y el mínimo.
A r e n a d e o r ig e n in o rg á n ic o
S it io s d e m u e s tre o
% M
ine
rale
s
Ba
lan
dra
Co
nc
ha
lito
0
2 0
4 0
6 0
8 0
1 0 0
Figura 7. Variabilidad del factor físico “porcentaje de Minerales” (Arena de origen inorgánico) en playa Conchalito y Balandra en febrero 2012. Cada eje representa de arriba abajo: Máximos, cuartil 75%, abundancia mayor, la línea del centro representa la mediana, cuartil 25%, abundancia menor y el mínimo.
20
La arena en Balandra retiene una mayor cantidad de agua (hay menor
evaporación) y por lo tanto hay una mayor humedad (Figura 4). Además, es más
permeable que Conchalito (Figura 5) y está conformada principalmente de
compuestos orgánicos (Figura 6). En Conchalito la arena está conformada
principalmente de compuestos inorgánicos (Figura 7) y presenta mayor porcentaje (6
%) de elementos gruesos de 4 – 1.19 mm, que Balandra donde también se
presentan, pero en menor porcentaje (3 %). En Balandra predomina la arena con un
grosor de 0.25 mm, mientras que en Conchalito predominan los granos de 0.125 mm
(Figura 8).
21
G r a n u lo m e tr ía
T a m a ñ o d e la a re n a (m m )
Pe
so
de
la
fra
cc
ión
re
ten
ida
en
el
tam
iz (
g)
4 2
1.1
9 1
0.5
0.2
5
0.1
25
0.0
74
0.0
62
0
2 0
4 0
6 0
8 0
G r a n u lo m e tr ía
T a m a ñ o la a re n a (m m )
Pe
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g)
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0.0
74
0.0
62
0
2 0
4 0
6 0
8 0
Figura 8. Variabilidad del factor físico “Tamaño de la arena” en playa Balandra (a) y Conchalito (b) en febrero 2012. Cada eje representa de arriba abajo: Máximos, cuartil 75%, abundancia mayor, la línea del centro representa la mediana, cuartil 25%, abundancia menor y el mínimo.
a)
b)
22
Análisis estadístico de las variables: macroescala
La prueba Mann-Whitney para las variables: Humedad (U=11; P=0.0078),
Permeabilidad (U=4;P=0.0005), Carbonatos (U=0; P=<0.0001), Minerales (U=0;
P=<0.0001), Tamaño de sedimento de 4mm (U=7; P=0.0019), 2mm (U=15;
P=0.0244), 0.25mm (U=6; P=0.0012) y 0.062mm (U=13.5; P=0.0144) mostraron
diferencias significativas.
Los sedimentos de: 1.19mm (U=25; P=0.1835), 1mm (U=37.5; P=0.8116),
0.5mm (U=38.5; P=0.8803), 0.125mm (U=24, P=0.1600) y 0.074mm (U=37.5;
P=0.8137) no mostraron diferencias significativas.
Conocimiento del estado morfodinámico: macroescala
De acuerdo al índice de Dean (Ω), el estado morfodinámico de ambas playas
es reflectivo ya que ambas presentan valores menores a 2 (Tabla II).
En el índice de playa (BI) ambos valores se encuentran cercanos a 4 (Tabla ll).
Tabla I. Características físicas tomadas en cuenta para caracterizar cada playa estudiada
Playa Balandra Playa Conchalito
Ancho de la playa inicio del muestreo 14 m 14.2 m
Ancho de la playa final 17.6 m 20.9 m
Velocidad de corriente d/t 48 s/1m 24 s/2 m
Clima de swash 22 olas/minuto 42 olas/minuto
Altura de la ola 2-4 cm 5-10 cm
Distancia entre olas 70 cm 190 cm
Temperatura del ambiente 15°C 19.6°C
Temperatura del agua 17°C 21°C
Temperatura del sedimento 15°C 21°C
Tabla II. Valores de los índices de playa, calculados para las condiciones físicas de las playas Balandra y Conchalito en los muestreos realizados en la zona intermareal en Febrero 2012.
Playa Balandra Playa Conchalito
Índice de Dean (Ω) 0.3 0.2
Índice de playa (BI) 3.74 2.87
Pendiente 1/97 1/57
23
Caracterización de la distribución de los tamaños de sedimento por niveles:
mesoescala
En playa Conchalito, los tamaños de sedimentos más frecuentes en los tres
niveles fueron las arenas medias (0.5 mm), finas (0.25 mm) y muy finas (0.125 mm),
observándose una disminución de estos sedimentos del nivel más seco (NA) hacia el
más húmedo (NC). A su vez los gránulos (4 mm) y arenas muy gruesas (2 y 1.19
mm) aumentaron del nivel A hacia el nivel C. El tamaño de arena más frecuente fue
el de arenas muy finas (0.125 mm) las cuales se observaron en mayor proporción en
el NA (Figura 9).
En playa Balandra, se observó un patrón similar al de Conchalito, ya que las
arenas medias, finas y muy finas se encontraron en descenso de NA hacia NC,
mismo caso que los sedimentos más gruesos que aumentaron del NA hacia el NC. El
tamaño de arena más frecuente fue de arenas finas (0.25 mm) se observó en el nivel
intermedio (NB) (Figura 10).
Figura 9. Distribución por nivel de los diferentes tamaños de sedimento encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito en febrero 2012. En el eje de las y se muestra el peso en gramos; en el eje de las x los niveles de extracción: NA: nivel superior de marea, NB: nivel intermedio y NC: zona de swash.
0
50
100
150
200
250
300
350
NA NB NC
Pe
so
(g
)
0.062 mm
0.074 mm
0.125mm
0.25mm
0.5mm
1mm
1.19mm
2mm
4mm
24
Figura 10. Distribución por nivel de los diferentes tamaños de sedimento encontrados en la zona intermareal de playa Balandra en febrero 2012. En el eje de las y se muestra el peso en gramos; en el eje de las x los niveles de extracción: NA: nivel superior de marea, NB: nivel intermedio y NC: zona de swash.
Listado taxonómico
Las relaciones taxonómicas, determinadas al mínimo taxón posible, de los
organismos encontrados en este trabajo se presentan a continuación:
Reino Animal
Sub reino Bilateria
Infra reino Protostomia
Super filum Ecdysozoa
Filum Arthropoda
Subfilum Crustacea (Brünnich, 1772)
Clase Malacostraca (Latreille, 1802)
Subclase Eumalacostraca (Grobben, 1892)
Superorden Peracarida (Calman, 1904)
0
50
100
150
200
250
300
350
NA NB NC
Pe
so
(g
)
0.062 mm
0.074 mm
0.125mm
0.25mm
0.5mm
1mm
1.19mm
2mm
4mm
25
Orden Amphipoda (Latreille, 1816)
Suborden Gammaridea (Latreille, 1802)
Familia Gammaridae (Latreille, 1802)
Hyalidae (Bulycheva, 1957)
Talitridae (Rafinesque, 1815)
Orden Cumacea (Krøyer, 1846)
Familia Nannasticidae (Bate, 1866)
Orden Isopoda (Latreille, 1817)
Suborden Flabellifera (Sars, 1882)
Familia Cirolanidae (Dana, 1852)
Género Eurydice (Leach, 1815)
Especie Eurydice caudata (H. Richardson, 1899)
Género Excirolana (H. Richardson, 1912)
Especie Excirolana braziliensis (H. Richardson, 1912)
Excirolana mayana (Ives, 1981)
Suborden Oniscidea (Latreille, 1802)
Infraorden Tylomorpha (Vandel, 1943)
Familia Tylidae (Dana, 1852)
Género Tylos (Latreille, 1826)
Especie Tylos punctatus (Holmes and Gray, 1909)
Superorden Eucarida (Calm, 1904)
26
Orden Decapoda (Latreille, 1802)
Suborden Pleocyemata (Burkenroad, 1963)
Infraorden Anomura (MacLeay, 1838)
Superfamilia Paguroidea (Latreille, 1802)
Familia Paguridae (Latreille, 1802)
Super filum Lophozoa
Filum Mollusca
Clase Bivalvia (Linnaeus, 1758)
Subclase Heterodonta (Neumayr, 1884)
Orden Veneroida (H. Adams and A. Adams, 1856)
Superfamilia Veneroidea (Rafinesque, 1815)
Familia Veneridae (Rafinesque, 1815)
Género Megapitaria (Sowerby, 1831)
Especie Megapitaria squalida (Sowerby, 1831)
Superfamilia Tellinoidea (Blainville, 1814)
Familia Semelidae (Stoliczaka, 1870)
Género Semele (Schumacher, 1817)
Especie Semele califórnica (Reeve, 1853)
Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)
Orden Neotaenioglossa
Familia Assimineidae (H. and A. Adams, 1856)
Género Assiminea
27
Familia Barleeiidae
Género Barleeia (Clark, 1853)
Especie Barleeia alderi (Carpenter, 1856)
Familia Cerithiidae (Fleming, 1822)
Familia Epitoniidae(S.S. Berry, 1910)
Familia Hydrobiidae(Simpson, 1856)
Género Hydrobia
Familia Janthinidae (Leach, 1823)
Género Janthina
Familia Littorinidae (Gray, 1840)
Género Littorina
Familia Naticidae (Guilding, 1834)
Género Natica
Familia Rissoidae (Gray, 1874)
Género Amphitalamus
Familia Vitrinellidae (Bush, 1897)
Subclase Opisthobranchia (Milne-Edwards, 1848)
Orden Cephalaspidea (A.Adams, 1850)
Familia Cyclichnidae (Gray, 1847)
Género Acteocina (Gray, 1847)
Especie Acteocina angustior (Baker and Hanna, 1927)
28
Orden Archaeopulmonata
Familia Ellobidae
Subclase Prosobranchia (Milne-Edwards, 1848)
Orden Neogastropoda
Familia Marginellidae (Fleming ,1828)
Orden Neristopsina
Familia Neritidae (Rafinesque,1815)
Género Nerita (Linnaeus, 1758)
Especie Nerita funiculata (Menke, 1851)
Familia Olividae (Latreille, 1825)
Género Olivella (Swainson, 1831)
Especie Olivella intorta (Carpenter, 1857)
Filum Annelida
Subfilum Polychaeta
Clase Sedentaria
Subclase Palpata
Orden Scolecida
Familia Arenicolidae (Johnston, 1835)
Capitellidae
Género Anosotomatus (Hartman, 1947)
Mediomastus (Hartman, 1944)
29
Familia Orbiniidae (Hartman, 1942)
Género Leitoscoplos (Day, 1977)
Clase Errantia
Orden Canalipalpata
Familia Sabellidae (Malmgren, 1867)
Spionidae (Grube, 1850)
Genero Aonides (Claparede, 1864)
Dispio (Hartman, 1951)
Spiophanes (Grube, 1860)
Streblospio (Webster, 1879)
Subclase Aciculata
Orden Phyllodocida
Familia Glyceridae (Grube, 1850)
Género Hemipodus (Quatrefages, 1865)
Familia Nereididae (Johnston, 1865)
Género Ceratonereis (Benham, 1916)
Lycastonereis (Johnson, 1903)
Nereis (Linnaeus, 1758)
Rullierinereis (Pettibone, 1971)
30
Macrofauna de la comunidad bentónica de la zona intermareal: macroescala
En playa Conchalito el grupo más numeroso fue el de los poliquetos con un
máximo de 81 individuos que representa el 60% del total de los grupos (Figura 11).
En la playa Balandra se observó como grupo más numeroso a los moluscos,
con 67 organismos que representan el 67% del total (Figura 12).
En playa Conchalito se encontraron 6 familias de crustáceos, de las cuales la
familia la Cirolanidae representó el 75% del total, 4 familias se encontraron con el
menor porcentaje (3%) estas fueron: Gammaridae, Hyalidae, Nannastacidae y
Paguridae (Figura 13). Las familias de crustáceos presentes en Balandra
correspondieron a dos: Cirolanidae siendo esta la que presentó el mayor porcentaje
(96% del total) y la Talitridae con el 4% (Figura 13). Todas las familias de moluscos
encontradas en Conchalito pertenecieron a la clase Gastrópoda, de las 9
observadas, la familia Hydrobiidae representó el 42% del total de los organismos
(Figura 14). Mientras que el número de familias de moluscos encontrados en
Balandra fue de 13, dos pertenecientes a la clase Bivalvia (Veneridae y Semelidae) y
el resto a la clase Gastropoda. La familia mejor representada fue la Veneridae con el
60% del total de moluscos (Figura 14). Se encontraron 7 familias de poliquetos en
playa Conchalito donde los Neréididos fueron los mejor representados con el 38%
del total de los organismos, seguidos de los Capitéllidos y Spiónidos con el 25% cada
uno (Figura 15). En playa Balandra los poliquetos encontrados pertenecieron a la
familia Capitellidae y sólo se encontraron dos ejemplares.
31
Figura 11. Porcentajes por grupos de organismos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito en febrero del 2012.
Figura 12. Porcentajes por grupos de organismos encontrados en la zona intermareal de playa Balandra, en febrero del 2012.
23%
60%
14%
3%
Playa Conchalito
Crustáceos
Poliquetos
Moluscos
Nematodos
23%
2%
67%
8%
Playa Balandra
Crustáceos
Poliquetos
Moluscos
Nematodos
32
Figura 13. Porcentajes de las familias de crustáceos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito y Balandra en febrero del 2012.
Figura 14. Porcentajes de las familias de moluscos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito y Balandra en febrero del 2012.
75%
7%
3%
3%
3% 3%
6%
Crustáceos Conchalito
Cirolanidae
Diastilidae
Gammaridae
Hyalidae
Nannasticidae
Paguroidea
Tylidae
96%
4%
Crustáceos Balandra
Cirolanidae
Talitridae
5%
42%
5%11%
11%
11%
5%
5%5%
Moluscos Conchalito
Epitoniidae
Hydrobiidae
Naticidae
Barleeidae
Cerithiidae
Cylichnidae
Ellobidae
Marginellidae
Olividae
3% 4%3%
3%
2%
2%
7%
4%
3%
3%
3%
60%
3%
Moluscos Balandra
EpitoniidaeHydrobiidaeNaticidaeAssimineidaeJanthinidaeLitorinidaeNeritidaeOlividaeRissoidaeSemelidaeTrochidaeVeneridaeTornidae
33
Figura 15. Porcentajes de las familias de poliquetos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito en febrero del 2012.
Índices comunitarios entre playas: macroescala
En playa Conchalito, la comunidad está representada con 23 familias de los
cuales existe una dominancia de 0.1412, donde la familia Nereididae domina la
comunidad. El valor del índice de la diversidad de Shannon-Wiener fue de 2.335
bits/ind (Tabla lII)
Playa Balandra se encuentra representada con 16 familias, se puede observar
una dominancia mayor que en Conchalito (0.2554) con la familia Veneridae. El índice
de diversidad fue de 1.889 bits/ind (Tabla IV).
Tabla lII. Índices Ecológicos de la familias encontradas en la zona intermareal de playa Conchalito: Diversidad de Shannon-Wiener (H’), Riqueza específica (S), Equidad de Pielou (J).
2%
25%
1%
38%
5%
4%
25%
Poliquetos Conchalito
Arenicolidae
Capitellidae
Glyceridae
Nereididae
Orbiniidae
Sabellidae
Spionidae
Playa Conchalito
Parámetros Comunitarios
Riqueza (S) 23 Dominancia
0.1412 Diversidad (Shannon Wiener) 2.335
Equitatividad de Pielou (J) 0.7446
34
Tabla IV. Índices Ecológicos de las familias encontradas en la zona intermareal de playa Balandra: Diversidad de Shannon-Wiener (H’), Riqueza específica (S), Equidad de Pielou (J), índice de Dominancia.
Caracterización biológica de la macrofauna bentónica en cada playa: mesoescala
El grupo de los crustáceos se encontró en mayor frecuencia en playa
Conchalito sobre todo en el nivel medio (NB), en playa Balandra la mayoría se
observaron en los niveles extremos (NA y NC) (Figura 16). En el caso de los
poliquetos se encontraron en ambas playas en la porción más húmeda (NC); sin
embargo, la mayor cantidad estuvo presente en la playa Conchalito aumentando de
la parte seca (NA) hacia la más húmeda (NC) (Figura 17). Los moluscos fueron más
frecuentes en playa Balandra sobre todo en el nivel más húmedo (NC), en Conchalito
la mayor cantidad se encontró en el nivel medio (NB) (Figura 18).
Figura 16. Distribución por nivel del número total de crustáceos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito y Balandra. En el eje de las y se muestra el número de organismos; en el eje de las x los niveles de extracción: NA: nivel superior de marea, NB: nivel intermedio y NC: zona de swash.
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NA NB NC
Nú
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os
Conchalito
Balandra
Playa Balandra
Parámetros Comunitarios
Riqueza (S) 16
Dominancia 0.2554 Diversidad (Shannon Wiener) 1.899
Equitatividad de Pielou (J) 0.685
35
Figura 17. Distribución por nivel del número total de poliquetos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito y Balandra. En el eje de las y se muestra el número de organismos; en el eje de las x los niveles de extracción: NA: nivel superior de marea, NB: nivel intermedio y NC: zona de swash.
Figura 18. Distribución por nivel del número total de moluscos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito y Balandra en febrero 2012. En el eje de las y se muestra el número de organismos; en el eje de las x los niveles de extracción: NA: nivel superior de marea, NB: nivel intermedio y NC: zona de swash.
Playa Conchalito
En playa Conchalito se observa que en el nivel A (NA), que corresponde a la
zona seca, la presencia de los grupos crustáceos, poliquetos y moluscos fue menor
que en el resto de niveles y ésta aumentó hacia la parte con mayor humedad.
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NA NB NC
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Conchalito
Balandra
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NA NB NC
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Conchalito
Balandra
36
Además, en el nivel A, hay menor cantidad de crustáceos, pero estos aumentan
hacia el nivel B y vuelven a descender en el nivel C (Figura 19).
Los poliquetos se encontraron principalmente en la zona con mayor humedad
(NC) y disminuyen hacia la parte más expuesta o seca (NA) (Figura 19). Los
moluscos en su mayoría se presentaron en las zonas con mayor humedad (Figura
19).
Playa Balandra
En playa Balandra se observa que para el grupo de los crustáceos hay un
mayor número de organismos hacia los niveles extremos, es decir, en la zona
superior de la línea de marea y en la zona del Swash (NA y NC) (Figura 20).
Respecto a los poliquetos al igual que en Conchalito se observó la mayor
presencia en las zonas más húmedas (NB y NC), sin embargo, fue el grupo menos
frecuente (Figura 20).
En la distribución de los moluscos se observa que la mayor abundancia de
organismos se encuentra en el nivel más húmedo (NC), disminuyendo hacia el nivel
más seco (NA); siendo este grupo el más numeroso para esta playa (Figura 20).
Figura 19. Distribución por nivel del número total de organismos por grupos encontrados en la zona intermareal de playa Conchalito (Crustáceos, poliquetos y moluscos) en febrero 2012. En el eje de las y se muestra el número de organismos; en el eje de las x los niveles de extracción: NA: nivel superior de marea, NB: nivel intermedio y NC: zona de swash.
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NA NB NC
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Conchalito
Moluscos
Poliquetos
Crustáceos
37
Figura 20. Distribución por nivel del número total de organismos por grupos encontrados en la zona intermareal de playa Balandra (Crustáceos, poliquetos y moluscos) en febrero 2012. En el eje de las y se muestra el número de organismos; en el eje de las x los niveles de extracción: NA: nivel superior de marea, NB: nivel intermedio y NC: zona de swash.
Índices comunitarios por nivel de cada playa: mesoescala
En playa Conchalito se observó que la riqueza y la diversidad aumentaron del
nivel más seco (NA) hacia el más húmedo (NC), mientras que en la dominancia y la
equitatividad ocurrió lo contrario aunque las diferencias fueron pequeñas entre
niveles, ésta aumentó del NC hacia el NA (Tabla V). La familia dominante en el NA
fue la Talitridae, en el NB dominó la familia Cirolanidae y en el NC la familia
Nereididae.
En playa Balandra la riqueza fue mayor en el nivel más húmedo (NC),
mientras que en NA y NB la riqueza fue la misma. Respecto a la diversidad está se
mantuvo constante con diferencias muy pequeñas entre niveles, lo mismo que en el
caso de la equidad y la dominancia (Tabla VI). En el NA y NB la familia dominante
fue la Cirolanidae mientras que en el NC dominó la familia Veneridae.
0
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NA NB NC
Nú
mero
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Balandra
Moluscos
Poliquetos
Crustáceos
38
Tabla V. Índices Ecológicos por niveles: de Diversidad de Shannon-Wiener (H’), Riqueza específica (S), Equidad de Pielou (J), índice de Dominancia para playa Conchalito.
Playa Conchalito
NA NB NC
Riqueza (S) 2 3 12
Dominancia 0.5556 0.4769 0.2207
Diversidad (Shannon Wiener) 0.6365 0.8947 1.794
Equitatividad de Pielou (J) 0.9183 0.8144 0.7219
Tabla VI. Índices Ecológicos por niveles: de Diversidad de Shannon-Wiener (H’), Riqueza específica (S), Equidad de Pielou (J), índice de Dominancia para playa Balandra.
Playa Balandra
NA NB NC
Riqueza (S) 6 6 12
Dominancia 0.3047 0.2727 0.3486
Diversidad (Shannon Wiener) 1.473 1.54 1.592
Equitatividad de Pielou (J) 0.8221 0.8597 0.6406
Conocimiento de los grupos de la comunidad macrobentónica: microescala
El análisis comprendió un total de 18 muestras, donde se obtuvieron
crustáceos, anelidos, moluscos, nemátodos e insectos; estos dos últimos no se
incluyeron en los análisis debido a que los nemátodos sólo se encontraron con mayor
frecuencia en playa Balandra y en playa Conchalito solo se observaron 3
organismos. En el caso de Insectos solo se observó un ejemplar en las muestras de
playa Balandra.
La identificación se realizó al taxón mínimo posible; las especies encontradas
en el caso de los crustáceos fueron: Excirolana brasiliensis, Excirolana mayana y
Excirolana caudata para playa Balandra, siendo la primera especie la más frecuente.
En playa Conchalito solo se encontraron las especies Excirolana mayana y Tylos
punctatus.
En el caso de los moluscos se encontraron dos especies de bivalvos
Megapitaria squalida y Semele californica, en playa Balandra, siendo la primera
especie la más numerosa. El resto de los moluscos se conformó por gasterópodos
del género Hydrobia, Natica, Assiminea, Littorina, Janthina, Amphitalamus y de la
39
especie Nerita funiculata. En Conchalito se encontraron gastrópodos de las especies:
Barleeeia alderi, Olivella intorta y Acteocina angustior; el resto se dejaron a nivel de
familia. Algunos géneros se compartieron con Balandra como: Hydrobia y Natica.
Respecto a los poliquetos en playa Balandra se encontraron sólo dos
organismos de la familia Capitellidae. En Conchalito sólo se logró identificar la
especie Rasgua lobatus; el resto se dejó a nivel de género observándose: Rasgua,
Mediomastus y Anotomastus pertenecientes a la familia Capitellidae; Hemipodus de
la familia Glyceridae; Lycastoides, Rulinereis, Nereis y Ceratonereis de la familia
Nereididae; Leitoscoloplos de las familia Orbiniidae y Aonides, Dispio, Spiophanes y
Streblospio de las familia Spionidae.
Densidad promedio
La densidad promedio observada de organismos por núcleo de muestreo fue
de 0.0041 ind/cm3 para Conchalito y de 0.0028 ind/cm
3 para Balandra.
9. DISCUSIÓN
En este estudio fueron analizadas algunas de las características físicas y
biológicas que conforman el sistema de dos playas arenosas protegidas en la Bahía
de La Paz, en una escala temporal a corto plazo y considerando tres escalas
espaciales: microescala, mesoescala y macroescala. Los resultados dieron lugar a la
corroboración parcial de la hipótesis de investigación ya que, como se esperaba, el
macrobentos intermareal estuvo conformado por: crustáceos, vermes, moluscos e
insectos. Sin embargo, la mayor abundancia de estos invertebrados se encontró en
la playa con mayor pendiente, en este caso Conchalito, contrario a lo que se
esperaba de acuerdo a lo reportado para otras playas.
La distribución de los organismos en este estudio no fue clara, en ninguno de
los casos se pudo observar un patrón de distribución por zonas (Zona superior de
marea [NA], zona intermedia [NB] y zona húmeda o de swash [NC]) ni comparando
entre playas ni entre grupos. El único aspecto observado fue que en ambas playas la
mayoría de los organismos presentes son más abundantes en las zonas más
húmedas, lo que podría suponer que los organismos encontrados son de hábitos
40
principalmente marinos. La riqueza y diversidad de la macrofauna fueron mayores en
la franja húmeda de ambas playas, coincidiendo con los reportes previos de Torres-
Alfaro (2010) y Ramírez-Torres (2012) para estas playas. Se ha comprobado que el
patrón de zonación de macrofauna cambia según el tipo de playa, y aumenta el
número de zonas desde playas reflectivas a playas disipativas (Defeo et al. 1992 y
Jaramillo et al. 1993). En este caso no fue posible identificar diferencias entre las
zonas con referencia a la morfodinámica de las playas porque el diseño del muestreo
se basó en los ambientes y no en las especies como lo sugieren Defeo y Rueda
(2002). A pesar de la dificultad en la identificación de zonación en estas playas de
arena, teóricamente se han propuesto algunos esquemas que podrían ser
observados. Basado en la distribución de los crustáceos, Dahl (1952) propuso una
división universal en tres zonas que son: supralitoral (donde se encuentran
principalmente la familia Talitridae y Ocypodidae), intermareal (representada por la
familia Cirolanidae) y sublitoral (representada por el género Emerita de la familia
Hippidae).
Ramirez-Torres (2012) reportó para Conchalito que las franjas secas
mostraron mayor presencia de gravas con fragmentos y conchas completas
presentes en la parte superior y arena en la parte media del intermareal; por su parte,
la franja húmeda se caracterizó por una mayor presencia de lodos en la parte inferior
del intermareal. En este trabajo los sedimentos presentaron también mayor presencia
de arenas finas en los niveles más húmedos y mayor presencia de sedimentos
gruesos en el nivel seco. Salvat (1964) propuso un esquema de zonificación basado
en factores físicos que divide las playas en cuatro zonas (zonas de arena seca,
retención, resurgimiento y saturación). Aunque, aún con las propuestas anteriores,
sigue siendo polémica la validez de los esquemas de definición universal de
zonación en playas de arena (Rafaelli et al. 1991).
Esta falta de zonificación por distribución de los organismos se ha reportado
anteriormente para la zona intermareal, las densidades y biomasa mayores de
macroinfauna se encuentran en la mitad de los niveles hacia el mar (Rodil et al.
2006).
41
Dicha falta de zonificación se atribuye a diferencias en el tipo de playa (Rodil
et al. 2006) y a diversos factores físicos como: la textura y movimiento del sedimento,
el clima de swash y la exposición (McLchalan y Brown 2006). También se ha
reportado que existe un patrón definido de distribución horizontal de la macrofauna
asociada a playas arenosas donde la abundancia de los individuos disminuye desde
el supralitoral hacia los niveles inferiores del intermareal mientras que el número de
especies aumenta en esa misma dirección (Dahl 1953). Lo anterior no es consistente
con estos resultados ya que la mayor abundancia de individuos se encontró en los
niveles inferiores del intermareal, debido a que, como se dijo anteriormente, los
organismos encontrados en esta investigación en su mayoría son de hábitos
marinos.
En general, la variabilidad espacial de las agrupaciones de macrofauna
bentónica en las zonas más bajas de la playa durante las distintas estaciones del año
se ven fuertemente influenciadas por las fluctuaciones en densidades derivadas de
los reclutamientos y la migración de la infauna juvenil y adulto (Defeo y Mc Lachlan
2005). Otro factor que influye en la distribución vertical de macrofauna bentónica es
la sobreposición de la distribución de las especies debido a la subida del nivel del
mar durante las tormentas (Peyrer das Neves et al. 2007).
La densidad de organismos en las playas fue mayor en la playa más reflectiva,
Playa Conchalito, lo que contradice lo reportado a nivel mundial y local, en donde se
ha encontrado que la abundancia/densidad aumenta de playas con estado
morfodinámico reflectivo hacia playas disipativas. (McLachlan 1990; Defeo et al.
1992; McLachlan et al. 1993; Torres-Alfaro 2010; Cardoso et al. 2012 y Defeo y
McLachlan 2013). También se había reportado que la riqueza es mayor en playas
con mayor permeabilidad (Torres-Alfaro 2010). En este caso se observó lo contrario
ya que Balandra es más permeable que Conchalito, no obstante se encontró mayor
riqueza en esta última.
Al parecer la consideración del total de grupos que conforman la comunidad nos
muestra patrones distintos que si consideráramos uno solo. Begon et al. (2006),
mencionan que en la comunidad se encuentran reunidas las respuestas de los
diferentes grupos de especies que la conforman, dando lugar a características
42
emergentes y respuestas diferentes a lo observado para un grupo de especies en
particular.
En este estudio el grupo taxonómico predominante para Conchalito fue el de
los Anélidos, esencialmente el de los poliquetos. Se sabe que los poliquetos son los
organismos más abundantes que conforman a la fauna macrobentónica (Angeloni del
Castillo2003; Chávez-Hidalgo 2006 y Ramírez-Torres 2012), esto se ve reflejado en
este estudio ya que este grupo fue el más abundante entre las dos playas, con 107
organismos. McLachlan (2001) atribuye la abundancia de Poliquetos en una playa al
tipo de sedimento presente, pues menciona que este grupo puede ser escaso en
arenas gruesas, como fue el caso de playa Balandra, con condiciones disipativas,
pero que en arenas finas, como Conchalito, y con condiciones reflectivas, los
Poliquetos pueden ser esencialmente abundantes.
En términos totales el grupo más numeroso para playa Balandra es el de los
moluscos con 66 organismos refiriendo su preferencia por habitar esta playa.
Además, en esta playa se encontró la única larva de insecto que pertenece a la
familia Dolichopodidae. La abundancia de estos grupos en playa Balandra se puede
atribuir al tipo de sedimento que permite una mejor oxigenación a mayor profundidad.
Los moluscos son otro grupo representativo de las playas arenosas, también de
hábitos cavadores, los cuales poseen un pie con el que pueden sumergirse en el
fondo marino (Brusca 1980). La arena de Balandra está formada por restos
orgánicos, tiene mayor oxigenación y contenido de calcio, que sirve para los
exoesqueletos de moluscos y crustáceos (Halfar et al. 2004 y Torres-Alfaro et al.
2010). Probablemente por ello se haya encontrado una mayor cantidad de moluscos
en esta playa; los ambientes con sedimento completamente de carbonato de calcio
están habitados principalmente por anfípodos, mientras que en sedimentos mixtos y
minerales finos se encuentran isópodos (Torres-Alfaro 2010). Además en Balandra
se presenta un grupo predominante, los tanaidáceos (Torres et al. 2010), dicha
abundancia se atribuyen a granos finos y alta calidad de materia orgánica; esta
relación se da ya que existen sedimentos que les permiten la construcción de los
tubos donde habitan (Nucci et al. 2001, Torres et al. 2010). Los peracáridos son
43
crustáceos que se consideran de alta tolerancia y adaptación, por lo que logran
habitar ambientes con altas variaciones físicas (Torres et al. 2010).
En general, en la zona intermareal, playa Balandra presentó una pendiente
suave, con menos organismos que los encontrados en Conchalito con una pendiente
mayor por lo que resultó ser menos rica y diversa. La Hipótesis de Exclusión de
Swash se contradice con estos resultados, pues diversos autores mencionan que los
valores de riqueza, abundancia y biomasa tienden a incrementarse conforme las
playas cambian de pendientes mayores (condiciones reflectivas) a menores
(condiciones disipativas) (Defeo et al. 1992; Jaramillo y McLachlan 1993;
McLanchlan et al. 1993 y Jaramillo et al. 2000). Es decir, de acuerdo a la Hipótesis
de la Exclusión del Swash, las playas con poca pendiente y arenas más finas tienen
mayor diversidad y abundancia de organismos. Cabría esperar que Balandra
presentara mayor diversidad que Conchalito; sin embargo, este no fue el caso y los
papeles se invirtieron. Trabajos previos en playas de esta bahía, como son los de
Angeloni del Castillo (2003) y Ramírez-Torres (2012), encontraron el mismo patrón
que se menciona en la Hipótesis de Exclusión del Swash. Brazeiro (1999), menciona
que en playas más amplias la riqueza aumenta. Esto puede asociarse a que
Conchalito, al ser más amplia que Balandra, tiene mayor riqueza y diversidad.
En la literatura, el grado de exposición al oleaje muestra ser el principal factor
que controla la diversidad y abundancia de organismos en las playas, donde el factor
clave es cuan disipativa al oleaje es una playa. La altura de la ola y la pendiente son
las variables principales que controlan la macrofauna intermareal (McLachlan 1993,
1995 citado por de Defeo, 2001).
De las dos playas estudiadas los poliquetos fueron el grupo más numeroso y
se encontraron en la playa con mayor grado de protección que fue Conchalito; con 7
familias y 12 géneros. En playas protegidas predominan los poliquetos. Holland
(1978), (citado por Angeloni 2003) lo atribuye en parte al hecho de que en la medida
en que decrece la movilidad del sedimento, los espacios intersticiales se llenan de
pequeñas partículas de sedimento y otras sustancias como detritus y materia
orgánica. En los sedimentos arenosos los suspensívoros dominan porque el agua se
mueve en los intersticios libremente, renovándose el contenido de materia orgánica
44
con cada ciclo de marea (Angeloni del Castillo 2003). Los poliquetos son típicamente
consumidores de depósito y/o de suspensión y habitan galerías temporal o
permanentemente (Ramírez-Torres 2012). Los poliquetos son un grupo dominante
en la comunidad macrobentónica de la zona intermareal de las playas arenosas y
además son un grupo tolerante a la contaminación y al exceso de materia orgánica,
otro aspecto que se ha observado es que en playas recurridas existen menos
organismos que en playa con poca visita donde hay una mayor riqueza de especies
(Angeloni del Castillo (2003). Los poliquetos que habitan la zona intermareal, se
entierran o se ocultan en agujeros que excavan en la arena, quedándose en ellos
cuando la marea baja (Peterson 1998).
La familia Nereididae se encontró como la más númerosa. De Leon-González
et al. (2009) mencionan a esta familia como la más abundante y diversa de todos los
sustratos marinos distribuidas desde la zona supralitoral hasta la zona abisal. Esto
puede ser causa del sedimento ya que los organismos tipo suspensívoros no se
verían favorecidos en este tipo de ambiente (más arcilloso), mientras que los
depositívoros como los poliquetos sí (Defeo et al. 2001). Las estrategias de
alimentación de los nereididos son diversas (fragmentación de algas, depredación de
otros invertebrados y consumo directo del sedimento) y un solo individuo puede
presentar más de una y la manera de constatar cual presenta es solo con
observación directa del tracto digestivo (De Leon- González); se ha podido deducir
entonces que, el consumo directo del sedimento es en este caso la principal forma
de alimentación de la familia encontrada en este trabajo, ya que todos presentaban
en el tracto digestivo granos de arena.
La familia Spionidae fue la segunda más numerosa. Los Spionidos son una
familia diversa y abundante en fondos blandos de aguas someras, se alimentan
arrastrando sus palpos por el sedimento y capturando las partículas en suspensión o
pueden ser también depositívoros (De Leon-González et al. 2009). Dentro de esta
familia se han reportado dos géneros con importancia ecológica y como los más
frecuentes del intermareal: el género Dispio fue encontrado en el intermareal aunque
con presencia de solo dos especímenes, sin embargo, anteriormente se había
reportado para playa Conchalito como uno de los más abundantes (Ramírez-Torres
45
2012). El género Spiophanes es otro género que se encontró en este trabajo. Se ha
reportado que se puede encontrar en altas densidades en zonas con alto contenido
de materia orgánica y se consideran organismos oportunistas (De Leon-González et
al. 2009). El Conchalito presenta un manglar abundante en la zona de muestreo, lo
que puede explicar que este género se haya observado por la cantidad de materia
orgánica que aunque no se midió se observó de manera directa.
La familia Orbiniidae es otra de las familias encontradas en tercer lugar de
abundancia entre las otras familias. Estos tienen hábitos cavadores y habitan casi
todas las latitudes, sobre todo en bahías y fondos blandos arenos-lodosos y
alimentándose de forma depositivora (De Leon-González et al. 2009). Si se
considera que el estudio es en una bahía con sedimentos arenosos y que se
encontraron sólo en la playa Conchalito donde se los sedimentos son muy finos se
puede explicar la presencia de estos poliquetos.
La familia Sabellidae es otra de las encontradas en la zona intermareal. Se ha
reportado que está muy bien representada en esta zona, ya que forma un tubo que la
protege cuando la marea baja además de sus depredadores (De Leon-González et al
2009). Son importantes ya que ocupan un lugar importante en la cadena trófica pues
son una importante fuente de alimento de numerosas especies de peces e incluso de
larvas (De Leon-González et al. 2009).
En playas expuestas predominan los isópodos y anfípodos (Angeloni 2003).
Por esta razón en playa Balandra que es una playa más expuesta que Conchalito,
según Torres-Alfaro (2010), se explica que se hayan encontrado crustáceos de este
tipo donde los más abundantes fueron los isópodos de la familia Cirolanidae.
Los crustáceos están considerados como los organismos más abundantes en
los ambientes marinos y en las playas arenosas. El grupo de los peracáridos
presentan miembros resistentes a la desecación como los anfípodos e isópodos
(Brusca 1980; Torres et al. 2010). Probablemente por esta razón es que se hayan
encontrado en su mayoría crustáceos anfípodos e isópodos en estas playas de
estudio en todas las zonas. La familia Cirolanidae fue más abundante en los niveles
inferiores o de mayor humedad, sin embargo Ramírez-Torres (2012) reporta lo
contrario. Las especies más frecuentes de esta familia fueron E. mayana y E.
46
brasiliensis, estas son ovovivíparas y se han reportado en Ramírez-Torres (2012)
como una de las más frecuentes y su presencia la atribuye a la presencia de
humedad y el tipo de sedimento presente en la zona. Se ha reportado que la
presencia y la abundancia de una especie de isópodo están vinculadas con las
variaciones a gran escala en playas afectadas por estuarios y con morfodinámicas
gradientes (Lercari y Defeo 2003). La especie E. armata se ha estudiado en playas
uruguayas, y ha mostrado una preferencia por arenas finas a escalas espaciales
locales y regionales. La salinidad también es un factor clave que forma los patrones
de presencia y abundancia, reforzando la noción de isópodos como una especie
marina con relativamente alta tolerancia a condiciones estuarinas. La consideración
de otras variables de la población (salida reproductiva) y otros procesos (mortalidad)
en los modelos específicos de sitio o taxón dará perspectivas adicionales sobre el
efecto diferencial de estos gradientes en las poblaciones de playa (Lozoya et al.
2010).
La riqueza de especies fue mayor en playa Conchalito que en Balandra,
anteriormente se habían reportado tasas de riqueza altas en estas playas (Angeloni
del Castillo 2003, Ramírez-Torres 2012). En este trabajo la riqueza fue menor que los
reportados por tratarse de un esfuerzo de muestreo de corto plazo.
A nivel mundial se ha observado que el patrón de riqueza en playas arenosas
aumenta de playas reflectivas micromareales a disipativas macromareales
(McLachlan 2013), según este esquema se esperaría encontrar una riqueza mayor
en la playa macromareal disipativa, sin embargo este patrón no se sigue en las
playas de este estudio ya que la mayor riqueza se encontró en la playa mas reflectiva
en este caso Conchalito. Además la marea en Bahía de La Paz es micromareal y
afecta por igual a ambas playas, lo cual influye también y marca diferencia de los
patrones observados para playas abiertas y protegidas como lo mencionan Torres-
Alfaro (2010) y Cardoso et al. (2013).
Respecto al estado morfodinámico, según el índice de Dean, el estado
morfodinámico de las playas es reflectivo ya que los valores encontrados estuvieron
debajo de 2. El valor de índice de playa (BI) clasificó las playas estudiadas como
playas con sedimentos finos, mareas grandes y olas largas ya que los valores se
47
acercan a 3 según lo que mencionan Defeo y McLachlan (2013). Sin embargo,
gráficamente Balandra tiene una pendiente suave y por lo tanto se considera más
disipativa que Conchalito. Según el índice de pendiente, se requiere recorrer 97 m
para que la altura se eleve un metro en el caso de Balandra, mientras que en
Conchalito se requiere 57 m, lo que confirma una vez más la disipatividad en playa
Balandra y la reflectividad en playa Conchalito.
Defeo y McLachlan (2013) mencionan que si el valor de Ω es >5 se trata de
una playa de tipo disipativa, si es <2 es reflectiva y si se encuentra entre 2 y 5 son
playas intermedias. El perfil que tome la playa estará condicionado por la energía
que le sea suministrada, así como por las propiedades que posea el sedimento. Con
esto se puede inferir que, si el oleaje trae consigo demasiada energía, se tendrán
playas con sedimento muy grande y por el contrario, si el oleaje proporciona poca
energía a la playa, ésta poseerá sedimento pequeño y viceversa, dependiendo del
tamaño de las partículas que haya en la playa (Morales-Valle 2010).
Los índices de playas (Dean, Pendiente y BI) se han diseñado para playas
expuestas por lo que probablemente existen sesgos al aplicarlos en playas
protegidas como las de este estudio; debido a la influencia de otros factores como las
mareas y los vientos dominantes en la zona (Torres-Alfaro 2010). Scott et al. (2011)
explican que el estado morfodinámico de las playas no puede solamente ser descrito
en términos de onda media de la ola, mareas y sedimentos, sin embargo, estas
variables proporcionan una primera aproximación a la explicación de la variabilidad
observada en la naturaleza de las playas; además los modelos de clasificación
basados en parámetros ambientales son, por necesidad, simplificaciones y deben
utilizarse como herramientas para sistemas de morfodinámica de entendimiento, en
lugar de predicción tipo playa. Playa Conchalito presentó periodos cortos de swash,
la distancia entre olas es amplia las olas variaron entre 5 y 10 cm. Playa Balandra
tiene una zona de barrido amplia y el oleaje entre 2 y 4 cm y distancias entre olas
estrechas.
Estas playas se consideran protegidas según Torres-Alfaro (2010) quien aplicó
la escala de calificación de exposición de la playa sugerida por McLachlan. Además
Torres-Alfaro (2010) menciona que en el periodo de su estudio (2003-2006) no hubo
48
cambios temporales en los patrones observados, por ello es importante considerar
estos aspectos físicos y morfodinámicos característicos de cada playa en la Bahía de
La Paz, ya que se pueden tomar malas decisiones respecto al manejo de la zona si
se consideran con un criterio uniforme y se trata a todas las playas de la misma
manera (Short 1999, Nucci et al., 2001, Torres et al. 2010).
Se observaron dos tipos de sedimentos: los que son principalmente minerales
provenientes de la erosión de las rocas como los de Conchalito y los que se
componen de carbonato de calcio, como lo son los de playa Balandra. En particular,
Conchalito se caracterizó por presentar mayores pesos en los sedimentos muy finos
con un porcentaje de compuestos minerales altos, poco permeables y menos
húmedos que Balandra, la cual presenta sedimentos gruesos de carbonato de calcio
principalmente con buena permeabilidad y a su vez más húmeda. Lo anterior
coincide con Halfar et al., (2004) y Torres et al. (2010) que mencionan que los
sedimentos de Balandra provienen de bancos de coral fósiles aledaños, mientras que
los de Conchalito se han formado por el aporte de sedimentos de carbonato de
calcio por un lado y minerales de la ensenada por otro. De la retención de humedad
se piensa que el tipo de sedimento influye y suele ser menor en sedimentos gruesos
mientras que la permeabilidad es mayor pues la filtración es más rápida por los
espacios entre los granos de arena.
La humedad del sedimento es una característica que favorece el desarrollo de
las comunidades (Borzone et al. 2003), además se ha mencionado que el sustrato
más favorable para el desarrollo de las especies en el bentos marino es la arena fina,
seguida en importancia por la arena más gruesa, las cuales le permite a los
organismos construir madrigueras, enterrarse y encontrar refugio y alimento (Torres-
Ramirez 2012).
La prueba de Mann-Whitney mostró evidencia suficiente para aceptar la
hipótesis alternativa de diferencias entre el ambiente de playa Balandra y playa
Conchalito. La mayoría de los factores físicos mostraron diferencias significativas
entre playas (Húmedad, Permeabilidad, % de Carbonatos y % de Minerales). En el
caso de los sedimentos de Conchalito se observó el mayor peso en los granos
gruesos, mientras que en los sedimentos de Balandra el mayor peso se observó en
49
granos más finos, de 0.25 mm. En Conchalito es frecuente encontrar restos de
conchas mezclados entre los sedimentos muy finos (0.125 mm). Teóricamente, las
pruebas estadísticas se rigen bajo principios y supuestos que deben cumplirse para
evitar errores de tipo I o de tipo II (Zar 1996 y Zuur et al. 2009). En este caso, no se
conoce la distribución de la población estadística y se tiene un tamaño de muestra
pequeño, por lo tanto, la evidencia estadística es débil.
Comprender las relaciones entre la morfodinámica de la playa y los grupo de
macrofauna ha sido fundamental en la evolución de la teoría ecológica de playas de
arena, sin embargo, los estudios a macroescala que consideran los efectos
simultáneos de grandes estuarios y morfodinámica degradados han sido
excepcionales (Lozoya et al. 2010).
La importancia de realizar trabajos como el presente radica en que poco a
poco se va reuniendo el conocimiento que hace falta al campo de playas arenosas,
ya que, si bien se lleva un gran avance en playas expuestas a nivel mundial, poco se
sabe de playas protegidas mexicanas, al ser diferentes físicamente y tener una
dinámica distinta, las condiciones y recursos cambian. El mayor desarrollo logrado
hasta el presente trabajo se centran en trabajos taxonómicos (Barnard
1969,1970,1979 y Brusca et al. 2001) y algunos esfuerzos de caracterización de la
comunidad donde se mencionan ciertos grupos característicos (Dexter 1976;
Angeloni del Castillo 2003; Torres-Alfaro 2010 y Ramirez-Torres 2012). Esta
información es limitada ya que la investigación en playas mexicanas ha sido
eventual y de reciente inicio (Torres-Alfaro 2010).
10. CONCLUSIONES
Conchalito es una playa que presenta sedimentos muy finos, principalmente
de minerales con una morfodinámica de tipo reflectivo según el índice de pendiente y
BI.
Balandra posee sedimentos compuestos con un mayor porcentaje de
carbonatos y restos de exoesqueletos y su estado morfodinámico es de tipo
disipativo según el índice de pendiente.
50
El índice de Dean no define adecuadamente la morfodinámica de estas playas
ya que cada playa tiene características físicas distintas, sean protegidas o expuestas.
Para ello se deben considerar: factores de exposición al oleaje, altura de la ola, la
marea, el clima de swash y la pendiente; así que es necesario elaborar índices para
medir la morfodinámica en playas protegidas.
La densidad mayor estuvo presente en la playa con morfodinámica reflectiva y
aumentó de la franja seca hacia la húmeda en ambas playas aunque con diferente
patrón.
La comunidad macrobentónica del intermareal de estas playas arenosas está
formado por organismos de los grupos de crustáceos, vermes, moluscos e insectos.
La riqueza fue mayor en la playa con grado morfodinámico mas reflectivo, en
este caso Conchalito, que es habitada en su mayoría por poliquetos.
Se requiere la elaboración de claves de identificación para la macrofauna
bentónica de playas arenosas ya que las claves existentes están diseñadas para
otros organismos o no incluyen a muchos de la macrofauna bentónica de playas.
Es necesario aumentar el número de observaciones para poder emplear las
herramientas metodológicas estadísticas con las que se cuenta para el análisis
comunitario.
11. RECOMENDACIONES
En cuanto a la metodología, la cantidad de arena muestreada por playa fue
suficiente para los estudios granulométricos (según Gray, 1981 para el estudio de
macrofauna, una simple muestra de 50-100g de arena es suficiente para valorar el
tamaño de grano). Sin embargo, en el caso de la macrofauna y para efectos
estadísticos, se recomienda recolectar más muestras por playa para aumentar el
tamaño muestral de la evidencia y poder aplicar análisis de diferenciación como el de
ANOVA y comprobar si las diferencias entre playas son significativas. Cuanto más
grande es la unidad, más posibilidad de captar animales grandes, cuanto más
réplicas más información acerca de un área, por lo que se sugiere aumentar el
esfuerzo de muestreo.
51
Los ambientes costeros reciben grandes entradas de materia orgánica y
nutrientes terrestres, y en ellos, los ciclos biogeoquímicos juegan un rol muy
importante (Angeloni del Castillo 2003). Por lo tanto, uno de los factores que
ayudaría a explicar un poco más acerca de la estructura comunitaria sería el poder
medir la materia orgánica contenida entre los granos de arena.
Se sugiere continuar los muestreos de macrobentos de estas playas el tiempo
necesario para cubrir las historias de vida de las especies presentes en la comunidad
macrobentónica, los procesos físicos en la costa y las escalas de espacio y tiempo
importantes para ambos aspectos.
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57
ANEXOS
58
Anexo 1
Bitácora de campo, se llevó el registro de la actividad realizada en campo, se
tomaron las características de playa Balandra y Conchalito realizando las
observaciones pertinentes.
59