capitulo v bionergética el flujo de energía en la célula
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8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
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Bionergética:
el
flujo
de energía
en
la
célula
T'r
-Ún
términos
generales,
ascélulasienen
cuatronecesida-
desesenciales:
iezas
e construcción
oleculares,
ataliza-
dores
químicosdenominados
enzimas,
nformación
qlJe
guíe odassusactividades,y
nergíapara
mpulsar
as
dife-
rentes
eacciones
procesos
senciales
ara
a función bio-
lógica
y
parala
vida. En el
Capítulo3, consideramos
as
distintas
moléculas
que
necesitan
as
células,
ncluyendo
aminoácidos,
ucleótidos,
zúcares lípidos.
A éstosaña-
diremos
otras moléculas
esenciales
iones, alescomo
el
agua, ales
norgánicas,
onesmetálicos, Ígeno
y
dióxido
de
carbono.
Algunos de estosmateriales
os
producen as
células; tros
seobtienen
del entorno.
En ausencia e catalizadores,a mayoríade as eaccio-
nes
químicasque ienen ugar en as
células
que
son
ne-
cesarias
ara
mantener a vida,se
producirían
e
una or-
ma mucho
más enta. De ahí
que
se requiera
a
presencia
de
enzimas
ue
aceleren
a velocidadde
las reacciones
n
varios órdenes
de magnitud. Consideraremos
as
enzimas
y
las reacciones atalizadas
or
ellasen el Capltulo
6.
El tercer equerimiento
general
de as células
es a in-
formación
para guiary
dirigir susactividades.
omo sabe-
mosdesde l Capítulo
3,la nformaciónestá
odificada
n
los nucleótidos
e assecuencias
e DNA
y
de RNA
y
se
ex-
presa
en a síntesis
e
proteínas
specíñcas.
a nformación
genética
ue
se
almacena,ransmite
y
expresa omo DNA,
RNAy proteínas eterminaquéclase ereaccionesuími-
cas
puede
levar a cabouna
célula,
qué
clase e
estructuras
escapaz
e ormar
y qué
clase e unciones
puede
ealizar.
Tiataremos l
flujo
y
la expresión e
a información
gené-
tica
en os Capítulos
8-22.
Ademásde moléculas, nzimas
e información, todas
las células
equierenenergía. a energía
es necesaria
ara
impulsar
as
reacciones
uímicas mplicadasen la form
ción de componentes
moleculares
parapropulsar
asn
merosas
actividades
que realizanestoscomponentes
capacidad
ara
obtener,
almacenar
usar a energla
es
hecho,una
de as características
ásevidentes e os se
vivos
(Figura
5.1).Como
el flujo de n formación, l flu
de energía
sun
temamuy importanteen
este exto.
El f
jo
de energía
e ntroduce
en este apítulo
y
seconside
en detalle
n
os
Capítulos
-11.
Figuta5.1
Enetgfa
vida, La capacidad
para gastar
energíaes
una de
as características
más obüas de a vida en
os
dos niveles
celular
y
el del organismo.
Bioenergética:l
lujo eenergían acélula
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La importancia
de [a
energía
Todos os
sistemas ivos requieren
un aporte
continuo de
energía.De manera
habitual, a
energía e
define como a
capacidadde realizar
un trabajo. Pero
estadefinición
se
vuelveen ciertamedida
circularya que
el trabajo
sedefine
con frecuencia
n términos
de variaciones
e energía.Una
definiciónmásútil
es
que
a energía
s
a
capacidad e
cau-
sarcambios
específicos.uesto
ue
a
vida se
caracteriza n
primer
lugar
y
sobre
odo
por
el cambio,
estadefinición
subrayaque cualquier orma de vida depende otalmente
de
a
continuadisponibilidad
e energía.
Lascélulas
necesitan
nergía
ata
mpulsar
eis iposde
camb¡os iferentes
Ahora
que
hemos
definido a
energía e estamanera,
nos
damoscuentade
quepreguntarse
cerca
e asnecesidades
energéticas
e las células
supone ndagar
en los tipos
de
cambios
ue
as
célulasienen
que
efectuar
es
decir, nda-
gar
en
as
actividades elulares ue
dan ugar
al cambio-.
Senos ocurren
seis ategorías e cambios, ue
definen
seis
clases e trabajo: rabajode síntesis,rabajomecánico,ra-
bajo
para
concentrarmoléculas
trabajoeléctrico,
sícomo
el trabajonecesario aragenerar
uz y
calor
(Figura
5.2).
Trabajo esíntesis: ambios
n osenlaces
u¡m¡cos.
La
bio-
slntesis suna
actividad mportante que
realizan
práctica-
mente
odas
as
célulasdurante
odo el tiempo,
que
tiene
como resultado a formación
de nuevos
enlaces la
gene-
ración de nuevas
moléculas. sta
actividades
especialmen-
te evidente en las
poblaciones
celulares
en creci¡niento,
donde seobserva ue
sesintetizan
moléculas uevas
i as
células umentanen número,
en amaño
o en ambas osas.
Además, l trabajo
de síntesis snecesario ara
mantener
lasestructuras,e a misma orma que ue necesario ara
originarlas.La mayoría
de os componentes
structurales
existentes
n a célulase
encuentran n un
estadode reno-
vación constante. as
moléculas
ue
determinan a
estruc-
tura
son degradadas
sustituidas e orma
continua.
En términos
de a
erarquía
de
a
estructura
elular
que
semuestra
n a Figura2.I4,
casi oda a
energía
ue
a cé-
lula requiere ara
el rabajo
de biosíntesis
edestinaa
con-
Figura.2
Clasese rabajo
iológico.Aquí
emuest¡anas
eis
categoríasmás mportantes
de
trabajo biológico.
(a)
Trabajo
sintético lustrado por el procesode a fotosíntesis, b) Trabajo
mecánico,por
la contracción
de os músculos
de un levantador
de
pesas,
(c)
Trabajo
de concentración,por
la
captación de moléculas
en una célula
contra de un gradiente
de concentración.
d)
El
trabajo eléctrico
se epresentapor
el
potencial
de membrana de
una
mitocondria
(mostrado
como generadopor
un
transporte activo
de
protones),
(e)
Producción
de calor,
lustrado
por
el sudor del
Ievantador de
pesas
(f)
bioluminiscencia,
representadopor
el
cortejo de as uciérnagas.
(a)
Trabajosintético
(b)
Trabajo
mecánico
Transporte
ctivo
de lasmoléculas
hacia
el nterior
-....+
Gradiente e concentración
a través e la membrana
(c)
Trabajode
concentración
Transporte
ctivode iones
protones)
acia
el exterior
Gradiente e carga
a
travésde la membrana
(potencial
e membrana)(d) Trabajoeléctrico
t 1 6 Capítulo
Bioenergetica:
l lujo e
energían acélula
(e)
Calor
(f)
Trabajo
ioluminiscente
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- - 1 ¡ , m -
Figula 5.3
Una bactelia lagelada, El movimiento de batido
de
ün flagelo bacteriano es un ejemplo de trabajo mecánico, e
proporciona movilidad a
algunas
especies
acterianas
TEM).
Figura
5.4
Tejidomusculat El tejido muscular es un ejemplo
especialmente ueno de especialización el
trabajo
mecánico.
a)
El
tejido muscular consisteen
(b)
haces
de
fibras musculares,
ada
una de as cualeses
(c)
una célula muscular individual. Cada célula
muscular contiene numerosasmiofibrillas, los elementos ealmente
contráctiles de a célula.
(Para
detallessobre a contracción
muscular, ttéas Capllu:úo16.)
seguir
moléculas rgánicasicas
en energía
partir
de
m
teriales nicialesmássimples,
para
activarestas
molécu
orgánicas
para que
se ncorporen
a
las
macromolécu
Como
sabemos esde os
Capítulos
y
3,los niveles
complejidad estructural
más
elevada se
producen
po
auto-ensamblajespontáneo, in mayor aporte
energéti
Trabajomecán¡co:ambios n la local¡zac¡ón
or¡entació
unacélula desu estructuraubcelular.El trabajo
mecá
co
mplica un cambio fsico
en
a
posición
u orientación
d
la célulao departede ella.Un ejemploespecialmenteue
esel
movimiento de una
célulacon
respecto
su entorn
Estemovimiento equierea
presencia
n a célula
de alg
tipo de apéndice
móvil como
un cilio o un flagelo.Much
células
procariotas
e autopropulsan través
del entorn
como
a
bacteria
lagelada
e
a Figura
5.3.A veces,
in em
bargo,es
el medio el
que
se mueve
sobre a célula,
com
cuando ascélulas iliadas
ue
apizan a tráquea
barren
partículas
nhaladas
acia a
boca olanariz,protegiendo
d
esta
orma a os
pulmones.
a contracciónmuscular
es
ot
buen ejemplo de trabajo mecánico
que
no implica
a un
única
célulasino a un
gran
número de
célulasmuscula
(Figura5.4).Otros ejemplos e trabajomecánico ue
producen
en
a
célula
ncluyen
el movimientodé os
crom
somas
o largode as ibrasdel husodurante
a mitosis,
corrientes e citoplasma el movimientodel ribosoma
a
largo de
a hebrade RNA mensajero.
Tlabajo e concentración:ovimientoe moléculas
través
una
membfanancontla eun
gladiente
econcentmción
trabaio de
mover moléculasen contra
de un
eradiented
(c)
Fibra
muscurar
individualiza
(célula)
I
f
tol
n"t de ibras usculares
células
usculares)
,,11
La mportanciae a
ener$a It
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concentración s
menos
evidente
ue
cualquiera
e asdos
categorías nteriores,
ero
es
gual de importante
para
a
célula.El
propósito
del trabajo de concentración
es
acu-
mular sustancias entro
de a
célula
o de algún comparti-
mento subcelular,
bien retirar subproductos e a activi-
dad celular
que
no
pueden
seguirsiendoutilizados
por
la
célula
y que podrían
ser ncluso óxicossi se es
permitiera
acumularse
en el interior celular.Algunos ejemplos del
trabajo
de
concentraciónncluyen el transporteactivo de
moléculas
de azúcares de aminoácidosa través de la
membranaplasmática la concentración e moléculas s-
pecíficas
entro
de os orgánulos.
Trabajoléctrico: ovim¡entoe ones través e
a membrana
en
conttadeun
gradiente
lectroquim¡co.El trabajo eléctri-
co seconsidera
on frecuencia n casoespecial e trabajo
de concentracióndebido a
que
también
implica movi-
mientosa travésde membranas.
n
este aso, in
embargo,
los ionesse ransportan
y
el resultado
no
essólo
un cam-
bio
en a concentración e onessino ambién el estableci-
miento de un
potencial
eléctricoa travésde a membrana.
Cada
membrana iene un
potencial
característico
ue
se
generade esta orma. Esesencial
ue
existaun gradiente
electroquímico e
protones,
a travésde a membranade a
mitocondria o del cloroplasto,
ara
a
producción
de ATP
tantoen
a respiración
Capítulo
10)comoen a fotosínte-
sis
(Capítulo
11).El
trabajoeléctrico
s
ambién
mpor-
tanteen el
mecanismo
or
el cual os mpulsos econdu-
cenen ascélulas erviosas musculares
Capítulo
13).
Un
ejemplode trabajo eléctricoespecialmenteignificativoes
el
que
se encuentraen
Electrophorus
lectricus,a anguila
eléctrica.El
órgano eléctricode Electrophorusonsiste n
capas e células enominadas lectroplaca.s,adauna de as
cuales
uede enerar n
potencial
emembrana
e
alrede-
dor de 150milivoltios
mV).
Debidoa
que
el órgano
eléc-
trico contienemiles de células e ese ipo dispuestas n se-
rie, la anguila
puede
desarrollar
potenciales
léctricosde
varioscientos evoltios.
Galor: naumentoe empelatl¡ra
uepuede
erútil
para
os
ani-
males esangre aliente. Es ácil olvidarse el calor,
a que
los organismos ivos no utilizan el calor como fuente de
energía n a mismamedidaen
que
o haceuna máquinade
vapor.Peroel calores,dehecho, na uentedeenergía
rin-
cipal en os homeotermos
animales
ue
regulansu tempe-
ratura
corporal
ndependientemente
el entorno).
De he-
cho, al mismo tiempo
que
está leyendo estas
íneas,
alrededorde dos tercios- e su energíametabólicase está
utilizando sólo para mantenerlecaliente es decir,para
mantener u cuerpoa37
"C,temperatura
a cual unciona
de
maneramáseficaz-. La relación
ntreel rabajo
y la pro-
ducciónde energía n orma de calor semanifiesta uando
suda
mientrashace
ejercicioo tirita cuando iene río.
Bioluminiscencia:a
ptoducción
e uz. Para erminar, ebe-
mos incluir la
producción
de luz,
o bioluminiscencia,
como otra
forma en a
que
ascélulas tilizan a energía. a
luz
producidapor los
organismos ioluminiscentes e
ge-
nera
por
la
reacción
del
ATP con compuestosuminiscen-
tes específicos usualmente
sde color azul
pálido.
El
uso
de
esta lase e energía s
mucho
másespecializado
ue
as
otrascinco categorías,
de cara
a
nuestro
propósito
actual,
vamosa dejarlo
para
as uciérnagas, etas
enenosas
umi-
nosas, inoflagelados,
eces
e as
profundidades
marinas,
y
otras
criaturas
que
viven en su extrañalazftia.
La mayoria e
os
organismos btienen
a energÍa
de a luzdel sol
o de as moléculas rgán¡cas
de os alimentos
Casi oda
la vida en la Tierra sebasa,directa o indirecta-
mente,en a uz del sol
que
continuamentenunda nuestro
planeta
de energía. stas
adiaciones
olares on ácilmente
cuantificables:a energía olar
lega
a a
parte
superiorde a
atmósfera e a
Tierraa una asade 1,94 allmin
por
cen-
tímetro cuadradode superficie ransversal, n valor
que
se
conoce como constante
olar.Por
supuesto,
o
todos los
organismos
ueden
btenerenergía irectamente partir
de a uz delsol.De hecho, os organismosypor extensión
lascélulas)
ueden
serclasificados n dos
grupos
basándo-
se
en sus uentesde energía.
El
primer grupo
consisteen organismoscapaces e
captar
a
energía
uminosa
por
med.iode sistemas
e
pig-
mentos otosintéticos ,
ue
almacenan
a energía
n orma
de moléculas rgániiascomo a
glucosa.
ales rganismos
sedenominan
otótrofos
(literalmente
omedores
e uz)
e
ncluyen
plantas,
lgas, ianobacterias ciertos
grupos
de
bacteriascapaces e
realizar
a
fotosíntesis.
os enlaces
químicos de las moléculasorgánicasproporcionan
una
fuente
de energía
ue puede
ser utilizada
por
un
segundo
tipo de organismosdenominados
quimiótrofos
(literal-
mentecomedores e química), ebidoa querequierena
ingesta e compuestos
ulmicos
ales
omo carbohidratos,
grasas proteínas. odos os animales,
rotistas,
ongos
y
la mayoría e asbacterias on
quimiótrofos.
Un
punto que
a
menudo no
seaprecia on respecto
los otótrofos,
esque,aunque
pueden
utilizar a
energía o-
lar
cuando
estádisponible, on ambiéncapaces e uncio-
nar como
quimiótrofos
y,
de hecho, o hacen uando
no es-
tán
iluminados.La mayoríade las
plantas
superiores
on
en realidaduna
mezclade células otótrofasy
quimiótro-
fas.
Una
célulade araiz de una
planta,
aunque
parte
de un
organismoobviamente
otótrofo,
es en
la
mayoríade los
casosncapazde realizara fotosíntesis es an quimiótro-
fa como una célulaanimal.
La
ener$a
luyecontinuamente travésde a
biosfela
Hasta el momento hemos visto
que
tanto
quimiótrofos
como
fotótrofos dependende
su
entorno
para
obtener a
energía
ue
necesitan,
ero
difieren en a forma de energía
118 Capí tulo Bioenerget ica:
l lujodeeneifíá n a célula
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que
pueden
utilizar.
Los
quimiótrofos equieren
moléculas
orgánicas,
mientras
que
os fotótrofos
captan
as radiacio-
nessolares
las
convierten
en a energía
e os
enlaces
uí-
micos.
El
flujo de energía
través
de a biosfera
está
epresen-
tado
en a
Figura5.5.
La energía olar
escaptada
or os o-
tótrofos
y
utlizada
para convertir
dióxido
de carbono
y
agua
en
materiales elulares
máscomplejos
y
más educi-
dos)
duranteel
proceso
e
a fotosíntesis.
omo
severá
en
el Capítulo
11,los
productos nmediatos
e
a fijaciónde
carbono en la fotosíntesis on azicates,pero en cierto
modo se
puede
considerar
al
organismo
otótrofo
en sí
mismo
como
el
<producto>
e
a fotosíntesis,
a que
cada
átomo
de
carbono
de cada
molécula e
ese rganismo
e-
riva del
dióxido
de carbono
que
se
ija en
forma orgánica
por
el
procesootosintético.
Porotro
ado,
os
quimiótrofos on
ncapacese
utili-
zar a energía
olar
directamente
dependen
e a energía
química de
las moléculas
oxidables.
Las
necesidades
e
energía
e
os
quimiótrofos se
pueden
satisfacer
naeróbi-
camente
en
ausencia
e oxígeno)
or
ermentación,
ae-
róbicamente
en
presencia
e
oxígeno)
por la
oxidación
completa
de compuestos
uímicosen el
procesodela
re
piración
aerobiq.
or eso,
os
quimiótrofos
ependen
om
pletamente e
a energía
ue
os otótrofos
empaquetan
las moléculas
ermentables
oxidables
e os alimentos
Tanto
los
fotótrofos como
los
quimiótrofos
utiliza
energía
para realizar
rabajo
-esto
es,el efecto
de os di
tintos
tipos de
cambios
que ya hemoscatalogado-.
En
proceso
e
producendos
tipos de
pérdidas.
Uno de l
principios
de a conversión
e
energía s
que
ningún
pr
ceso
químico
o
físico sucede
con
un rendimiento d
1000/o;lgode energía epierdeen forma de calor.De h
cho,
a mayoría
de
os
procesos
ue mplican a convers
de una
forma
de energía
a otra, en
realidad
disipan m
energía
n
forma
de calor de
o
que ogran convertiren
forma
de energía
eseada.
Los
procesos iológicos
on
extraordinariamente
caces
en
convertir
energía.
Las
pérdidas
de calor son, n
obstante,
nevitables
n las transacciones
iológicas
energía.
veces, l calor
iberado
durante
os
procesos
lulares
e
e da un
buenuso.
Comose
rató anteriorme
los animales
e
sangre aliente
san
el calor
para
manten
la temperatura
orporal
a un
nivelconstante,
ormalme
Pérdidas
e calor
Oxígeno
F n a r n í a c n l a r
\
Agua
Figura
S.5 El flujo de
energ¡ía través
de la biosfem,
La mayorla
de
a energía
de a biosfera
se origina
en el
sol y finalmente
contribuye a
aumento
permanente
de a entropía
del universo.
El flujo unidireccional
de
energía
desde os
fotótrofos
hasta os
quimiótrofos va
acompañádo
de un
flujo cíclico
de materia entre
os dos
grupos de
organismos.
Como
aprenderemos
en
el Capítulo
I l, los fotótrofos se
puedán
dividir a su
vez en dos
grupos, dependiendo
de su
fuente de
carbono.
Los
otoautótrofos,
ue
obtienen
su carbono
a
partir
del COr
ios
otohetirótrot'os
qrue ependén
áe fuenies orgánicas
de
carbono
reducido.
Todos
os fotótrofos
mostrados
en este
diagrama son
fotoautótrofos:
la mavoría de os
fotoheterótrofos
son bacterias.)
+
,
Energíaibre uperior
Entropíaisminuida
EnergÍa
lbre nferior
Pérdidas
e calor
+
I
t,
E
EntropÍa
umentada
La mportancia
e a energía 1
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te
por
encima de a temperatura
ambiente.Algunas
plantas
utilizan el calor
generado
metabólicamentepara
fundir la
nieve
que
la cubre o
para
atraer alos
polinizadores
(Figura
5.6).
Sin embargo,de manera general,
el calor simplemen-
te se disipa en el entorno y
se
pierde.
Mucho más importante
es el aumento
de entropía
que
acompaña
a
las
actividadescelulares.
Hablaremos de
ello
con más
detalle en breve;
aquí simplemente
apuntaremos
que
cada eacción
o
procesoque
sucede
en cualquier
parte
del universo siempre lo hace
de tal manera
que
la
entropía
total, o desorden,aumenta en el universo.Estecambio en
la
entropía sucedea expensas
e a energía
que
de otra for-
ma habría estado
disponible
para
hacer
trabajo útil,
y
es
por
tanto un
<sumidero>
nevitable
por
el
que
se
pierde
energía.Precisamente
omo la
fuente nicial
de energíade
casi toda Ia biosfera
es el sol, el dest ino
final de toda la
energíade la bios fera esvolver
aleatoriamente
al universo
como aumento
de entropía.
Visto
desdeuna
escala ósmica,hay
un
flujo
de ener-
gía
continuo, masivo
y
unidireccional desde
su fuente en
las reacciones olares
de fusión nuclear hasta
su sumidero
final, la
entropía del universo.Nosotros,
aquí en la
biosfe-
ra, somos os custodios ransitorios de una pequeña por-
ción casi nfinitesimal de
esaenergía,
ero
es
precisamente
Figura .6
Voodoo ily,
una
plantaque
depende
el calor
generado
metabéficamente
ara
atraera los
polinizadores.
E\
Sauromatum
guttatum
calienta ciertaspartes
de sus lores.
La planta espolinizada
por moscas,que
aparentemente
onfunden
las lores con
carne
muerta. La
flor emite olores que
a¡rdan
a atraera las moscas,
el
calentamiento
a¡.rda a dispersar
os gases
doríferos.
esa
pequeña,pero
crítica,
fracción
de energíay
su flujo
a
través
de
los
sistemasvivos Ia
que
nos
concierne. El
flujo
comienza en las
plantas
verdes,que
utilizan la
energía de la
luz para
impulsar a los electrones para que
formen
nuevos
enlaces
químicos
(con
coste
(esfuerzo)
energético>.
Esta
energía
es entonces
iberada
tanto por plantas
como
por
animales
<sin
esfuerzo>
nsin
coste) en reacciones
e fer-
mentación u oxidación. Este
flujo de energía
a través
de la
materia
viva
-desde
el sol, a los fotótrofos,
a los quimió-
trofos, a calor- impulsa a
maquinaria molecular
de todos
los procesosde a vida.
El lujodeenerg¡ía
través e a biosfera
aacompañado
de
un lujo
ematefia
La
energía entra en la
biosfera desprovista
de materia
(como
fotones
de uz)
y
abandona
a biosfera
de manera
si -
milar
(como
pérdida
de calor
y
aumento
de entropía).
Sin
embargo, cuando la
energía atraviesa a
biosfera,
existe
fundamentalmente en forma
de energíaasociada
a los
en-
laces
químicos
de las moléculas
orgánicas
oxidables
de las
células
y
organismos.Como resultado,
el flujo de
energía
en a biosferaestáacopladoal inmenso flujo de materia co-
rrespondiente.
Mientras que
Ia energía fluye
unidireccionalmente
desdeel sol y atravesando
a los fotótrofos llega
a los qui-
miótrofos, la materia fluye
de forma cíclica
entre los
dos
grupos
de organismos
véase
igura
5.5).
Durante
la
respi-
ración, Ios
quimiótrofos
aerobios oman
nutrientes
orgá-
nicos
del medio circundante,
normalmente ingiriendo
fo-
tótrofos u otros
quimiótrofos
que
a su vez habían
comido
fotótrofos.
Estosnutrientes
seoxidan hasta
dióxido de
car-
bono
y
agua,moléculas
de baja energíaque
son devueltas
al ambiente. Estasmoléculas
se convierten
entoncesen
la
materia
prima que
los
organismos otótrofos
utilizan para
fabricar nuevasmoléculasorgánicasmediante a fotosínte-
sis,devolviendo oxígeno al entorno
en el
proceso.
Además,
hay un ciclo de nitrógeno
concomitante.
Los
fotótrofos obtienen nitrógeno
del entorno
en forma inorgá-
nica
(a
menudo como nitrato
procedente
del
suelo,en algu-
nos casos como
N, de la atmósfera),
convirtiéndolo
en
amoníaco, utilizándolo en a
síntesis e aminoácidos, ro-
teínas, nucleótidos
y
ácidos
nucleicos. Finalmente,
estas
moléculas,
omo otros componentes
de las células
otótro-
fas,
son consumidas
por
los quimiótrofos.
El
nitrógeno
es
convertido de nuevo
en amoníaco y
eventualmente
en ni-
trato
-por
microorganismos
del sueloen el
último
caso-.
El
dióxido de carbono,
el oxígeno, el nitrógeno
y
el
agua circulan de esta orma
continuamente
entre
el mun-
do de los fotótrofos y
el de los
quimiótrofos,
siempre
en-
trando
en
la
esferade los
quimiótrofos
como
compuestos
ricos
en energía
y
dejándola
olra vez en una forma pobre
en energía.Los
dos
grandesgrupos
de organismos
se
pue-
den imaginar
como si cada uno
viviera una relación
sim-
biótica con el otro,
con un flujo cíclico
de
materia
y
un flu-
t20
Capitulo Bioenergetica:
l lujo eenergía
n acélula
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 7/24
jo
unidireccional
e
energía
omo
componentes
e esa
simbiosis.
Cuando
ratamos
el flujo
macroscópico
lobalde ma-
teria
y
energía
n
os organismos
ivos,
nos encontramos
la biología
celular
nteractuando
on
a ecología.
os eco-
logistas stán
muy
preocupados
or
os
ciclos
de energía
de
nutrientes,
el
papel
de
diversas
species
n
estos iclos
y
los factores
medioambientales
ue
afectan
al flujo.
A nivel
celular,
uestra
principal
preocupación
scómo
el flujo
de
eqergía materia
ue
hemos
onsiderado
escala
acros-
cópica
se
puedeexpresar
explicar
a escalamolecular,en
términos
de
ransacciones
e
energía
de
procesos
uími-
cos
dentro
de
as células.
Por tanto,
para dar
cuentade
es-
tosciclos,
ejamos
osciclos
macroscópicos
ara os'ecolo-
gistas
y
dirigimos
nuestra
atención
a
las reacciones
ue
suceden
entro
de
as células
ndividuales
de
asbacterias,
plantas
y
animales.
Primero,
sin embargo,
ebemos
ami-
liarizarnos
con
los
principios
ffsicossubyacentes
las
transacciones
e
energía
paraello nos
dirigimos
al tema
de a
Bioenereética.
'r
Bioenerg étíca
Los
principios
que gobiernan
l
flujo de energía
e
nclu-
yen
en
un área
de
a ciencia
que el
qulmico físico
denomi-
na ermodinámica.
Aunque
el
prefijo termo-sugiere
ue el
término
se
imita
a calor
y
éste
sde
hecho u
origen
his-
tórico),
a termodinámica
ambién
iene
en
cuentaotras
formas
de energía
procesos
ue
convierten
a energía
e
una
orma
a otra.
En concreto,
a termodinámica
eocupa
de as
eyes
ue
gobiernan
as ransacciones
e energía
ue
inevitablemente
compañan
a la mayoría
de
los
procesos
fisicos
a todas
as
reacciones
uírnicas.
a Bioenergética,
en cambio,
e
puede
onsiderar
omo
una
termodinámica
aplicada,estos, eocupade a aplicación e osprincipios
de
a termodinámica
as
eacciones
procesos el mun-
do
biológico.
Palaentender
lflu¡o de
enet$a,
neces¡tamos
comprendet
os sistemas,
l
calol
y
el tlabaio
Como
ya hemos
visto,
esútil definir
la energía
o simple-
mente
como
a capacidad
e
hacer
n trabajo
sino
especí-
ficamente
omo
a capacidad
e causar
ambios.
Sin
ener-
gía, odos
os
procesos
e
colapsarían,
ncluyendo
aquellos
asociados
on
ascélulas
ivas.
La energia xisteen diversasormas,muchasde ellas
de
interés
para
os biólogos.
Piense,
or ejemplo,
en
la
energía
que representa
n
rayo de sol,
una
cucharada
e
azucar,
n flagelo
en
movimiento,
un electrón
excitado,
la
concentración
e
oneso
moléculas
equeñas entro
de
una célula
o
en un orgánulo.
Estos
enómenos
on diver-
sos,
ero odos
ellosestán
obernados
or
ciertos
princi-
piosbásicos
e energética.
La energia
edistribuye
por
todo
el universo
esne
sario
considerar
a energía
otal del
universo
para
algun
propósitos,
or
lo
menosde
manera
eórica.
Normalme
te, sin
embargo,
stamos
nteresados
o en el
universo
su
conjunto
sino en
una
pequeña
porción
de é1.
Podr
mos,
por ejemplo,
ocuparnos
e
una
reacción
proc
que ocurriera
en
un vaso
de
precipitados
con
produc
químicos,en
una célula
o en
un bloque
de
metal' Por co
vención,
a
porción limitada
de
universo
que
uno de
considerar
en el momento
se
denomina
sistema
y
al re
deluniversoe denominamos ntorno. A veces, l siste
tiene
una
frontera
natural, como
un
vasode
precipita
de
vidrio
o la
membranade
una
célula.
En
otros
caso
frontera
entre
el sistema
su entorno
esuna hipótesis
q
uno
sóloutiliza
por
comodidad
n
a discusión,
omoe
frontera
maginaria
alrededorde
un
mol de moléculas
glucosa
n una
solución.
Los sistemas
uedenser abiertos
cerrados,
ep
diendo
de
si
pueden
no
intercambiar
nergía on su e
torno
(Figura
5.7).IJn
sistema
errado
stáaislado
e
entorno
y
no
puede ecibir
ni liberar energía
n ningu
forma.
IJn sistema
bierto,
por
otro
lado,
puede
ecib
perderenergía. omoveremosmás arde,osniveles eo
ganización
ue muestran
ordinariamente
os sistemas
lógicos
on
sólo
posibles ebido
a
que
ascélulas
orga
mos son
sistemas
biertos,
apaces
anto
de a captac
como
de a
iberación
eenergía.
oncretamente'
os
sis
masbiológicos
equieren
un influjo
constante
e energ
a
gran
escala
esde
u entorno'
anto
para alcanzar o
paramantener
os
niveles e
complejidad
ue esson
p
pios.
Es
por
eso
por
lo
que
as
plantas ecesitanuz sol
usted
necesita
limentos.
Cuando
hablamos
ácerca e
un sistema,
enemos
q
ser cuidadosos
ara especiñcar
l
estadodel sistema
dice
queun sistema
stá
en un
estado
specífico i cadau
desus ropiedadesariablestales omo emperatura,
sión
y volumen)
se
mantienen
onstantes
on
un valor
pecífico.
En tal situación,
el contenido
de
energía otal
sistema,
unque
no es
directamente
medible, iene un
Ior único.
Si entonces
l sistema
ambia
de un
estado
o
como
resultado
de las
nteracciones
ntre
el sistema
entorno,
el cambio
en su energía
otal
sedeterminaráú
camente
por los estados
nicial
y
final
del sistema no
verá
afectado
n absoluto
por
el
mecanismo
ue
ha
ge
rado
el cambio
ni
por los
estados
ntermedios
travé
los cuales
uede
pasarel sistema.
staes una
propie
muy
útil
debido
a
que permite calcular
as variacione
energía
artiendg olamente
el
conocimiento
e os e
dos
nicial
y
final.
El
problema de
hacer
el seguimiento
de
las varia
del
sistema
su
efecto obre
os
cambios e
energla e
p
de
simplificar
i
una o
másde
asvariables e
mantie
constantes.
fortunadamente,
steesel
casode mucha
las eacciones
iológicas,
ebido
a
quenormalmente
den
en soluciones
diluidas
dentro
de células
que
se
Bioenergética
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 8/24
(a)
Sistemaabierto
cuentran proximadamente
a misma
presión
tempera-
tura a
lo largo
del cursode a reacción.
stas ondiciones
ambientales, sícomo el volumencelular, ardan en cam-
biar en
comparacióncon a velocidad
de las reacciones
biológicas.Esto quiere
decir
que
tres
de as variablesmás
importantes el sistema
e las
que
se
ocupan
os
fisico-
químicos
temperatura,
presión
volumen-
semantie-
nen esencialmente
onstantesn a mayorlade
as eaccio-
nesbiológicas.
El ntercambio
e energía ntre
un sistema su entor-
no se
produce
de dos ormas:
omo calory
como rabajo.
El
calor es a transferenciae energía
e un lugar a
otro
como resultado
de una diferencia e emperatura
entre os
dossitios. a ransferencia
ssiempre spontánea
esde l
lugar más
calienteal más frío. El
calor es una forma
de
energía extremadamente til para muchas máquinas y
otros
aparatos
iseñados
ara
levar
a cabo rabajosmecá-
nicos.
Sinembargo, uutilidad
biológica s imitada
aque
la mayoríade os
sistemas iológicos peran
bajo condi-
cionesen las
que
Ia temperatura
se mantiene ija
o varía
mínimamente.Estos
sistemas
sotérmicos arecende los
gradientes
e emperatura
ecesariosara
convertirel ca-
lor
en otras uentes e energía.
omo resultado, l calor
no
es una fuente
de energía ti l
para
as
células, unque
se
puede
tilizar
para
propósitos
ales omoel mantenimien-
to de la temperatura
orporal
o atraer a
polinizadores
comohemos puntado
reviamente.
En los sistemas iológicos, l trabajo es el uso de a
energía
ararealizar
ualquier
proceso
istinto del lujo de
calor.Por
ejemplo, e ealiza n
trabajocuando os múscu-
los de u brazogastan
nergía
uímicapara
evantarestei-
bro.Cuando na hojade maíz
usa a energía
e
a uzpara
sintetizarazúcaro cuando
una anguila
eléctricautiliza os
gradientes
e concentraciónónicos
del
ejido de su elec-
troplaca
pára provocar
un choque
eléctrico.Nos nteresa-
Entorno
Figura
.7 Sistemas
bierto
cenado, Un sistema
esesa
porción
del universo
en
consideración.El resto
del
universo
se denomina el
entorno
del sistema.
a)
Un
sistema
abierto
puede
intercambiar
energíacon su
entorno,
mientras
que
(b)
un
sistema
cerrado no
puede.
EI
sistemaabierto puede
usar a
energía ecibida para
aumentar
su orden, disminuyendo de ese
modo
su entropla. El
sistema
cerrado
iende hacia el
equilibrio
y
aumenta
su
entropla.Todos os
organismos
vivos son
sistemas biertos,
que ntercambian
energía
libremente
con su entorno.
(b)
Sistema errado
remos
rincipalmente
n a
cantidad isponible
e energía
útil
para
realizar
rabajocelular
cuandoempecemos
cal-
cular asvariaciones e energía sociadoson as eaccio-
nesespecíficas
ue
as
célulaslevan
a cabo.
Para uantificaras
variaciones
e enersía urante
as
reacciones
uímicas
osprocesos
ísicos elesitamos
ni-
dades n as
que
se
pueda
expresara
energía. n
química
biológicaasvariaciones
e energía
eexpresan sualmen-
te en érminos de calorla
(cal)
que
sedefinecomo
a canti-
dad
de energía
ecesariaara
calentar
n
gramo
de agua
un
grado
centígrado
concretamente
esde14,5
oC
hasta
15,5
C)
a I atmósfera
e
presión.
De
nuevo íjese
n que
la unidad
de
medida
de energía,
omo el mismo
érmino
termodinámica,
ebasaen el calor, ero
seaplica
normal-
mentea todas as ormas
de energía.)
na unidadalterna-
tiva deenergía, l ulio (f), es apreferida or os isicos se
usaen algunosextos
ebioquímica. a conversión
s
sen-
cilla:1 cal 4,184L
ó
|
J
:
0,239cal.
Lasvariaciones
e energía
e miden frecuentemente
por
mol, y la forma
máscomún
en
que
encontraremos
as
unidades e energía
n
química
biológica
erá omo
calo-
rías
o
a veces ilocalorías)
or
mol
(callmol
o kcal/mol).
(Sea
uidadoso
ara
diferenciar ntre a
caloríaal
comose
defineaquí
yla
Caloríanutricional,
ue
seusa recuente-
mente
para
expresar l contenido
nergéticoe os
alimen-
tos.La
caloría
utricional
se epresenta
on una
C
y
esen
realidad nakilocaloríacomo
edefineaquí.)
La
ptimem
eyde a
ermodinámicaos
d¡ce
que
a
enefgfa e consetva
Muchode o
que
entendemos
e os
principios
ue
gobier-
nan
el
lujo
de energía
uede
esumirse or
as
res eyes
e
la ermodinámica. e
ellas ólo a
primera
y
la segunda
on
de especial elevancia
ara
el biólogo
celular.La
primera
122
Capítulo Bioenergetica:
l lujo e
energían acélula
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 9/24
ley de
a termodinámica
es
lamada
ey de
conservación
e
la energía.Dicho
implemente,
a
primera ey
establece
ue
en todo
cambio
químicoo
ísico
a
cantidad
otal de
energía
en
el universo
ermanece
onstante,
unque
a
orma
de
a
energía
uede
ambiar.
O, en otras
palabras,
a energía
ue-
de
convertirse
e una
orma
en otra
pero
nunca
puede
rear-
seo
destruirse.
Si
está amiliarizado
con
la conversión
de
masa
en energía
ue
ocurre en
las
reacciones
ucleares,
reconocerá
ue
una
definición
másexacta
endría
en cuen-
ta tanto
a
masacomo
a energía.
in
embargo,
ara
os
propósitosde
la química biológica a ley es adecuadaal
como
seha expresado.)
plicada
al universo
en conjunto
o
a
un sistema
errado,
a
primera
ey significa
que a canti-
dad otal
de energía
resente n
odas us
ormasdebe
er
la
misma
antes
después
e
que
ocurra
cualquier
roceso
o
reacción.
plicada
un sistema
bierto
al como
una cé-
lula, a
primera ey dice
que
durante
el curso
de
cualquier
reacción
proceso,a cantidad
otal de
energía
ue
sale
del
sistema
debe
ser exactamente
gual a la energía
que
entra
en el sistema
menos
cualquier
energía
ue
quede
atrás
que
por
tanto
sealmacenará
n el
sistema.
La energía
otal
almacenada
entro
de
un
sistema e
denominaenergíanterna delsistema,epresentadaor el
símbolo
E Normalmente
o nos
preocupamos
or
el valor
concreto
de E
para
un sistema
orque
ese
alor
no
puede
medirse
directamente.
in embargo,
s
posiblemedir el
n-
cremento
e a
energía
nterna,
AE,
que
ocurre
durante
un
proceso
ado.
AEes
adiferencia
ntre
a energía
nternadel
sistema
ntes
el
proceso
E,)
y después el
proceso
Er):
A,E :
k -
E t
(s. t )
La
Ecuación .1
esválida
para odos
os
procesosísi-
cos
y
químicosbajo
cualquier
ondición'
Para
una
reac-
ción
química
podemos scribir
AE : Eprodu.tos- Ereactivos 6'2)
En el
caso e
reacciones
procesosiológicos
stamos
usualmente
más nteresados
n
a variación
de
a entalpla,
o cantidad
e
calor.
a entalpía
e epresenta
or el símbo-
lo I{
(de
heat,calor)
y
se
elaciona
on a
energía
nterna
E
por
un
término
que
combina
anto
a
presión
P)
como
el
volumen
V) :
H :
E - t P V
(s.3)
A diferencia
de
muchas
eacciones
uímicas,
as reac-
ciones
biológicas
ocurren
generalmente
on
cambios
pequeños
nulos anto
de
a
presión
normalmente
at-
mósfera)
omo
delvolumen.Demanera ue,para as eac-
ciones
iológicas,
anto
AP como
AVson
normalmente
(o
al menos
despreciables),
podemos scribir
AH:
AE+A(PV):
AE
(s .4)
Por tanto,
os biólogos
determinan
utinariamente
as
variaciones
e
la cantidad
de calor
para
as reacciones
e
interéscon
a
confianza
de
que
os valores
son estimac
nes
válidas
de AE.
La
variación
de
a entalpía
que
acompaña
una rea
ción
específica
ssimplemente
a diferencia
entre
a
can
dad
de calor
entre
os
reactivos
los
productosde a rea
ción:
AH: Hproarctos
-
Hreactivo,
(5.
El valor
de
AHpara un
proceso reacción spec
será
positivo o
negativo.
Si a cantidad
de calor
de os
pr
ductos
es
menor
que a de os reactivos,Hseránegativ
se
dice
que
a
reacción s
exotérmica.
i
a cantidadde ca
de os
productoses
mayor
que a de
os reactivos
A.Fl
s
positiva
y la reacción
sendotérmica.
or anto'
el valor A
para
una
reacción
s simplemente
na
medidadel ca
que
es
iberado
o absorbido
or
esa
eacción
para
valo
de
AH negativos
positivos, espectivamente)
al
com
ocurre
bajo
condiciones
e temperatura
presión
co
tantes.
La segunda
ey
de a temodinámica
osdice
que
as
reacc¡ones
ienendireccionalidad
Hasta
l
momento,
odo
o
que a termodinámica
a po
do decirnos
s
que a energía
econserva
uando uced
proceso una
reacción
que
toda
a energía
ue
entra
un
sistema
ebe
o ser
almacenada
entro
del sistema
berada
de
nuevo
al entorno.
Hemos
visto
la utilidad
AH
como
una
medidade
cómo
a entalpíaotal
de un s
tema
cambiaría
i
un
proceso
dado
ocurriese,
ero
tenernos
odavía
na
forma de
predecir
i el
proceso
c
rrirá de
hecho,
en
qué
medida
bajo
ascondiciones
nantes.
Tenemos,
l
menosen algunos
asos,
na
dea ntu
va de
que
algunas
eacciones
procesos on
posib
mientras ueotrosno.En cualquier aso) stamosast
te seguros
e
que
si acercamos
nacerilla
a una
hoja
de
p
pel,
se
quemará.La
xidación
e celulosa
dióxidode
c
bono
y
agua
es,
en otras
palabras, na
reacción
osible
para
utilizar
una erminología
más
precisa,
suna
eac
espontánea
ermodinámicamente.
n el contexto
de a t
modinámica,
l término
espontáneo
iene un signific
específico,
estringido
ue
es
diferente e
su usocorrie
La espontaneidad
ermodinámica
esuna
medida de s
reacción
el
proceso uedeproducirsepero
o dice
nad
si se
roducirá. uestra
ojade
papel lustra
bien este
u
to. La
oxidación
e
a celulosa
sclaramente
na
reac
posible,
ero
sabemos
ue
no
pasa
porque
sí>;
ecesi
gún impulso
-una
cerilla,en
este aso oncreto-.
No sóloestamos
onvencidos
e
que
a hoja de
pape
quemará
i seenciende,
ino
que
sabemos,
unque
sólo
intuitivamente,
que
existedireccionalidad
n
a
propied
En otras
palabras, stamos
gualmente
onvencidos
e
q
la
reacción
ontraria
no ocurrirá
-de
que
si
nos
qued
mos sujetando
os restos
arbonizados,
l
papel
no se ol
Bioenergética
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
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ría
a unir en nuestrasmanos
de manera
espontánea-. En
otras
palabras,
enemos
una idea
tanto de Ia
posibilidad
como de la direccionalidad
e la oxidación
de a celulosa.
Probablementeuedepensar
en otros
procesos
ara
los
cuales e
puedan
hacer
estas
redicciones
ermodiná-
micascon gual
seguridad.
abemos,
or
ejemplo,
ue
as
gotas
de colorantedifunden
en el agua,
que
os
cubosde
hielo se unden a temperatura
ambiente que
el azú.car
e
disuelve n el
agua
podemos
además efinir estos
conte-
cimientos omo termodinámicamentespontáneos.ero
si
preguntamos or
qué
os reconocemos
omo tales, a
respuesta
iene
que
ver
con experiencias revias
epetidas.
Hemos istoquemarpapel,
undirse
ubitos
e
hieloy
di-
solverse zúcaÍ,el suficiente
número
de veces omo
para
saber, e forma intuitiva, que
son
procesos ue
realmente
ocurren tan
predecibles
ue
os
podemos
tiquetar omo
espontáneosonociendo
implemente
ascondiciones.
Sin
embargo, uandonos
trasladamos
el
mundo
de
los
procesos
fsicos amiliares
a
la
esferade las reacciones
químicas
en ascélulas,ápidamente
escubriremos ue
no
podemos
depender
de experiencias revias
a la hora
de
guiarnos
nnuestras
redicciones.
onsidere,
or
ejemplo,
la conversión eglucosa- osfatoen fructosa- fosfato
glucosa-6-fosfato;-fructosa-6-fosfato (5.6)
La glucosa
suna
aldosa e seis arbonos
la fructosa
essu equivalente
eto
véaseFigura
.21).Lasdos
pueden
formar un enlace
osfoéster ntre
una molécula
de ácido
fosfurico
fosfato)
el
grupo
hidroxilo
del
carbono6 del
azúcar, ando lugar
a compuestos osforilados.
La
Reac-
ción 5.6 mpl ica
ademása ínterconversión
e
un aldoazú-
car osfóriladoy
el correspondiente
etoazicar
osforilado,
comosemuestra
n a Figura
5.8.
Estaparticular
nterconversión
suna reacción
mpor-
tanteen odas ascélulas. e hecho,
s
el segundo
aso
de
una secuencia e reaccionesmportante
y
universal
deno-
minadavía glicolítica.Además
e lustrar
un
principio
ter-
modinámicomportante,a
Reacción
.6nos ntroduce
n
poco
en la
química
celular, o
que
nos
resultará
útil más
tarde. Por el momento,
sin embargo, amos
a centrarnos
en la reacción
desdeun
punto
de vista termodinámico,
y
en
preguntarnos
uépredicciones
e
pueden
acer
acerca
de a probabilidaddeque a glucosa-6-fosfatoeconvierta
en fructosa-6-fosfato.
robablemente
o sabrá
acer
pre-
dicciones
de ningún tipo.
Sabemoso
que
pasará
on el
papel
quemado
o con
el
hielo
fundido,
pero
nos falta
la
familiaridad
y
la
experiencia
revia
con os azúcares
osfo-
rilados omo
para
hacer nasuposición
nteligente.
lara-
mente, o
que
necesitamos
sun medio
iable
para
deter-
minar
si un cambio ísico
o
químicopuede
suceder
ajo
condiciones
específicas in tener que
depender
de expe-
riencias revias,
e a familiaridad
de
a ntuición.
La termodinámica os proporciona
exactamente
sa
medidadeespontaneidad
n a segundaleydelatermodi-
námica o la ley de a
espontaneidad
ermodinómica.
omo
veremos n breve,a segundaeysepuedeexpresar edife-
rentesmaneras.
inembargo,a
mássencilla
s a
que
nos
dice
que
en cadacambio
ísico
o
químico,
l universo
iempre
tiendehacia el mayordesorden
aleatoriedad.
a
segunda
ley
es útil
para
nuestros ropósitos
orque
nos permite
predecir
n
qué
dirección
uede
discurriruna
reacción
n
condiciones
specíficas,uánta
nergíaiberará
a reacción
si se ealiza
cómo afectarán
os valoresenergéticos
e a
reacciónos
cambios specíficos
e ascondiciones.
Un
punto
importante a
destacar s
que
ningún
proceso
ni reacción
esobedecea segunda
ey de Ia termodinámica,
I
I-H
H-'J-oH
" l
O--C-H
o l
H _ C - O H
H-uA-oH
o
u-'J-o-
[-o-
OH
c - H
t l
c-oH
I
H O - C - H
I
H - C - O H
I
H - C - O H
o
t t l
n - u - u - r - u
H O - C - H
I
H _ C _ O H
I
H - C - O H
o
. l t l
r r ^
n - v - u - r - u
t-.1 a\-
r l
H O -
t l
H O -
Glucosa-6-Fosfato
Enediol
intermedlarlo
Fructosa-6-Fosfato
Figura5.8 La nterconvetsión
e
glucosa-6-fosfato
fiuctosa-6-fosfato,
Esta eacción mplica la interconversión
de as
formas fosforiladas
de un aldoazúcar
glucosa)
y un cetoazúcar
fructosa).
La reacción
se cataliza
por
una enzima denominada
fosfoglucoisomerasa
y
es
ácilmente
reversible.
La reacción
se
produce
por
medio de un intermediario,
denominado enediol que
se une ala
enzima,ya que
tiene
un doble enlacecarbono-carbono
(<ene>)
on dos grupos
alcoholes
<diob>)
unidos. Esta eacción esparte
de a vía glicolítica,
como
veremosen el Capítulo
9.
Capítulo Bioenergetica:
l
lujo
eenergía
n
a
célula
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Algunos
procesos
uedeparecer
que
o hacen
porque ob-
tienencomo
resultado
más
orden
en vezde
menos.Piense,
por
ejemplo,en el
aumentodel orden cuando
seconstruye
una
casa) uandose
impia una habitación
o cuandoun ser
humano se
desarrolla
partir
de un óvulo.
En cadauno de
estos asos,
in embargo,
l aumentodel orden
se imita
a
un sistema
specífico
la
casa,
a habitacióno el embrión)
y
es
posible
solamente
porque
es un sistema
abierto,
de
manera
que
la energíase
puede
añadir desde
el exterior
por medio de unasierraeléctrica,os músculosde us bra-
zoso
por los nutrientes
que aporta a madre.
El
aporte
de
energía
ignificaa su vez
que
seestá
produciendoun des-
orden
mayor en otro
lugar del universo,
omo el agua
que
fluye a travésde
as urbinas de trna
planta
hidroeléctrica
para
mpulsar
a
sierra,
por
ejemplo,o
como
que
consuma
y
digiera
una bolsade
patatas
ritas
para mpulsar os mús-
culosde susbrazos.
La entropía
la
energfa
ibreson dos medios
ltemativos
para
evaluar
a espontaneidad
ermodinámica
La espontaneidad
ermodinámica
si
una reacción
uede
produclrse- puedemedirsepor las variaciones n cual-
quiera
de
estos os
parámetros:ntropíao nergíalibre.Es-
tos conceptos
on abstractos
pueden
ser
algodificilesde
entender.
Por
tanto,
limitaremos
nuestra discusión a
su
uso en
a determinación e
qué
cambios
pueden
producir-
seen os sistemas
iológicos.Como
ayudaadicionaf
véase
el
Anexo5A
para
un ensayo
ue
usa
rijoles saltarines
ara
introducir
los conceptosde energía
nterna, entropía
y
energía
ibre.
Entlopia. Aunque
no
podemospercibir a
entropía
direc-
tamente,
nos
podemos
haceruna
idea de ella considerán-
dola como una
medida de aleatoriedad
desorden a en-
tropía se representapor el símbolo S. Para cualquier
sistema, l incremento
e entropía,
$ representa n cam-
bio en el
gradode aleatoriedad desorden
e
os
compo-
nentes
el sistema.
or
ejemplo,la
combustión
el
papel
implica ott uottt.nio
de la entropía
porque os átomos
de
carbono,oigeno
e hidrógenode a celulosa
na vez con-
vertidos
en dióxido de carbono
y
agvaestán
distribuidos
mucho másaleatoriamente
n el
espacio. a entropía am-
bién aumenta
al fundirseel
hielo o cuandosedeja evapo-
rar un solvente
olátil como
a gasolina.
La vadación e
la
entropía
omomedida e
la espontaneidad
temodinámica.¿Cómo uede a segundaey de a termo-
dinámicaayudara
predecirqué
cambiosocurrirán
en una
célula?
Hay
una
relaciónmuy
importante entre
os
sucesos
espontáneos
lasvariaciones e a entropía
orque
siem-
pre que
ocurre
un
proceso
n
a naturaleza,a aleatoriedad
o desorden el universo
es
decir, a entropía
del
universo)
aumenta
nvariablemente.
sta
es
una de as dos
maneras
alternativas e expresar
a segundaey de
a termodinámi-
ca.
De acuerdo
con esta ormulación,
todos os
proces
reacciones
ue
ocurren spontóneamente
roducen
n aume
to en
la entropía otal
del universo.O, en otras
palabra
yalor
de
ASoni,..ros
positivo
para
todo
proceso
reacc
real.
Tenemos
ue
recordar, in embargo,
ue
esta
ormul
ción
de a segunda
ey se efiereal universocomo un tod
y podría
no ser aplicableal
sistema specífico n consid
ración.
Todo
proceso eal,sin excepción, ebeacompañ
sede un aumento
de
a
entropía
del universo,
ero para
u
sistemadado, a entropía puedeaumenta¡ disminuir
permanecer
gual como resultadode
un
proceso
espec
co.
Por ejemplo,
a combustióndel
papel
esclaramente
pontánea seacompaña
e un aumento e a entropía
d
sistema.
orotro
ado, a congelación
elagua
-0,1
oC
también
un suceso spontáneo
unque
mplica :una
ism
nución
en a entropía
del sistema.
sto iene
sentidocua
do seconsidera
l
mayor ordende as
moléculas
e agua
los cristales e
hielo. Por tanto,
mientras
que
el cambio
la
entropía
del universo
esuna medida
válida de a
espo
taneidad
de un
proceso,
l cambioen
a
entroplade un s
tema
no lo es.
Expresara segundaeyen érminosde variaciónde
entropía
iene
por
tanto
un valor imitado
parapredeci
espontaneidad
e os
procesos
iológicos,
a que
reque
ría
registrar
os cambios
que
ocurren
no
sólo dentro d
sistema ino
ambiénen su entorno.
Serlamucho másco
veniente
un
parámetro
que permitiera
a
predicción
de
espontaneidad
e
las reacciones
partir
de la conside
ción del sistema
olamente.
Enel$a
lbre. Como
puede
suponer,
xiste
olamente
medidade
a
espontaneidad
ara
el sistema.
e
lama
en
gía
übre
y
fue representada
on el símbolo
G
por
Willa
Gibbs,
quien
fue
el
primero
en desarrollarel concep
Dado su valor predictivoy su facilidad de cálculo, a u
ción de energía
ibre esuno
de osconceptosermodinám
mós útiles
en biología.
odríamos ncluso argumentarq
toda
nuestradiscusión
obre ermodinámica
hasta
aquí
sido
en realidaduna
manerade
levarnoshasta a
ener
libre,
ya que
esaquí
dondesehaceaparente
a utilidad
de
termodinámica
paralos
biólogos
celulares.
Como
la
mayoríade as demás unciones
ermodin
micas a energía
ibre sedefinesólo
en érminosde relac
nes
matemáticas.
ero
para
sistemas iológicosa
presi
volumen
y
temperatura constantes,
a variación
de
energíalibre,
DG, se
elaciona on as
variaciones
e a e
talpiay
la entropía
por
la fórmula
AH: AG
+
TAS
AG:AH - T AS
(s
(s
donde
AHes el incrementode
entalpla,AG es a variac
de
a energíaibre,
AS esel cambioen
a
entropía, T es
temperatura
el sistema n
gradosKelvin
(K
:
'C
+
27
Bioenergética 1
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Anexo
Los
rruJoLES
sALTARTNES
LA
ENERcÍR
rsne
Si considera
ue
os conceptos
e energía
ibre,
entropía
y
constante
e equilibrio
son diffciles
de
comprender, uizás
una
simpleanaloglapodria
a¡rdar*.
Paraello,
necesitaremos
n
puñado
maginario
de rijoles
saltarines, ue
son
en realidad
semillas
e algunos
arbustos
mexicanos,
on arvas
en su
interior
de a
polilla
Laspeyresia
altitans.
Cuando
a arva que
se
encuentra nel nterior de a semillasemueve,assemillas e
mueven
ambién.
La acción
de
<saltar>
robablemente
irve
parc
alejar
a
a
arva de
a luz
directadel
sol,
que
a calentarla
hasta emperaturas
etales.
La eacción
e
saltar
Para lustrarlo,
magine
que
enemos
rijoles
saltarines
ltamente
activos n
doscámaras
eparadasor
un pequeño
abique
como
semuestra
en a figura.
Observe ue
as
cámaras
ienen a
misma
superficie
e
suelo están
l mismo
nivel,aunque
ariaremos
ambas
propiedades
en breve.Thn pronto
como
situemosun
puñado
de frijoles
saltarines
en a cámara
número
l, empezariín
a saltar
de manera
aleatoria.
Aunque
a mayoria
de os
frijoles
saltarán
sólo a una
altura moderada
a
mayor parte
del
tiempo,
de
manera
ocasional,alguna
de ellas,en
un alarde
de ambición,
dará un salto másenergético, encerá a barrera y caeráen a
cámara
número
2. Lo escribiremos
como la
reacción
e salto:
Frijoles
en a
cámara1
-
Frijoles
enla
cámara2
Imaginemos
stocomo
un acontecimiento
bsolutamente
aleatorio, ue
sucede
ntervalos
rregulares poco
recuentes.
Ocasionalmente
no de
os frijoles que
ha
alcanzado
a
cámara
número
2 casualmente
altahacia
a cámara
número
l,lo que
supondrla a
reacción
ontraria.
Al
principio,
por
supuesto,
habrámás
rijoles
saltando
de a cámara
ala2yaque
hay
más
frijoles
en a
cámara ,
pero
ascosas
inalmente
se epartirán
por
igual,
de orma que,
aproximadamente,
abrá
el mismo
,
nrlmero
de rijoles
en os
dos
compartimentos.
l sistema
stará
entonces
n equilibrio.
os rijoles
odavía
continuarán
saltando
entre asdos
cámaras,
ero
el número
de
ellossaltando
en asdosdireccioneseráel mismo.
ll-t
Laconstante
e
equilibrio
Unavez que
nuestro
sistema
stáen
equübrio, podemos
contar
el número
de frijoles
en cada
cámara
expresar
l resultado
como el
cociente
ntreel número
de rijoles
enla cámara2y
el
número
de rijoles
en a
cámara
1.Esto
es,sencillamente,
a
constanteeequilibrioK"npara a reacción e salto:
,- _
número
de rijoles
en a cámara
2 en
el equilibrio
cq
número
de rijoles
en a
cámara
1 en el
equilibrio
*
Agradecemos
Princeton
(Iniversity
Press
a autorizaciónpara
usaresta nalogía, ue
Harold
F. Blunt desarrolló or primera
vez
en eI ibroTime's
arrow
and Evolution
(3rd
ed, 1968),
p.
17-26.
Para
el caso
concretomostrado
en a columna
anterior,
el
número
de rijoles
en as
dos cámaras
s
el mismo
en el estado
de equilibrio,
de forma
que
a constante
e equilibrio para
a
reacción
de
saltoen estas
ondiciones
s 1.0.
Variaciones
e entalpía
AH)
Ahorasupongamos ueel nivel de a cámara estáalgomás
alto
que
el de
a cámara2,
omo se
muestra
en el siguiente
diagrama.
os rijoles
colocados
n a cámara
tenderán
de
nuevoa
distribuirse
entre ascámaras
y
2,pero
en esta
ocasión
senecesita n
saltomayorpara pasar
de acámarc2
ala cámarc
1
quepara
pasar
de a
L ala2,
de orma que
esto
ultimo pasará
con
mayor recuencia.
l resultado
erá
que
habrá
más
rijoles
en Ia
cámara2 que
en a 1
en el equilibrio.
Y
la constante
e
equilibrio serápor
tanto
mayor que
1.
- -
+-+
2
Lasalturas elativas
e as
dos
cámaras e
pueden
considerar
como medidas
dela
entalpía,
contenido
emlor
(IJ),
dela
cámara,
or
lo que
a
cámara
tiene un
valor de
Hmás
alto
que
el de a cámara
,
y
la
diferencia
entreellas
se epresenta
omo
AH.
Ya
que
el
saltode a
cámara
a a cámara
2 esmás
ácil,
tiene
sentido
que
el AHtenga
un valor negativopara
a reacción
de salto
de a cámara
a a
cámara2. De
manera
simila¡ parece
razonable ue
AFfpara a
reacción
ontraria
endrla
un valor
positivo
porque
el salto
esmásempinado.
Variaciones
e entropía
AS)
Hasta
el momento,parcceria
ue
a
única
cosa
que puede
afectar a distribuciónequilibradade os frljolesentre asdos
cámaras
s a
diferencia
en a entalpía,
A.FLPero,
eso
essólo
porque
hemos
mantenido
constante
l
área el suelo
de
as dos
cámaras.
magine,
en cambio, a
situaciónque
se
muestra
debajo, onde
asdos cámaras
ienen
otra vez a
misma
altura.
pero
ahora
a cámara
tiene un
áreadel
suelomayor que
a
cámara
. De acuerdo
on esto,
a
probabilidad
de
que
un frijol
seencuentre
n a cámara
2 espor
tanto
mayor,por
lo que
habrámás
rijoles en a
cámara
2
que
en Ia cámara
en el
equilibrio,y
la constante
e equilibrio,
ambién
en este
aso,
será
mayor
que
. Estoquiere
decir que
a
posición
de equilibrio
de a reacción
e
saltose
ha desplazado
acia a
derecha,
ncluso
aunque
no haya
cambiode
entalpía.
rt*nt
2 1 2
El área
del suelo
de ascámaras uede
maginarse
omo una
medida
dela
entropía
aleatoriedad
el
sistema,
S,
y
la
diferencia
ntre asdos
cámaras uede
epresentarse
omo
AS.
126
CapÍtulo
Bioenergetica:
l lujo
de energía
n a célula
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
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Dado
que a cámara2 tiene
una superficie
de suelo
mayor
que
la cámara
,la variación
de
a
entropla
es
positivapara a
reacción
e salto
cuandose
produce
de
zquierdaa derecha
n
estas
ondiciones.
ljese n
que
para
AFllos
valores
negativos e
asocian
on
reaccionesavorables,
ientras
que para AS as
reacciones
avorables
e ndican
con valores
ositivos.
Incremento
e
a energía
ibre
AG)
Hastaahora
hemosencontrado
dos
actores iferentes
ue
afectana
a distribución
de os frijoles:
la diferencia
de nivel
entre
as dos cámaras
A¡0
y Ia diferencia
en a superficie
el
suelo
AS).
Además, ebe
quedarclaro,
que
ninguno
de esos
factores
or
sl
mismo esun
indicador
adecuado e
cómo se
distribuirán
os frijoles en el equübrio,
porque un
Alf favorable
(negativo)
uede
ser
evertido
de sobra
por
un
AS desfavorable
(negativo),
un
AS avorable
positivo)
podría ser evertido
de
sobra
por
un
AFldesfavorable
positivo).
Se
Podría
de hecho
diseñar
condiciones
de as cáma¡as
que
lustrasen
ambas
situaciones,
sícomo
situaciones n
as
que
AHy
AStienden
a
reforzarse
más
que
a
contrarrestarse.
Claramente,
o
que
necesitamos
ssumar
algebraicamente
esos osefectos araver cuál seráa tendencia eta.Lanueva
medida
que aparece e lama
ncremento ela
energíalibrg
LG,
que
resultaserel
parámetro
ermodinámico
más mportante
para
nuestros
ropósitos.AG sedefine
de manéra
que
os
valoresnegativoscorresponden
reacciones
avorables
es
decir,
espontáneas
ermodinámicamente)
los valores
ositivos
representan
eacciones
esfavorables,
or anto,
AG debe ener
el mismo
signo
que AH
(ya
que un AH negativo
es ambién
favorable),
ero
el signo
contrario
que
AS
(ya
que
para
AS el
signo
positivo es avorable).
En términos
de ermodinámica
de
Ia vida
real, a expresión
e AG en
érminos
de AFly AS
es:
AG :
AH
-
TAS
(Fíjese
n
que
a dependencia
e
a temperatura
e AS es
a
única característicae esta órmula queno puedeserexplicada
fácilmente
or
nuestromodelo,
a no ser
que seasuma
que
el
efecto
de os cambios
en el tamaño
de a cámara
eade
alguna
forma mayor.a
emperaturas
más altas.)
AG la capac¡dad
e
realizarrabajo
.
Deberla
poder apreciar a
dificultad de sugerir
un equivalente
ffsicode
AGya
que
representa
a sumaalgebraica
e as
variaciones
de
entropía
y
de energTa,
ue pueden reforzarseo
contrarrestarse
arcialmente
ntre
sl. Peromientras
AG sea
negativa
os frijoles continuarán
saltando
desde
a cámara
hacia
a
cámara2
anto
si son empujadas
rincipalmente
por
cambios
de a entropla,
de a energía
nterna,o de
ambas.
2
Esto
significa
que si colocamos
lgún ipo de
<rueda
de rijoles>
movida
por
frijoles
entre asdos cámaras,
omo
semuestra
abajo,
el movimiento
de
os frijoles de una
cámara acia a
otra
puedeaprovecharse
ara
realízar
rabaio
hastaque sealcance
equilibrio,
punto en el cual
no es
posibleningún trabajo
adicional.
Además,
uanto
mayor sea a diferencia
de
energía
libre entre
asdos
cámaras
es
decir,
cuantomásnegativa ea
AG) más
rabajo
podráreahzar
l sistema.
Por anto,
AG
esen
primer
lugar
y sobre odo una medida
de
a capacidad
e un
sistema
ararealizar rabajobajo
condiciones
specíficas.
e hecho, e
podrla
pensar
en AG
como
a energfa
ibre en el sentido
dela energla
ue
está ibre o
disponible ara realizartrabajo útil. Además, i conseguimos
mantener
AG
negativa ñadiendo
rijo.les ontinuamente a
cámara
1 y
quitándolosde a cámara
2, endremos n estado
estable
inámíco,
na
condición
que aprovecha ficazmentea
tendencia
nexorable
aalcanzar
l equiübrio.
El trabajo
puede
ser ealizado
ntonces
ontinuamente
or
los frijoles
que
está
siempre
altando
aciael equilibrio
pero
que
nunca o alcanz
en realidad.
Mirando
acia elante
Para
anticiparnos
a a transición
entre
a termodinámicade es
capltulo
a Ia cinética
del
siguiente, mpiece
pensar
obre a
velocidad
la
que
os frijoles
pasan
de
a címara I ala cámara
Claramente,
G
mide cuánta
energía e
iberará
si
os frijoles
saltan,
ero no dicenada
en absolutosobre
a
velocidad.
Esta
parecerla epender
e
orm¿ crltica de
a altura de a barrera
entre
asdos cámaras.
onsidere
stocomo a barrerade a
energía e
activación,y
iense
entonces
n medios
por
los
cua
pudierahacerque os frijoles semoviesen obre a barreramá
rápidamente.
Un enfoque
podría
sercalentar
as cámaras, sto
seríaeficazyaque
as arvasde dentro
de assemillas emuev
másvigorosamente
i
se as calienta. as
células,
or
su
parte,
disponen
de un medio
mucho másefectivo
específico e
acelerar
as
eacciones:
ebajan a barrerade activación
usand
catalizadores
lamados
enzimas,
ue
encontraremos
n el
siguiente
apítulo.
Bioenergética
t
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 14/24
Fíjese n
que
AG es a
sumaalgebraica e dos érmi-
nos,AHy
-
TAS.Al
igual
que
AH, AS
para
una
eacción
proceso
specífico
uede
ser
positiva
aumento
de Ia
en-
tropía)o negativa
disminución
e
a
entropía).Debido
al
signomenos,
l érmino
-
7AS será egativo
i
a
entropía
aumentao
positivo
si Ia entropía
disminuye.
Visto esto, os valores
para
A,H
y
-
7 AS
pueden
ser
positivos
o
negativos,
on lo
que
el valor de AG
para
una
reacción
ada dependerá e los valoresnuméricos
los
signos e os érminosAH y
-
7 AS
(Figura
5.9).Los
ér-minos
sesumarán i
os
dos ienenel mismo
signo,
ositi-
vo
(Figura
5.9a)
o
negativo
Figura
5.9b).De esta orma,
una
reacción
xotérmica
es
decir,AH
es
negativa) que
produce
un
incremento
e a entropía
es
decir,AS
es
po-
sitiva
-
TAS
es
negativa)
ieneun valor de AG
que
es a
sumade dos érminosnegativos es
por
esomásnegativa
que
cada érmino
(Figura
5.9b).Sinembargo,
i
os
érmi-
nos AHy
-
f AS difierenen
signo, l
valor
de AG tendría
el
signodel
másgrande, ero
suvalorseráa
diferenciant-
méricaentre osdos érminos.Por
eso, na eacción
ue
es
endotérmica
es
decir,AHes positivo),
tienecomo esul-
tado un aumento e a entropía
es
decir,AS es
positivo
- T AS esnegativo),ieneun valor de AG queespositivo
(Figura
.9c)o negativo
Figura
.9d),
dependiendo e os
valores uméricos
e
AHy
-
TAS.
Lavariación
e
a
energfaibre s unamedida
e a espontanei-
dad emodinámica.La energíaibre
esun concepto
e ex-
traordinaria tilidad
y
de ácilmedida
omo
ndicador
de
la espontaneidad.
omo veremos n breve,
AG
para
una
reacción e
puede
alcular
on
acilidad partir
de a
cons-
tante
de equilibrio
para
a reacción
y
a
parfir
de
variables
delsistema e ác ilmedida,ales omo as
concentraciones
(a)
AG
=
AH
-TAS
(endergón ico) (c) AG= AH -TA5
i / o n r lo rn Á n i ¡n \
de reactivos
productos.
Una vez determinado,
AG
pro-
porciona
exactamenteo
que
hemos
stado uscando:
na
medida
de
a
espontaneidadeuna eacción
asada
nica-
menteen as
propiedades
el sistema n el
que
están
cu-
rriendo as eacciones.
Cada eacción spontánea
ecaracteriza
e
orma
es-
pecífica, or
una disminuciónena
energíaibre
delsistema
(AG,¡,.*u
0),así omo
por
tn aumento
e
a
entropía
el
universo
ASoni,..ro
0). Esto es verdadporque,
con la
temperatura la presiónconstantes, G paraun sistema
está
elacionado
on AS
para
el universo
de una manera
simplee
nversa.Estonos proporciona
una
segundaorma
igualmenteválida
para
expresara
segundaey: Todos
os
procesos
reacciones
ue
sucedenemanera
spontónea
b-
tienencomo esultado
na disminuciónde la
energía ibre
delsistema. n otras
palabras,
l valor
para
el LG,,rr"^o
sne-
gativo
para
cada
eacción
proceso
eal.
Táles
rocesos
reacciones
edenominanexergóni-
cos,
que quiere
decir iberadores e
energía. íjese
cuida-
dosamente n
que
se efiere
specíficamentea
variación
en
la
energía
ibre y no
a variaciones
e
a
entalpía
o de
la entropíadel sistema;
stos alores
pueden
ser negati-
vos,positivos, ceroparauna reacción aday por tanto
no son medidasválidasde la espontaneidad.
n
cam-
bio,
cualquier
roceso
reacción ue
uviese
omo esul-
tado un aumentode a energíaibre
del sistema
edeno-
mina endergónico
(que
requiere
energía)
no
puede
continuarbajo
as
condiciones
ara
as
que
sehabía
cal-
culado
AG.
Un
ejemplo iológico
euna eacción xergónica
ería
la
oxidación e
glucosa
dióxido
de carbono
agua:
c6Hr2o6
+
602--+6coz
+
6H2o
*
energía
(5.9)
Figura .9 AGdepende e os signos valores
numéricos e AH
y
del érmino
-
f
AS). El
valor
de AG
para
un
proceso
specífico reacción
s a
suma algebraicade a variación en
la entalpía
(AH)
y del
término entropía dependiente
de temperatura
(-
TAS).
Cuando mbosAHy
-T
AStienen
el
mismo
signo,el valor numérico
de AG será
a suma
de os dos érmin os,
si os dos érmino s
son
(a)
positivos
o
(b)
negativos.
Cuando los dos
términos
difieren en el signo,
el
valor
numérico de AG
será a
diferenciaentre os
dos términos, tanto
si esto
resulta en un AG que
tenga
(c)
valor
positivo
como
(d)
valor negativo.
Las etras en verde
identifican términos que
tienen valoresnegativos,
mientras
que
as e tras rojas
dentifican
términos
que
tienen
valores
positivos.
I
o á
.6
(h
O T
6 ¡ O
O ( U
c >
t n
(/)
F - O
- r - ( Ú
l t E
a
u c )
(g
I
( d ) ^G=^H - r
i / o v a rn Á n i ¡n \
( b ) A G = A H - T
(exergónico)
Capitulo Bioenergetica:
l lujo eener$a
n
a
célula
28
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 15/24
Esta eacción
e
puede econocer omo
Ia ecuación
que
resume l
proceso
e
respiración erobia,
través
de
la cual os
quimiótrofosobtienen
energía
partir
de
Ia
glucosa.
La
mayoría e ascélulas
e su cuerpo
están
ea-
lizandoeste
proceso
n este
momento.)
Nos encontrare-
mos otra vezcon
esta eacción
uando ratemos
a respi-
ración aerobia
en el Capítulo
10;
por
ahora
nuestro
interés e
centraen
a energética e
a oxidación
e a
glu-
cosa.Como
lustra
a Figura5.10a,Ia
xidación
e a
glu-
cosa sun proceso ltamente xergónico,on un valorde
AG altamente
egativo. n
a
combustión
e a
glucosa n
condiciones
stándar e
temperatura,
resión
y
concen-
tración,se
puede
demostrar
ue por
cada
mol de
glucosa
oxidada
se iberan 673
kcal de calor,
o
que
quiere
decir
que
AH
parala
citada
eacción
s de
-673
kcal/mol.
El
término
-
T AS se
puededeterminar
de manera
experi-
mental
y
sesabe
ue
corresponde
-
13kcal/mola25
"C,
de
manera
que
se rata de
un ejemplode
una reacción
n
(a)
(b)
Figura .10
Valiaciones n
a enet$a ible
por
a oxidación
sintesis de
glucosa.
(a)
La oxidación
de
glucosaa dióxido de
carbono
y
agua
es una reacción
altamente exergónica,
on un
valor
de AG, en
condiciones estándar,
e
-686
kcal/mol.
EstevalQr
se
calcula umando
os érminos
de AHy
-
T AS, os cuales,
n
condiciones
estándar ienen
los siguientes alores
espectivamente
-673
kcal/mol
y
-
13 kcal/mol.
El valor altamente
negativo
de AH
sedebe
a a oxidación
de muchosenlaces -O
y C-C
de a
molécula
de
glucosa.El valor negativo del término
-
TAS significa
que
AS tiene
que
ser
positivo, o
que
concuerda
con la mayor
aleatoriedadque seríade esperarcuando os átomosde carbono,
oxígeno e
hidrógeno de una
única molécula de
glucosase
convirtieran
en 6
moléculasde dióxido de
carbono
y
en 6
moléculas
de agua.
b)
La
síntesis
de
glucosa
a
partir
de dióúdo
de
carbono
y de aguaes altamente
endergónica
y la oxidación de
glucosaes
altamente exergónica.
El valor de
AG de
+686
kcal/mol
en condiciones
stándar s
a suma de os érminos
AHy
-
TAS,
que
tienen
valores de
*673
kcal/mol
y
de
13 kcal/mo-
respectivamente.
la
que
os érminos
A.Hy
-
7AS sesuman, on un
AG
d
-686
kcal/mol.
Ahora consideremos
a reacción ontraria,
media
la
que
os
fotótrofos sintetizan
az:úcaresomo
a
glucos
partir
de dióxido
de carbono
y
agua, iberandooxígeno
6CO2
+
6H2O
+
energía
+
C6H12O6
602
(5.1
Como
puede
suponer,
os valores
ara
AH, AS
e A
para
esta
eacción
on dénticos n
magnitud,
ero
opue
tosen signo, uando ecalculan ncondiciones stánd
se comparan
con los valores
correspondientes
ara
Reacción .9.
Concretamente,
sta
eacciónieneun va
de
AG de
+686
kcal/mol, o
que
a convierte n una rea
ción altamente
ndergónica
Figura
.10b).
or eso,los
tótrofos
tienen
que
utilizar
grandes antidades e ener
para mpulsar
esta eacción
n a dirección e
a
síntesi
glucosa, esahí donde
nterviene
a energía olar, om
veremos uando
leguemos
l Capítulo
11.
Elsignificado
eespontaneidad.
ntesdeconsiderar óm
se
calcula
n realidad
AGy utilizarlo
comouna medida
la espontaneidadermodinámica, ecesitamos irar
detalle
1o
que
significa
y
lo
que no
significa- el té
mino espontáneo.
omo
hemosapuntado
anteriorm
te, a espontaneidad
os dice solamente
i una
reacc
puede
uceder
o dice
nadaen absoluto
obre i se
rod
cirá.tJna
reacción
uede
enerun
valor de AG negat
y aun así
no ocurrir
de maneradetectable.
bviamen
la celulosa
el
papel
se
quemade maneraespontáne
se
incendia,
esto concuerda
on un
AG muy negat
de
-686
kcal/mol
de
glucosa.nclusoen ausencia e c
rillas, el
papel
es
razonablemente
stable necesit
cientos
de
años
para oxidarse. e esta
orma, AG
pue
en realidaddarnos nformaciónsobresi una reacció
un
proceso
on
factibles
si
tiene el
potencial ara
s
ceder-.
De hecho, l
que
una reacción xergónica
ue
producirse o depende
ólo
de
que
engaun AG favo
ble
(negativo),
ino ambién
de a disponibilidad
e
u
víao un
mecanismo
ue
e
permita
pasar
elestadonic
al final.
Normalmente
ambiénse
equiere n aporte n
cial
comoenergía
e activación,
omo
a
energía
n orm
de calor
procedente e
a
cerilla
que ncendia
el trozo
papel.
La espontaneidad
ermodinámica s
por
tanto un
c
terio
necesario
ero
insuficiente
ara
determinarsi
u
reacción ealmente currirá.En el Capítulo6, explora
mos el tema
de
la tasa de reacción
en el contexto
de
reacciones
atalizadas
or
enzimas.
or el
momento,
esn
cesario puntar
que
cuandosedefine
una reacción o
espontánea
ermodinámicamente,
implemente
e
qui
decir
que es un acontecimiento
energéticamente
acti
que iberará nergía
ibre si se
produce.
E
a
o
(Ú
o
=
c
c)
/<
t \
c)
.(Ú
o)
q)
c
LIJ
Glucosa
ñ
o l E
" , o
o ;
- =
. ; i - .x
o l
ñ , ,
¡ '
X \ )
O <
Bioenergética I
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 16/24
Entender
el
AG
En este
capítulo, nuestro
cometido
final
consiste en enten-
der cómo
se calcula AG y
cómo
se utiliza
para
valorar
si
una reacciónpuede
ener ugar
en determinadas
condicio-
nes. Para
ello, volvamos
a
la
reacción
cue
convierte
glucosa-6-fosfato
en
fructosa-6-fosfato
(Reacción
5.6) y
preguntémonos
qué podemos
aprender
sobre a
esponta-
neidad
de la
conversión
en la dirección
en
que
se ha escri-
to la reacción de zquierda a derecha).La experienciapre-
via y la
familiaridad
con
el
proceso
no
nos dan
pistas,
ni
tan siquiera
resulta
obvio cómo
se vería
afectada a
entro-
pía
del universo
si a reacción
sedesencadenase.
laramen-
te, necesitamospoder
calcular
AG
y
determinar
si éstees
positivo
o negativo
bajo las
condiciones particulares
que
especificamos ara
a reacción.
Laconstante
eequilibrio
s
unamed¡da
de adireccionalidad
Un medio
de evaluar
si una reacciónpuede
darseen
una
dirección
oncreta
n condiciones
specíficas
mplica
a la
constantede equilibrio K"o,que es a relaciónentre as
concentraciones
e los
productos
y
de
los reactivos
n
equilibrio.
En una reacción eneral
n a
que
A seconvier-
te
reversiblemente
n B, a
constante
e equilibrio
essim-
plemente
a relación
de as
concentraciones
e equilibrio
d e A y B :
fosfato.
A la inversa,
una relación
de concentraciones
ma-
yor qve
la K"n ndica
que
la concentración
relativa
de fruc-
tosa-6-fosfato
es demasiado
elevada
que
la reacción
en-
derá a desplazarse
hacia la izquierda.
La Figura
5.11 lustra
esteconcepto para
la
intercon-
versión
de
A y B
(Reacción
5.11),mostrando
las
relaciones
entre la energía libre
de la reacción
y
a
qué
distancia
del
equilibrio
se encuentran as
concentraciones
e A
y
de'B.
(Fíjese
en
que
se asume
en la ilustración
un valor
de K.o de
1,0;
para
otros valores
de K.n, a
curva sería
a misma pero
los valores
del eje
,r serían diferentes.)
La
cuestión clave
de a Figura
5.1 está
clara: a
energía
libre
es más
baja en el equilibrio y
aumenta
a medida
que
el sistemase
desplaza
desdeel equilibrio
en
cualquier
di -
rección.
Además,
si conocemos
a relación
de
concentra-
ciones actual y la
comparamos
con la relación
de concen-
traciones
en el equilibrio,
se
podrá
predecir
en
qué
dirección
tenderá a
desplazarse
clánta energía
ibre
se i-
berará
en el
proceso.
De estamanera,
a
tendencia
alcan-
zar
el equilibrio
proporciona
la
fuerza
impulsora
en toda
re-
acción química,y
comparar las
relaciones
de concentración
actualesy
en equilibrio
nos
proporciona
üna
medida
de
esa endencia.
ElAG e
puede
alcularon
acilidad
No debe orprendernosue
AG
sea
namedida ara
al-
cular a
qué
distancia
del equilibrio
se encuentra
una reac-
ción
en unas condiciones
específicas
cuánta
energía
ibe-
raría
si la reacción
se desplazara para
alcanzarlo.
Thmpoco
deberíasorprendernosque
para
calcularAG
senecesite
o-
0,001 0 ,01
0,1 1
0
10 1
0 1 000
Proporción
B]/[A]
en
múlt iptos
e la K"o)
Figura
.11
Energa ibre
y
equilibrio
uimico.
La cantidad
de
energía
ibre disponible
a
partir
de una
reacción qulmica,
depende
de o alejadosque estén os componentesdel equilibrio. Estose
ilustra
aquí con una reacción
que
interconvierte
A y B y que
tiene
una constante
de equilibrio
K.n, de 1,0.
La energía
ibre
del sistema
aumenta
a
medida
que a proporción
[B]/[A]
cambiaa
cada ado
del punto
de equilibrio.
Fíjeseen que
el eje
de
as
x está
en una
escala
xponencial,con
las
proporciones
[B]/[A]
expresadas
n
múltiplos
de K.o. Fijese
ambién que para
una reacción
con un
valor
de K.o
distinto de 1,0,
el gráfico
tendría a misma
forma,
pero
estaría
centrado sdbre el valor
de a
K"n
para
esa eacción.
A=-
B
tBl"^
K" " : -
IAl .q
(s.r l )
(s.r2)
en donde
A]"q
[B].n
on
asconcentraciones
eA
y
B,
en
moles
por
litro,
cuando a
Reacción
.11
está n equilibrio
a 25 "C. Si seconoce a constante e equilibrioparauna
reacción,
e
puede
ecir
con acilidad
i unamezcla
specí-
fica de
productos
reactivos
stá
en equilibrio,y
si no,
cuán alejada
del equilibrio
estáy
en
qué
dirección
debe
desplazarsear
a
alcanzar
seequilibrio.
Por ejemplo,
se
sabe
que
la
constante
e equilibrio
para
a
Reacción .6
a25
oC
esde0,5.Estoquiere
ecirque,
en
el equilibrio,habrá
a mitad
de fructosa-6-fosfato
ue
de
glucosa-6-fosfato,
ndependientemente
e asmagnitu-
des eales e as
concentraciones:
K"^ :
[fructosa-6-fosfato]
:
0,5
(5.13)
Iglucosa-6-fosfato].n
Si los
dos componentes
están
presentes
en
cualquier
otra
proporción
de concentraciones,
a reacción
no estará
en
equilibrio y
tenderá hacia
(será
ermodinámicamente
espontánea n a
dirección
de) el
equilibrio. De
esta orma,
una relación
de concentraciones
menor
que
a
K.o significa
que
hay
poca
ructosa-6-fosfato
a expensas
e a glucosa-6-
o)
q)
c
uJ
130 Capítulo
Bioenergetica:
l
lujo
eenergía
n a
célula
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 17/24
nocer
tanto
la constante
de
equilibrio
como
las concentra-
ciones
actuales
de
reactivos
y
productos. Para la
reacción
5.
11, a ecuación
que
relaciona
esas
ariables
es
-
(592
callmol)
-
0,693)
+
(592
callmol)
-
2,30
*
410
callmol
-
1364
allmol
:
-954callmol
(s.
Fíjese
n
que nuestras
speranzas
e obtener
un A
negativo
se
confirman,
y
ahora
sabemos
exactame
cuánta
energía
ibre se
iberará durante
a conversión
e
pontánea
e 1 mol
de
glucosa-6-fosfato
n 1 mol de ru
tosa-6-fosfato
n
ascondiciones
specificadas.
Como
v
remosdespuésa energíaibre liberadaen una reacc
exergónica
uede ser aprovechada
ara realizar
rabajo
perderse n
orma
de calor.)
Es
mportante
entender
qué
significa
exactament
valor
de
AG calculado
en
qué
condiciones
sválido.D
bido a
que
es
un
parámetro
ermodinámico,
G
puede
cirnos
si
una
reacción
s
posible ermodinámicament
y
como
está
escrita,
erono dicenada
acerca e
a velo
dad del
mecanismo.
implemente
os dice
que
si a rea
ción
ocurre
de
hecho,
o hará
hacia a derecha
libera
954
calorías
e energía
ibre
por
cada
molécula
egluco
6-fosfato
ue seconvierta
n fructosa-6-fosfato
upon
do
quelas oncentraciones
e
ambos,
eactivos
product
semantengann os aloresniciales10y 1pM respect
mente)
en
el ranscurso
e a reacción.
De manera
más
general, .Gesunamedida
elaesp
taneidad
ermodinómica
ara
una
reacción
n a direcc
en
Ia
que estáescrita
de
zquierda
a derecha)
las conc
traciones
e
reactivos
productos
specificadas.
n un va
de
precipitados
en un
tubo de ensayo,
ste
equerimi
to
de mantener
onstante
a concentración
e
reactivo
productos
quieredecir
que os reactivos
e debenaña
continuamente
que os
productos edeben
etirarcon
nuamente.
n a
célula, ada
eacción
s
partede una v
metabólica,
sus eactivos
productos e mantienen
concentraciones
proximadamente
onstantes
e no eq
librio,gracias as eaccionesue a preceden siguen
la secuencia.
La
variación
stándar
e
a ener$a
ibrees el
AGmedi
en condiciones
stándal
Debidoa
que
es
un
parámetro ermodinámico,
G es
dependiente
el
mecanismo
eal o
de a vía de una
re
ción,
pero depende
e
manera ecisiva
e
ascondicio
en as
que
se
produce a reacción.
na
reacción aract
zada
por una
gran disminución
de
la energía
ibre
b
unas
determinadas
ondiciones,
uede enerun AG m
cho
más
pequeño
(aunque
negativo odavía)
o inclu
puedeenerun AGpositivobajounas ondicionesifer
tes.La
fusión
del
hielo,
por
ejemplo,
epende e
a
te
peratura; e
produceespontáneamente
or
encima
de
0
oC,
perova en sentido
puesto
congelación)
or
deb
de
esa emperatura.
or anto,
paraun valordado
deAG
importante
identificar
las condiciones
ajo
las
que
se
rcalizado
a medida.
tB l - - tB l -^
AG:
RTln
+
-
RTln
#
l A l p '
[A ] " q
tBl_-
:
RTln
#
-
RTIn
K.o
lAlp,
tB l^-: -RTln
K.n
+
RTln-t----t-r_
lAlp.
(s.r4)
donde
AG es
a variación
e
a energía
ibre,
en callmol
en
lascondiciones
specificadas;
es
a constante
e os
gases
(1,,987
allmol "K);
T es a
temperatura
n
gradosKelvin
(use
25
oC
298
K s i no se
especifica
tra
cosa);n es
el o-
garitmo
natural
(es
decir,
en base
¿);
A]p,y [B]0,
son as
concentraciones
ctuales
e
A
y
de
B
en
moles
por
litro;
y
K.oes
a constante
e
equilibrio
a la
temperatura
estándar
de298
(25'C).
Generalizando,para
na
eacción
n
a cuala
molécu-
lasdelreactivoA secombinancon bmoléculas el reactivo
B
para
ormar
cy
dmoléculas
e
os
productosC
y D res-
pectivamente
a A * b B = - c C + d D
AG se
calcula
omo
(5.15)
aG:
Rrtn
.o
nrr"
ffi
(s.16)
t ¡ \ l P r L " J P r
donde
odas
as constantes
variables
a
sehan definido
previamente
donde
K.oes
a constante
e equilibrio
para
la Reacción
.15.
Volviendoa la Reacción .6,asumamos
ue
as con-
centraciones
ctuales
e
glucosa-6-fosfato
fructosa-6-
fosfato
n
una célula
on
a 25
oC
de I0
¡tM
(
10
X
10-6 'f)
y
I
ltM
(1
X
10-6.&f)
espectivamente.
ado
que a rela-
ción de
asconcentraciones
ctuales
e
os
productos on
respecto
a de
os reactivos
s
de 0,1
yya
que a
constante
de equilibrio
es de 0,5,
hay
poca
cantidad
de
fructosa-6-
fosfato
resente on respecto
glucosa-6-fosfato
araque
la reacción
sté
en equilibrio.
La reacción
endería
or
tan-
to
a desplazarse
acia
a derecha
en
a dirección
e a
ge-
neración
e ructosa-6-fosfato).
n otras
palabras,arcac-
ción
es termodinámicamente
avorable
en
la dirección
escrita.
Esto,
a su vez significa
que
AG
esnegativo
en estas
condiciones.
El valor
real de
AG secalcula
omo sigue:
45
:
-(1,987
callmol 'K)(298
) n
(0,5)
+
(r,e87
allmol'K)(298
)
h
+:ffi
:
-(592
callmol)
n
(0,5)
+
(592
al/mol)
n
(0,1)
Entenderl
AG 1
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
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Vafiación
e a ener$a ibre:
ejemplos
e cálculo
Para lustrar
a manerade
calcularLG
'
y LG
"
y
su utili-
dad,volvamos
una vez más
a la interconversión
e
gluco-
sa-6-fosfato
fructosa-6-fosfato
Reacción
.6).
Ya
sabe-
mos
que
a constante
e equilibrio
para
esta eacción ajo
condiciones
stándar e
emperatura,
H, y presión
es0,5
(Ecuación
.13).Esto
quiere
ecir
que
si seañade unaso-
lución
de
glucosa-6-fosfato
25
"C,
I atmósfera
pH
:
7
la enzima
que
catalizala
eacción n as
células, se ncuba
hasta
que
a reacción
edetenga,a fructosa-6-fosfato
la
glucosa-6-fcisfatostarán resentesn unaproporciónde
equilibriode 0,5.
(Fíjese
n
que
esta
proporción
es nde-
pendiente
e a concentración
nicial de glucosa-6-fosfato
y que
sehabría
alcanzadogualmente
ien si sehubieseni-
ciado a feacción
on cualquierconcentración
e ructosa-
6-fosfato o con
cualquier mezcla
de
las
dos a cualquier
concentraciónnicial.
La
variaciónestándar
e energíaibre
AG'' se
puede
calculara
partir
de K'.0como
sigue:
AG"':
-RTln
K,r :
-5921n
K'.0
:
-5921n
0,5
-592(-0,693)
: *410 callmol (5.22)
El valor positivo
de AG
o'
es
por
tanto
otra forma de
expresar
l hechode
que
el
reactivo
glucosa-6-fosfato)
s
la especie redominante
en el equilibrio.
Un
valor
de
AG
o'positivo
también
significa
ue
en condiciones stán-
dar de concentración,
a reacción o
esespontánea
es
er-
modinámicamente
mposible)
en la
direcciónen la
que
estáescrita. n
otras
palabras,
i empezamos
on
glucosa-
6-fosfato fructosa-6-fosfatoresentes
n concentrscio-
nesde 1,0
Mno se
puede
roducir
una
conversión etade
glucosa-6-fosfato
fructosa-6-fosfato.
De
hecho,
oniendo
n catalizador
propiado,a eac-
ción se
produciría
acia
a zquierda
n condiciones
stán-darya que AGo' para a reacción n esadirección
es de
*410
callmol.Por
anto, a fructosa-6-fosfato
econverti-
ría en
glucosa-6-fosfato
asta ue
sealcanzasea
propor-
ción
de equilibriode
0,5.Alternativamente,
i asdosespe-
ciesse
añadieran se retiraran
tan continuamente
omo
fueranecesario
ara
mantener
asconcentraciones
e am-
basa
1,0
M,la reacción
edesplazaría
se
produciría
on-
tinua
y
espontáneamente
acia
a zquierda
asumiendo
a
presencia
eun catalizador),
on a
iberación
e
410
calde
energíaibre
por
mol de fructosa-6-fosfato
onvertida n
glucosa-6-fosfato.
i no
existe ningún
mecanismo
que
conserve
staenergía, edisipará
como
calor.
En unacélula eal,ningunode estos zú,caresosforila-
dos estará uncapresente
n concentrabionesue
seapro-
ximen
a este1,0M.De
hecho,os valores
xperimentales
de asconcentraciones
abituales
e estas
ustanciasn os
glóbulos
ojoshumanos
on os siguientes:
[glucosa-6-fosfato]:
3
pM
(83
X
10-b .4)
[fructosa-6-fosfato]:
4
tM
(14
x
rc-6 A/t)
Utilizando estos alores
e
puede
calcular
el valor real
de AG'
parala
interconversión
e estosazúcares
n los
glóbulos
ojossanguíneos
omosigue:
A G ' : L , G " ' * 5 9 2 1 n
Ifructosa-6-fosfato]
I
glucosa-6-fosfato
.0
:
*410
t
5e2rn#i#
:
*410 *
592
n
0.169
: +410+ 592( -L ,78) : f 410
1.054
:
-644callmol
(5.23)
El valor
negativo
ara
el AG'
significa
ue
a
conver-
sión de glucosa-6-fosfato
n fructosa-6-fosfato
sposible
termodinámicamenten as
condiciones e
concentración
presentes
ealmente n osglóbulos
ojos,
que
a reacción
liberará
644 caIde energía ibre
por
mol de reactivo
con-
vertido
en
producto.
Por
anto, a conversión
e reactivo
en
producto
es mposible
ermodinámicamente
n condicio-
nesestándar,
ero
os glóbulos
ojosmantienen
stos
os
azicares osforilados
en las concentraciones
decuadas
pararevertirel AGo' positivo,haciendo osible a reac-
ción.Esta eacciónorma
parte
de a
glicólisis,
or
Io que
esta
daptación sesencial
ara
que
el
glóbulo
ojo
realice
el
proceso
e degradación
e
glucosa.
La
vida
v
el
estado estable:
las reacciones
que
se mueven
hacia
el equilibrio
sin
llegar
nunca
a alcanzarlo
Como se
ha resaltado
n este apítulo,
afuerza mpulsora
de odas as eacciones ssu tendencia
alcanzar
l eauili-
brio.Dehecho,AGo'y AG', nosonmásquemedidai ti -
les
para
cuantificar n qué
dirección ebeproducirse
na
reacciónpara
alcanzar l equilibrio y
a
qué
distancia
een-
cuentra
e éste, n determinadas
ondiciones
ictadas
or
lasconcentraciones
stándar actuales
e
productos
de
reactivos.
ero
para
entender
ómo funcionan
as células
realmente, ebemos
alorar a importancia
e as
eaccio-
nes
que
se desplazan aciael
equilibrio sin llegar
a alcan-
zarlo. En el equilibrio, las
tasasde desplazamiento
e la
reacción acia
no u otro adoson as
mismas no
hay lu-
jo
neto
demateria nninguna
dirección. o
que
esmás m-
portante,
o sepuede
extraer nergía
dicional e a
reac-
ción
ya que
AG' esceropara
una reacción
n equilibrio.
Entonces, efectos rácticos na reacción n equili-
brio esuna reacción ue
estádetenida.
Perouna
célula iva
secaracteriza
or
reacciones
ontinuas, o
detenidas.
na
célulaen equilibrio
seríauna célulamuerta.
Podríamos
e-
finir la
vida como una lucha
continua
por
mantener
mu-
chas eacciones elulares
n
posiciones
ejos
del equilibrio,
ya que
en el
equilibrio no son
posibles
eacciones
etas, o
t34 Capitulo Bioenergetica:
l
lujo
eenergía
n
a
célula
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 21/24
se
puede iberar energía i se
puede
ealizar rabajo, el or-
den del estado
ivo no se
puede
mantener.
Por tanto,
la vida
sólo
es
posible porque las células
vivasse
mantienenen un estado
estable, n el cual
a ma-
yoría
de sus
eacciones stánalejadas
el equilibrio termo-
dinámico.
Los nivelesde
glucosa-6-fosfato fructosa-6-
fosfato
presentes
n os
glóbulos ojos lustran este
punto.
Como
hemosvisto, estos
productos
se mantienenen
las
células n
concentracionese estado-estable
lejadas e
as
condiciones
e equilibrio
pronosticadas
or
el
valor
de 0,5
de a K'.". De hecho, os nivelesestán an lejos de ascon-
centraciones
e equilibrio,
que
a conversión e
glucosa-6-
fosfatoa
fructosa-6-fosfato currecontinuamente
n a cé-
lula, ncluso
uandoel estado e equilibrio
ieneun AG
o'
positivoy
de
hecho avorece a
glucosa-6-fosfato.stose
verifica en la mayoríade
as reacciones
víasde a
célula.
Éstas e
realizan seaprovechan
ara
realizardistintos
i-
pos
de trabajo
celular
ya que
os reactivos,
os
productos
y
los metabolitos
ntermediosse mantienen
en concentra-
ciones
de estado-establelejadas
el equilibrio
termodiná-
mico.
Esteestado, su vez,sólo
es
posibleporque
una
célula
es un
sistemaabierto
que recibe grandes
cantidadesde
energía e suentorno.Si a célula ueraun sistema errado,
sus
eaccionesenderían
radualmente
aciael equilibrio
la célula
legaría nexorablemente
un estadode mínim
energía
ibre,
que
una
vez alcanzado, o
permitiría
m
cambios,
o se ealizaríarabajo
y
la vida
cesaría.
l
esta
establean
necesario
ara
a vida es
posible
solamente
o
que
a célulaes
capazde captarenergía ontinuamente
su entorno,
ya
seaen forma de uz o de
moléculas
rgá
casde os alimentos.
Estacaptacióncontinua de energí
el flujo de
materiaacompañante acen
posible
el mante
miento del estado
estableen el
que
todos os reactivo
productosde a químicacelularsemantienenalejados
equilibrio
para
asegurar
que
el impulso termodinám
haciael equilibrio sea
aprovechado
or
la célula
para
ea
zar Lrn rabajoútil,
manteniendo extendiendo e esa o
ma sus
actividades su
complejidadestructural.
Nos centraremos n cómo se
ealizatodoestoen
ca
tulos
posteriores.En el siguiente
capítulo veremós
principios
de
a catálisisenzimática
ue
determinan as
sas
de as
reacciones elulares, sdecir,se raduceel
<pu
de realizarse>
e
a
termodinámica
por
el
<se
ealizaril
la cinética.
staremosntonces
reparadosarapasar
capítulossiguientes,
onde
encontraremos íasmetabó
cas uncionales
omo resultadode
una serie
de
reaccio
queactúandemaneraconiunta.
Los nivelesde organización
elevados
ue
existen n ascélulas on
posibles racias
a la disponibilidad
e energía n el
en-
torno. Lascélulas
equierenenergía
para
realizar
varios tipos de cambios, nclu-
yendo
síntesis,
movimiento, concentra-
ción,separación
e cargas,
eneración
e
calory bioluminiscencia.a energía ue
se necesita
ara
esos
procesos rocede
del sol o de los enlaces
e las moléculas
orgánicas
xidables omo carbohidratos,
grasas proteínas.Puesto
que
los
qui-
miótrofos sealimentandirectao
indirec-
tamente de
los fotótrofos, hay un
flujo
unidireccional
de energíaa través de la
biosfera,
que tiene al
sol
como fuente
inicial
y
a a entropía a
a
pérdida
deca-
lor como destino eventual
de toda la
energía
que
se mueve a travésde
ol
sis-
temas
vivos.
Problemas
El flujo de energía
ue atraviesa
ascé-
lulasse ige
por
las
eyes e a termodiná-
mica.
a primera eyespecifica
ue a ener-
gía
puede
cambiar
de orma
pero
siempre
se conserva. a segunda
ey
proporciona
una medidade
a espontaneidad
ermodi-
niímica, unque
esto ólosignifica
ue
una
reacción uedeocurrir y no dicenadaso-
bre si realmente currirá
o en
qué
medida.
Los
procesos
espontáneos
an siempre
acompañados
or rn aumen¡fon
a entro-
pía
del universo
por
luna
disminución
n
la energíaibre
del sistema.
steultimo es
un indicador de
a espontaneidad
ucho
más
prácticoporquese
puede
calcular
á-
cilmentea
partir
de
a
constante
e equili-
brio,
las
concentraciones
n esemomento
de reactivos
productos,
la
temperatura.
Las células obtienen
la energía
que
necesitan
paru realizar sus actividades
manteniendo
as concentraciones
e l
reactivos los
productos
de distintass
cuencias
e reacciones n un estado-e
ble alejadodel equilibrio, de estaman
permiten que
as
reacciones
e despla
exergónicamente
acia el equilibrio
s
llegara alcanzarlo.
Paraquese ealiceuna reacción s
prerrequisito ecesarioener
un
DG'
n
gativo,pero
estono
garcntíza ue
a re
ción se
produzca
a una velocidadrazo
ble. Para calcularlo,debemossaberm
sobre a reacción, o solamente u esta
termodinámico.
Necesitamos
aber i h
catalizadores decuados isponibles
y
qué velocidadpuede
ocurrir la reacc
en
presencia
el catalizador. n otrasp
labras,necesitamosas enzimas
que
e
contraremos n
el
Capítulo6.
Los
roblemas
emayorificultadstán
arcadoson n
.
5,1 Energíasolar.
Aunque a veces ímos
que
existe
preocupación
obre nacrisis
global
de energía, n
realidad
vivimos
en un
planetaque
está nundado
por
una
nmensa
cantidad
de energía n forma de
radiación solar.Cadadía,
cada
año
que
lega
y
cadaaño
que pasa,
a energía olar alcanzala
superficiemásexterna
e a atmósferaerrestre una asade 1,9
caUmin
por
centímetrocuadradode superficie
constante
e
energíaolnr).
Problemas
1
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 22/24
(a)
Asumiendoque
el áreade una
sección ransversal
e a
Tierra
esde alrededor
e 1,28
X
1018m2.
Cuiíl
s a
cantidad
anualde energía
ntrante?
(b)
Una
porción
considerable
e esaenergía,
specialmenten
los
rangosde ongitud
de onda
por
debajode 300nm y por
encimade 800nm
nuncaalcanza
a superficie
de a Tierra
¿Puedes
ugerir
qué
ocurre
con ella?
(c)
De a radiaciónque
alcanza
a superficie
e a Tierra,sólo
una
pequeña
roporción
es ealmente
aptada
fotosintéticamente or
los fotótrofos.
Puedes
alcular
el
valor
concretoen el Problema
5.2.)
¿Por
ué
crees
ue
a
eficiencia e su utilizaciónes an baja?
5.2 Transducción
de energía otosintética.
La
cantidadde
energía
aptada el volumen
de carbono
convertido
en
forma
orgánica
por
transductores
e energía
otosintética
s
asombrosa:
lrededor e 5
X
l0r6
g de carbono
l añosobre
toda a superficiede a
Tierra.
(a)
Asumiendo
que
una molécula
orgánicamedia
en una
célula engaaproximadamente
a misma proporción
de
carbono ue
a glucosa,
cuántos
ramos
e materia
orgánica
roducen
anualmente
os fotótrofos
ijadoresde
carbono?
(b)
Asumiendo
que
oda a materia
orgánicaen
el
apartado
a
seaglucosa
o
cualquiermoléculacon un contenido
energético
quivalente
a
glucosa),
cuánta
nergía
representa
sa antidad
de materia
orgánica? suma
que
a
glucosa
ieneun contenido
de energíaibre
(energía
ibre
de combustión)de
3,8kcal/g.
(c)
Con respecto a
respuestael Problema
.1a,
cuál
s a
eficienciamedia
con a
que
a
energía adiante
que
ncide
sobre a atmósfera
xterna
escaptada otosintéticamente
sobre
a superficieerrestre?
(d)
¿Qué
roporción
e a
producción
ototrófica
etaanual
de materia
orgánica alculada
n el apartado
a, crees
ue
es
consumida
or
os quimiótrofos
ada
ño?
5,3 Conversión
energética.
amayoríade as
actividades
celularesmplican a conversión e energía e una forma a otra.
Paracadauno
de os casos
iguientes e
un ejemplobiológicoy
explique
el significado
de a conversión
(a)
Energía
uímica
en
energíamecánica.
(b)
Energía
uímica
en energía
adiante.
(c)
Energía
olar
(luminosa)
en
energía
uímica.
(d)
Energía uímica
en energía
léctrica.
(e)
Energía
uímica
en Ia
energía
otencial
de un
gradiente
de
concentración.
5.4 Entalpía,
entropíay
energía ibre.
La oxidación
de a
glucosa
dióxido de
carbonoy
aguase epresenta or
la
siguiente eacción
anto
si
a
oxidación
ocurre
por
combustión
en el aboratoriocomosi ocurrepor oxidaciónbiológicaen as
células ivas:
c6H12o6
6
02
=-6
CO2
+
6H2O
(s.24)
Cuando una combustión
se realiza
en el laboratorio
en
condiciones controladas,
la reacción
es altamente
exotérmica,
con una variación
de entalpía
(Afl
de
-673
kcal/mol.
Como
sabes
or
la
Figura 5.10,
AG
para
esta eacción
a 25
oC
es de
-686
kcal/mol,
por
lo
que
a reacción
s ambién
altamente
exergónica.
(a)
Explique
con sus
propias
palabras
ué
significan
os valores
A,Hy L,G.
¿Qué
ignifican os
signosnegativos
n
cada
caso?
(b)
¿Qué
ignificadecir
que
a
diferencia
entre os valores
AGy
AHse
debea a entropía?
(c)
Sin hacerningún cálculo,
¿esperaría
ue
AS
(variación
de
la entropía) uera
positivo
o negativo?
xplique
su
respuesta.
(d)
Ahoracalcule Spara
esta eacción
25
"C.
¿Coincide
l
signo
del valor calculado
on su
predicción
del
apartado
c?
(e)
¿Cuáles
on osvalores
e AG,AH
e AS
para
a
reacción
contraria
a a de arriba, al como
es levada
a cabopor
una
célulade un alga otosintética ue
usaCO,
y
HrO para
sintetizar
6Hr2O6?
5.5 Laconstantedeequilibrio.
a siguiente
eacción
suno
de os pasos
e a vía glicolíticaque
encontraremos
e nuevo
en
el Capítulo
9. Sin embargo, a
debe econocerla, orque
a
hemos
sado ntes omoejemplo
Reacción
.6):
Glucosa-6-fosfato
.---
fructosa-6-fosfato
(s.2s)
Laconstante eequilibrio4n puruesta eacción 25
oC
es0,5.
(a)
Asuma
que
ncuba
una solución
ue
contiene lucosa-6-
fosfato
G6P)
,15Mtoda a
noche 25oC
con a
enzima
fosfoglucomutasa
ue
catalizaa
Reacción .25.
¿Cuántos
milimoles
de ructosa-6-fosfato
F6P)
ecuperará
e 0 mL
de a mezcla
e ncubacióna
mañana iguiente,
asumiendo
ue
disponedel
procedimiento
romatográfico
apropiado ara
separar 6Pde
G6P?
(b)
¿Qué
espuesta btendríapara
el apartado
a, si por
el
contrario,hubiera
comenzado
on una soluciónque
contuviera 6P
0,15 ,8
(c)
¿Qué
espuestasperaría
ara
el apartado
si hubiera
empezadoon una solución ue
contuviera
G6P0,15M
perohubieraolvidado añadir osfoglucomutasa a mezcla
de
ncubación?
(d)
¿Podría
aber
espondidoa Ia pregunta
del
apartado
a si
hubiera
utilizado 5
oC
como emperatura
de ncubación
envezde 25
C?
¿Por
ué
o
por
qué
no?
5.6
C¿íüculoe AG
o'
e A
G'. Comoen a
Reacción
.25,1a
conversión
e 3-fosfoglicerato
3PG)
en 2-fosfoglicerato
2PG)
es
una reacción elular mportante
ya que
esuno de
os
pasos
e
la víaglicolítica
véase
apítulo ):
3-fosfoglicerato
----
2-fosfoglicerato
(s.26)
Si a enzimaque
cataliza sta eacción
e
añadea una
solución
de 3PGa 25
"C
y
pH
7
0,1a
onstante
eequilibrio
entre as
dos
especieserá e0,165
|
2
fosfoslicerato
.
K /
: ' -
- - - - - o - - - - - - - . - ' e q
- O l Á q
--
eq
|
3-fosfogliceratol""
(s.27)
En os
glóbulos
ojos
humanos, os
valoresexperimentalesara
Iasconcentraciones
n el estado
estable e
estos omDuestos
s
de6I
pMpara
3PGyde ,3
pMparu2PG.
t36
Capítulo Bioenergetica:
l lujo
eenergía
n
a
célula
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 23/24
(a)
CalculeAG". Expliquecon sus
propiaspalabras ué
significaeste alor.
(b)
Calcule G'. Explique on sus
propias alabras ué
significa ste alor.
¿Por
ué
AG'e AGo'sondiferentes?
(c)
Si
as
condiciones n a célulacambiande al forma
que
a
concentración e 3PGsemantieneñja a
6l
pM pero
a
concentración e 2PGcomienza aumentar, cuánto
tendría
que
aumentar a
concentración e 2PG antes e
que
a Reacción .26 cesara
orqueya
no fuera actible
termodinámicamente?
5.7
¿Hacia
trás
o
hacia
delante?. a nterconversión e
dihidroxiacetona
osfato
DHAP)
en
gliceraldehído
fosfato
(G3P)
orma
parte
anto
de a vía glicolítica
véaseCapítulo
)
como del ciclo de
Calvin
para
a fijación
de carbono
en a
fotosíntesis
v
éas Capítulo l) :
Dihidroxiacetona osfato
=-
sliceraldehído-3-fosfato
DHAP G3P
(s.28)
El valor
de
AGo'para
esta eacción sde
*
1,8kcal/mol
a 25
"C.
En a vía
glicolítica
esta eacción
a
hacia a derecha,
convirtiendoDHAP en
G3P.
En el ciclo de
Calvin.estas
reacciones e
producen
hacia a izquierda, onvirtiendo
G3Pen
DHAP.
(a)
¿Hacia
ué adoseencontrará l equilibrio?
Cuál
s a
constante e
equilibrio a
25
"C?
(b)
En condicionesstándar,
en
ué
direccióniende
a
producirse
sta eacción?
Cuál
sel valorde AG'para
a
reacciónen esa irección?
(c)
En Ia vía
glicolítica,
sta eacción e
produce
hacia a
derecha
orque
el G3Pseconsume
or
la reacción iguiente
de a vía,por eso
el G3Pse
mantiene
a concentración aja.
¿Cuál
erá l valor
de
AG'(a 25
C)
si a concentracióne
G3PsemantuvieraaI lo/ode a concentración e DHAP
(es
decir, i
[G3P]/IDHAP]
0,01X
(d)
En el ciclode Calvin, sta eacción e
produce
acia
Ia zquierda.¿Acuántodebeascendera relación
[G3P]/IDHAP]
para
asegurarsee
que
a reacción ea
exergónican al
menos
3
kcal/mol
a25
"C)?
5.8 Oxidación de succinato.La oxidaciónde succinato
fumaratoesuna reacción
elular
mportante
debido a
que
es
uno de os
pasos
el ciclo
de
os ácidos
ricarboxílicos
TCA)
(véaseCapitulo
0).Losdosátomos ehidrógeno
ue
se
separan el succinato on aceptados
or
una moléculade
coenzima enominada lavin
adenindinucleótido
FAD), que
se
reduce ntonces FADH"
-t-l [J
r t l
t l
f T ^ ^
. F ] . - U - U - \ J
In I ' É A r r -
Y I
i l l
f f
LJ
I
I
H
Succinato
Fumarato
(a)
Si seempieza
on
una solución
ue
contiene ,01Mde
succinato FAD
y
seañade a cantidadapropiada
e a
enzíma
que
cataliza sta eacción,
se
ormará
algode
fumarato?Si
o hace,
alcule as concentraciones
ue
resultarán
ara
ascuatro especies n el equilibrio.
Si no,
explique
por qué
no.
(b)
Conteste l apartadoa asumiendo
ue
ambiénFADH,
es
presente
esde l nicio a unaconcentracióne
0,01M.
(c)
Asumiendo
que
as condiciones
el
estado
e estabilidad
de una célulason
alesque a proporción
entre
FADH2/FAD 5 y que a concentración e umaratoesd
2,5
¡tM,
¿qué
oncentración e succinato
eránecesaria
n
el estado stable
ara
mantener ,G'para
a oxidación
el
succinato n
1,5
kcal/mol?
5.9 Plegamientode
proteínas.
En el Capítulo2, aprendimos
que
un
polipéptido
en soluciónnormalmente
e
pliega
en su
estructura ridimensionalmásapropiada e orma espontáne
Lafterza
que
mpulsaeste
plegamiento
s a endencia
alcanzar
a
conformación
que
desde l
punto
de vista
termodinámicoseamás avorable.Un
polipéptido plegado
puede
er nducidoa desplegarse
es
decira sufrir a
desnaturalización)i
a
solución ecalienta, eacidifica
se
alcaliniza.
l
polipéptido
desnaturalizado suna estructura
aleatoria,
on muchas onformaciones
osibles.
(a)
¿Cuál
sel signode AGpara
el
proceso
e
plegamiento?
¿Y
on especto el
proceso
edespliegue
(desnaturalización)?
¿Cómo
o sabes?
(b)
¿Cuál
sel signode ASparael
proceso
e
plegamiento?
¿Y
con respecto l desplegamiento
desnaturalización)?
¿Cómo
o sabe?
(c)
La contribución e ASa a variación e energíaibre,
¿se
positiva
o negativa?
(d)
¿Cuáles
on os
principales
iposdeenlaces
nteraccion
que
deben
omperse destruirse i el
polipéptido
legad
tiene
que
desplegarse?
Por
ué
el caloro los
pH
extremo
provocan
el despliegue?
5.10 Transportede membrana,Como aprenderemos nel
Capítulo8, se
puede
ratar el transportea travésde membrana
como una reacción
uímicay
calcularel AG de a misma
orm
en
que
o haríamos
ara
cualquier
otra reacción. a
<reacción
general ara el transporte
de una moléculaX desde l
exterior
de a célulahaciael nterior se
puede
epresentar omo:
X.*t.rio.
J
{nte¡io¡
(5.30)
Con
Io
que
la variación de Ia energía ibre se escribe
como:
AG"or.udu AGo +
RT
ln
[X]6.".¡o,/[X]exterio¡
(5.3
Sin embargo,
a K"rpara el transporte
de un soluto no cargado
travésde
la membrana es
siempre , de manera
que
AGo
es
siempre 0
y
la ecuación
para
AG se simplifica en
consecuencia
(a)
¿Por
qué para
el transporte de moléculasa través
de
la membrana la K.n es siempre ?
¿Por
qué
el AG"
es
siempre 0?
(b)
¿Cuál
es a ecuación simplificada para el AG.n,,"¿"?
Y
para
AG.utl¿u?
(c)
Suponga
que
la
concentración de lactosa en una
célula
bacterianase mantiene a 10 mM, mientras
que
la
U
t l
il
f f ^
N - U _ U _ \ J
t l
3 ll
+ FADHz
il
tl
_C-C_H
El
valor de AGo'para esta eacciónes de
0 callmol.
(s.2e)
Problemas
t3
8/17/2019 Capitulo v Bionergética El Flujo de Energía en La Célula
http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-v-bionergetica-el-flujo-de-energia-en-la-celula 24/24
concentración e actosa
n el exterior
esde solamente
0,2 mM.
¿Podría
redecir
si AG"r,.u¿"para
actosa ería
positivo
o negativo? xplique
su razonamiento.
(d)
Calculeel AG",,.u¿upara
actosa sumiendo
na
temperatura
e25"C.
¿Se
orresponde
l signo on su
predicciónpara
el apartado
?
(e)
Una de asdiferentes
uentes e energía
ue
conducena a
captaciónde actosa
n estas ondiciones
s a hidrólisisde
AIP,
que
ieneun valor
de
-7,3
kcal/molpara
AGo'.
¿Será
suficiente a
hidrólisis de una
única moléculade ATP
para
impulsarel transportede una moléculade actosa aciael
interior
en estas ondiciones?
.5.11
Pruebade aditividad.
Una
propiedad
útil de os
parámetros
ermodinámicosomoAG'o
AG'es
que
son
aditivospara
as eacciones
ecuenciales.sumiendo
que
Ki",
K;c, K'cD, on asconstantes
e equilibrio
para
sus espectivas
reacciones
n
a
siguiente ecuencia:
Reacción
I Reacción 2
Reacción 3
(s.32)
(a)
Pruebe
que
a constante
e equilibrio
K[para la
conversiónotal de A
en D esel
producto
de asconstantes
de equilibrio de os tres
componentes:
I(lD:
/(h/(;c/(bD
(s.33)
(b)
Pruebe
ue
AGo'
para
a
conversiónotal
deA en D es a
suma e osvalores e AGo'
de os rescomDonentes:
Bibliografía
recomendada
AG'ID: AG'AB
AG';c
+
AG'áD
(s.34)
(c)
Pruebe
que
os valores
de
AG'
son gualmente
aditivos
'5,L2
Utiliz¿¡¿o la aditividad.
La aditividad
de os
parámetros
ermodinámicos istos
en el Problema
5.1 no sólo
seaplicaa as eacciones ecuenciales
e una vía,sino
en
cualquier eacción
proceso.
demás,
ambién seaplica
a
sustracción e reacciones.
seesta nformación
para
contestar
las siguientes uestiones:
(a)
La fosforilación
de
glucosa
tilizando
osfato norgánico
(Pi
de orma abreviada)
sendergónica
AGo'
+3,3
kcal/mol), mientrasque
a defosforilación
hidrólisis)
de
AIP esexergónica
AG'':
-7,3
kcal/mol):
glucosa
Pi
: glucosa-6-fosfato
HrO
(5.35)
ATP
+
HrO
:
ADP
+
Pi
(5.36)
Escriba
una reacción
ara
a fosforilación
de a glucosa
or
transferencia e un grupo fosfatoprocedente
el AIP,
y
calcule G"'
para
a reacción.
(b)
Suscélulasmusculares tilizan a
fosfocreatina ara
almacenar
nergla. a defosforilación
e a fosfocreatina,
como
a
delATP
(Reacción
.37)
esuna eacción
ltamente
exergónicaonAGo'
:
-
10,3 cal/mol:
fosfocreatina H2O
-
creatina P, (5.37)
Escriba na reacción ara
a transferencia
e osfato
desde
fosfocreatina
ADP
para generar
reatina
ATR
y
calcule
AGo'
para
a reacción.
Laseferencias
on mportanciaistórica
stán arcadas
on
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138
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lujo
eenergían a
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