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CAPÍTULO 1. EL CONOCIMIENTO CIENTÍFICO SOBRE LA DIVERSIDAD
BIOLÓGICA EN MÉXICO
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David Espinosa Organista, Claudia Aguilar Zúñiga, Susana Ocegueda y Oscar Flores
Villela
INTRODUCCIÓN
Diversidad biológica o biodiversidad son conceptos de uso común en la sociedad actual. La
Biodiversidad es la variabilidad total de formas vivas de un lugar o área determinados. Estas
formas vivas pueden ser organizadas en diferentes niveles de integración, desde genes, especies
hasta ecosistemas. Las escalas de la biodiversidad están referidas comúnmente a la riqueza o
número de especies. La diversidad alfa es el número de especies que ocurren en una localidad. La
diversidad beta es una medida del reemplazo de especies (medidas a partir del número de
especies compartidas y exclusivas) entre un conjunto de sitios de una misma área.
Los llamados países megadiversos son aquellos que pertenecen a una muestra del 10% de los
países en los que el mundo está dividido (±170 países), de tal forma que por combinación de sus
especies se obtiene la máxima diversidad biológica posible, tanto en número de ecosistemas
(terrestres y acuáticos), especies y riqueza genética. México se ubica en el cuarto lugar de ese
privilegiado grupo de 17 países (Fig. 1) que conjuntamente albergan cerca del 70% de la riqueza
biológica mundial y contribuye, en promedio, con el 10% de la riqueza biológica global; ocupa el
segundo lugar en especies de reptiles y está entre los cinco primeros lugares en anfibios,
mamíferos y plantas con flores (Fig. 2). Así, México es un país megadiverso, tanto por su elevado
número de especies, como por su riqueza de endemismos (especies exclusivas de México), de
ecosistemas y por su gran variabilidad genética mostrada en cada grupo taxonómico. Por ello, las
culturas prehispánicas mesoamericanas tuvieron la oportunidad de domesticar un gran número de
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especies como el maíz, el jitomate, el aguacate, el amaranto, la vainilla, la calabaza, el algodón,
una gran variedad de chiles, diversas especies y variedades de nopales, frijoles y el cacao, a la
vez que usaron cerca de dos mil especies silvestres y ruderales más, con fines alimenticios,
terapéuticos, textiles y de construcción (Martínez, 1937).
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La gran diversidad biológica de México se expresa geográficamente como un complejo mosaico
de distribución de especies y ecosistemas, donde se reconocen tendencias geográficas de su
riqueza de especies y patrones de acumulación de especies endémicas (especies que sólo habitan
naturalmente en México). Esta complejidad biológica se correlaciona con una gran
heterogeneidad del medio físico. La distribución irregular de tierras y mares muestra un territorio
mexicano más ancho hacia el norte y más estrecho hacia el sur, con dos penínsulas de forma,
relieve e historia geológica distintos (Fig. 3). Los sistemas montañosos convergen hacia el sur y
sureste de México, y al combinarse con la acción de los vientos alisios y la oscilación estacional
del cinturón subtropical de alta presión, generan un patrón climático tan diverso, que al aplicar
cualquier sistema de clasificación climática, todos los climas quedan representados en el país:
desde climas secos en el norte, hasta subhúmedos y húmedos al sur (Fig. 4a); secos y
subhúmedos en la vertiente pacífica hasta húmedos con lluvias todo el año en la vertiente del
Golfo de México; tropicales sobre las costas y depresiones, hasta fríos en los picos de las
montañas más altas, por arriba de los 4000 m de elevación (Fig. 4b). Estas tendencias climáticas
se deforman por la acción del relieve, que genera el llamado ‘efecto de sombra lluviosa’ sobre
todas las cordilleras, donde se alternan una fachada húmeda a barlovento y otra seca a sotavento.
La acción del clima sobre diferentes substratos ha conformado fisonomías de vegetación muy
diferentes (Fig.5a); los sistemas de clasificación de la vegetación más recientes aplicados a
México han reconocido hasta 50 tipos diferentes (cuadro 1). El patrón de distribución de la
vegetación es el resultado de la acción del clima sobre un relieve de constitución geológica
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determinada. Una revisión reciente sobre la vegetación de México es la de González–Medrano
(2003), donde se discuten las diferencias y similitudes entre los diferentes sistemas de
clasificación de la vegetación aplicada a México y se propone un sistema unificado.
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La riqueza de especies tiene una tendencia general a incrementarse hacia el sur del territorio
mexicano, alcanzando su valor máximo en el centro–noreste de Oaxaca, donde convergen la
Sierra Madre del Sur, la Faja Volcánica Transmexicana, la Sierra Madre Oriental, la Sierra del
Norte de Oaxaca y el Valle de Tehuacán–Cuicatlán. Allí se observa la mayor heterogeneidad de
hábitat y la historia geológica y paleoclimática más compleja (ver recuadro 1). En cambio, los
endemismos son más frecuentes tanto en las montañas del sur de México, como en las áreas del
medio tropical semiárido y subhúmedo. El número de especies endémicas se eleva a lo largo de la
vertiente del Pacífico y sobre el Altiplano. Sobre las cordilleras, las áreas de endemismo son más
grandes en el noroeste, y aumentan en número y disminuyen en tamaño hacia el sureste (ver
recuadro 2). La distribución de especies endémicas genera un conjunto de al menos 19 áreas que
llamamos provincias biogeográficas (5b), es decir, áreas donde se superpone la distribución de
dos o más especies endémicas y que tienen identidad fisiográfica y ecológica. Los patrones
geográficos de la riqueza de especies y del endemismo en México han sido descubiertos,
descritos, clasificados e interpretados desde el siglo XIX, a partir del trabajo pionero del barón
Alejandro de Humboldt.
El patrón geográfico de heterogeneidad ambiental se correlaciona con los patrones geográficos de
riqueza de especies. Eso explica por qué el territorio mexicano puede mantener una biota tan rica,
en cambio, el origen de esa riqueza es un problema distinto. Hay dos grandes explicaciones
complementarias acerca del origen de la flora y fauna mexicanas. La primera consiste en la
suposición de que hubo invasiones sucesivas de grupos de plantas y animales desde el norte y el
sur, que convergieron en diferentes áreas del país, incrementando así el número de especies. La
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segunda hipótesis añade la participación de eventos geológicos y paleoclimáticos que alteraron la
distribución pasada de las especies y que derivó en la formación de muchas especies nuevas. De
esta forma es posible explicar tanto la elevada riqueza de especies como el gran número de
especies endémicas.
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EL MEDIO FÍSICO
Fisiografía
El territorio mexicano tiene diferentes patrones de variación de su medio físico que son evidentes
al observar los cambios en el paisaje en cualquier recorrido a través del país. Su configuración
actual es el resultado de la interacción de cinco placas tectónicas cuya acción conjunta ha
generado cordilleras por plegamiento (Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur) o por
vulcanismo (Sierra Madre Occidental, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre de Chiapas);
mesetas (Altiplano central) y depresiones (Balsas y Chiapas) quedaron confinadas entre las
principales cordilleras. La historia geológica de México involucra la participación de cinco placas
continentales (Ortega et al. 2000) (Fig. 6): la norteamericana, Pacífica, de Rivera, de Cocos y del
Caribe. Como resultado de la acción de estas placas tenemos un territorio mexicano (Fig. 3) más
amplio hacia el norte, donde alcanza casi los dos mil kilómetros de costa a costa, desde Tijuana
(Baja California) hasta Matamoros (Tamaulipas); en contraste, al sureste del país, el Istmo de
Tehuantepec apenas rebasa los 200 kilómetros de amplitud, en su parte más estrecha. Las dos
penínsulas de México son de naturaleza distinta. La península de Yucatán es una amplia planicie
que solo en su extremo sur rebasa los 200 m de elevación sobre el nivel del mar; su origen es el
resultado de la emersión de la placa del Caribe. En cambio, la península de Baja California es una
larga franja de terreno montañoso que se extiende de norte a sur, cuyo origen está asociado con
los desplazamientos de la placa del Pacífico. La parte continental del país está conformada por
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cinco sistemas montañosos, dos grandes llanuras costeras y una altiplanicie. La edad, posición y
arreglo entre cada accidente geográfico, en interacción con la circulación de la atmósfera,
involucra una diferenciación del clima.
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Clima
México está ubicado entre los 14.42 y 32.80 grados de latitud norte, y entre los 86.63 y 117.18 de
longitud oeste. El trópico de Cáncer (paralelo 23.5 grados de latitud norte) atraviesa el territorio
mexicano casi a la mitad, a la altura del Cabo de la península de Baja California. Esto divide al
país en una parte más seca hacia el norte y otra parte húmeda y subhúmeda hacia el sur. Un
segundo patrón de variación climática consiste en la diferenciación entre vertientes. En general,
por debajo del Trópico de Cáncer, la vertiente del Golfo de México es más húmeda que la del
Pacífico (Fig. 4a).
Hay dos condiciones básicas para la generación de lluvias, saturación del aire por la humedad, y
la condensación de esta humedad por enfriamiento. La forma como la humedad de la atmósfera
se condensa en nubes es mediante enfriamiento por ascendencia del aire. Al subir, el aire se
expande y ese trabajo de expansión involucra un gasto energético de la misma masa de aire
ascendente, lo cual repercute en un descenso de su temperatura; al enfriarse, el aire disminuye su
capacidad de contener agua en forma de vapor, por lo que al saturarse, el vapor excedente se
transforma en agua líquida o sólida, formando así las nubes. Por ello, las lluvias se producen
donde el aire asciende, por el contrario, la subsidencia del aire produce sequía.
Por arriba del Trópico de Cáncer, el aire desciende como resultado de la convergencia a gran
altura de las corrientes de retorno de los grandes sistemas de vientos (‘Alisios’ y ‘del Oeste’).
Esta gran subsidencia del aire se conoce como anticiclón y es la causa de la presencia de los
principales desiertos en el mundo. Entre los 23 y 30 grados de latitud norte encontramos los
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desiertos de Sonora–Arizona, Chihuahua, Sahara y Arabia, como en el hemisferio sur
encontramos los del Atacama (Chile), Kalahari (Sudáfrica) y Australia, a las mismas latitudes.
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Los vientos pueden ser desviados hacia arriba en su trayectoria debido a la presencia de
cordilleras de pendiente moderada. Al otro lado de la cordillera, el aire desciende y se calienta,
por lo que la concentración de la humedad baja y la posibilidad de lluvia también. Por ello, todas
las cordilleras muestran un patrón climático con una fachada húmeda y otra seca. Un caso
ilustrativo se puede observar si hacemos un perfil desde la llanura costera de Veracruz (clima
subhúmedo), pasando por la sierra de Zongolica (clima muy húmedo), hasta el Valle de
Tehuacán–Cuicatlán (muy seco).
Por otra parte, las temperaturas tienen un comportamiento correlacionado con la elevación del
terreno sobre el nivel del mar (Fig. 4b). Las temperaturas medias anuales más altas (mayores a
los 26 °C) se presentan a lo largo de las costas y disminuyen paulatinamente hacia las montañas,
alcanzando los niveles más bajos en las cimas nevadas de los volcanes como el Pico de Orizaba,
los nevados de Colima y Toluca y la Sierra Nevada (Iztaccíhuatl – Popocatépetl).
Desde la línea del Ecuador hacia los polos, la duración del día y la noche es gradualmente más
variante; cerca de los polos los días son muy largos en verano y muy cortos en invierno. La
repercusión más relevante de ello es la diferencia de las temperaturas promedio de los meses más
caliente y más frío, llamada oscilación anual de temperaturas (OAT). Así, las costas de Chiapas
muestran una OAT casi nula o isotermal (inferior a los 5 °C), mientras el extremo norte de
México, al norte del Trópico de Cáncer, muestra un clima más extremoso con más de 20°C de
oscilación. La humedad aportada por las corrientes marinas amortigua la oscilación térmica
donde el continente es estrecho, como en el Istmo de Tehuantepec (efecto de maritimidad), y
disminuye su influencia en la medida en que el continente se vuelve más ancho (efecto de
continentalidad).
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La conjunción de todos los factores descritos, es decir, la convergencia e interacción de cinco
placas tectónicas, que produjeron una forma continental y un relieve complejos, la sucesión de
eventos de glaciaciones e interglaciaciones, la acción actual de dos grandes sistemas de
circulación de la atmósfera (anticiclón subtropical y vientos alisios), la tendencia de la trayectoria
de las tormentas y la distribución desigual de tierras y aguas dieron lugar a una gran
heterogeneidad del medio físico que permitió generar y mantener una elevada riqueza de especies
que conforman, a su vez, una gran variedad de ecosistemas. Sin embargo, esta riqueza de
especies no es geográficamente uniforme. Al sur del altiplano central, es decir, desde la cuenca
del río Grande de Santiago y la Faja Volcánica Transmexicana hasta las Sierras de Chiapas, el
número de especies se incrementa significativamente, especialmente en las sierras y valles de los
estados de Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Tabasco y Guerrero (ver recuadro 1).
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¿CÓMO HEMOS CONOCIDO Y CLASIFICADO LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE
MÉXICO?
A partir de la conquista española, el estudio y conocimiento de la biota mexicana ha tenido varios
periodos relevantes (Fig. 7). Cada uno consistió de dos componentes: uno de exploración,
descripción y recopilación de especímenes de plantas y animales, y el otro asociado con un
proceso de síntesis de conocimiento donde se propusieron algunas explicaciones acerca de la
naturaleza de la biodiversidad mexicana.
El primer periodo comprendió los 80 años siguientes a la conquista, y está caracterizado por la
recopilación del conocimiento que los pueblos prehispánicos tenían de la historia natural. En este
caso la recolección de especímenes fue prácticamente nula, pero hay ilustraciones de plantas que
han sido redescubiertas y asociadas con las especies descritas en la taxonomía biológica posterior
a Linneo. La obra de Fray Bernardino de Sahagún (mejor conocida como Códice Florentino) y la
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Historia Natural de Francisco Hernández, junto con el Códice De la Cruz–Badiano, son
especialmente importantes en este periodo, el cual comprende la segunda mitad del siglo XVI.
Luego siguen casi dos siglos en los que no hubo estudios importantes sobre el conocimiento de la
biota mexicana. En América Central, del Sur y las Antillas se hicieron estudios semejantes como
las de Fernández de Oviedo y Joseph de Acosta. En el siglo XVII no hubo estudios extensos
sobre la biodiversidad de México.
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El segundo periodo estuvo inmerso en el renovado impulso que tuvieron las ciencias y artes
durante el llamado Siglo de las Luces o Siglo de la Ilustración. Hacia el final del siglo XVIII,
durante la instauración de la dinastía Borbón en España, el redescubrimiento de la Historia
Natural de Nueva España, de Francisco Hernández, representa el despegue de una serie de
exploraciones reales sobre la flora y fauna mexicanas que impulsaron el estudio de la historia
natural en México (Moreno, 1988). A mediados del siglo XVIII, los trabajos de Francisco Xavier
Clavijero tratan la biota de Nueva España sólo marginalmente. Aunque como ésta, hubo otras
aportaciones importantes sobre la historia natural de México, las tres exploraciones principales de
este periodo fueron las realizadas por Alejandro Malaspina, Martín de Sessé y Mariano Mociño y
culmina con la visita del Barón Alejandro de Humboldt a tierras mexicanas. A partir de ese
momento, el conocimiento de la flora y fauna mexicanas formaron parte de cualquier plan de
trabajo de las potencias coloniales de ese entonces que involucraba el inventario y cartografía de
los recursos biológicos, minerales e hidráulicos del país. Es en ese periodo cuando se instaura la
primera cátedra de Botánica en México.
La Guerra de Independencia marca una pausa en el estudio de la biota mexicana, que vuelve a
retomarse en un tercer periodo, una vez consumada la independencia del país, a partir de 1824 y
continuó durante los años de las intervenciones francesa y norteamericana para culminar en el
Porfiriato. En este accidentado e intermitente periodo, se llevan a cabo exploraciones botánicas
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patrocinadas por el gobierno alemán, por la corona británica y por Italia, aunque quizás la más
importante fue la emprendida por el gobierno belga, donde participaron de forma relevante
Fournier, Galeotti y Grisebach, entre otros (Hemsley 1890). Luego, durante las intervenciones,
las exploraciones botánicas del ejército norteamericano fueron especialmente importantes para
documentar la flora y fauna del norte de México; después de 1850, el Río Bravo cambió su curso,
lo que obligó a la conformación de una ‘Comisión de límites entre México y los Estados Unidos’,
en la que las exploraciones de Parry fueron determinantes para el inventario de la flora y fauna
mexicanas. Aunque fue más famosa en su tiempo la Misión Científica encomendada por
Maximiliano de Habsburgo a D. G. Billimeck, en realidad fue menos relevante en cuanto a la
descripción de la biota mexicana que las mencionadas anteriormente (Hemsley 1890).
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Hacia el final del gobierno de Juárez y el inicio del Porfiriato, pasadas las intervenciones, se
fundaron y consolidaron varias sociedades científicas nacionales, entre ellas la Sociedad
Mexicana de Historia Natural, editora de la revista ‘La Naturaleza’. Estas iniciativas se
consolidaron hacia el Porfiriato, en el cual se realizaron nuevas iniciativas para sintetizar la flora
y fauna mexicanas. Entre las obras más sobresalientes emprendidas por instituciones extranjeras
está la de Hemsley, como parte de la Biología Centrali Americana, y entre las mexicanas, la de
Reiche y la Flora Sinóptica Mexicana de Casiano Conzatti y los trabajos de José Ramírez y
Alfonso L. Herrera.
Luego de la revolución de 1910–1929, las ciencias entraron en un largo proceso de
institucionalización, en el cual se retomó la exploración biológica del país. Es a partir del periodo
Cardenista (1936–1940) que se observa un despegue de la exploración extensiva de la flora y
fauna mexicana. El crecimiento de la colecciones científicas nacionales se basó en la adquisición
e intercambio de ejemplares con colectores e instituciones de otros países. Este cuarto periodo se
consolidó con el arribo de científicos que inmigraron a partir de la guerra civil española y durante
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la segunda guerra mundial. La historia de las propuestas modernas de regionalización
biogeográfica de México se dan a través de esos dos últimos periodos por investigadores
extranjeros como Smith (1941), Dice (1943) y Goldman y Moore (1946) y Stuart (1964). De este
periodo destacan en México Carlos Hoffman (insectos) Faustino Miranda (plantas) y Alfredo
Barrera (insectos).
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En la segunda mitad del siglo XX, los primeros taxónomos formados durante la consolidación de
las instituciones científicas contemporáneas empiezan a incidir en el crecimiento de las
colecciones científicas. Si bien el número de científicos estudiosos de la biodiversidad era aun
pequeño, en relación con la tarea de organizar, analizar y sintetizar el conocimiento de la cuarta
biota más grande del mundo, aparecen taxónomos que dieron un impulso fundamental a la
exploración extensiva e intensiva de la flora y fauna mexicana. Por ejemplo, casi dos terceras
partes de las especies conocidas de helechos y afines fueron descritas a lo largo de 200 años entre
1750 y 1950 (Fig. 8). Durante este periodo, hubo tres impulsos en el conocimiento de los
helechos mexicanos, los cuales tuvieron lugar a finales del virreinato, durante las exploraciones
de las intervenciones y otro más como parte del esfuerzo de la Biologia Centrali Americana. De
las poco más de 1,100 especies conocidas de helechos, cerca de 400 fueron descritas sólo de 1950
a la fecha (Fig. 8). En cuanto a la exploración botánica la diferencia es aun mayor, ya que de
1950 a la fecha se concentra casi el 90% de los especímenes recolectados en México. En el caso
ilustrativo de los helechos, al comenzar la década de los 1970’s todavía se encontraban mejor
representadas la pteridoflora mexicana en colecciones del extranjero que en las mexicanas, lo
cual se invirtió espectacularmente hacia la década de los 1980’s (Fig. 9 y 10). El factor
fundamental de esa nueva tendencia fue sin duda la creación del Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología (CONACyT) en 1970 en combinación con las iniciativas de fortalecimiento de las
colecciones mexicanas como la emprendida por Mario Sousa para el Herbario Nacional (UNAM)
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(Dávila y Germán, 1991) y por Jerzy Rzedowski para las colecciones de la Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas (IPN) y más tarde para las del Instituto de Ecología, A. C. Solo cinco años
bastaron para observar el impacto que tuvo una política del estado mexicano para impulsar la
formación de taxónomos posgraduados en México y el extranjero y para impulsar el crecimiento
y consolidación de una infraestructura de colecciones científicas y centros de investigación en el
país.
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De este último periodo, un ejemplo notable ha sido el de Jerzy Rzedowski, quien fue responsable
de la creación de dos de las colecciones más importantes de plantas mexicanas, el Herbario de la
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB), de IPN y el herbario del Centro Regional del
Bajío (IEB) del Instituto de Biología. Su exploración fue a la vez extensiva e intensiva; sus
números de recolecta rebasan hoy en día los 100 mil ejemplares de plantas con duplicados en
varias colecciones del país y del extranjero. Las localidades de recolecta de Rzedowski y su
equipo abarcan mas de dos tercios del territorio mexicano (Fig. 11).
En el último cuarto del siglo XX, en todo el mundo se intensificaron los esfuerzos por construir
grandes bases de datos donde se compilara el conocimiento de la biodiversidad mundial. Así
surgieron iniciativas como Tropicos, en el Missouri Botanical Garden, Species 2000, como parte
de la Systematic Agenda, Tree Life y las actuales como ITIS (Integrated Taxonomic Information
System). En México, con la constitución de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (CONABIO), creada en 1992, se emprende el inventario sistematizado y
computarizado de la flora y fauna mexicanas. La CONABIO tiene entre sus lineamientos de
trabajo (1) el establecimiento de un programa nacional para el inventario biológico, (2) la
sistematización relacionada con los recursos biológicos en una base de datos permanentemente
actualizada, y (3) el diseño e implementación de un Sistema Nacional de Información de la
Biodiversidad (SNIB). A la fecha, estos objetivos se han cristalizado en la creación de la Red
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Mexicana de Información de la Biodiversidad (REMIB), que es una red de bases de datos con
nodos en diferentes centros de investigación del país. Una revisión más extensa sobre este tema
puede consultarse en el capítulo 2 (Llorente y Michán) en esta misma obra y sección.
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¿CUÁNTAS ESPECIES HAY EN MÉXICO?
Hasta la fecha, la riqueza biológica de México no está descrita completamente. Los grupos mejor
estudiados son los vertebrados y a pesar de ello, en los últimos 10 años las clasificaciones de
aves, mamíferos, anfibios y reptiles han sido modificadas sustancialmente a la luz de nuevos
análisis sobre la filogenia de las especies y con la incorporación de datos y análisis moleculares,
los cuales han revelado la existencia de muchas más especies que las que se tenían estimadas, así
como nuevas formas de agruparlas. De varias formas se ha tratado de estimar la riqueza de
especies de un país. Los cálculos van desde simples reglas de tres a partir del tamaño de un país,
relaciones potenciales entre la riqueza de especies y el área de un país, basados en el modelo de
equilibrio de la riqueza de especies en islas; otros intentos se basan en la proporción entre la
riqueza de familias, géneros y especies mejor conocidos, los cuales se usan de referencia para
extrapolarlos al número total estimado de familias y especies de todo un país; hasta los modelos
que tratan de explicar la relación entre el número de especies conocidas que se acumulan con el
tiempo o la unidad de esfuerzo de estudio de un grupo taxonómico determinado. Si se grafica la
acumulación de especies conocidas contra los años transcurridos, se espera que la curva dibujada
adquiera al comienzo una forma de ‘J’ debido a que en el principio hay muchas especies nuevas
por describir. Al pasar los años de estudio, la curva comienza a declinar su pendiente
asintóticamente hasta volverse casi horizontal, formando así un patrón tipo ‘S’. Así, los grupos
mejor conocidos muestran curvas de acumulación de especies de tipo sigmoideo, es decir, en
forma de ‘S’ (ver las curvas de peces, anfibios, reptiles aves y mamíferos en Llorente y
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Ocegueda, capítulo 11), mientras los grupos poco estudiados muestran curvas de tipo ‘J’ (ver las
curvas de artrópodos e invertebrados, en general, en Llorente y Ocegueda, capítulo 11). Las
curvas de acumulación de especies para cada grupo particular se presentan con detalle en el
capítulo 11. Diferentes investigadores han intentado predecir los valores máximos para cada
grupo a partir de modelos matemáticos que describen el comportamiento de las curvas J o S. Sin
embargo, cuando se analiza una curva real es frecuente que resulte como la que se muestra en la
Fig. 8, para los helechos mexicanos. En ella se observa una curva compuesta de cuatro
‘escalones’ o cuatro sucesivas curvas S. Las cuatro corresponden a la culminación de periodos de
síntesis del conocimiento de los helechos de México. Es ese el comportamiento de la gran
mayoría de los diferentes grupos de la flora y fauna mexicanas. Aun los grupos mejor conocidos
como las aves, los reptiles, los mamíferos y las mariposas han tenido un importante incremento
de su conocimiento debido al auge de las técnicas moleculares que han ayudado a resolver los
límites entre especies y sus relaciones filogenéticas. Una descripción actualizada de los diferentes
grupos de especies de plantas y animales mexicanos y sus correspondientes estimaciones de
riqueza conocida y potencial se desglosan en el capítulo 11 (Llorente y Ocegueda).
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LOS PATRONES GEOGRÁFICOS DE LA BIODIVERSIDAD
En un contexto geográfico, a escala regional, hay dos grandes orientaciones de estudio de la
diversidad biológica de México. La primera, ecogeográfica o macroecológica, estudia los
patrones de variación geográfica de los seres vivos reunidos en grupos funcionales (número de
especies, porcentajes de formas de vida, entre otros). La segunda, biogeográfica, estudia los
patrones de la distribución de los seres vivos en función de la evolución de la Tierra. Ambos
enfoques de estudio son complementarios.
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La distribución de las especies no es azarosa, sigue patrones que responden a diferentes factores
actuales o pasados. Esto es, la distribución de cada especie está determinada por su adaptación al
medio, pero también por su historia evolutiva. Como en otras partes del mundo, en México se
pueden observar también conjuntos de especies que, aunque no tengan parentesco evolutivo
cercano, muestran los mismos límites en sus distribuciones. Así, hay conjuntos de especies que se
distribuyen por todas las montañas de América Central y del Sur y que, sobre la vertiente del
Golfo de México, interrumpen abruptamente su distribución al borde del río Pánuco, como los
árboles del género Clethra, otras en cambio no rebasan el extremo oriental de la Franja Volcánica
Transmexicana (Sierra de Chiconquiaco, Veracruz); otras, sobre la vertiente del Pacífico, no
rebasan los límites entre las cuencas de los ríos San Pedro y San Lorenzo (Sinaloa); otras más no
pasan la barrera de la FVTM (Bahía de Banderas, Nayarit). Algunas especies de pinos se
distribuyen sobre las fachadas secas de las montañas que rodean el Altiplano Mexicano, como
algunas variedades del pino piñonero (Pinus cembroides), mientras otras especies de pinos de
hojas blandas, como Pinus patula, se distribuyen sobre las fachadas más húmedas de la vertiente
del Golfo de México, siguiendo la distribución de los bosques de neblina (bosques mesófilos de
montaña). Estos conjuntos de dos o más especies con la misma distribución son el argumento
utilizado para reconocer componentes bióticos, regiones y provincias biogeográficas.
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El patrón geográfico de la riqueza de especies de los grandes grupos de la flora y fauna de
México muestra una mayor concentración de especies hacia las áreas de mayor complejidad
geológica y ecológica. Por ello, las cordilleras y sus áreas vecinas contienen la mayor
concentración de especies. En especial las cordilleras del sur de México (sur del Trópico de
Cáncer) constituyen un gran nodo donde convergen las floras y faunas de los más diversos
linajes, procedentes de la Faja Volcánica Transmexicana, la Sierra Madre del Sur, la Oriental, la
del norte de Oaxaca, las sierras transístmicas, el Valle de Tehuacán – Cuicatlán, la depresión del
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Balsas y las vertientes costeras del Pacífico sur y del Golfo de México. Ahí se concentra la mayor
diversidad de tipos de vegetación y de especies (ver recuadro 1). Sin embargo, las variaciones en
la riqueza de especies dentro de esta área son muy heterogéneas. Las localidades estudiadas en la
vertiente del Golfo de México son, en general, más ricas en especies que las del Pacífico, sin
embargo, un conjunto de varias localidades distribuidas sobre la vertiente del Pacífico tienen
regularmente más especies que un número igual de localidades distribuidas sobre la del Golfo de
México. En otras palabras, la diversidad alfa (riqueza local de especies) es mayor sobre la
vertiente del Golfo de México, mientras la diversidad beta (reemplazo o sustitución de especies)
es mayor sobre la del Pacífico. La explicación de ello radica en el componente de las especies
endémicas, el cual es mayor sobre las áreas de Pacífico. Eso significa que si hacemos un
recorrido a lo largo de la costa del Pacífico, la composición de especies cambiará más
rápidamente de un lugar a otro. Hay una gran cantidad de especies cuya distribución está
restringida a áreas confinadas por barreras físicas o climáticas.
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Las especies endémicas son aquellas que habitan exclusivamente en un área particular. El
término es relativo, pues puede aplicarse a áreas de tamaño muy diferente. Esto es, hay especies
endémicas o exclusivas de América del norte, o bien endémicas de la Depresión del Balsas, o
más aún, endémicas del Cañón del Zopilote (pequeña área ubicada en el centro del Balsas).
Especies como el ‘conejo de los volcanes’, también llamado ‘zacatuche’ o ‘teporingo’
(Romerolagus diazii) es considerado microendémico, debido a que su distribución está
restringida a los pastizales subalpinos de las montañas que rodean los valles de Toluca y México.
Ese es el mismo caso de Bursera chemapodicta, especie exclusiva del Cañón del Zopilote y de
Lacadonia schismatica de las selvas de Chiapas. Por ello es importante definir el marco de
referencia de nuestra evaluación del endemismo (ver recuadro 2). El endemismo ha sido
explicado como el resultado de la evolución conjunta de varios linajes que fueron afectados por
15
los mismos eventos de fragmentación de sus distribuciones. Una vez fragmentadas las
poblaciones, el intercambio genético se interrumpe y, a lo largo de millones de años de tal
aislamiento, se generan especies nuevas. En México se ha invocado a las fluctuaciones climáticas
como el motor generador de especies (Fig. 12); la alternancia de climas seco–húmedo y cálido–
frío ha actuado como agente fragmentador de la distribución de especies. Este modelo de proceso
evolutivo ha sido llamado ‘modelo de refugios pleistocénicos’.
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Rzedowski (1991b) hizo una estimación de las especies que habitan el país y distinguió cuatro
categorías de distribución de las especies de plantas mexicanas (Fig. 13): (a) las endémicas a
México, (b) las endémicas a Megaméxico 1 (especies que se distribuyen en México y el suroeste
de los EUA), (c) las endémicas a Megaméxico 2 (desde México hasta la depresión central de
Nicaragua), (d) Megaméxico 3 (desde el suroeste de los EUA hasta la depresión central de
Nicaragua. Con base en estas categorías, Rzedowski (1991b) evaluó el componente endémico de
México y encontró que la vegetación de los medios montano (bosques de coníferas y encinos),
árido (matorrales xerófilos y pastizales) y subhúmedo (bosques tropicales caducifolios,
subcaducifolios y espinosos) contribuyen mayoritariamente en el número de especies endémicas,
y por consiguiente a la riqueza total de especies del país, a pesar de no ser localmente diversos
(Fig. 14).
Las subdivisiones del territorio mexicano por criterios ecológicos o biogeográficos
Hacia la mitad del siglo XIX, la geografía botánica sintetizaba los patrones fitogeográficos y
tendencias de estudio siguientes (Blanco y Fernández, 1845):
1. Es frecuente observar dos o más taxones (especies, géneros o familias) con la misma
distribución. Este hecho es el principal recurso para reconocer regiones botánicas. Las especies
utilizadas para sustentar las regiones botánicas son llamadas ‘endémicas’ o ‘aborígenes’.
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2. El número de especies aumenta desde los polos hacia el Ecuador, mientras que el número
global de taxones supraespecíficos aumenta de norte a sur en cualquier continente. Esto no es
válido para cada taxón particular. Por ejemplo, el número de criptógamas y monocotiledóneas
aumenta hacia los polos.
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3. Hay una sucesión latitudinal de formas de vida vegetal que es análoga a la sucesión altitudinal.
Éste es el criterio usado para identificar zonas de vida.
4. Las áreas de distribución son, en general, más amplias en tierras templadas y frías que en las
tropicales. Este hecho combinado con la distribución endémica resulta en un mayor número de
regiones botánicas en la zona intertropical. Por ejemplo, Alfonso de Candolle propuso un sistema
de 50 regiones botánicas, 30 de ellas localizadas entre los trópicos; otras 13 regiones están
ubicadas en el hemisferio norte, por arriba del trópico de Cáncer, mientras que otras siete se
ubican en el hemisferio Austral, al sur del Trópico de Capricornio. Las diferencias en el número
de regiones entre los hemisferios norte y sur son debidas sólo al tamaño de las masas terrestres.
En 1858, Phillip Lutley Sclater publicó un sistema de seis regiones ornitológicas basadas en la
distribución de aves. El sistema de Sclater fue adoptado y reinterpretado por Wallace (1876) y
aun en nuestros días es el sistema de regiones biogeográficas más popular en la literatura
relacionada con el tema. En ella, México queda en el límite entre las regiones Neártica y
Neotropical (Fig. 15).
En 1817, Humboldt propuso una división del territorio mexicano en tres ‘regiones’ botánicas. Las
regiones de Humboldt estaban basadas en una división altitudinal de las formas de vida y era, de
hecho, una división de zonas que clasificó y denominó como tierra caliente, tierra templada y
tierra fría (Fig. 16).
Martens y Galleotti (1842) adoptaron la clasificación de Humboldt, pero crearon nueve
subdivisiones teniendo en cuenta la elevación, datos climatológicos, tipo de vegetación y
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presencia de algunos géneros endémicos de helechos. La elevación y el endemismo fueron
fundamentales para subdividir la Región Caliente, mientras que la de las Regiones Templada y
Fría consideraron además el tipo de suelo (Fig. 16).
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Fournier (1871) estudió la flora de helechos mexicanos y rechazó la división de dos vertientes. Él
no encontró diferencias entre la flora pteridológica de los dos ‘Alpes Mexicanos’ (Sierra Madre
Oriental y Occidental). Fournier destacó que de 605 especies reconocidas por él, ‘solo’ 178 eran
endémicas (¡casi la tercera parte!). Las otras 427 especies estaban distribuidas en México y otras
áreas. Con base en ello, reconoció seis patrones de distribución geográfica en los helechos
mexicanos, delimitándolos sobre la base de datos climatológicos y consideró que la mayoría de
ellas son tan complejas y se entrecruzan tanto que es difícil establecer sus límites geográficos
precisos. Las regiones o zonas de Fournier corresponden más a una clasificación de la
vegetación; sus divisiones son: (1) Litoral, (2) del Bosque Tropical, (3) de las Sabanas, (4)
Templada, (5) de los Agaves, y (6) Superior.
Grisebach (1876) propuso una división horizontal de tres regiones, basada en el relieve del
territorio mexicano. La división de Grisebach consiste del reconocimiento de una mesa elevada
(hoy conocida como el Altiplano Mexicano) y dos vertientes, una Atlántica (que incluye
principalmente a la Sierra Madre Oriental) y otra Pacífica (que incluye a las Sierras Madres
Occidental y de Sur y a la Faja Volcánica Transmexicana). La clasificación de Grisebach (Fig.
16) se puede entender sintéticamente como una Región Caliente formada las costas, una Región
Templada, que incluye a las dos vertientes, y una Región Fría representada por el altiplano
(Ramírez, 1899).
Hemsley (1887) introdujo el sistema de seis regiones biogeográficas mundiales del medio
terrestre de Sclater (1859), popularizado por Wallace (1876), a la clasificación biogeográfica de
México, dividiéndolo en dos grandes ‘zonas’, una Norte y otra Sur (Fig. 16). La Zona Norte
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abarca desde el Río Grande (Río Bravo) hasta el Paso y desde ahí oblicuamente hasta el Río Gila,
que desemboca en el Golfo de California (no considera a la Península de Baja California); al sur
alcanza los estados de Sinaloa, Durango, Zacatecas y San Luis Potosí, extendiéndose cerca de
11° de latitud. Estos límites coinciden con los de la ‘vegetación fanerogámica epífita’ descrita por
Parry (1858) y Seeman et al. (1852-1857), quienes incluso hicieron referencia a este límite según
los patrones estacionales de la vegetación (fenología). La zona sur se ubica entre los 16° y 23°
grados de latitud norte y 87 y 107° de longitud oeste. Sin embargo, por su parte más ancha se
extiende solo 8° de latitud. En esta zona Sur se incluyen todos los volcanes principales: de
Colima, Cofre de Perote, Pico de Orizaba, Popocatépetl, Iztaccíhuatl, Zempoaltepetl y San
Cristóbal.
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A mediados del siglo XX, la clasificación biogeográfica de México fue retomada por diferentes
autores, entre los que destacan Smith (1941) quien propone una clasificación de provincias
bióticas de México, con base en la distribución de especies de lagartijas del género Sceloporus,
Dice (1943), a partir de la distribución de aves, Goldman y Moore (1945), con base en
micromamíferos y Stuart (1964), con base en la distribución de diferentes grupos de vertebrados
(Fig. 17). Las diferentes clasificaciones tiene similitudes generales, como reconocer un altiplano
mexicano ya sea único o dividido, las principales cordilleras constituyen provincias
biogeográficas; las penínsulas también representan provincias con subdivisiones muy parecidas.
Eso significa que hay correspondencia en la distribución de diferentes taxones, lo que resulta en
patrones de endemismo muy parecidos, independientemente de su capacidad para dispersarse.
PROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS
En 1990 se recopilaron las propuestas de regionalización biogeográfica con datos recientes en el
Atlas Nacional de México editado por el Instituto de Geografía de la UNAM. Ahí se publicaron
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las propuestas actualizadas de regionalización biogeográfica basadas en la distribución de plantas
(Rzedowski), anfibios y reptiles (Casas–Andrew), mamíferos (Ramírez–Pulido y Castro–
Campillo) y el basado en flora, vegetación y rasgos morfotectónicos (Ferrusquía–Villafranca)
(Fig. 18). Otra regionalización, basada en la distribución de aves (Escalante et al. 1998) apareció
en una publicación independiente. A partir de estas propuestas se realizó un taller con los
diferentes autores para obtener una clasificación de consenso (Arriaga et al. 1997). Las relaciones
entre las provincias de consenso y su clasificación jerárquica fueron tratadas por Morrone et al.
(1999) y Espinosa et al. (2000). Aquí se describe una aproximación al sistema de consenso
propuesto por la CONABIO (Arriaga et al. 1997), tratando de reconocer e incorporar las
divergencias acerca de los límites, dimensiones y subdivisiones de las provincias según el punto
de vista particular de algunos autores (cuadro 2). Una revisión más amplia acerca de la sinonimia
entre los diferentes sistemas de clasificación biogeográfica de México puede encontrarse en
Morrone (2005). Sin embargo, las divergencias entre la clasificación de Arriaga et al. (1997) y la
de Morrone (2005) radican en la decisión de dividir o no al altiplano en dos provincias, norte y
sur; la división de la península de Yucatán, en Yucatán (noroeste de la península) y Petén (a
sureste de la misma); la segregación del Cabo como una provincia independiente de la Península
de Baja California y el reconocimiento o no de una provincia de Oaxaca. En el apéndice se
presenta una lista de especies que son endémicas a parte o la totalidad de cada una de las
provincias o conjuntos de provincias y, en algunos casos a los patrones A – F de la zona de
transición mexicana de montaña que se describen más adelante. La organización jerárquica de
que se describe a continuación y la organización del apéndice de especies endemicas que la
respalda corresponde a la descrita en el cuadro 2.
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Región Neártica
Esta región abarca toda la América del Norte y el archipiélago de las costas de California; los
componentes mexicanos de esta región son las provincias de Isla de Guadalupe y California
(noroeste de la península de Baja California). La vegetación predominante de esta región son
algunas variantes de bosques y matorrales templados. Entre los grupos característicos de la región
Neártica están los pinos (Pinus), oyameles o abetos (Abies), enebros (Juniperus) y encinos
(Quercus). El de las salamandras es el grupo de anfibios más relacionados con la región Neártica;
algunos géneros de lagartijas como Abronia y Barisia son típicamente neárticos.
Provincia de California. La provincia de California está constituida por dos cordilleras
principales que se elevan a poco más de 3000 m, la Sierra de San Pedro Mártir y la Sierra de
Juárez, en el extremo noroeste de la Península de Baja California. Dos climas son importantes en
esta área, sobre las sierras dominan los climas templados subhúmedos (42%) y en su vertiente
pacífica los áridos (43%). Sin embargo, en general, el 96% de su territorio no recibe más de 500
mm de precipitación anual total concentrada en los meses de invierno (enero, febrero, marzo), un
clima típicamente mediteráneo. Por esa razón, los matorrales xerófilos (86%) y bosques de
coníferas (11%) cubren la mayor parte de esta área. La mayoría de las especies de esta provincia
son compartidas por todo el sistema de cordilleras que corren por la costa pacífica
norteamericana desde la península de Baja California, siguiendo a través de los estados de
California, Nevada y Oregon, en los EUA, principalmente hacia las sierras Costera y Nevada de
California. Esta es una área con una gran cantidad de encinos endémicos. Otro conjunto de
especies son compartidas con la provincia de Baja California. La isla Guadalupe es considerada
por Rzedowski (1978) como una provincia aparte, dado el gran número de endémicos entre los
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que se pueden citar Cupressus guadalupensis var. guadalupensis, Pinus radiata var. binata,
Quercus tomentella.
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Zona de Transición Mexicana de Montaña (ZTMM)
El límite entre las regiones Neártica (Norteamérica) y Neotropical (América del Sur, América
Central y América Insular), ha sido trazado de diferentes formas. Cada taxón muestra un
comportamiento distinto dentro de la zona de transición mexicana, pero es posible reconocer
patrones geográficos consistentes. Tanto Halffter (1978) como Rzedowski (1978) reconocieron
que en el conjunto de cordilleras continentales de México — Sierra Madre Occidental, Sierra
Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre de Sur y las Sieras de Chiapas—
hay grupos de relación tanto Neártica como Neotropical que superponen sus distribuciones
formando un entramado que se conoce como Zona de Transición Mexicana de montaña (Halfter,
1978) o bien como Región Mesoamericana de montaña (Rzedowski, 1978). Una gran cantidad de
especies extienden su distribución por las cordilleras de América Central hasta el Lago de
Nicaragua, como Adiantum tricholepis (hasta Honduras), Cheilanthes angustifolia y C.
brachypus (hasta América Central). En cambio, otras especies se distribuyen a lo largo de esta
zona de transición excepto en las Sierras de Chiapas: Lycopodium martensii, Abies religiosa,
Quercus laeta, Q. obtusata y Q. subspathulata, entre otras. Varias especies más se distribuyen
conjuntamente en patrones que cubren sólo parcialmente a la ZTMM (Fig. 19):
A. Patrón costero – montano: conjunto de especies que se distribuyen sobre las vertientes
costeras de las sierras madres Occidental, Oriental, del Sur y Chiapas, así como los extremos de
la FVTM. Algunas especies se distribuyen hasta las cordilleras de América Central, como
Blechnum schiedeanum, Campyloneurum ensifolium, Elaphoglossum muelleri y Notholaena
galeotti.
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B. Patrón montano de la vertiente del Golfo: está formado por especies que se distribuyen sobre
las montañas de la vertiente del golfo de México, en la transición entre los bosques de coníferas y
encinos, bosques de neblina (bosque mesófilo de montaña) y las selvas húmedas. Hay varias
especies que extienden su distribución hasta el Petén de Guatemala y Belice. Otras especies
restringen su distribución sólo a la porción sur del Golfo de México, a partir de la sierra de
Chiconquiaco, como Polypodium collinsii.
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C. Patrón montano subhúmedo del Pacífico: está compuesto por especies que habitan la
transición (o ecotono) entre los bosques de coníferas y encinos y las selvas bajas caducifolias de
la vertiente del pacífico.
D. Patrón montano subhúmedo circum-Balsas: algunas especies de pinos, encinos y helechos se
distribuyen en las laderas de la Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur,
predominantemente en las fachadas orientadas hacia la cuenca del río Balsas. Algunas se
extienden hacia la fachada seca de la sierra de Juárez, en Oaxaca. Este grupo sustenta la provincia
de las Sierras Meridionales de Rzedowski (1978).
E. Patrón montano árido y semiárido circum-altiplano: este patrón está constituido por varias
especies que se distribuyen de forma diferencial sobre las laderas de las cordilleras que rodean la
altiplanicie mexicana; dentro de este patrón, muchas especies limitan su distribución en función
del sustrato en que crecen, como Cheilanthes allosuroides (preferentemente sobre rocas ígneas) y
C. leucopoda (confinada a rocas calizas). Varias especies tienen una distribución que comparten
con la provincia de Sonora y con el margen suroeste de los EUA, como C. lindheimeri (hasta
suroeste de Texas); otras penetran el altiplano a través de la gran cantidad de pequeñas cordilleras
que lo cruzan, tal es el caso de Notholaena aschenborniana; otras especies sólo rodean una parte
del altiplano, como Pleopeltis polylepis var. erythrolepis , que solo se distribuye alrededor del
Altiplano norte.
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F. Patrón mesófilo montano: está compuesto por varias especies de cícadas, helechos
arborescentes y orquídeas que se distribuyen discontinuamente sobre la parte más húmeda de la
vertiente del Golfo de México, su distribución abarca desde los bosques mesófilos de montaña
del carso huasteco hasta los de las Sierras de Guatemala.
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Provincia de la Sierra Madre Occidental. Ésta abarca toda la provincia fisiográfica del mismo
nombre. Es una cordillera formada por eventos volcánicos del Mioceno. Su clima templado
subhúmedo determina la presencia dominante de bosques de coníferas (46%), encinos (32%) y
pastizales (13%). Para muchas especies, el curso del río Grande de Santiago es una barrera que
delimita bien su distribución y varias cruzan este límite hacia la FVTM sólo marginalmente,
como Elaphoglossum rzedowskii ; otras extienden su distribución hasta el margen sur de las
montañas rocosas, en los EUA, como Quercus hypoleuca y Juniperus deppeana var. robusta.
Hay endemismos que sustentan la división de la Sierra Madre Occidental en una porción norte (o
Apachiana, según Smith 1941), como Cheilanthes arizonica, Juniperus deppeana var.
pachyphlaea y J. scopulorum (hasta las montañas rocosas, en los EUA), Quercus tarahumara y
Q. toumeyi; y otra sur (o Duranguense según Smith 1941) como Quercus radiata y Q. undata.
Provincia de la Sierra Madre Oriental. Esta provincia es muy compleja y discontinua, tanto en
origen como en su medio físico. La mayor parte de las montañas de esta provincia fueron
formadas por plegamiento; las rocas predominantes son sedimentarias y metamórficas. La
vegetación dominante está compuesta por bosques de coníferas (28%), encinos (26%) y
mesófilos de montaña (8%), sobre la fachada húmeda; sobre la fachada seca, los matorrales
xerófilos son dominantes (16%). Esta provincia tiene subconjuntos de especies endémicas que
justifican la existencia de cuatro sectores o distritos: Carso huaxteco —con varias cícadas
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endémicas—, Gran sierra plegada, Sierra Gorda y Sierras transversales con varias especies que se
distribuyen hacia el norte.
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Provincia de la Faja Volcánica Transmexicana. Es un conjunto de volcanes de diferentes edades,
a partir del Mioceno medio y hasta el plioceno, alineados alrededor del paralelo 19° N, que cruza
el territorio mexicano de oeste (Cabo Corrientes, Nayarit) a este (Sierra de Chinconquiaco,
Veracruz). Destacan entre ellos el Ceboruco en el extremo occidental (Nayarit), el Nevado de
Colima (Colima – Jalisco), el Tancítaro (Mich), el Nevado de Toluca, el Popocatépetl,
Iztaccíhuatl y el Citlaltépetl. Ellos representan las mayores elevaciones dentro del relieve
mexicano. En su extremo noroeste la FVTM se separa de la Sierra Madre Occidental por el curso
del Río Grande de Santiago. La FVTM es una área muy compleja en origen y ambiente, por ello,
casi todos los tipos de vegetación están presentes, aunque predominan los bosques de coníferas
(31%) y de encinos (28%). El resto del área está compuesta por pastizales, matorrales subalpinos,
bosques mesófilos (en áreas de cañadas), vegetación ribereña y tierras urbanas y de cultivo. La
presencia de vegetación de climas áridos (matorrales xerófilos) y subhúmedos (selvas bajas
caducifolias) se debe en ocasiones a la presencia de derrames lávicos, en los cuales no se retiene
la humedad de las lluvias, y en otros casos debido a efecto de sombra lluviosa, sobre todo en las
zonas de contacto con la provincias vecinas (Balsas al sur y Altiplano al norte). Es por eso que
son pocas las especies típicamente neovolcánicas. La gran mayoría de los endémicos de esta
provincia están distribuidos en áreas con mayor integración histórica y ecológica. En contraparte,
algunos grupos, como las salamandras, más susceptibles al aislamiento geográfico, hay varios
casos de distribución endémica e incluso microendémica a diferentes subáreas de la FVTM,
como sus sectores Occidental, Central, Oriental y Sierra de Taxco.
Provincia de la Sierra Madre del Sur. Esta provincia está constituida por tres componentes: la
Sierra de Coalcomán (Michoacán), las sierras Guerrerenses y la sierras Mixteca y Mixe de
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Oaxaca, cada una con especies propias. Su vegetación típica la componen los bosques de
coníferas (33%), de encinos (34%) y mesófilo de montaña (11%); la presencia de selva baja
caducifolia (16%) se debe al contacto con las provincias del Pacífico y Balsas que la rodean
completamente.
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Provincia de Oaxaca. Se trata de una de las provincias mas complejas y, por lo tanto más
diversas de México; está integrada principalmente por la Sierra Madre de Oaxaca, localmente
conocida como Sierra de Juárez, en Oaxaca, y Sierra de Zongolica, en Veracruz. Estas sierras
fueron consideradas mucho tiempo como la continuación hacia el sur de la Sierra Madre Oriental,
después de ser cortada por la FVTM, con la que comparte una buena parte de su flora y fauna.
Sin embargo, existe una gran cantidad de especies endémicas a esta sierra que le dan identidad
como una área única. Además, en su vertiente seca (Valle de Tehuacán Cuicatlán) contiene una
gran cantidad de especies endémicas, relacionadas unas con la provincia del Balsas y otras con
las provincias áridas del altiplano. Abarca dos áreas contrastantes, la Sierra de Juárez y el Valle
de Tehuacán–Cuicatlán. Éste último concentra más de 450 especies endémicas a México, con una
gran cantidad de especies endémicas a este valle como Bursera arida y Bursera biflora. En la
provincia de Oaxaca coexisten prácticamente todos los todos los tipos de vegetación,
predominando el bosque mesófilo de montaña (44%) y el matorral xerófilo. No obstante, la
estrecha relación entre la provincia de Oaxaca y la Sierra Madre Oriental se sustenta por varias
especies que se distribuyen en ambas provincias, pero que están ausentes en la FVTM, como los
encinos Quercus greggii y Q. hypoxantha.
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Sierras Transístmicas
Las provincias montañosas de Chiapas comparten taxones con la sierra de los Chimalapas
(Oaxaca) y con las cordilleras centroamericanas que se extienden por Guatemala, El Salvador,
Honduras y Nicaragua.
Provincia de la Sierra Madre de Chiapas Está compuesta por las sierras y mesetas del norte de
Chiapas que continúan en la sierra de los Cuchumatanes (Alta Verapaz) en Guatemala. La
vegetación dminante de esta provincia son los bosques de coníferas (47%) y secundariamente los
de encinos (21%) y los mesófilos de montaña (20%). Es una de las provincias más diversas del
país.
Provincia del Soconusco. Está conformada por la Sierra Madre de Chiapas–Guatemala, con
predominancia de vegetación compuesta por bosques de coníferas (35%), mesófilos de montaña
(31%) y selvas altas perennifolias (25%). En esta provincia también se incluye gran parte de la
costa del Pacífico de Chiapas y la depresión central de Chiapas dominadas por selvas
caducifolias.
Región Neotropical
La región Neotropical se extiende desde la Patagonia, pasando por los Andes, las cuencas del
Amazonas y el Orinoco, el Caribe y Mesoamérica. Sin embargo, muchos grupos típicamente
neotropicales tienen una distribución que se extiende hasta el suroeste de los EUA y sur de
Florida. Entre los grupos típicamente neotropicales están los mezquites (Prosopis) cuya
distribución se extiende ampliamente en todo el medio árido, subhúmedo y húmedo del
neotrópico desde el norte de Argentina hasta Arizona; los cuajiotes y copales (Bursera) que se
distribuyen alrededor de todo el Caribe y por la vertiente del Pacífico desde Baja California y
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suroeste de los EUA hasta el Golfo de Guayaquil en Ecuador, y los pochotes (Ceiba). Los árboles
del género Clethra (Clethraceae), Tillandsia (Bromelliaceaea, familia de la piña) se distribuyen
principalmente en las montañas de Mesoamérica y América del Sur.
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Neotrópico Árida
Esta área está constituida por las tierras áridas subtropicales y tropicales de México y suroeste de
los EU: desiertos de Baja California, Sonora – Arizona, Chihuahua y del Valle del Mezquital. Las
tierras de esta región tienen regímenes de lluvias con precipitaciones medias anuales totales
inferiores a los 500 mm, aunque con distribuciones diversas, lluvias de invierno hacia el noroeste
y de verano hacia el sureste. La vegetación típica de esta región está compuesta por variantes del
matorral xerófilo, pastizales y selvas espinosas. Las provincias de esta región son la de Baja
California, El Cabo, Sonora, Altiplano mexicano (norte y sur) y Tamaulipeca. El Valle de
Tehuacán – Cuicatlán tiene también una estrecha relación biótica con las tierras áridas del norte
de México, debido a que comparte una gran cantidad de géneros de cactáceas (Coryphanta,
Echinocactus y Mammilaria) y otros grupos como el género Fouquieria, y helechos asociados al
medio árido como Notholaena standleyi y algunas gimnospermas como Ephedra aspera. Sin
embargo, en este sistema esta área pertenece a la provincia de Oaxaca debido a su estrecha
relación histórica con las sierras del norte de ese estado.
Provincia de Baja California. Esta provincia comprende todas las tierras áridas de dominan los
climas muy áridos de la península de Baja California que abarcan áreas biológicamente
importantes como el desierto del Vizcaíno y la Sierra de la laguna. Debido a que el 97% de sus
tierras no reciben más de 500 mm de lluvia anual total, la mayor parte de la vegetación de esta
área está cubierta por variantes del matorral xerófilo (95%). Para varios autores (Morrone 2005),
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si bien hay varias especies exclusivas del Cabo de Baja California, no hay endemismos que
sustenten al resto de la península como una provincia distinta.
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Provincia del Cabo. Abarca un área ubicada en el extremo sur de la Península de Baja California
confinada por la sierra de ‘La Laguna’ que corre desde Cabo San Lucas hasta la Bahía de la Paz.
En esta provincia dominan los climas muy áridos (65%) y áridos (19%); en el 85 % de esta área
no llueve más de 500 mm al año, por lo que su vegetación está compuesta principalmente por
matorrales xerófilos (44%) y selvas bajas caducifolias (44%), los bosques de coníferas y encinos
son menos importantes en extensión (6%), pero contienen una gran cantidad de especies
endémicas del área debido a su aislamiento de otras cordilleras. Aun esta provincia, relativamente
pequeña contiene especies microendémicas a alguna de las fachadas de la sierra de la Laguna,
como Bursera cerasifolia. Hay cerca de 680 especies endémicas a la península de Baja
California, muchas de ellas compartidas entre las provincias de Baja California y el Cabo, pero
una cantidad considerable es endémica solo a esta última.
Revillagigedo. Es un archipiélago de origen volcánico, en el Pacífico mexicano, cuya evolución
está relacionada con los eventos geológicos que han dado origen a la Faja Volcánica
Transmexicana. La mayoría de sus especies, sin embargo, las comparte con la región del Cabo,
además de las especies endémicas cuya evolución se ha favorecido por el aislamiento geográfico,
como Cheilanthes peninsularis var. insularis.
Provincia de Sonora. Esta provincia está constituida por una extensa llanura costera de Sonora y
Sinaloa desde el río Piaxtla hacia el norte. Está dominado por bosques espinosos (chaparrales) y
por diversos matorrales xerófilos que se extienden por toda la llanura costera de Sonora hasta los
desiertos del suroeste de Arizona (delta del río Colorado y cuencas del Gila y Yuma). Los tipos
de vegetación dominante son los matorrales xerófilos (62%), selvas bajas caducifolias (18%) y
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espinosas (10%). Esta provincia contiene cerca de 20 géneros endémicos (junto con los desiertos
de Yuma y Gila, en Arizona) y mas de 650 especies endémicas.
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Altiplano mexicano
El altiplano ha sido reconocido generalmente como un área única sustentada en un gran conjunto
de especies propias del medio árido. Es una área extensa ubicada entre las provincias norteñas de
la zona de transición mexicana de montaña, una amplia llanura elevada contenida entre las sierras
madres oriental y occidental y de la franja volcánica transmexicana. Se divide en dos a la altura
del parteaguas de las cuencas de los ríos Nazas y Aguanaval. Varias especies se distribuyen a lo
largo de todo el altiplano como Pinus pinceana, Ephedra pedunculata y Quercus pungens,
mientras otras extienden su distribución hasta Baja California, como Ephedra aspera, o hasta el
Valle de Tehuacán – Cuicatlán, como E. compacta.
Provincia del Altiplano Norte (Desierto de Chihuahua). Desde el límite sur del río Nazas hasta el
Big Bend, en sur de los EUA. Dominan los climas áridos y muy áridos; 95% de la superficie total
recibe menos de 500 mm de precipitación anual total, lo cual ha favorecido el desarrollo de
matorrales xerófilos (63%) y pastizales (28%), como vegetación predominante de esta provincia.
Varias especies extienden su distribución a las áreas vecinas de Texas y Arizona, como
Cheilanthes horridula, C. villosa, mientras otras atraviesan el norte de la Sierra Madre Occidental
hasta alcanzar la provincia de Sonora, Ephedra trifurca (hasta Sonora).
Provincia del Altiplano Sur (Tierras áridas de Zacatecas – Mezquital). Se extiende desde el
Valle del Mezquital hasta el límite norte del río Aguanaval; es menos seco que el altiplano norte,
pues aquí dominan los climas semiáridos; el 68% de esta área capta menos de 500 mm de
precipitación anual total y un 32% recibe entre 500 y 1000 mm de lluvia. Por ello, la vegetación
dominante está compuesta por matorrales xerófilos (57%) y pastizales (23%).
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Neotrópico húmedo y subhúmedo 708
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Provincia del Pacífico. Esta área abarca desde el río Piaxtla hasta Chiapas; hay grupos de
especies que se distribuyen desde el norte de la provincia hasta el parteaguas de la Faja Volcánica
Transmexicana, mientras otras recorren la costa y/ o la depresión central de Chiapas, hasta el
parteaguas de la FVTM. Muchas otras especies son endémicas de algunas cuencas costeras del
Pacífico, como de las cuencas de los ríos Armería – Coahuayana, Papagayo o Tehuantepec.
Climas cálidos subhúmedos (74%), con precipitaciones entre los 500 y 1500 mm de precipitación
anual total Selvas caducifolias (60%) y su transición hacia bosques de encinos y pinos, donde
dominan los climas semicálidos subhúmedos. Esta provincia está sustentada por la distribución
diferentes especies de copales como Bursera excelsa. Algunas especies restringen su distribución
al norte de Cabo Corrientes, como Asplenium arcanum y Q. praineana, otras especies son más
características del sur de la costa del Pacífico y penetran a la cuenca del Balsas como Cheilantes
lozanoi var. lozanoi.
Provincia del Balsas. Es una extensa área confinada por la Faja Volcánica Transmexicana y la
Sierra Madre del Sur, cuya vegetación predominante está compuesta por selvas bajas y sabanas;
se trata de una amplia región hidrológica donde confluyen aguas que escurren desde todos los
volcanes principales de la FVTM, desde el Nevado de Colima hasta el Pico de Orizaba, pasando
por el Nevado de Toluca y la Sierra Nevada (Izta – Popo). Si bien hay una gran cantidad de
endemismos que dan identidad a esta área como una provincia, también es cierto que hay otra
parte de especies endémicas de México que comparte la porción oriental del Balsas con el Valle
de Tehuacán – Cuicatlán y Tehuantepec, mientras que la porción occidental tiene otras más que
la relacionan con la provincia del Pacífico, particularmente con las cuencas de los ríos Armería y
Coahuayana. Selvas bajas caducifolias (72%) y su transición hacia los bosques de encinos. Hay
una división natural de esta provincia en al menos dos sectores occidental y oriental, divididas
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por la Sierra de Taxco. El género Bursera muestra una gran cantidad de endemismo en estos dos
sectores. Hay especies endémicas al Balsas oriental: Bursera bolivarii, B. mirandae, B. vejar-
vazquezii, B. xochipalensis, y otras al Balsas occidental: Bursera coyucensis, B. crenata, B.
fragrantissima, B. infernidialis, B. paradoxa, B. sarukhanii, B. trifoliolata, B. trimera, B.
velutina. Y aún presenta una gran cantidad de microendémicos, sobre todo al Cañón del Zopilote,
como Bursera bonetii, B. chemapodicta.
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Provincia Tamaulipeca. Esta provincia está ubicada en el extremo norte de la costa del Golfo de
México; su límite sur lo constituye el parteaguas de las cuencas de los ríos San Fernando y Soto
la Marina. La vegetación dominante la constituyen los matorrales xerófilos y los bosques
tropicales espinosos (91%). Es un área que se continúa hacia la planicie costera de Texas, en los
EUA.
Provincia del Golfo de México. Esta provincia se extiende desde la cuenca del río San Fernando
hacia el sur, hasta el río Candelaria, donde empieza la Península de Yucatán. Las selvas altas y
medianas perennifolias (57%) dominan el paisaje de esta provincia, aunque en un estado muy
perturbado. La mayor parte de las especies de esta provincia tienen una amplia distribución en las
selvas perennifolias del Golfo de México y el Caribe (p. ej. Pleopeltis fallax). Otras especies
restringen su distribución al sur de la costa del Golfo de México, unas a partir de la sierra de
Chiconquiaco y otras a partir de los Tuxtlas. Hay una gran relación biogeográfica entre el sur de
la costa del Golfo de México y el Petén.
Yucatán
Algunos autores prefieren considerarla como una sola provincia biogeográfica debido a que
comparten una gran cantidad de especies. La diferencia entre las dos provincias recae en la
estructura de la vegetación, más seca hacia en noroeste (donde domina la vegetación caducifolia,
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selvas bajas y palmares) y más húmeda hacia el suroeste (donde predomina la vegetación
perennifolia y subperennifolia, selvas tropicales medianas y altas). Sceloporus chrysostictus y S.
lundelli son especies de lagartijas característica de esta provincia.
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Provincia de Yucatán. Por su ubicación, en relación con la circulación de vientos y su orografía
llana, es una provincia relativamente seca, a pesar de que el aire que corre sobre ella contiene
grandes cantidades de humedad que no produce nubes ni precipitación en la misma proporción
sino hasta elevarse en tierras de relieve más complejo, en Chiapas. Es por eso que su vegetación
predominante está compuesta en su mayoría por selvas bajas caducifolias (85%). Una especie
característica de esta provincia es la lagartija Sceloporus cozumelae. Peromyscus yucatanicus
subsp. yucatanicus es un ratón endémico a esta provincia.
Provincia del Petén. Se ubica hacia el sureste de la Península de Yucatán, donde hay mayor
cantidad de lluvias, lo que permite que la vegetación dominante esté constituida por selvas alta
perennifolia (72%) y en menor grado por selvas espinosas (13%). Esta provincia se extiende al
menos hasta el Petén de Guatemala y Belice, aunque en algunos sitemas incluye gran parte de la
porción sur del la costa del Golfo de México, a partir de los pantanos de Centla, en Tabasco.
Peromyscus yucatanicus subsp. badius es un ratón típico del Petén.
¿Por qué conservar nuestra diversidad biológica?
La conservación de la biodiversidad ha sido justificada a partir de cuatro tipos de valores
reconocidos: el productivo, el científico, el estético y el ético.
El productivo es el valor más antiguo que se haya asociado a la biodiversidad. Los jardines
botánicos procurados por la aristocracia europea del Renacimiento, motivada por el simple
capricho de coleccionar lo exótico, se convirtieron poco a poco en parte importante de las
políticas de estado de la principales potencias colonialistas del siglo XIX, quienes poco a poco
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fueron encomendando el cuidado de estos jardines a sus universidades o sus ministerios; la
riqueza biológica de sus colonias fue vista entonces como la gran reserva de recursos biológicos
potenciales que generarían riqueza económica. A la fecha, se han descrito cerca de 250 mil
especies de plantas en todo el mundo, de las cuales apenas un centenar son usadas como fuente
común de alimento y, de hecho, cada población basa su dieta en solo 20 de ellas. Una
consecuencia de la gran diversidad vegetal de México es que el conjunto de esas 20 especies
básicas cambia drásticamente de región en región; se trata de una suerte de alta diversidad beta
culinaria. Por otra parte, en la industria farmacéutica existen 120 compuestos primarios para
sintetizar fármacos que se obtienen de sólo 90 especies de plantas. Con ello se atiende tan solo al
20% de la población mundial. El restante 80% hace uso de la medicina tradicional basada en el
uso de las plantas.
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El valor científico de la biodiversidad no está disociado de la sus aplicaciones para solucionar los
problemas de la humanidad. Hoy más que nunca, los problemas de la naturaleza son los
problemas del hombre. La reconstrucción de las historias evolutivas de los diferentes grupos de
plantas y animales, el funcionamiento de los sistemas biológicos y su interacción con el ambiente
son importantes para entender las posibilidades de cambio en el funcionamiento global del
planeta.
El valor estético fue importante para la protección de áreas más que de especies, mucho antes de
que se tomara conciencia sobre la extinción y amenaza de las especies. Los artistas plásticos
fueron los principales promotores de la conservación de paisajes, con el único fin de mantener la
belleza de montañas, valles, lagos y ríos, que ellos plasmaron en sus obras. En la actualidad, la
apreciación de la naturaleza ha retomado importancia como argumento de la conservación.
El valor ético también es conocido también como el principio de Noé. El argumento central de la
conservación bajo este principio se basa en la idea de que cualquier especie tiene derecho a vivir
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por el simple hecho de haberlo hecho así durante cientos de miles de años; y si el hombre es el
responsable de su desaparición, será también su obligación revertir el daño.
El reto de la biodiversidad
La mayor paradoja de la biodiversidad mexicana es que la mayor riqueza biológica se concentra
hacia aquellas áreas del país con mayor índice de marginación. El estado mexicano debe volver la
mirada hacia el uso adecuado de los recursos del país. El gran reto del país es conjuntar los
esfuerzos de gobierno e instituciones académicas para convertir los recursos potenciales que
ofrece la biodiversidad en recursos reales; demostrar en los hechos que es falso el dilema entre
conservar y usar los recursos de la naturaleza.
El compromiso de la conservación de la diversidad biológica mexicana
Tener una de las biotas más ricas del planeta es a la vez un privilegio y una responsabilidad. La
tarea de proteger la diversidad biológica del planeta fue puesta en la agenda de la Reunión
Mundial del Medio Ambiente realizada en 1992, en Río de Janeiro. Como país megadiverso,
México se comprometió a crear una política de estado para el estudio y protección de la
diversidad biológica. El primer paso fue la creación de la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), como una comisión intersecretarial en la
que participan siete secretarías de Estado.