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Apuntes de Ecolgía MV y AG U.de Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes /2006 10

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CAPÍTULO 10: POBLACIÓN - ECOLOGÍA DE POBLACIONES

10.1. Definición

10.2. Teoría ecología poblaciones

10.3. Genética poblaciones

10.4. Estrategas r y K

10.1. Definición. Todos los individuos de una especie que ocupan un área definida,

que intercambian material genético y que usualmente presentan un cierto grado de

aislamiento de otros grupos similares.

La población tiene varias características que se expresan como funciones estadísticas y

que son posesión del grupo y no de los individuos como: natalidad, densidad,

distribución de edades, potencial biótico, dispersión, etc.

La población también posee características genéticas propias y no presentes en cada

uno de los integrantes como capacidad de adaptación, aptitud reproductiva, etc.

10.2. Teoría de la ecología de poblaciones. Todos los organismos normalmente

producen más descendencia que la que sería necesaria para la mantención constante

de la población.

Necesidad de factores reguladores de la población: Estos pueden consistir en una

influencia denso-dependiente de la natalidad o de la tasa de mortalidad. Cuando la

tasa de natalidad es igual a la de mortalidad la población permanece constante.Una

gran cantidad de mecanismos y factores pueden generar esta regulación

densodependiente.

Ventajas y desventajas de un manejo sobre la mortalidad de una población.

Nivel de regulación: ¿ A qué nivel será regulada una población ? La definición del

óptimo es difícil. Se trata del ámbito en que los organismos muestran la mayor

POBLACION -Teoría - Regulación - Genética


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producitividad o el campo en que presentan la menor mortalidad ? No es necesario

que ambos coincidan.

¿ Es óptimo un tamaño de población constante o las poblaciones fluctuantes pueden

ser vistas como óptimas?

10.3 Genética de poblaciones. Los individuos de una población pertenecen a una

fuente o “pool” genético común. Ni un sólo individuo dispone de la totalidad de la

información que en la población se almacena. Por lo tanto los individuos de una

población no son una unidad genética uniforme.

(Ley de Hardy-Weinberg : las frecuencias genéticas permanecen constantes si los

individuos se aparean al azar, si no existe selección de ninguna especie y si se trata de

una población numerosa. Esto es válido tanto para diplodes como para hapliodes.)

En poblaciones numerosas, como normalmente conocemos , las frecuencias de genes

se desplazan o cambian en función de la selección. Bajo cambiantes condiciones

ambientales, correspondientemente son favorecidos o tienen ventaja distintos individuos

y tienen por lo tanto mayores posibilidades en la lucha por la existencia.

Así pueden desplazarse en sucesivas generaciones en el mismo lugar distintas

frecuencias génicas. En organismos con muchas generaciones por año, a lo largo de las

épocas , se suceden individuos más adaptados a cada una de ellas. Así en el plazo de

un año, la información genética del individuo promedio de una pobalción , con muchas

generaciones por año, se desplaza o cambia a través de períodos cortos de tiempo. Una

óptima adaptación genética a las cambiantes condiciones se ve de esta manera

garantizada.

Ejemplos de variaciones anuales o reservorios genéticos: roedores, árboles e insectos.

Ejemplo de efectos de los distintos genotipos lo presenta el hombre : intolerancia a la

lactosa en adultos.


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Así la diferente estructura genética de los individuos en la población, lleva bajo las

cambiantes condiciones ambientales y debido a la selección, a un cambio adaptativo de

la norma o regla de reacción y esto es evolución.

Esta evolución es posible sin una única mutación. A través del desafío de la información

genética en sucesivos meses o años o en distintos lugares, es posible reaccionar a las

distintas condiciones ambientales.

La Diploidia permite a su vez que tanto plantas como animales prueben mutaciones

que van apareciendo, en forma recesiva o bien son mantenidos como “carga genética” a

través de muchas generaciones, antes de que sean definitivamente eliminadas o

adquiridas por toda la población . En el hombre por ejemplo la anemia falciforme y su

resistencia a la malaria.

El origen de las especies por medio de la deriva natural. El mecanismo que ha originado la diversidad de seres vivos y la biosfera como un sistema coherente de seres autónomos e interrelacionados, es la deriva natural. Y también se propone la expresión selección natural, como consecuencia de la historia de la constitución de la biosfera por medio de la deriva natural, y no el mecanismo que genera esta historia. Además, en el desarrollo de estas nociones se implica : a) que la historia de los seres vivos en la Tierra es la historia del surgimiento, conservación y diversificación de linajes, y no de poblaciones; b) que la reproducción biológica es un proceso sistémico de conservación de una particular relación fenotipo ontogénico/nicho ontogénico, y no un proceso genético de conservación de algún particular genotipo o constitución genética; c) que un linaje surge en la conservación sistémica reproductiva de una relación fenotipo ontogénico*/nicho ontogénico, y no en la conservación de un genotipo particular; d) que aunque en la ontogenia de un ser vivo no pueda ocurrir nada que no esté permitido por su genotipo total, cualquier cosa que ocurra surge de un modo epigenético, de manera que no es posible sostener que las características estructurales que surgen en la ontogenia de un organismo están genéticamente determinadas; e) que es la conducta, y no la genética, el factor central que guía el curso de la historia de los sistemas vivos; y f) que aquello que un taxónomo distingue cuando afirma que un organismo pertenece a una especie particular, es una particular relación fenotipo ontogénico/nicho ontogénico, que ocupa una posición nodal** en la historia de diversificación del linaje (Maturana-Romesin & Mpodozis, 2000)

Ontogenia: el curso del crecimiento y desarrollo de un individuo hasta la madurez

Filogenia : 1.Historia evolutiva de un grupo o linaje.2.El origen y la evolución de los taxones superiores

** Nodo: punto de ramificación en un arbol filogenético


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En el caso de poblaciones pequeñas o poco numerosas no se puede concluír a base de

un cambio en la población al cabo de algunas generaciones que exista un cambio

adaptativo.

En estas poblaciones puede aparecer con mucho mayores probabilidades la Deriva

genética, esto es la ocurrencia de cambios al azar en la frecuencia génica que no

responden a selección, mutación o inmigración. Esta situación tiene enorme importancia

para la protección y conservación moderna de la naturaleza.

- Poblaciones insulares y genética. La colonización de nuevos ambientes o islas ocurre

generalmente por unos pocos individuos. La población en desarrollo tiene sólo parte de la

información genética de la población original. Así, es probable que la población insular

difiera en apariencia, en sus formas de reacción fisiológicas. Este efecto colonizador o

fundador explica la fuerte tendencia a la formación de razas en áreas relativamente

cercanas pero aisladas.


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Poblaciones insulares: Picaflor de Juan Fernández(Sephanoides fernandensis)

La comunidad de picaflores de la isla Robinson Crusoe

incluye dos especies: el picaflor rojo de Juan Fernández

(Sephanoides fernandensis), endémico a las islas, y la

pinguirita (Sephanoides sephanoides), endémica a Chile.

Estas especies de picaflores son las únicas conocidas que

residen en islas oceánicas (1). El picaflor rojo de Juan

Fernández existe solamente en la isla Robinson Crusoe, y

es común observar individuos de esta especie en el pueblo

de San Juan Bautista. Sin embargo, esta especie se

reproduce en un área muy reducida, y su población ha

dismunuido de 800 a 400 individuos en los últimos tres

años (comunicación personal de las autoridades del

parque). Gatos y ratas están involucrados en su

disminución.

El picaflor rojo de Juan Fernández puede servir también como especie indicadora. Se

está investigando cómo cambios en su hábitat, (por ejemplo, el establecimiento de

plantas introducidas, utilizadas como alimento y para construcción de nidos por las

especies introducidas en vez de la flora nativa) y en la fauna local (introducción de

predadores y posibles competidores) afectan a esta especie de colibrí e indican una

degradación del medio ambiente.

10.4. Estrategias r y K. Los habitantes de ambientes constantes en el largo plazo han

sido seleccionados para un máximo y sustentable aprovechamiento de este ambiente.

Los habitantes de ambientes o hábitat que aparecen y desaparecen con rapidez han sido

seleccionados para un rápido y agotador aprovechamiento del ambiente como asimismo

para una rápida y ampia búsqueda de un nuevo ambiente.

Así se llega a los estrategas del tipo K , que se han adaptado a la capacidad del medio y

de estrategas r que han desarrollado una tasa reproductiva muy alta, gran velocidad de

desarrollo y una gran tendencia a abandonar el territorio.

El picaflor de Juan Fernández habita exclusivamente en esta isla de sólo 92 km

2, por lo que

representa uno de los endemismos más marcados del continente


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Entre ambos tipos y constituyendo un contínuo existen múltiples posibilidades. En

general se puede clasificar a los organismos grandes y longevos como estrategas K y a

los organismos pequeños y especies pioneras dentro de los r. Ejemplos : líquenes,

árboles

Debe considerarse que en ambientes constantes existen subsistemas inconstantes.

FACTORES SELECCIÓN R SELECCIÓN K

CLIMA Variable y/o no predecible, inseguro

muy constante y/o predecible, seguro

MORTALIDAD

Generalmente catastrófica, no dirigida, denso-independiente

dirigida, denso-depend. muy cte. en el tiempo.

TAMAÑO POBLACIÓN

varable en el tiempo, no hay equilibrio, normal-mente lejos bajo K ambiental. Ecosistema o parte de él no saturado, “vacíos ecológicos”. Repoblación anual.

Equilibrio en o muy cercano a K ambiental. Ecosistema saturado, repoblación no necesaria.

COMPETENCIA INTRA- INTERESPECÍFICA

variable, relajada

normalmente intensiva

FAVORECE

1) desarrollo veloz

2) gran r max

3) reprod. temprana 4) pequeño peso corp

1) desarrollo lento 2) gran aptitud compet. 3) pocas oscilaciones en recursos 4) reproducción tardía 5) gran peso corporal

LARGO VIDA corta , generalmente < a 1 año

longevos, generalmente > a 1 año


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CAPÍTULO 11: PROPIEDADES DE POBLACIONES

11.1. Densidad

11.2. Natalidad

11.3. Mortalidad

11.4. Distribución etárea en la población

11.1. Densidad. Número de individuos u observaciones dentro de un área o volumen.

11.1.a. Denominaciones

- Densidad absoluta: nº de individuos u observ. en espacio total

- Densidad ecológica: nº indiv. por unidad de habitat o de espacio disponible para ser

habitado

- Abundancia : proporción de individuos (%) por muestra o relativa al tiempo

- Frecuencia de aparición: % de muestras ocupadas por una especie. Se puede usar

junto con abundancia.

En botánica se combina frecuencia con densidad. En campo forestal se emplea el DAP o

area basal como indicador de biomasa.

11.1.b. Técnicas cuantificación densidad

- Cuentas totales: animales grandes, visibilidad; o agrupaciones/grandes colonias

- Muestreo por cuadrantes : conteo / cuadrantes o transectos de tamaño apropiado

- Marcado y recaptura: proporción marcados en recaptura equivale a población total

11.2. Natalidad. La natalidad es la producción de individuos nuevos, independiente del

modo en que ocurra (germinación, eclosión, vegetativo, nacimiento, etc).


- Tasa de natalidad: nº de descendientes producidos por cabeza de población, por

unidad de tiempo.

- Natalidad máxima, absoluta o fisiológica: es la máxima producción de individuos

nuevos, teórica, sin restricciones ecológicas y es un valor constante para cada

población.

Propiedades Población

1. Densidad

2. Natalidad y Mortalidad

3. Distribución etárea


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- Natalidad ecológica o real: se refiere al incremento de la población en condiciones

ambientales reales o específicas. No es valor constante, variando según condiciones

ambientales, tamaño población, composición etárea, etc.

En general la natalidad se expresa como tasa

- tasa natalidad: nº indiv. nuevos /unidad de tiempo

- tasa natalidad específica: nº indiv. nuevos /u. tiempo /u. pobl.

11.3. Mortalidad. Se refiere a la muerte (cuantificada numéricamente) de individuos de

una población. La mortalidad puede ser expresada como nº individuos muertos en

período determinado o como tasa específica en relación a unidades de la población total

o cualquier parte de la misma.


- Mortalidad mínima o teórica: valor constante, condiciones ideales o no limitantes.

- Mortalidad ecológica o real: mortalidad en condiciones específicas y que pueden ser

variables según población y factores ambientales presentes

- Mortalidad específica. La mortalidad varía mucho con la edad, como también sucede

con la natalidad . En organismos superiores las mortalidades específicas , es decir la

mortalidad en cada una de la etapas de la vida son de enorme interés para determinar

las fuerzas que gobiernan la mortalidad de la población.

- Cuadro de vida. Se trata de un instrumento estadístico a modo de cuadro que

proporciona en forma sistemática un panorama completo de la mortalidad/natalidad o

ambas de una población

11.3.b. Mortalidad y edad. Si registramos todos los componentes o integrantes de una

población en un área determinada (siempre y cuando no se presenten in- ni emigración) ,

obtendremos una distribución etárea característica , en que : los individuos jóvenes están

en mucho mayor cantidad que los individuos viejos. La supremacia numérica de los

jóvenes es tanto más alta cuanto mayor sea la tasa reproductiva de la población. La

mortalidad en este caso no se presenta de igual forma o intensidad en el transcurso de la

vida, sino que los individuos jóvenes presentan una mucho mayor mortalidad.

Cuadro con tres tipos de curva de mortalidad (87ac)


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Estas curvas generalmente son graficadas en escala logarítmica y así se obtiene un

aproximación de uno de los tres tipos estándar de curva de mortalidad de pearl (Krebs,

1985; Fuentes, 1989) esquematizadas en la figura 1. La curva tipo I representa a una

población con una alta sobrevivencia de los primeros intervalos etarios la cual disminuye

drásticamente en los últimos intervalos etarios, la curva tipo II representa una población

con una sobrevivencia inversamente proporcional a la edad, y la curva tipo III caracteriza

a una población con una pobre sobrevivencia de los primeros intervalos etarios (Krebs,

1985; Fuentes, 1989).

Al aproximar la curva obtenida con uno de estos tres tipos de curva estándar, se puede

saber que segmento de la población se ve afectado en mayor proporción por la

mortalidad (Krebs, 1985; Fuentes, 1989).

0

200

400

600

800

1000

1200

1 2 3 4

Tiempo

Cre

cim

en

to p

ob

lacio

nal

Tipo I

Tipo II

Tipo III

FIGURA : Esquematización de las curvas hipotéticas descritas por Pearl (Krebs,

1985; Fuentes, 1989)

Las variantes de estos tipos de curva de mortalidad o distribución de la mortalidad son

frecuentes .

En algunos casos dominan sólo unos grupos etáreos. Ej. cigarra en EUA, peces (89 a y

b figuras de libro de E. Odum)


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11.4. Distribución etárea en la población. La distribución de edades en forma simple

puede expresarse en tres edades ecológicas, a saber : prerreproductiva - reproductiva y

posrreproductiva.

La duración de c/u de estas etapas varía según los organismos.

Ej : hombre primitivo y actual; árboles, insectos

Ejemplo práctico

Estimación Poblacional de Guanacos (Lama guanicoe) en Valle Chacabuco, XII

Región (O. Skewes 2001 y tesis Mauro Rodíguez)

La empresa Valchac Ltda. es propietaria de cerca de 70 .000 hás de las 150.000 que

conforman el Valle del Chacabuco. Este se localiza en la provincia de Capitán Prat XI

Región. Valchac Ltda. consciente de la existencia de una cantidad importante de

guanacos en su predio, ha financiado iniciativas para un eventual manejo productivo

ambiental económicamente sustentable de la especie.

Se realizó una estimación de la población registrando todos los guanacos presentes en

una franja de hasta 500m de ancho a ambos lados sobre la línea de desplazamiento ya

sea vehículo o caballo. Se registrandose además el sexo, la clase de edad (adulto o cría

de temporada o "chulengo") y el grupo social al que pertenecen (Grupo Familiar: GF;

Grupo de Machos: GM, Machos solitarios: MS) Paralelamente, y de acuerdo al mismo

método se registró en cada punto de observación, la distancia (con telémetro láser) de

observación desde el vehículo o caballo al animal observado.

El cálculo de densidad de la población se efectuó mediante la siguiente fórmula:

D = (n) L x (2 x d)

Los resultados de recuento para cada una de los recorridos se indican en la Tabla 2. Allí,

se observa que la densidad más alta se registra en el Campo 18 con 38 individuos/Km2

(1Km2 = 100 hectáreas).

donde: D = densidad de guanacos en guanacos /Km

2

n = guanacos observados L = distancia recorrida d = distancia promedio de observación


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Guanacos avistados y densidad calculada para las tres estimaciones o recorridos. Recorrido Guanacos

registrados Km recorridos

Dist. media observ Km

Superf. Prosp. en Km

2

Densidad gua/Km

2

Camino 1 168 17,5 0,177 6,2 27,1

Camino 2 94 13,2 0,180 4,8 19,6

Cuadro 18 236 10,3 0,300 6,2 38,1

Promedio 498 41,0 0,219 18,0 27,6

Se destaca la alta densidad de guanacos observada en Valle Chacabuco tanto por

Aldridge (año 1999) como por este recuento (año 2001), en comparación con otros sitios,

como Tierra del fuego (14.5 guan/km2) Las razon de esta alta densidad de guanacos

podría estar indicanda que el sitio posee una capacidad de carga mucho mayor que

otros sitios de Chile y por ende una mayor densidad de animales. Otros factores incluyen,

la eliminación de la caza furtiva de los animales, concentración de animales sólo en sitios

disponibles excluidos de la ganadería o topográficamente accesiblesy efectos relativos a

la depredación y sobrevida de las crías.


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CAPTITULO 12: CRECIMIENTO POBLACIONAL

12.1. Cálculo de crecimiento población

12.2. Tipo de crecimiento

12.3. Fluctuciones y oscilaciones

12.1. Cálculo de crecimiento población.

La población es una entidad cambiante, incluso cuando la comunidad y el ecosistema

parecen inalterados. La densidad, natalidad, supervivencia, estructura de edades, etc.

están en constante movimiento de acuerdo a los cambios ambientales y de las

relaciones entre sí.

Así en muchos casos es más interesante conocer en determinado momento por ej. la

manera en que cambia la población y la velocidad de dicho cambio que el tamaño o la

composición de la población .

Así N representa el nº de organismos y ∆ N el cambio en el nº de organismos

Tasa de crecimiento: ∆N = ∆N/ ∆ t = velocidad promedio de cambio en t del nº de organismos por u. de tiempo.

Tasa de crecimiento específico: N/ N x t = que es velocidad promedio de cambio en el nº de organismos por tiempo por organismos. Si se lo multiplica por 100 se tiene la tasa de crecimiento porcentual.

dN/dt = velocidad (tasa) de cambio (variación) en el nº de organismos por tiempo en un momento determinado.

dN/Ndt = veloc. de cambio en el número de organismos x tiempo x individuos en un momento dado.

12.2. Tipo de crecimiento. Las poblaciones tienen moldes característicos de

crecimiento o de incremento. Existen dos patrones básicos basados en curvas

aritméticas de crecimeinto:

Tipo de crecimiento en J (crecimiento exponencial)

Tipo de crecimiento SIGMOIDE ( crecimiento logístico)

Crecimiento poblacional

1. Tipos de crecimiento

2. Fluctuaciones

3. Premisas


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estas dos formas contrastantes se combinan y/o modifican para ajustarse a las

características de la población.

- Crecimiento exponencial o curva en J : la densidad se incrementa con rapidez en

forma exponencial y luego se suspende en forma repentina al volverse efectiva la

resitencia ambiental o algún otro factor que se presente de modo más o menos abrupto.

Esta forma puede ser representada por un modelo simple basado en ecuación

exponencial : dn N con límite definido sobre N.

- Crecimiento logístico o curva sigmoide: la población se multiplica con lentitud al

principio (fase de establecimiento o aceleración positiva), luego lo hace con rapidez,

aproximándose en ocasiones a la fase logarítmica, pero pronto vuelve a hacerse lenta

conforme se eleva la resistencia ambiental (fase de aceleración negativa), hasta que se

alcanza equilibrio, punto en que se mantiene la población.

Fig 12.1. A la izquierda se muestra el crecimiento logístico o sigmoide propio de formas de vida complejas y figura derecha, crecimiento exponencial, típico de bacterias.

12.3. Fluctuciones y oscilaciones.

Cuando las poblaciones completan su crecimiento, esto es N/ t = 0 durante tiempo

prolongado, la densidad y tamaño de la población tiende a fluctuar por encima o por

debajo del nivel estable, incluso en poblaciones sujetas a diversas formas de control por

retroalimentación.


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Con frecuencia las fluctuaciones son el resultado de cambios estacionales o anuales en

la disponibilidad de recursos o pueden ser aleatorias. Sin embargo algunas poblaciones

oscilan de modo tan regular que pueden clasificarse como cíclicas.

12.3.1 Fluctuaciones estacionales. Controladas por factores extrínsecos , esto es del

medio ambiente, especialmente de tipo climático y que están fuera del alcance de la

población o de reacciónes de la misma.

12.3.2. Fluctuaciones anuales o seculares. Fluctuaciones o variaciones entre las

cuales median períodos de uno o más años y dependen de dos tipos de factores:

Factores independientes de la densidad (extrínsecos)

Factores dependientes de la densidad (intrínsecos)

Dentro de los factores intrínsecos , a su vez éstos se pueden subordinar en

extraespecíficos (depredación, competencia, etc) e intraespecíficos ( estrés,

competencia intraesp. etc.)

Las fluctuaciones por factores extrínsecos no son regulares y pueden darse en cualquier

momento. Diversos factores ambientales pueden actuar para que se produzcan como por

ej. factores climáticos, incendios, terremotos etc.

Las variaciones debidas a factores dependientes de la densidad, generalmente son

denominados CICLOS, ya que parecen obedecer a pauta de variación regular.

Se han estudiado ciclos, principalmente en poblaciones de mamíferos y se han

determinado algunos patrones en años.

Ej. liebre ártica 9-10 años; lemmings 3-4 años y correspondiente depredador.

Teorías sobre la aparición de los ciclos:

Factores climáticos exclusivamente

Variaciones al azar dentro del ecosistema;

Factores tróficos del ecosistema;

Factores adaptativos propios de la población.


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Otro grupo de teorías sobre el origen de los ciclos, postula que éstos se deberían a

factores intrínsecos intraespecíficos como el stress o desorden poblacional entre otros.

Sobre la regulación de la densidad y sobre el problema de las fluctuaciones existe aun

mucho por investigar, sin embargo como conceptos generales se pueden mencionar

cinco premisas :

1) En ecosistemas inmaduros o muy limitantes o bien con baja diversidad y en

poblaciones de organismos pequeños, los factores extrínsecos adquieren mayor

importancia en las fluctuaciones.

2) En ecosistemas diversificados, poco limitantes y en poblaciones de organismos

mayores, los factores intrínsecos serían de mayor importancia.

3) Al parecer todas las poblaciones evolucionan hacia la autorregulación ya sea gracias

a la acción propia sobre sí misma o bien, por acciones recíprocas entre dos

poblaciones (adapt. depredador-presa; parásito-huésped).

4) Los factores independientes de la densidad originan variaciones enérgicas de ésta.

5) Los factores dependientes de la densidad tratan/tienden a estabilizarla a lo largo del

tiempo.


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Ejemplo práctico:

Uso del hábitat por dos especies de múridos en respuesta a un aumento

poblacional (ratada) en los bosques templados del sur de Chile (Gonzalez et al,

2000)

Un factor característico para la gran mayoría de los representantes de la subfamilia

Bambusoideas, lo constituye su proceso de floración de carácter cíclico con períodos

entre ciclos que oscilan entre los 10 y los 120 años. Estos ciclos de floración se

presentan generalmente en forma gregaria afectando a toda una región, y son seguidos

por la posterior mortalidad de las formaciones de bambúes.

En respuesta a la enorme cantidad de recursos alimentarios

producto de la fructificación y semillación de la bambúcea

Chusquea quila, ocurre un fenómeno denominado “ratada” que

consiste en el aumento explosivo de la población de dos especies

de roedores, Oligoryzomys longicaudatus y Abrothrix olivaceus.

Este evento pudo ser documentado en el sector de Peulla en el

Parque Nacional Vicente Pérez Rosales en 1994.

Este fenómeno único permitió analizar el efecto del aumento de

la densidad sobre los patrones de uso del hábitat de estos

roedores dominantes. La densidad de O. longicaudatus se

incrementó de 60 a 420 animales/ha, mientras que la segunda

especie llegó a 340 animales/ha, para luego normalizarse a 26

individuos/ha el año siguiente. Se realizaron asociaciones entre

variables del hábitat y la presencia/ ausencia de roedores mediante una regresión

logística.

La preferencia de hábitat estuvo fuertemente influida por la densidad poblacional. Las

variables de vegetación son importantes predictores para la presencia de estas especies

de roedores sólo en los años de bajos números. Los resultados corroboran lo predecido

por el modelo de Fretwell-Lucas sobre la selección de hábitat y distribución de la

población, que postula que la preferencia del hábitat es influenciada fuertemente por

condiciones de la densidad poblacional y del hábitat. Además, en igualdad de

Chusquea quila, bambusácea chilena. Crece preferentemente en lugares húmedos, a menudo formando "quilantos" o "quilantares"


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circunstancias, los individuos seleccionan tipos de hábitat dependiendo de la calidad y de

la densidad poblacional del hábitat (Wiens 1976). Según el modelo de Fretwell-Lucas en

la baja densidad solamente los tipos de parches de hábitat óptimos serían ocupados y si

la densidad aumenta, otros tipos del hábitat podrían a ser igualmente convenientes. Por

esta razón si la ocupación del hábitat por una especie se modifica, incluye hábitat

adicionales dados la capacidad perfecta de evaluar la calidad del hábitat (Wiens 1976).


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CAPÍTULO 13: DISPERSIÓN Y DISTRIBUCIÓN POBLACIONAL

13.1. Dispersión

- Migración

- Vagilidad

13.2. Distribución

13.3. Métodos determinación tipo distribución

13.4. Factores que inciden sobre la distribución

13.5. Principio de Alle

13.6. Area vital y territorio

13.7. Agrupaciones sociales

13.1. Dispersión. Traslado no accidental de individuos hacia o fuera de un área o

población, habitualmente a una distancia relativamente corta y de naturaleza más o

menos regular (migración).

- Migración. Movimiento de un organismo o grupo de un hábitat o lugar hacia otro;

variación en el número de individuos de una población debido a la llegada o abandono de

elementos de la población.

Emigración : movimiento de un individuo o grupo fuera de un área o población

Inmigración: llegada de nuevos individuos a la población

En general se dan 4 tipos de migración aún cuando entre ellos a veces no resulta fácil

decir si es uno u otro:

Pasiva: migración por arrastre (plancton)

Trófica: por alimento (aves migratorias)

Genética: para reproducción, aves migratorias, salmones

Sobrepoblación : lemming en el ártico.

- Vagilidad. Una población podrá movilizarse de acuerdo a dos importantes factores: 1)

Presencia de barreras o vías geográficas que impidan o favorezcan la migración y 2)


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Capacidad intrínseca de movimiento de la especie. El conjunto de ambos factores

determina la vagilidad de una población o en otras palabras, la mayor o menor facilidad

de una población para poder moverse de sus límites espaciales.

La importancia de la migración tiene un rol en tres funciones:

a) colonización de nuevas áreas

b) mantención del equilibrio poblacional

c) intercambio genético y especiación

Ejemplos prácticos:

Migración vertical de zooplacton en lagos

Los lagos templados y sub-tropicales a menudo presentan una marcada estructura

vertical durante la estación cálida que involucra importantes diferencias espaciales de

variables físicas, químicas y biológicas. El zooplancton se encuentra por ello expuesto a

un ambiente marcadamente heterogéneo en su dimensión vertical. En el trabajo

realizado Ramos-Jiliberto y Zuñiga (2001) se analizó la distribución vertical del cladócero

D. ambigua en el lago eutrófico y monomíctico El Plateado, a mediodía y a medianoche,

y su relación con la distribución vertical de la temperatura del agua y concentración de

oxígeno disuelto, para definir si esta población exhibe o no una conducta de migración

vertical. Los resultados muestran cambios significativos en la distribución vertical

día/noche de D. ambigua durante su periodo de crecimiento. Los datos revelan también

que la profundidad promedio seleccionada por D. ambigua disminuye en el tiempo, así

como la amplitud de la migración vertical. Dentro del periodo de estratificación del lago, la

temperatura aparece positivamente correlacionada y el oxígeno negativamente

correlacionado con la frecuencia de D. ambigua. Los autores sugieren que la

concentración de oxígeno juega un papel crucial en la modulación de la conducta de

migración vertical de D. ambigua en el lago El Plateado, con importantes consecuencias

para el entendimiento del patrón atípico de dinámica poblacional que presenta esta

especie.


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El estudio de la migración de las aves mediante la observación lunar (Liechti y Roman)

Aproximadamente las dos terceras partes de las aves migradoras se desplazan durante

la noche. Lo realmente interesante es el notable aumento en la frecuencia de

observación durante las épocas de migración, en primavera y otoño. Cuenta Lynes, en

sus recopilaciones sobre migrantes en pleno mar, que en cierta ocasión, navegando

muchas millas al oeste de Creta, su buque fue invadido por golondrinas que se posaban

sobre las cabezas de los tripulantes, (Bernis, 1966). Tampoco es raro oír noticias de aves

que durante la noche se estrellan con faros, torres de televisión y edificios iluminados.

Baste reseñar (Anónimo, 1887), que el faro de la Estatua de La Libertad actúa como un

señuelo para las aves migradoras que son atraidas por el y cómo los empleados del faro

recogieron, la enorme cantidad de 1.475 aves muertos, de más de cien especies

distintas.

Si miramos al disco lunar en noches de luna llena, podemos captar, de vez en cuando, el

paso de algún ave. Mediante esta técnica en los años 50 se realizó una campaña de

investigación (Estados Unidos), obteniendo datos muy interesantes de la migración

nocturna a lo largo de todo el continente americano (Lowery & Newman, 1966). Sin

embargo, se debe tener en cuenta determinadas variables, como son la distribución

vertical de las aves, la visibilidad en relación a la distancia y la posición de la luna,

influyen directamente en el total de aves observadas. Por estas razones, la observación

lunar ha caído bastante en desuso. En estudios recientes sobre migración, se utiliza

simultáneamente con infrarrojos y el radar,

13.2. Distribución.

Patrón u ordenamiento espacial de los miembros de una población o grupo. La

distribución espacial muestra dos grandes tendencias que dependen del medio y de la

población misma y éstas son:

- tendencia a la agregación o gregarismo

- tendencia al aislamiento


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Dependiendo de cual de las dos prima en una especie, podemos esperar para sus

poblaciones tres tipos generales de distribución:

- Al azar: muy poco frecuente en forma natural. La definición de esta distribución es

que en un área determinada, todos los individuos se disponen de tal forma que

cada uno de ellos, tiene la misma posibilidad que el resto de estar en cualquier

punto de dicha área. Esta forma sólo se ha encontrado en algunas poblaciones de

arañas.

- Uniforme. Esta distribución es un poco más frecuente que la anterior y

básicamente consiste en que los individuos están dispuestos unos de otros a

distancias semejantes. Esta forma de distribución está indicando una repartición

del hábitat, lo que implica un comportamiento de territorios y por ende

competencia.

- Agregada. Es la distribución más corriente en la naturaleza y consiste en la

formación de diversos grupos no siempre del mismo tamaño, que se reparten el

hábitat. También esta distribución puede disponer sus grupos al azar o bien

uniformemente.

Es tarea nada fácil lograr determinar la distribución de los individuos de una población,

conociendo de antemano que ésta puede darse de diferentes formas. Debido a ello los

métodos son distintos sobretodo cuando se quiere relacionar densidad con distribución,

cosa que frecuentemente es necesaria para el mejor conocimiento de una población.

Ejemplos población conejos, liebres u hormigas.

13.3. Métodos determinación tipo distribución.

Para conocer la forma de distribución existen diferentes métodos.

1) Comparación de la frecuencia de ocurrencia de grupos de diversos tamaños con una

Serie de Poisson que muestra la frecuencia teórica en que se encontrarán grupos de

tamaños diferentes, siempre y cuando su distribución sea al azar. De tal forma que

coincidiendo ambas frecuencias se pude afirmar que se tiene una agregación al azar.


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2) Comparación de la varianza y de la media de distribución. Si existe una distribución al

azar, la media será semejante a la varianza. Si la varianza es mayor entonces se

tiene agregación. En cambio una varianza menor indica cierta uniformidad de

distribución.

3) Relación entre raíz cuadrada de la distancia y frecuencia. Si al graficar la raíz

cuadrada de la distancia con la frecuencia de los individuos se obtiene una curva

normal, la distribución es al azar.

13.4. Factores que inciden sobre la distribución. En general, la disposición para la

distribución agregada variará según las especies y las condiciones del medio, dándose

como respuesta a las diferencias de hábitat (podemos esperar distribución diferente si

comparamos bosque con desierto, pradera con bosque, etc.) y al comportamiento de la

especie.

Los factores de mayor importancia sobre la distribución se pueden agrupar:

Factores físicos: climáticos, hábitat simple o complejo, geográficos

Comportamiento: tipo de reproducción, organización social, comportamiento agresivo.

13.5. Principio de Alle. Principio que especifica que la densidad de una población varía

de acuerdo con la distribución espacial de los individuos (grado de agregación) y

que tanto la sobrepoblación como la falta pueden hallarse bajo los niveles óptimos y

constituírse en un factor limitante para la población.

13.6. Area vital y territorio. No todas las poblaciones muestran distribución agregada,

sino más bien sus individuos denotan cierto grado de aislamiento. Esto no quiere decir

que los individuos se constituyan en entes solitarios, sino que debido fundamentalmente

al hecho de la existencia de recursos limitados , alimento, espacio, refugio, tienden a

separarse para un mejor uso de estos recursos. Así tenemos que la respuesta a la

competencia por dichos elementos es el comportamiento territorial.


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El aislamiento se da en dos formas:

Area vital: consiste en un área donde el individuo realiza todas las funciones

biológicas , pero que se sobrepone normalmente con las áreas que ocupan sus

vecinos.

Territorio: es un área que posee tres requisitos fundamentales: 1) área fija; 2)

exclusiva y 3) es defendida. La defensa puede manifestarse por conducta

propiamente agresiva , es decir con peleas y actos de dominancia o bien por marcaje

con sustancias secretads por glándulas ubicadas en diversas partes del cuerpo o con

heces.

Figura 13.1. territorio y área vital. T= territorio T1; T2 ;T3 y T4 y AV es área vital de individuos o grupòs 1 ,2 ,3 y 4 El territorio permite un mejor y más sostenido uso de los recursos. En un área de

amplios recursos especialmente nutrientes, se produce una rápida colonización con

individuos con grandes territorios que luego con el aumento de la población , disminuye

en tamaño a causa de la competencia entre individuos.

Los individuos que no han logrado establecer territorio ocupan el área circundante que es

más pobre y que soporta menos individuos. Los restantes sin territorio forman una

población flotante que no se establecen y que tampoco llegan a reproducirse por lo cual

el sistema territorial está controlando la densidad.

T2

T4

T3

T1

AV


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Si algún individuo del área más rica emigra o muere, este lugar es rápidamente

colonizado por individuos del área más pobre y este espacio es a su vez ocupado por un

individuo flotante. Así los recursos no son desperdiciados.

Fundamentalmente la función del territorio parece ser la de controlar la densidad y

además muestra varias ventajas generales sobre la:

reproducción: asegura nido o sitio; mantiene a las parejas; favorece las relaciones

reproductoras

alimentación: familiariza con los recursos; asegura dichos recursos

depredación: familiariza con el terreno, ayudando al escape, distribución uniforme

hace la depredación más uniforme.

13.7. Agrupaciones sociales. La organización social de los individuos en la población

ayuda a visualizar y entender otros aspectos relacionados con la densidad y la

distribución o con territorios.

En términos generales para mamíferos se pueden mencionar las siguientes formas de

agrupación social:

- Organización simple: individuos solitarios, escasa en naturaleza.

- Grupos unisexuales: en algunas épocas del año se agrupan individuos del mismo

sexo: gr. machos lobos marinos, bisontes, guanacos; gr. hembras. algunos monos,

cetáceos

- Familias: establecimiento de la pareja con sus crías: hombre, lobos, primates etc.

- Harems: un macho con varias hembras. Permanentes : Llama; hombre

Estacionales ciervos, lobos marinos, guanaco

- Hatos: Generalmente se juntan machos y hembras en período de celo y los

machos establecen jerarquías: cabras, bisontes.


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Ejemplo práctico:

Ecologia y etología de Puma concolor en relación a su territorio y ámbito de hogar.

(revisión hecha por C. Moraga y C. Pizarro, 2004)

Los pumas son territoriales y solitarios, excepto durante la época de apareamiento y

durante los primeros meses de dependencia juvenil. Su actividad es tanto diurna como

nocturna. Esta flexibilidad de comportamiento es un interesante e importante mecanismo

de sobrevivencia. Los pumas son más activos al amanecer, con niveles de actividad mas

bajos al atardecer y noche. Sus niveles de actividad, en comparación con los otros

carnívoros, son relativamente bajos, y reflejan el alto porcentaje de grandes presas en su

dieta, como el guanaco, la cual le toma unos días en consumir. Los patrones de

actividades crepusculares y nocturnas del puma estan probablemente asociados con

estos hábitos de alimentación. La oscuridad puede aumentar sus habilidades de

acercamiento a la presa sin ser detectado y así aumentar su éxito de cacería.

El uso que hace el puma de su hábitat esta influenciado por sus hábitos alimenticios.

Como en Norteamérica, los pumas del sur de Chile usan áreas de alta densidad de

cobertura vegetal y evitan áreas abiertas, ya que decrece la probabilidad de detección y

aumenta la habilidad del animal para acercarse a la presa

En Norteamérica la densidad poblacional promedio es un puma adulto por cada 35 km2,

que varía de un puma/26 – 260 km2. Los machos residentes prácticamente no

sobreponen sus áreas vitales; en cambio, las hembras residentes se sobreponen casi

totalmente en las áreas de los machos. Los jóvenes se desplazan en áreas ocupadas por

animales residentes, y sólo la ocupan si el residente muere o emigra. Los machos tienen

un área de actividad de 65 a 90 km2, en tanto que para las hembras es de 40 a 80 km

2.

Existen datos de áreas de actividad máxima de 650 km2 hasta 1032 km

2. En Torres del

Paine los ámbitos de hogar, de hembras varían de 27 a 107 km2

y de los machos de 24

a 100 km2 .


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TABLA . RANGO DE ÁMBITO DE HOGAR Y DENSIDAD DE PUMAS

Ámbito de hogar (km2) Densidad Lugar Autores

Machos 65-90 Puma/26-260 km

2

USA UICN, 1996 Hembras 40-80

Machos 24-100 Puma/17 km

2

Torres del Paine, Chile

Franklin et al. 1999 Hembras 27-107

Promedio 39-94.3

En Loncoche, se han registrado valores máximos de densidad relativa en otoño y verano,

siendo atribuido el aumento a la presencia de cachorros y adultos. En Torres del Paine la

densidad de pumas es relativamente alta debido a la protección del área y la gran

abundancia de presas. Otros autores señalan una densidad de 0,1 individuos/km2 en un

área de 200 km2). Por otro lado, en el mismo lugar se encontró una densidad un puma

por cada 17 km2

en los 200 km2

del área de estudio.

Por otro lado, el ámbito de hogar, varía estacionalmente, según lo realizado en

California, USA por Beier & Barret (1993), , con un promedio de 109 (hembras) y 523

(machos) km2

para la estación húmeda y 218 y 767 km2

para la estación seca.

capÍtulo 10: poblaciÓn - ecologÍa de …caagronomia/eco/tema 10 a13 2005.pdf · influencia...

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