capítulo 1. conceptos generales - juntadeandalucia.es · temente estratégica y utiliza conceptos...

Conservacin de la Biodiversidad en los Humedales en Andaluca

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Definicin de humedal.

Ciclo Hidrolgico.

Estructura del agua y propieda-des de inters biolgico.

Precipitacin y escorrenta.

Evapotranspiracin.

Mareas.

Suelos hdricos y procesos bioqumicos.

Las aguas subterrneas ms superficiales.

Estructura y funcin.

Formacin y variacin temporal de unhumedal.

Adaptaciones de los seres vivos a las con-diciones ambientales de los humedales.

La biodiversidad en los humedales.

La importancia y la conservacin de loshumedales de Andaluca.

Captulo 1. Conceptos generales

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Conceptos Generales


tuaciones, lo que nos hace ver la dificultad que tiene dar una definicin al concep-to de humedal. Pero es importante que esta significacin sea adecuada ya que de suprecisin puede depender la proteccin de determinados espacios al integrarse enprogramas de conservacin especficos. Precisamente por esto y para consensuarcriterios, una de las definiciones ms utilizadas es la que propone la UninMundial para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) en el Convenio deRamsar (Convencin sobre los Humedales de Importancia InternacionalEspecialmente como Hbitat de Aves Acuticas):

Se consideran humedales las extensiones de marismas, pantanos, turberas o superficiescubiertas de agua, sean estas de rgimen natural o artificial, permanentes o temporales,estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua mari-na cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros.

Adems podrn comprender zonas de bordes fluviales o de costas adyacentes al hume-dal, as como las islas o extensiones de agua marina de una profundidad superior a los seismetros en marea baja, cuando se encuentren dentro del humedal.

Esta definicin, como se puede ver, engloba muy diferentes tipos de humedalesque estn presentes en Andaluca aunque su objetivo es uniformizar los criteriospara llevar a cabo programas de conservacin integrales en el mbito internacional.Este hecho hace que, a pesar de que la definicin es amplia, no deja de ser eminen-temente estratgica y utiliza conceptos poco precisos como marisma o pantano quepueden tener diversas acepciones en funcin de nuestro inters particular. No hayque olvidar que una definicin de este tipo sirve para enmarcar estos ecosistemasdentro de las lneas seguidas por los programas de conservacin y gestin lo queocasiona que, a la hora de determinar qu humedales deben de ser conservados,haya necesariamente que establecer criterios de prioridad y sta la tienen aquelloshumedales ms emblemticos y los de mayor relevancia geogrfica sin atendersiempre a criterios que se refieran a su funcionalidad ecolgica. Por esta razn,muchos ecosistemas hmedos de gran importancia no reciben la atencin necesa-ria al quedar excluidos de estas definiciones generales o de las prioridades estrat-gicas preestablecidas.

En definitiva, este tipo de definiciones es muy vlido en programas de conser-vacin de una regin en la cual hay un conocimiento previo de las caractersticasdel conjunto de humedales presentes y, por tanto, es posible la toma de decisionespara dar prioridad a la conservacin de determinados espacios. Sin embargo, no esuna definicin adecuada que permita iniciar nuevas lneas de actuacin para con-servar humedales sin tener antes un buen conocimiento del sistema ya que podranpasar por alto algunos de gran valor ecolgico aunque no destaquen por sus com-ponentes visuales. Por este motivo, es necesario buscar definiciones cientficas pre-cisas que siten en su contexto ecolgico a otros humedales de menor entidad perode gran relevancia ecolgica.

Una de las propuestas de definicin cientfica ms consensuada fue la sugerida

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Definicin de humedalLos medios acuticos, en general, constituyen biotopos en los que se integran

diferentes comunidades de organismos que interaccionan entre s y con el mediofsico o abitico configurando un ecosistema particular. Estos ecosistemas acuti-cos no estn aislados, sino que mantienen una interdependencia con otros adya-centes mediante una entrada, una transformacin y una salida de energa. Aunqueuna laguna pueda verse como una unidad separada de lo que le rodea, desde unpunto de vista ecolgico esta imagen es falsa ya que existen complejas relacionescon los medios terrestres adyacentes De hecho, en muchas ocasiones los humeda-les pueden ser considerados como sistemas de transicin entre ecosistemas clara-mente diferenciados. Por ejemplo, entre el medio marino y el medio terrestrepodemos encontrar zonas de transicin como las marismas o los estuarios quecomparten caractersticas de ambos medios y otras exclusivas. Entre el medioacutico de un ro o un arroyo y el medio terrestre prximo, suelen haber zonasinundables de mayor o menor tamao que constituyen igualmente complejoshmedos10. Otros humedales como pueden ser ciertas lagunas interiores o peque-as charcas temporales son unidades claramente diferentes de su entorno seco pero

no por ello dejan de mantener estre-chas relaciones ecolgicas con los sis-temas terrestres. Esta es una conside-racin fundamental que conviene tenerpresente a la hora de gestionar unhumedal para su conservacin.

Desde un punto de vista espacial, ungran nmero de los humedales quepodemos encontrar en Andaluca esreconocible fcilmente ya que esteconcepto se suele asociar a una deter-minada masa de agua que albergacomunidades de fauna y flora conadaptaciones al medio acutico.

Dentro de este concepto se podran incluir tanto las lagunas interiores como laslitorales y las marismas, pero hay otros tipos de humedales que, a menudo, pasandesapercibidos o no se consideran como tales. Me refiero a zonas cuyo suelo estsaturado de agua al menos en algn momento del ao y que mantienen comunida-des de plantas hidrofticas estrechamente dependientes del medio acutico. Puedetratarse de charcas temporales que apenas mantienen agua durante unos meses delao, o tambin pequeas reas de carrizos o juncos que nos indican la presencia deun suelo hmedo aunque no veamos la lmina de agua presente. Por otro lado,desde una perspectiva temporal, los humedales suelen ser ecosistemas muy cam-biantes y dinmicos. Son muy frecuentes aquellos cuyo hidroperiodo dependeexclusivamente de las precipitaciones y la escorrenta y otros que, a lo largo de losaos, cambian su fisonoma y se transforman los diferentes hbitats asociados.

Por tanto, los humedales pueden ser muy variables y estar sujetos a muchas fluc-

Carrizo (Phragmites australis)

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Conceptos Generales


las posibles definiciones de humedales a pesar de sus diferentes caractersticas geo-grficas, condiciones hidrolgicas, tamaos, incidencia de actuacin humana, etc.El clima y la geomorfologa definen el grado en el cual un humedal puede existir yutilizamos trminos ms especficos como laguna, marisma, turbera o charca paradiferenciar orgenes o caractersticas de lo que, en trminos generales, puede defi-nirse como un complejo hmedo. En cualquiera de los casos, el denominadorcomn es la presencia temporal o permanente de agua aunque sta no sea visibleen la superficie; la clave principal, por tanto, nos la da la hidrologa ya que staafecta a los aspectos fsicos y qumicos del medio lo que influye tanto en los sueloscomo en los organismos vivos.

Gracias al estudio sistemtico de los humedales, se ha llegado a conocer su rele-vancia ecolgica y tambin su posible rentabilidad econmica. Como ya se havisto, los humedales participan en procesos complejos que combinan caractersti-cas propias tanto de ecosistemas acuticos como de ecosistemas terrestres. Esto haoriginado ciertas dificultades metodolgicas a la hora de abordar su estudio desdeenfoques de disciplinas ecolgicas, lo que ha derivado en la creacin de una nuevaespecializacin que se ha llamado Ecologa de los Humedales o Ciencia de losHumedales que se puede justificar por varios motivos:

Las pequeas charcas temporales tambin estn incluidas en la definicin cientfica de humedal. Charca de las Jaras (Crdoba).

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por Cowardin y sus colaboradores11 en 1979. Segn estos autores los humedalesson reas de transicin entre los sistemas acuticos y terrestres, en donde el nivelfretico normalmente est en la superficie o cerca de sta, o bien la superficie estcubierta por aguas someras, siendo la saturacin con agua el factor dominante quedetermina la naturaleza del desarrollo del suelo as como el tipo de comunidadesque viven en el suelo o en su superficie. Segn esta definicin, quedaran excluidaslas lagunas de aguas permanentes y, sin embargo, se consideran humedales hbitatsen los que no tiene que haber, necesariamente, una lmina de agua presente enningn momento del ao.

En un intento por aunar las definiciones cientficas y las estratgicas y adecuar-las a la realidad ecolgica de Andaluca, en el ao 200212, el Plan Andaluz deHumedales incorpora una precisa definicin basada en parte en la propuesta por laNational Research Council en 1995:

Un humedal es un ecosistema o unidad funcional de carcter predominantementeacutico, que no siendo un ro, ni un lago, ni el medio marino, constituye, en el espacio yen el tiempo, una anomala hdrica positiva respecto a un entorno ms seco. La confluen-cia jerrquica de factores climticos e hidrogeomorfolgicos, hace que se generen condicio-nes recurrentes de inundacin de aguas someras, permanentes, estacionales o errticas y/ocondiciones de saturacin cerca o en la superficie del terreno por la presencia de aguas sub-terrneas, lo suficientemente importantes como para afectar a los procesos bio-geo-fsico-qumicos del rea en cuestin.

La caracterstica esencial mnima para diagnosticar la existencia de un humedal es lainundacin con aguas someras (formacin palustre) o la saturacin recurrente cerca o enla superficie del terreno (criptohumedal), lo que condiciona otras caractersticas funda-mentales de apoyo al diagnstico que son la presencia de suelos hdricos y/o vegetacinhigrfila. Generalmente, estas propiedades se traducen tambin en la existencia de unascomunidades especiales de microorganismos y fauna, as como en aprovechamientoshumanos diferentes y en un paisaje con un elevado grado de calidad visual respecto a suentorno.

Uno de los tratados actuales ms completos sobre humedales lo han escritoMitsch y Gosselink13 del que, recientemente, ha aparecido una nueva edicin revi-sada y ampliada. En esta publicacin, los autores definen los humedales como sis-temas de aguas poco profundas o suelos saturados de agua, con materia orgnicaacumulada que se descompone lentamente y que mantienen una variedad de plan-tas y animales adaptadas a estas condiciones de saturacin. Estos sistemas, almenos, deben tener una de estas caractersticas:

1. Presencia de agua, bien en superficie o a pocos centmetros, en la zona de ra-ces del suelo.

2. A menudo, presentan unas caractersticas especficas del suelo hdrico que lodistinguen de otras zonas adyacentes.

3. Mantienen una vegetacin adaptada a las condiciones de humedad (hidrfi-tos, helfitos o higrfitos) y, consecuentemente, estn caracterizados por la ausen-cia de plantas que no toleran la inundacin.

A lo largo del territorio andaluz encontramos ecosistemas que englobamos en

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Conceptos Generales


ren al producir la ruptura de los puentes de hidrgeno que la cohesionan y, por lotanto, se evapore y pase a la atmsfera donde circular hasta que al final caiga enforma de precipitacin. A partir de aqu, pueden suceder varias cosas. Dantn en1940, lo describi as:

Es sabido por todos los gegrafos que el agua de las precipitaciones (lluvia, nieve, etc.),al caer sobre la tierra, se divide en tres porciones desiguales: una parte se evapora; otra, seinmiscuye por entre las partculas trreas, envolvindolas a cada una con una pelcula deagua de espesor variable y penetrando en el suelo alcanza de cada vez capas ms pro-fundas (agua de capilaridad o agua de imbibicin)-, y otra tercera, finalmente, resbala yfluye por la superficie terrestre formando primero hilillos de agua y ms tarde arroyos,hasta terminar por verterse en los ros, sin que las tierras la absorban o recojan.

En el suelo se puede retener ms o menos agua dependiendo de la textura deste. Si se trata de un suelo arenoso, con grandes poros, el agua se drena con rapi-dez, pero si el tamao del poro es muy pequeo como ocurre en las arcillas, el aguase retiene en la superficie formando zonas encharcadas.

El exceso de agua fluye en forma de escorrenta superficial que depende delrgimen de lluvias, la pendiente del terreno o la permeabilidad de los materiales.Por otro lado, el agua infiltrada en el suelo llega a capas impermeables del subsue-lo y queda almacenada en forma de aguas subterrneas. Este agua puede fluir denuevo a la superficie a travs de arroyos, fuentes o manantiales. En reas urbanas,este ciclo sufre perturbaciones debido a la impermeabilizacin de zonas pavimen-tadas, transformaciones de las redes de drenaje y a la evaporacin de agua pormaquinarias industriales.

El final de este viaje termina en el estado de inicio, las molculas de agua regre-san a la atmsfera al evaporarse bien a travs de la transpiracin de las plantas obien a travs de la evaporacin de las superficies de agua. Ningn hbitat acutico,por tanto, puede entenderse como algo esttico.

Estructura del agua y propiedades de inters biolgico.Los tomos de hidrgeno que hoy forman parte del agua de nuestro Planeta,

con la que regamos los cultivos y de la que bebemos, se originaron tres minutosdespus de la explosin del Big Bang junto con el helio, pero tendra que pasarmucho tiempo para que, despus, en el ncleo de las estrellas, se generasen ele-mentos ms pesados como el oxigeno.

La unin de dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno forma la molcula deagua. Un rasgo que diferencia a los humedales de otros ecosistemas se encuentraen los complejos procesos bioqumicos que tienen lugar en ellos. Son combinacio-nes, transformaciones y transportes qumicos los que definen la bioqumica de unhumedal y que tienen lugar gracias a la particular estructura molecular del agua. Setrata del mineral lquido ms abundante que se puede encontrar en la superficie denuestro Planeta. Un tomo de oxgeno se une mediante un enlace covalente a dostomos de hidrgeno pero, en lugar de hacerlo linealmente (HOH), se dispo-nen en forma de V con un ngulo de 105O. Esto evita que se anulen las polarida-des de los dos enlaces y que pueda existir una dbil atraccin entre molculas cer-

Captulo I


1. Los humedales tienen propiedades nicas que no se pueden estudiar desdeotras disciplinas sectoriales como la ecologa terrestre o la limnologa.

2. Los estudios sobre estos ecosistemas han empezado a identificar algunas pro-piedades comunes de tipos de humedales que parecan dispares.

3. La investigacin que los humedales requieren es multidisciplinar ya que enella confluye una amplia variedad de campos de estudio.

4. Existe un especial inters por conocer la manera de manejar, gestionar y con-servar los humedales.

Ciclo Hidrolgico

El agua es esencial para la vida tal y como hoy la conocemos y es un componen-te fundamental de los procesos ecolgicos. Es tambin un recurso limitado aunquerenovable y est unido en un ciclo global y complejo en todo nuestro Planeta. Elviaje de una molcula de agua a travs de la biosfera es tan arduo como el que tuvoque sufrir Ulises y su final tan frustrante como el de su padre Ssifo quien fue con-denado a tener que subir una enorme piedra por la ladera de una colina para per-derla justo al llegar a la cima y comenzar de nuevo todo el proceso una y otra vez.Aunque en este caso, el esfuerzo de cada molcula de agua no es intil, sin esteinterminable ciclo no sera posible la circulacin de los nutrientes ni la descompo-sicin de la materia orgnica, por lo que los ecosistemas no podran funcionar y lavida no persistira. Podemos situar el inicio de este viaje en el momento en el queel sol, al calentar el agua de la superficie terrestre, hace que sus molculas se sepa-

Esquema del ciclo hidrolgico

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prolongando el periodo de inundacin y creando medios permanentes de formaartificial.

Una parte de la precipitacin discurre por gravedad a travs de la superficie alno ser detenida por la vegetacin y es lo que se conoce como escorrenta superfi-cial. La escorrenta es un elemento importante del ciclo del agua ya que movilizanutrientes rpidamente y los traslada, junto a otros materiales, a los diferentes eco-sistemas acuticos donde tiene lugar su sedimentacin. Tambin es la responsablede la erosin debido a la accin morfogentica que ejerce sobre la superficie terres-tre la cual depende de variables como pueden ser la cantidad de agua circulando enun momento determinado, la pendiente del terreno o el tipo de roca superficial.

En zonas de aridez propias del mediterrneo el arrastre de agua por escorrentapuede ser muy importante. El agua puede desplazarse a travs de los cauces de roso arroyos o bien sin cauce preciso, formando mantos. En nuestra regin se suelenformar pequeos arroyos temporales que slo llevan agua durante periodos muycortos del ao. A veces se producen grandes arroyadas que pueden tener conse-cuencias importantes para el hombre al situar construcciones o cultivos muy pr-ximos a los cauces secos. Otras veces, estos arroyos temporales son aprovechadospara construir pequeas balsas o pantanetas donde se almacena el agua que luegose utiliza para dar de beber al ganado o para regar cultivos.

En las lagunas saladas de interior as como las marismas y las lagunas costeras,la escorrenta superficial puede modificar mucho los niveles de salinidad tanto porla entrada de agua dulce en grandes cantidades como por el lavado del suelo de lasladeras cercanas con sales disueltas que van a parar al humedal. Esto trae consigoel aporte de energa y nutrientes y modifica el efecto de salinidad del agua y laanoxia del suelo.

Por otro lado, algunos humedales estn situados en zonas llanas cercanas a arro-yos y ros que se inundan con las crecidas provocadas por la escorrenta, lo quepuede ser muy variable en cuanto a intensidad, duracin y periodos de inundacino sequa a lo largo del ao. La prdida de vegetacin en las riberas de ros y arro-yos provoca fuertes erosiones con la consecuente prdida de suelo y la colmatacin

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canas ordenndose de forma tetradrica. Este tipo de uniones que cohesionan lasmolculas de agua son los puentes de hidrgeno y, gracias a ellos, el agua puedeencontrarse en estado lquido. Cuando la temperatura baja, la estructura de red sehace ms compacta y aumenta su volumen solidificndose y formando el hielo. Porel contrario, cuando la temperatura se eleva, los puentes de hidrgeno se rompen yse separan las molculas que conforman la red, pasando a tener un estado gaseoso.

La presencia de los puentes de hidrgeno confiere al agua la cualidad de tenerun elevado calor especfico, lo que significa que puede almacenar grandes cantida-des de energa calorfica con un pequeo aumento de su temperatura. Esto haceque el calentamiento del agua sea un proceso lento y, a diferencia de lo que ocurreen el aire, en el medio acutico se amortiguan las variaciones bruscas de tempera-tura.

Por otro lado, los puentes de hidrgeno confieren al agua una gran viscosidad yuna elevada tensin superficial. Debido a esta resistencia que ofrece el agua, unas100 veces mayor que la del aire, algunos animales presentan adaptaciones que lespermiten desplazarse a travs de este medio. Otros pueden vivir en su superficiegracias a que la parte externa de la masa de agua se comporta como una lminaelstica en tensin. Esto es as debido a que las molculas de agua bajo la superfi-cie, se ven fuertemente atradas entre s, mientras que en la superficie, la atraccincon las molculas del aire es muy inferior y no se compensan unas a otras, demanera que desplazan haca abajo a las molculas de agua que forman la superfi-cie. Estas propiedades de densidad y tensin superficial del agua, pueden disminuirconsiderablemente en presencia de determinadas sustancias como pueden ser cier-tos tipos de contaminantes.

El agua pura prcticamente no existe en la naturaleza. Esto se debe a su grancapacidad para disolver sustancias combinndose con otros minerales y transfor-mando sus propiedades qumicas. Igualmente, acta en la descomposicin meta-blica de diferentes molculas como pueden ser los hidratos de carbono o las pro-tenas (hidrlisis) dentro de las clulas de los seres vivos. Sobre stas y otrascaractersticas particulares del agua nos referiremos cuando tratemos algunas adap-taciones de los seres vivos a determinados humedales de Andaluca ya que sondeterminantes en procesos tan esenciales como la osmosis o la disolucin del ox-geno y del dixido de carbono.

Precipitacin y escorrenta El rgimen de precipitaciones es una variable fundamental para explicar el

hidroperiodo en humedales de interior o aquellos costeros sin influencia mareal.En Andaluca hay en general una escasa e irregular pluviometra, por lo que latemporalidad de la presencia de lmina de agua en los humedales andaluces es unacondicin natural y comn en la mayor parte de ellos lo que constituye, en smismo, un estrs para algunos de los organismos que all se desarrollan pero al queestn perfectamente adaptados. Estas fluctuaciones naturales son a menudo altera-das por la accin del hombre, bien adelantando el periodo de sequa debido, porejemplo, a la extraccin de agua de los acuferos de manera indiscriminada o bien

Precipitacinanual en

Andaluca.

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Conceptos Generales


fundamente su funcionalidad ecolgica. Adems, su mantenimiento artificial, aveces, lleva a otros problemas no deseados como puede ser la proliferacin de espe-cies forneas que causan un grave trastorno o incluso la desaparicin de especiesautctonas.

MareasSe trata de un proceso de oscilaciones del nivel del mar como consecuencia de la

atraccin gravitatoria de la luna y, en mucha menor medida, del sol. Este aumentoy disminucin del nivel del mar provocan un movimiento de entrada del mar haciala tierra emergida en la lnea de costa y un posterior retroceso con un flujo de ener-ga que es comparativamente menor al originado por el movimiento de las olaspero que afecta a los procesos biolgicos de los humedales costeros con influenciamareal.

Las marismas y estuarios se ven afectados por este flujo y reflujo del agua demar producido por las mareas que son peridicas y, por tanto predecibles, lo quedefine las particulares caractersticas ecolgicas de estos humedales. Dos veces alda la entrada de agua de mar, hace que quede sumergida durante un tiempo unaparte o la totalidad del humedal, aportando nutrientes, pero tambin aumentandoel estrs salino y la anaerobiosis del suelo. A su vez, la bajada de la marea, suponela retirada del exceso de sal y el restablecimiento parcial de las condiciones aerbi-cas. Cuando veamos los tipos de humedales trataremos las implicaciones ecolgi-cas que esto tiene.

Suelos hdricos y procesos bioqumicosEn un humedal, la permanencia o estacionalidad de sus aguas va a condicionar

el tipo de suelo al poder estar saturado durante ms o menos tiempo. El agua queest presente en el suelo se filtra porlos intersticios de las rocas pudiendoacumularse y formar depsitos deagua subterrnea que, como hemosvisto, abastece a fuentes y manantia-les. El ciclo hidrolgico interfiere enel proceso de recarga de los acuferosy en las caractersticas del agua acu-mulada. Cuando el suelo est inunda-do, se produce un dficit de oxgenode ste y se forma un suelo hdrico encondiciones de reduccin. Este suelohdrico puede ser orgnico, de origenbotnico o de descomposicin, o biensuelo mineral o inorgnico.

En estas condiciones anaerbicas, se producen transformaciones de elementoscomo el nitrgeno, azufre, hierro y magnesio.

Algunas de estas transformaciones pueden generar unas condiciones txicas

Captulo I


de los humedales. En algunas ocasiones, los humedales pueden llegar a detener oamortiguar los efectos de una fuerte escorrenta y evitar graves inundaciones enncleos urbanos.

EvapotranspiracinEl agua est constantemente circulando desde el suelo hasta la atmsfera bien

de manera directa por evaporacin o bien a travs de las plantas por transpiracin.El agua que se evapora en un humedal, tanto de la propia superficie de agua comodel suelo, junto con la humedad que pasa a travs de las plantas vasculares hasta laatmsfera por transpiracin, es lo que se llama evapotranspiracin. La tasa de eva-potranspiracin de un humedal es proporcional a la diferencia entre la presin devapor en la superficie del agua y la presin de vapor en el aire que le rodea. Tanto laevaporacin como la transpiracin estn influenciadas por las mismas condicionesmeteorolgicas como es la radiacinsolar o la temperatura en superficieque incrementa el valor de la presin.En el largo periodo estival deAndaluca la evapotranspiracin esmuy elevada; desde al menos el mes demayo hasta septiembre las cifras suelenser claramente deficitarias en la mayorparte de las regiones. En el resto de losmeses hay ganancia de agua, lo quecontribuye al mantenimiento de lamisma en las lagunas interiores y otroshumedales dependientes de la lluvia.Debido al dficit hdrico existente des-pus del verano, an tiene que pasarbastante tiempo hasta que el agua pre-cipitada sea suficiente para llegar a lle-nar los complejos hmedos. Por otrolado, dependiendo de la capacidad delsuelo para almacenar agua y del volu-men de la cubeta de inundacin, elperiodo hdrico de un humedal puedeprolongarse durante los meses de pri-mavera e incluso de verano.

Las fluctuaciones de nivel de aguason, por tanto, comunes en los hume-dales interiores andaluces y hay queconsiderar los periodos de sequa como fases caractersticas de los mismos. En oca-siones, se ha entendido mal el funcionamiento de algunos humedales y, en progra-mas de conservacin, se han hecho esfuerzos por mantenerlos con agua durante elverano, lo que ha modificado el funcionamiento del sistema y se ha alterado pro-

Transporte de agua desde el suelo hastala atmsfera a travs de las plantas Marisma de Barbate

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Conceptos GeneralesCaptulo I


para las plantas, mientras que otras contribuyen a la desnitrificacin y metanog-nesis liberando a la atmsfera estos productos qumicos lo cual tiene muchaimportancia en procesos de tratamiento de contaminacin, lo que se conoce comobiorremediacin. A veces estas transformaciones se producen mediante la accinde poblaciones microbianas adaptadas a la anaerobiosis. A travs de las precipita-ciones, escorrenta superficial, aguas subterrneas en superficie o mareas, se trans-portan nutrientes y otros productos hasta los humedales. De este modo, hay grandiferencia en cuanto a la productividad de los humedales en funcin del tipo deaportes de agua que tengan. En un humedal en el que la entrada principal de aguasea esencialmente por precipitacin, la cantidad de nutrientes ser baja, En trmi-nos relativos, una laguna interior como la de Salobral, en Crdoba, es ms pobreen nutrientes que un rea de igual superficie en la marisma de Barbate que tieneun origen eminentemente fluvial.

Las caractersticas de los suelos como son la porosidad, la conductividad elctri-ca, la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambiar cationes van adeterminar, en gran medida, la cualidad que tiene el humedal para transformar eintercambiar materiales como el nitrgeno, el carbono o el fsforo entre otros.

Aguas subterrneas ms superficialesAqu nos referimos al agua subterrnea que discurre cercana a la superficie del

suelo, al agua presente en el interior de poros, entre partculas sedimentarias y enlas fisuras de las rocas ms slidas y, por tanto, al agua de superficie que se filtra yaparece en forma de manantiales, fuentes o recargando humedales.

Los humedales situados en zonas de depresin recogen el agua tanto de esco-rrenta superficial como subterrnea. A su vez, cuando el suelo de la cubeta delhumedal llega a saturarse, a pesar de labaja permeabilidad que suele tener, sepuede filtrar parte del agua hacia hori-zontes ms profundos del suelo y pasara otros humedales de niveles ms bajoso al mar en el caso de lagunas litorales.

A pesar de la importancia de lasaguas subterrneas ms superficiales enlagunas de tipo endorreico, an seconoce poco de cmo acta en este tipode humedales en Andaluca. Su movili-dad va a depender del tipo de rocas subterrneas presentes; as, las margas, las arci-llas o las pizarras, tienden a reducir su flujo mientras que las arenas, las calizas y losbasaltos lo facilitan.

El nivel fretico es la capa superficial de la zona de saturacin de agua y su osci-lacin en regiones ridas puede depender de la evapotranspiracin pero tambin dela explotacin que se haga del agua subterrnea en reas prximas al humedal afec-tado. En los humedales de Doana, prximos a Matalascaas, es notoria la varia-cin del nivel fretico con respecto a la extraccin de agua del acufero para consu-

Humedal de Doana

mo de esta poblacin. En fines de semana en los que se incrementa notablementela demanda de agua por la masiva afluencia de ciudadanos, los niveles pueden des-cender notablemente y recuperarse al cabo de los pocos das cuando ese consumose ha reducido.

Estructura y funcin

Acabamos de ver que la hidrologa es la piedra angular que define un humedal,el pilar fundamental en su compleja arquitectura. Comprender la hidrologa deestos ecosistemas es necesario para conocer el funcionamiento de los mismos ya quecondiciona todo el entramado de relaciones entre los medios bitico y abitico.

La hidrologa de un humedal est definida por dos componentes bsicos: por unlado, las propiedades del agua y su movimiento como ya hemos visto y, por otro, suhidroperiodo.

El hidroperiodo define la duracin o el tiempo que el humedal se mantiene conpresencia de agua, la profundidad que alcanza y la frecuencia con la que est presen-te tanto de forma visible en la superficie como en el suelo. Los componentes quedefinen este balance de entrada y salida de agua dependen del tipo de humedal yfundamentalmente son las precipitaciones, la evapotranspiracin, los flujos de aguassubterrneas, los periodos de inundacin en humedales riparios y las mareas en loshumedales costeros. Algunos, por tanto, dependen exclusivamente del agua de llu-vias y de la escorrenta superficial de manera que slo tienen agua cuando la precipi-tacin supera la evapotranspiracin y hay un exceso de agua acumulada en el suelo.Este es el caso, por ejemplo, de la mayor parte de las lagunas endorreicas andaluzasy de todas las charcas temporales. En otros humedales como los vinculados amedios fluviales, el periodo de inundacin est condicionado por los momentos decrecida de los mismos. Por ltimo, en los humedales litorales que tienen influenciamareal, el flujo de agua suele ser mucho ms constante, no sufriendo, por tanto, lasmismas fluctuaciones estacionales que en los casos anteriores.

El estudio de la hidrologa de un humedal nos ayuda a comprender mejor sufuncionamiento ecolgico. La hidrologa de un humedal afecta a muchos factoresabiticos como son la anaerobiosis de los suelos, la disponibilidad de nutrientes yla salinidad (en algunos tipos de humedales) que a su vez determinan factores bi-ticos como la composicin y la riqueza de especies, la productividad primaria, laacumulacin orgnica y el ciclo de nutrientes; por ltimo, los organismos vivos cie-rran el ciclo pudiendo alterar la propia hidrologa y las caractersticas fisicoqumi-cas del humedal.

El balance entre el flujo de agua entrante y el agua saliente condiciona notable-mente a las comunidades de organismos que all viven. En las plantas, el momen-to de germinacin y la supervivencia a lo largo de su ciclo de vida van a estar direc-tamente relacionados con la presencia o no de agua. Igualmente afecta a los ciclosde vida de muchas especies de invertebrados acuticos y de anfibios. El estudio delas comunidades que all viven nos puede indicar el tipo de humedal del que setrata con bastante precisin y las fluctuaciones que tiene dentro de un mismo ao

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Conceptos Generales


una marisma poco tiene que ver con una charca de interior y, sin embargo, ambasse identifican como humedales. Tambin vara mucho el grado de influencia huma-na al que se ve sometido un humedal. En las reas rurales los humedales que estnasociados a los campos de cultivo se ven afectados por su drenaje, contaminacin oextraccin de agua de acuferos. En zonas urbanas los impactos ms comunes sonla fuerte contaminacin y la alteracin hidrolgica.

Los humedales andaluces tambin varan mucho en cuanto a tamao. La cues-tin de escala tiene una gran importancia en los programas de conservacin ya quelos humedales pequeos son ms susceptibles de desaparecer. Cuando nos acerca-mos a una galera de arte, especialmente con la pintura abstracta ocurre que, losprecios de los cuadros para un mismo autor, en general, dependen del formato delos mismos y no de la calidad individual de cada uno de ellos. Este mismo desati-nado argumento se ha venido utilizando para proteger determinados humedales.En los primeros inventarios realizados para la conservacin de humedales slo seconsideraban como tales aquellos que tenan unas dimensiones por encima de unumbral mnimo. As, por ejemplo, el inventario realizado por INITEC en 1991para la Direccin General de Recursos Hidrulicos del MOPU, se relaciona elelenco de masas de agua con superficie mayor a 0.5 hectreas para cada cuencahidrogrfica de Espaa. El tipo de humedales que se considera es muy restrictivo yno incluye a otros muchos de inters lo cual, metodolgicamente, es explicable alestudiarse en un mbito geogrfico tan extenso. Sin embargo, no debemos olvidarque muchos humedales de pequeo tamao pueden ser de ms relevancia, desde elpunto de vista ecolgico y de la conservacin, que otros mayores.

Un humedal no es un ecosistema homogneo, a poco que observemos, veremosvariaciones en la disposicin de la vegetacin y en las especies que la configuran.Esto se debe a pequeas diferencias que definen los microhbitats como son lascondiciones fsicoqumicas del sustrato, tambin a la capacidad de dispersin de losorganismos o a sus habilidades competitivas as como a la propia dinmica internadel ecosistema que tiene mucho que ver con el azar o la casualidad y su historia ocontingencia histrica particular. Este hecho, que es comn a cualquier ecosistema,se acenta ms en aquellos que son muy fluctuantes como pueden ser muchos delos humedales de Andaluca. Por lo tanto, debemos de considerar los humedalescomo ecosistemas donde las comunidades estn en transformacin constante movi-das tanto por factores externos como internos.

Esta complejidad del ecosistema y sus diferencias entre ellos hace difcil genera-lizar acerca de las funciones de los mismos y, adems, stas son an poco conocidas.En general, los humedales son sistemas donde predomina la sedimentacinmediante la cual se acumulan componentes como el carbono, el nitrgeno o el fs-foro entre otros y que, despus, pasan a la atmsfera o se intercambian con elmedio circundante. Estas complejas relaciones con flujos de importacin y expor-tacin de agua, nutrientes y otros materiales unidas a la tipologa del humedalinfluyen en la formacin de determinadas comunidades de fauna y flora que, a suvez, modifican sus condiciones fsicas y qumicas.

Las caractersticas de un humedal determinan los procesos que en l se dan. La

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o entre diferentes aos, as como sus caractersticas fsicas y qumicas o su grado decontaminacin. En estos ciclos de sequa y llenado del humedal se suceden diferen-tes tipos de comunidades por lo que la diversidad biolgica puede llegar a ser muyelevada. Igualmente la productividad, que no tiene que estar relacionada necesaria-mente con la biodiversidad, suele ser alta en aquellos humedales que tienen un ele-vado flujo de nutrientes o en aquellos definidos por hidroperiodos alternos.

Por todo lo dicho anteriormente, es fcil ver la necesidad de estudiar la dinmi-ca de los humedales mediante un seguimiento continuo y a largo plazo ya que esfrecuente que, por ejemplo, una laguna endorreica pueda mantener agua durantevarios aos consecutivos sin llegar a secarse completamente o, por el contrario, per-manecer durante aos completamente seca. Las especies propias de estos humeda-les (plantas, animales y microbios) toleran tanto las condiciones de saturacin comolas de sequa y se dice que son especies facultativas. En ocasiones, para definir unhumedal concreto se utilizan taxones adaptados nicamente a medios hmedosque son, por tanto, especies obligadas y no facultativas, lo cual puede llevar a erroresconceptuales.

A lo largo del territorio andaluz, la localizacin de los diferentes humedales esmuy diversa, desde la costa hasta las zonas de interior o de alta montaa y se ubi-can tanto en reas de gran influencia urbana como en reas rurales. Todo estodetermina las diferentes estructuras y funciones de estos sistemas por lo que esnecesario tipificarlos. Mientras que, por ejemplo, un alcornocal es un ecosistemafcilmente identificable en cualquier situacin por sus caractersticas homogneas,

Aspecto de la laguna de los Jarales en verano

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Conceptos Generales


freno de la erosin son especialmente importantes para evitar la colmatacin delhumedal por sedimentos (una de las principales amenazas de muchos humedales)lo cual acabara en un corto periodo de tiempo con su funcionalidad. A su vez,determinados herbvoros pueden ocasionar desajustes en la vegetacin e incidirindirectamente sobre los factores mencionados.

La capacidad que tienen los humedales como depsitos de productos qumicos ytransformadores de los mismos, no siempre funciona de la misma manera y puedehaber variaciones entre aos ya que intervienen ciclos bioqumicos donde partici-pan procesos fsicos, qumicos y biolgicos interrelacionados. En cualquier caso,suelen jugar un papel importante como exportadores de nutrientes a otros ecosis-temas adyacentes aunque esto resulta muy difcil de cuantificar. En este contexto,las precipitaciones, las mareas y los flujos de escorrenta superficial transportanenerga y nutrientes a los humedales y desde estos hacia fuera. La profundidad, lafrecuencia de inundacin, y la duracin o hidroperiodo, influyen a su vez en la bio-qumica de los suelos.

Toda esta red de interacciones entre el medio bitico y el medio abitico noshace descubrir la complejidad de un humedal. Los humedales bien conservadosmantienen una estructura bitica constante y una funcionalidad integral que per-siste con los aos. Sin embargo, pequeos cambios en el humedal o en los alrede-dores pueden ocasionar graves alteraciones en su funcionamiento ecolgico.Cualquier modificacin fisicoqumica del medio circundante al humedal puedeocasionar trastornos sobre ste y traducirse en un impacto sobre los seres vivos quelo habitan, producindose desajustes. Esto afecta tanto a la composicin y riquezade especies como a la propia productividad del ecosistema.

Gran parte de los contaminantes que llegan a un humedal pueden ser elimina-dos gracias a determinados procesos fsicos, qumicos y biolgicos como son lasedimentacin, la precipitacin, la absorcin por las partculas del suelo, la asimi-lacin en los tejidos de las plantas o la transformacin microbiana. Este sistema dedepuracin natural es un recurso que puede ser utilizado para el tratamiento deaguas contaminadas mediante la construccin de humedales artificiales especficospara ello.

Hay otras funciones que desempean muchos otros humedales del mundocomo pueden ser la amortiguacin de los efectos de tormentas, regulacin delclima, grandes depsitos de carbono o regulacin hidrolgica de grandes ros, queno son significativas en Andaluca ya que, comparativamente, en esta regin lasreas que ocupan los humedales son muy pequeas. Sin embargo, todas estas fun-ciones pueden cumplirse a pequea escala y, por ejemplo, favorecer ciertas condi-ciones microclimticas o regular pequeos cauces.

Formacin y variacin temporal de un humedal

En los humedales los procesos geomorfolgicos son responsables de la forma-cin del paisaje en el que se integran. En su gnesis y posterior evolucin intervie-nen factores como son el depsito de sedimento, la erosin, la formacin de ban-

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descomposicin orgnica en aquellos de aguas permanentes suele ser ms lenta porlas persistentes condiciones de anaerobiosis. Sin embargo, en los humedales deaguas temporales este proceso es ms rpido, adems la biomasa producida es pro-porcionalmente mayor debido a que la vegetacin emergente se desarrolla en elperiodo de crecimiento hasta que comienza a desecarse el humedal. En esemomento empieza a crecer una nueva vegetacin adaptada a las condiciones desequa hasta alcanzar su nivel mximo. Estas fluctuaciones no son siempre cclicasy puede ocurrir que un determinado humedal permanezca seco durante varios aosconsecutivos, sin embargo, las adaptaciones de las comunidades vegetales permitenla resistencia del banco de semillas que volvern a germinar cuando, de nuevo, elsuelo se sature de agua. Acompaando a estos cambios en la estructura de la bio-masa vegetal, se producen cambios en las comunidades de microorganismos ascomo de la fauna adaptada a las diferentes condiciones. Paralelamente, hay unaproduccin subterrnea de biomasa que es ms difcil de estimar; algunas plantascomo las eneas o espadaas (Typha sp.) y las juncceas, almacenan nutrientes en lasraces para los periodos desfavorables e intervienen en procesos de movilidad denutrientes retenidos en el suelo como pueden ser el fsforo o el nitrgeno y lostrasladan a los tejidos.

Los organismos vivos intervienen en la alteracin de procesos hidrolgicos yqumicos del humedal. Los microorganismos catalizan virtualmente los cambiosqumicos en el suelo y, por tanto, facilitan la disponibilidad de nutrientes para lasplantas e incluso regulan la produccin de fitotoxinas como son los sulfuros. Porotro lado, las plantas originan cambios fsicos en el ambiente en procesos comopuede ser la lenta formacin de turberas, actan como trampas de sedimento,retienen nutrientes, crean microclimas, frenan las corrientes de agua y movilizan elagua hacia la atmsfera mediante la transpiracin. La retencin de sedimentos y el

Funcionesde loshumedales

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Conceptos Generales


Despus de un periodo de sequa que ocurri en la primera mitad de los aosnoventa, hubo unos aos muy lluviosos en los que muchas antiguas lagunas sobrelas que se haba cultivado, se volvieron a inundar y, en muy poco tiempo, en esaszonas apareci vegetacin asociada a humedales. Esto est relacionado tanto con elbanco de semillas y esporas, que puede permanecer en el suelo durante largos perio-dos de tiempo hasta que las condiciones son ptimas y germinan, como con eltransporte de semillas y esporas por el viento y por animales, principalmente, aves.El hecho de que el banco de semillas de un humedal se conserve durante muchotiempo facilita el trabajo de restauracin de humedales ya que, por un lado, median-te un estudio adecuado de las semillas y esporas del suelo, se puede conocer la com-posicin vegetal que tena el humedal antes de ser destruido y, por otro, la recupe-racin de esa comunidad vegetal puede ocurrir sin ninguna intervencin aadidacon tal de que se recuperen las condiciones hdricas originales, lo cual abaratamucho los costes de restauracin al no tener que hacer una revegetacin posterior.

Los humedales de duracin efmera son ecosistemas extremadamente frgiles,tienen poca profundidad y la colmatacin se puede acelerar con episodios de arras-tre de material por erosin, especialmente cuando estn rodeados de terrenos decultivo, hasta el punto que pueden cambiar de configuracin de un ao para otro eincluso desaparecer por completo al quedar totalmente cubiertos de sedimentos.Estos humedales tambin corren mayores riesgos de ser destruidos por drenajemediante la construccin de canales de desecacin o simplemente, echando capasde tierra encima hasta cubrirlos por completo para aprovecharlos agrcolamente,por lo que deberan ser objeto de mayor atencin en programas de conservacin. Enla Convencin sobre Humedales celebrada en Valencia en el ao 2002 se propusie-ron unas orientaciones generales para el manejo sostenible de este tipo de hbitats.

Por ltimo, en este apartado me gustara introducir la formacin de humedalesartificiales aunque posteriormente lo volver a tratar. Estos nuevos hbitats llegan afuncionar a veces, con el paso del tiempo, como un sistema natural.

Las balsas o pantanetas son construidas por el hombre, en muchas ocasionesaprovechando pequeos cursos de aguas temporales, con el propsito de almacenaragua para dar de beber al ganado o regar algunas reas agrcolas. Son a menudohbitats a los que quedan relegadas muchas especies de fauna y flora asociadas ahumedales que han perdido sus hbitats naturales por destruccin de los mismos.Por poner un ejemplo, en el Valle de los Pedroches estos ecosistemas de origen arti-ficial representan los principales hbitats en los que se reproducen especies como elsapo de espuelas (Pelobates cultripes) o el gallipato (Pleurodeles waltl).

En otras ocasiones se trata de zonas de canteras abandonadas en las que suexplotacin lleg al nivel fretico y, por lo tanto, son capaces de retener el agua. Estees el origen de La Caada de los Pjaros, ubicada en la provincia de Sevilla dondehan acondicionado las viejas canteras y las han transformado en un humedal al queacuden multitud de especies de aves y que sirve, adems, como recurso de educacinmedioambiental.

En general, las charcas de nueva creacin pueden ser de gran inters ecolgico yservir como ensayo para conocer el funcionamiento de colonizacin y de sucesin

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cos de arena, etc. Los procesos geolgicos de formacin de grandes humedalesocurren a largo plazo, en escalas temporales de centenares de aos o ms.

En cambio, otros de menor tamao se originan en escalas temporales menoresde unas pocas decenas de aos. La conservacin de estos procesos de formacin yevolucin es necesaria para mantener las caractersticas ecolgicas de los humeda-les. Estos cambios pueden ser estudiados desde diferentes campos de la cienciacomo son la geomorfologa, la edafologa, la ecologa, la biogeografa o la evolu-cin biolgica con distintas aproximaciones metodolgicas. Al reemplazo secuen-cial de comunidades de seres vivos se le denomina sucesin. En esta variacin de lacomposicin de las comunidades suelen repetirse patrones similares bajo condicio-nes parecidas como puede ser la respuesta de los organismos ante el efecto de lasequa o bien intervenir procesos estocsticos como pudiera ser la modificacinqumica del sustrato por entrada de contaminantes.

Unas poblaciones reemplazan a otras siguiendo diferentes caminos dependien-do de las nuevas condiciones que se van encontrando y de su capacidad para colo-nizar y competir dentro de este sistema que est en continuo dinamismo. Los fac-tores que afectan a los cambios pueden ser predecibles como la sequa, o lamigracin de individuos o bien provocados por disturbios que alteran la dinmicade los mismos como el drenado o la colmatacin. Tambin pueden suceder a largoplazo como en la formacin de una marisma o bien ser temporal y ocurrir en ciclosdependiendo del hidroperiodo del humedal. De la misma manera los cambios seproducen a muy diferente escala, desde pequeas charcas temporales de unospocos metros cuadrados de superficie hasta los humedales de mayor tamao.

La composicin de las comunidades que se van reemplazando puede deberse afactores internos del sistema o bien a factores externos, lo cual hace que entre enjuego un nuevo elemento de dinamismo bitico. Esto es bastante evidente cuandohablamos de animales que tienen capacidad para desplazarse, pero tambin se cum-ple en especies vegetales; aunque una laguna llegue a secarse en verano, en el suelose mantienen bancos de semillas que germinan cuando el suelo se satura de agua,por lo tanto, la composicin de las poblaciones ser similar a la que les dio origen,pero tambin pueden llegar nuevos elementos genticos por dispersin y las aves,por ejemplo, pueden ser vectores de trasporte de semillas y esporas. Como dicenSantos Cirujano y Leopoldo Medina14, las plantas acuticas tambin viajan.

El resultado de todo esto es un cambio continuo del sistema ecolgico con dife-rentes patrones espaciales y temporales que pueden llegar a ser muy complejos y quese deben de tener presentes a la hora de gestionar un determinado humedal. En loshumedales estacionales tan caractersticos de la regin mediterrnea, se producencambios temporales que afectan a la estructura de las comunidades sustituyndoseunas por otras rpidamente en funcin de si el humedal permanece con agua o si,por el contrario, ste se ha secado. Esta sustitucin de especies puede durar slounos meses dependiendo del hidroperiodo que tenga el humedal por lo que estossistemas abiertos son especialmente ricos en biodiversidad y en ellos observamoshbitats acuticos y terrestres que reflejan una complejidad y una interaccin din-mica de fuerzas abiticas y biticas.

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Conceptos Generales


cuentes en los ambientes endorreicos y litorales de Andaluca, lo cual favorece lainteraccin de muchas especies en condiciones cambiantes. Estos ambientes, pro-bablemente, como advierte Margalef15, han jugado un papel importante comoescenarios de la evolucin.

Las respuestas ante un determinado estrs ambiental, varan mucho dependien-do del tipo de organismos en que nos fijemos. Los seres unicelulares presentan unalimitada capacidad de respuesta ya que tienen poca movilidad y, por tanto, losmecanismos suelen ser metablicos. Sin embargo, a nivel celular estas adaptacio-nes se manifiestan igualmente en los organismos pluricelulares pero, a diferenciade los primeros, stos tienen una mayor flexibilidad a la hora de afrontar estosretos ya que cuentan, en algunos casos, con sistemas orgnicos especializados, obien con ciclos de vida complejos adaptados a superar las fases ms delicadas delmismo en los momentos de menor estrs ambiental, o bien, sencillamente, tienenuna capacidad motriz que les permite desplazarse hacia zonas ms favorables esca-pando del problema.

Dado que las condiciones mnimas que definen un humedal se basan en la pre-sencia de agua en superficie o a escasos centmetros del suelo, una adaptacincomn a muchos organismos que viven en los humedales debe ser su capacidadpara sobrevivir en las condiciones fsicas y qumicas que impone un suelo hdrico.

Muchos organismos utilizan el oxgeno que existe entre los poros del suelo pararealizar su intercambio gaseoso. Cuando un suelo se inunda, el oxgeno disponibleen el suelo y en el agua es rpidamente reducido a travs del metabolismo de orga-nismos que normalmente lo consumen; en estos casos, la demanda de oxgeno seincrementa progresivamente por ser cada vez ms escaso al difundirse en el aguams lentamente que en el aire. Bajo estas circunstancias, se produce un procesoconjunto de reduccin y oxidacin, pero al disminuir ms los niveles de oxgeno, seproducen reducciones progresivas de iones como el nitrato, el manganeso, el hie-rro, el azufre y el dixido de carbono que, aunque pueden tener su origen a travsde reductores abiticos, se completan con la respiracin de organismos microbia-nos. Un gran nmero de bacterias tiene la capacidad de unir su respiracin oxida-tiva a la reduccin de compuestos inorgnicos, otras, en cambio, son anaerbicasfacultativas, capaces de llevar a cabo los dos tipos de respiracin segn las circuns-tancias y otras son anaerbicas especializadas.

Una planta vascular no adaptada a condiciones de suelos encharcados realizagran parte del intercambio gaseoso a nivel del suelo, en la rizosfera, obteniendo eloxgeno de los poros del suelo a travs de las races. Cuando este suelo queda inun-dado, todos los poros se llenan de agua y la planta no puede realizar el intercambiode gases por lo que, si no est adaptada a estas condiciones, muere por asfixia. Paradefenderse de estas condiciones de anoxia algunas plantas vasculares desarrollanadaptaciones estructurales como la formacin de poros e intersticios intercelularesen el tejido cortical, lo cual permite que el oxgeno se difunda desde las partesareas hasta las races para suplir la demanda respiratoria de esta parte de su orga-nismo. Este tejido aerfero llamado arnquima facilita, por tanto, la propagacindel oxgeno por toda la planta. Algunas especies como el carrizo (Phragmites aus-

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ecolgica primaria. En estos casos, la inundacin artificial produce unas condicio-nes ecolgicas nuevas, lo que promueve el inicio de la colonizacin y la formacinde poblaciones tpicas de los humedales.

Adaptaciones de los seres vivos a las condiciones ambientales de los humedales

Las particulares caractersticas de los humedales determinan el tipo de organis-mos que en ellos se desarrollan. Cuando un organismo es capaz de crecer y repro-ducirse bajo unas condiciones ambientales concretas, se dice que ese organismoest adaptado a ese ambiente. Las variaciones y los cambios ambientales que seproducen en el espacio y en el tiempo explican en gran medida la elevada biodiver-sidad que existe en nuestro Planeta, siendo el periodo actual considerado como elde mayor biodiversidad de la historia de la Tierra.

La adaptacin de un individuo es la resultante de su interaccin con el ambien-te. Si es capaz de tolerar unas determinadas condiciones del entorno y conseguiruna descendencia capaz a su vez de reproducirse se asume que est adaptado a esascondiciones particulares. Dentro de una misma poblacin hay individuos mejoradaptados que otros a las caractersticas del entorno, por lo que para que unadeterminada poblacin sobreviva en un determinado ambiente, la mayor parte delos individuos que la forman, deben de estar adaptados.

Los requerimientos que un organismo necesita para sobrevivir pueden sermenos restrictivos que los que necesita para reproducirse y, cada individuo, tieneun rango de tolerancia ambiental que est definido por los valores mximos ymnimos de distintas variables ambientales como pueden ser la salinidad, la tem-peratura, la cantidad de oxgeno disuelto, etc. Por tanto, la distribucin geogrficade un organismo va a depender, en gran medida, de las condiciones ambientalesdel medio y su forma de responder ante l puede variar en funcin de los rangosambientales que presente; si pensamos, por ejemplo, en un medio salino no unifor-me un organismo capaz de tolerar un elevado rango de salinidades puede variar sucomportamiento en funcin del gradiente de salinidad que encuentre. Todo esteproceso de adaptacin tiene un elevado coste energtico para los seres vivos, biensea porque bajo unas determinadas condiciones, dentro del rango de toleranciaambiental, las clulas del organismo son menos eficientes, o bien porque necesitanconsumir una cantidad de energa en producir los mecanismos necesarios que lesprotejan de ese estrs ambiental. Estos mecanismos, que surgen por procesos deseleccin natural como respuesta adaptativa a las condiciones del medio, se mani-fiestan como variaciones fenotpicas dentro de la poblacin y contribuyen a mejo-rar la supervivencia y la capacidad de reproduccin de los individuos y de su des-cendencia por lo que, necesariamente, deben ser heredables.

En general, las condiciones ambientales de un humedal son fisiolgicamentemuy restrictivas debido a varias caractersticas como son la falta de oxgeno cuandolos suelos se saturan de agua, las fluctuaciones de agua con periodos de anegamien-to y de sequa y la salinidad de las aguas de muchos de ellos. Estos tres condicio-nantes a menudo coinciden en un mismo humedal y, en cualquier caso, son fre-

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Conceptos Generales

En este caso, tanto las clulas que componen el cilindro central como las de lasramificaciones realizan el intercambio gaseoso a travs de su pared celular. Otrasplantas acuticas, tienen hojas filiformes que aumentan la superficie de contactocon el agua lo que les permite poder aprovechar el oxgeno disuelto gracias a su

fina cutcula a la vez que ofrecen menosresistencia a las corrientes del agua. Estees el caso de algunas especies de losgneros Althenia, Ceratophyllum, Myrio-phyllum, Ranunculus, y Zannichellia entreotras. Algunas de estas plantas tienen,adems, hojas flotantes enteras con esto-mas (por los que realizan el intercambiogaseoso con el medio areo) e imperme-abilizadas mediante unas ceras comoRanunculus y Potamogeton. Al estar siem-pre dentro del agua, estas plantas nonecesitan de un soporte rgido por lo quelos tallos son largos y, por lo general,finos y con grandes espacios entre lasclulas que facilitan su flotabilidad. Enalgunas de estas adaptaciones, podemosencontrar algunos ejemplos de plastici-dad fenotpica que puede ser definidacomo la capacidad que tiene un determi-nado genotipo de dar origen a un rango

de expresiones fenotpicas en funcin de las diferentes condiciones ambientales enque se encuentre. Algunas plantas acuticas como la espiga de agua (Potamogetonnatans) pueden modificar el tamao del tejido repro-ductivo o la forma de las hojas en funcin de las necesi-dades ambientales. Esta especie que, como veremos enel siguiente captulo, est presente en algunos humeda-les andaluces desarrolla unas hojas filiformes dentro delagua que le permiten disminuir la resistencia a susmovimientos, mientras que las que quedan en la super-ficie modifican su morfologa y se hacen anchas y ova-ladas para conseguir una flotacin y un intercambiogaseoso ms eficaz. Cuando los genotipos tienen limita-do su rango de reaccin, la plasticidad fenotpica se vereducida o anulada.

Otras adaptaciones derivadas de la anoxia en los sue-los estn relacionadas con la evitacin de dicho estrs yesto lo consiguen algunas plantas mediante, por ejem-plo, la adaptacin de sus ciclos de vida, produciendo lassemillas o esporas a finales de primavera o en el verano,


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tralis), la enea (Typha sp.), las juncceas y las ciperceas, por ejemplo,utilizan un mecanismo combinado de un rpido crecimiento del tallo yuna mejora de la difusin del oxgeno desde las partes areas de lasplantas hasta las races aumentando la presin de los gases disueltos.En otras ocasiones, la inundacin del suelo activa mecanismos hormo-nales como puede ser la produccin de etileno que se acumula en lasraces y estimula el crecimiento de estructuras corticales. Esto puededar lugar a races adventicias que salen a la superficie para hacer el intercambio

gaseoso normal, como es el caso dealgunas plantas de ribera entre las queestn los sauces (Salix sp). La altera-cin en la produccin de etileno tam-bin est relacionada con otros tipos deestrs como pueden ser las altas o lasbajas temperaturas, la sequa, el ataquede patgenos o la existencia de heri-das.

La difusin de oxgeno desde laspartes areas hasta las races hace queparte de ese oxgeno se disipe a travsde stas ltimas hasta el suelo anxicoque les rodea, de manera que produceuna oxidacin de la rizosfera. La pre-sencia de rizosferas oxidadas es unacaracterstica de los suelos hidromorfospor lo que su presencia nos puede ser-vir para identificar humedales.

Pero las races de las plantas vascula-res son utilizadas, adems de para cap-tar el oxgeno del suelo, para absorbernutrientes. En condiciones de anoxiala disponibilidad de nutrientes cambiay las plantas no adaptadas pierden sucapacidad para controlar la absorcinde los mismos. En algunos alisos (Alnusglutinosa.) se ha comprobado que bajo

condiciones de anoxia se reduce la capacidad de absorber nutrientes con respecto asituaciones de aireacin.

Las plantas acuticas en sentido estricto, aquellas que viven completamentesumergidas o flotando en la superficie del agua, aprovechan el oxgeno disuelto enel agua para realizar al menos parte del intercambio gaseoso. Las ovas o carfitos,como Chara y Nitella son algas verdes que viven siempre sumergidas, sujetas alsustrato mediante rizoides y ramificaciones a modo de hojas pero que no toleran elmedio areo.

La enea o espadaa es un helfito que necesita suelos muy hidromorfos para

su desarrollo

El rannculo de agua o manzanillas de aguaes una planta adaptada al medio acutico.

Algunas especies delgnero Potamogeton desarrollan hojasanchas y ovaladas que permiten su flotacin.

Cyperuslongus

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Conceptos Generales


protegen sus yemas recubrindo-las de cera; cuando las condicio-nes son buenas, los meristemosentran en actividad y comienzana crecer nuevas races, ramas yhojas. Algunas herbceas queviven varios aos pierden lostallos areos y las yemas quequedan a ras de suelo permane-cen protegidas. En otros casos,pierden totalmente la parte areay slo quedan los rizomas que,cuando las condiciones seanptimas, desarrollarn el resto delas partes de la planta.

Los animales tambin presen-tan adaptaciones fisiolgicas yestructurales para paliar los efec-tos del estrs que supone la faltade oxgeno. Al tener mayor com-plejidad que los organismos uni-celulares y las plantas, desarro-llan adaptaciones mucho msvariadas que abarcan desde res-puestas bioqumicas, que ocurrenen las clulas, hasta respuestasfisiolgicas mucho ms comple-jas que repercuten en todo elorganismo. Con tejidos especia-

lizados o sistemas orgnicos consiguen mecanismos para incrementar el gradientede oxgeno dentro del cuerpo, mejorar la circulacin y hacer pigmentos respirato-rios ms eficientes. Tambin hay respuestas en el comportamiento que, por ejem-plo, hacen modificar hbitos en cuanto a la alimentacin.

Los vertebrados y muchos invertebrados muestran severas limitaciones enambientes anaerbicos ya que sus clulas no toleran la ausencia de oxgeno, por loque las adaptaciones estn dirigidas a mantener el ambiente interno bajo condicio-nes aerbicas. Para el intercambio gaseoso se han dado diferentes y complejasadaptaciones como puede ser el desarrollo o la modificacin de distintas regionesdel organismo que se han especializado; es el caso de las branquias en moluscos,crustceos, insectos, peces y anfibios o los parapodios en anlidos, etc. Para que laentrada y difusin de oxgeno sean posibles, son necesarios una compleja vasculari-zacin, un sistema de circulacin eficiente y, en ocasiones, cambios en los pigmen-tos respiratorios que mejoren la capacidad del transporte de oxgeno. Asociados aestos sistemas, suelen haber otros que favorecen la entrada de oxgeno a travs de

Captulo I


cuando los humedales temporales sesecan. Tambin la produccin de ungran y persistente banco de semillasgarantiza la supervivencia de stas enprolongados periodos de inundacin ode sequa, segn las plantas que losproducen.

Generalmente, en un humedal, queno es un sistema homogneo, hay ungradiente desde zonas completamenteanegadas hasta zonas donde el sueloest poco hidratado, por lo que lascondiciones de anoxia y disponibilidadde nutrientes pueden variar en unospocos metros y explica la distribucindiscontinua de la vegetacin, con plan-tas estrictamente acuticas, plantashigrfitas ms perifricas, etc.

Si la anoxia provocada por la inundacin del terreno es una limitacin, la sequatambin activa mecanismos adaptativos. En el caso de las plantas acuticas, stas nopueden vivir sin el soporte que les proporciona el propio medio acutico pero antesde que el humedal se seque, han podido producir muchas esporas y semillas quequedan acumuladas en el sedimento o son trasladadas a travs de vectores de dis-persin, como pueden ser el viento o las aves, a otros humedales prximos hastaque de nuevo las aguas inunden la cubeta y puedan germinar. Estas semillas y espo-ras son capaces de resistir largos periodos de inactividad, lo cual tiene una enormeimportancia cuando se trata de restaurar humedales que han sido drenados o alte-rados. Muchos de estos enclaves, a pesar de haber sido artificialmente desecados eincluso haber sido utilizados para el cultivo agrcola, conservan el banco de semillasintacto con lo que al hacer una restitucin de su dinmica hidrolgica pueden ger-minar y regenerar con ello al menos parte de la vegetacin natural.

Y unido a la sequa est el problema de las altas temperaturas que se alcanzan enlos meses del verano. Una elevada temperatura es soportable si hay agua en el suelo,cosa que suele suceder en el entorno de los humedales ya que el nivel fretico sueleestar prximo y el suelo conserva cierta humedad. La temperatura limitante para lamayor parte de las cormofitas est en torno a los 55o C, mientras que las algas y lasbacterias pueden soportar temperaturas superiores16. Las adaptaciones para evitar laprdida de agua en condiciones de salinidad elevada son eficaces igualmente encasos de altas temperaturas; las hojas pequeas facilitan la ventilacin y los revesti-mientos de la epidermis con ceras impiden la prdida de agua.

Si las temperaturas son muy bajas, como ocurre en algunos humedales de las sie-rras ms altas de Andaluca, el agua del suelo se congela y la planta sufre el mismoproblema de falta de agua disponible. En plantas leosas de ribera es frecuente laprdida de hojas en el invierno, reduciendo con ello su ritmo fisiolgico a la vez que

En los humedalesde Sierra Nevada

los organismospresentan

adaptaciones queles permiten

soportar las bajastemperaturas

Ceratophyllumdemersum

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Conceptos Generales


un riesgo osmtico y una toxicidad. Si el potencial osmtico del ambiente querodea a la clula es mayor que el de su citoplasma, el agua tiende a salir de la clu-la y el citoplasma se deshidrata aunque est rodeado de agua. sta es una reaccinmuy rpida, puede ocurrir en pocos minutos y ser letal para la clula. Pero adems,si la sal entra de manera pasiva a travs de la membrana celular y alcanza elevadasconcentraciones resulta ser txica y puede daar irreversiblemente a la clula.Hasta ahora, no hay evidencias que apunten a que una clula pueda retener aguaen contra de un gradiente osmtico18. No obstante, algunos procariotas comoHalobacterium estn adaptados a vivir exclusivamente en medios muy salinos; estasbacterias obtienen su energa gracias a unos carotenos por lo que su presencia sehace evidente al proliferar ya que tornan las aguas de un color rojo prpura.

Para las plantas, al igual que hemos visto a nivel celular, un hbitat salino es unhbitat fisiolgicamente seco aunque est cubierto de agua. Las plantas adaptadasa medios salinos se conocen como halfitos y, para evitar la deshidratacin, nece-sitan acumular grandes concentraciones de iones dentro sus clulas llegando inclu-so a superar la concentracin de solutos del agua del mar, de manera que exista un

equilibrio osmtico entre el ambiente externo e interno de laplanta. Pero adems, para evitar la prdida de agua por meca-nismos como la transpiracin, refuerzan su impermeabilizacinmediante ceras que segregan sobre sus hojas reducidas pudien-do, a veces, acumular agua en los tejidos del tallo y hojas lo queles da un aspecto suculento igual que ocurre a plantas terrestresadaptadas a medios sricos como las cactceas. Con este aguaacumulada, pueden diluir la concentracin salina de sus tejidos.Varias especies de los gneros Salicornia, Suaeda y Sarcocornia,entre otras, presentan este tipo de adaptaciones con una morfo-loga carnosa con hojas muy reducidas. Limonium y Tamarixtienen glndulas especiales para secretar la sal que acumulan enexceso.

En las marismas mareales hay un rango de salinidades que vadesde concentraciones similares a las del mar hasta aguas prc-ticamente dulces en las zonas de influencia fluvial. Los organis-mos se distribuyen segn su tolerancia a diferentes concentra-ciones salinas. Distintas especies de plantas tienen diferentesgrados de tolerancia a la salinidad, por lo que se disponen espa-cialmente segn el gradiente ambiental. La salicornia, porejemplo, es ms tolerante a la salinidad que la espartina y seencuentra con mayor abundancia en zonas ms expuestas a lainfluencia mareal. Esta distribucin diferencial de organismosen funcin de la salinidad puede servir para reconstruir la histo-ria de un humedal a travs del tiempo en cuanto a los cambiosque se han producido en su concentracin salina gracias al an-lisis de organismos indicadores como pueden ser las diatomeaso de las valvas de los ostrcodos sedimentados19.

Captulo I


la membrana de difusin como pueden ser el movimiento de las branquias o de loscilios. En momentos en los que la anoxia se incrementa, algunos comportamientospueden hacer disminuir las necesidades de oxgeno disminuyendo la actividad res-piratoria. En la mayora de las ocasiones, se combinan varios de estos sistemas.

Cuando en los humedales temporales llega el periodo de sequa, los organismosadaptados a esta dinmica han concluido su ciclo de vida en el agua. Algunosinvertebrados producen unos quistes de resistencia que permanecen en el sustratohasta una nueva inundacin y, en otros casos, los huevos son capaces de resistir losperiodos de esto17. En ocasiones algunos insectos entran en estado de diapausa o

se entierran buscando zonas ms hme-das en el suelo al nivel del fretico. Losanfibios y muchos insectos acuticos,como pueden ser las liblulas, tras habersedesarrollado su fase larvaria en el agua,entran en metamorfosis mediante la cualreorganizan interna y externamente suorganismo para iniciar una nueva etapade su vida en el medio terrestre.

La salinidad de las aguas es una carac-terstica comn a muchos humedales deAndaluca, tanto litorales como de inte-rior, que afecta de igual manera a plantasy a animales. Generalmente, al menos enlos humedales de interior suele haber ungradiente de salinidad temporal, presen-

tando una salinidad menor en los meses de mxima pluviometra y un aumentopaulatino cuando el agua se evapora, hasta llegar a precipitarse sobre el sustrato.Tambin en los suelos puede haber un gradiente espacial desde zonas ms salinashasta zonas ms alejadas con menor concentracin de sal, lo cual es muy frecuenteen zonas de marisma. Para hacer frente a este estrs, los organismos han desarro-llado tejidos u rganos encargados de regular la concentracin interna de sal(osmorreguladores) o bien incrementan la tolerancia metablica y fisiolgica aaltas concentraciones salinas (osmoconformes). En organismos mviles, las adap-taciones de comportamiento como la evitacin de los factoresestresantes son comunes. Incluso en algunas plantas se handesarrollado mecanismos para producir semillas y dispersarlasde manera que stas germinen en los momentos en los que lascondiciones medioambientales son las idneas.

En humedales de aguas dulces la concentracin osmticadel citoplasma de las clulas es mayor que la del medio que lasrodea. Esto permite a las clulas absorber agua del mediohasta compensar la presin citoplasmtica. Por el contrario, en humedales salinos,tanto costeros como endorreicos, los organismos deben compensar la elevada yvariable concentracin salina externa. El peligro de la sal es doble ya que provoca

Sarcocornia sp.y Tamarix gallica

Las larvas de salamandra puedenrespirar en el agua gracias a lospenachos branquiales que poseen.

BrachionusVariabilis(rotfero)

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Conceptos Generales


esqueletos impermeables. Una especie adaptada a aguas hipersalinas es el anostr-ceo Artemia salina21 que est muy representada en las salinas andaluzas. En peces,se han desarrollado rganos excretores ms complejos que implican procesos en elintestino y los riones. Tambin a travs de unas membranas branquiales puedehaber un bombeo de iones de sodio y cloro. Algunas aves, pueden ingerir inclusoagua de mar y secretar, posteriormente, la sal gracias a la accin de unas glndulassituadas en la parte superior del crneo.

Muchos anfibios pueden tolerar niveles bajos de salinidad, pero algunas especiescomo el sapo corredor (Bufo calamita),llegan a reproducirse en ambientes mssalinos. En estos casos, se sincroniza elmomento de reproduccin de la espe-cie con el periodo de mxima precipi-tacin, cuando el agua dulce de la llu-via y de la escorrenta superficial diluyela concentracin salina del humedal.El desarrollo larvario tiene que serrpido en estas condiciones ya que losrenacuajos se ven sometidos a dos presiones: por un lado, el aumento de la salini-dad de la laguna que puede llegar a ser letal para ellos y, por otro, a la propia sequaque es igualmente mortfera si ocurre antes de que alcancen la metamorfosis.

Los humedales salinos tienen varios factores que condicionan la biodiversidad yla productividad del sistema. En marismas mareales, la frecuencia de la inundacinmareal determina la permanencia de determinados organismos en funcin de sucapacidad para tolerar las sales. En otros humedales, las precipitaciones o la entra-da de agua de ros o arroyos condicionan la dilucin de las sales ya que, en losperiodos de intensa lluvia, la concentracin salina disminuye pero, a medida queavanza la sequa, sta va en aumento. La orografa del terreno sobre la que est elhumedal puede tambin condicionar la concentracin salina ya que las cuencas conmayor pendiente facilitan el arrastre de sales disueltas en mayor medida que otrascon pendiente moderada, capaces de retener ms sales sin ser vertidas con tantaligereza a la cubeta. Por otro lado, la proximidad del nivel fretico hace que la sali-nidad sea menos fluctuante. Tambin influye la porosidad del suelo en la retencinde sales ya que si ste es arenoso tiene menor capacidad para retener sales que si esarcilloso. Por ltimo, la vegetacin puede hacer variar localmente la concentracininica pues las races absorben de forma selectiva algunos de ellos; igualmente,tambin contribuyen a reducir la evaporacin de la lmina de agua cuando lacobertura es grande, aunque, por otro lado, se aumenta la prdida de agua a laatmsfera a travs de la evapotranspiracin.

En ambientes mucho ms extremos como puede ser algunas zonas encharcadasde Riotinto, los microorganismos que all se desarrollan tienen un metabolismobasado en el hierro con el que realizan los procesos celulares, algo muy diferente alo que ocurre en la inmensa mayora de los organismos. Estas condiciones son muysimilares a las que presenta la superficie de Marte.

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A menudo, las adaptaciones responden a un gran abanico de factores ambienta-les por lo que el xito de las mismas se resuelve en un compromiso entre las distin-tas presiones ambientales del medio. Entre las plantas sumergidas en aguas salinas,cabe destacar el gnero Ruppia, presente en muchos de los humedales andaluces,tanto en los de origen endorreico como en los litorales. En esta planta se conjuganvarias adaptaciones: los tallos son flexibles y las hojas finas con las que ganan unamayor superficie a la vez que oponen poca resistencia al movimiento del agua, lasflores se han reducido y la polinizacin se realiza en el agua. Pero tambin estadaptada a los frecuentes ambientes fluctuantes de los humedales andaluces; paraconcluir su corto ciclo de vida, justo antes de que la salinidad aumente en exceso oque el humedal se seque por completo, da lugar a frutos que son capaces de sopor-tar largos periodos de sequa20. Algunas especies de este gnero como Ruppia dre-panensis, son frecuentes en los humedales de Andaluca debido a su gran capacidadadaptativa; sin embargo, la contaminacin de las aguas est provocando su desapa-ricin en algunos de ellos.

Los medios salinos endorreicos de Andaluca constituyen un rasgo definitoriodel clima mediterrneo de la regin. La fauna asociada a estos medios se ve condi-cionada tanto por la salinidad como por la desecacin de los humedales que, gene-ralmente, son de carcter temporal. Al igual que veamos en las plantas, los anima-les que viven en agua dulce tienen una concentracin salina interna mayor que ladel medio de manera que tienen que evitar la excesiva entrada de agua o eliminar-la. Sin embargo, cuando el medio es salino necesitan evitar la deshidratacin y laacumulacin de sal en el organismo. Algunos invertebrados tienen fluidos corpo-rales con la misma presin osmtica que la del medio. Otros han desarrollado exo-

Salinasde la

Bahade

Cdiz

Diatomeas:(1) Caloneisamphisbaena,(2) Chrysophytastauroneis,(3) Navcularadiosa,(4) Pleurosigmaelongatum,(5) Tabellariaflocculosa.

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Artemia salina(Anostrceo)

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Conceptos Generales


juntos de gneros, familias e incluso niveles taxonmicos superiores; incluye la variedadde ecosistemas, que comprende tanto las comunidades de organismos que habitan en deter-minados hbitats como las condiciones fsicas bajo las que viven

Cuando hablamos de biodiversidad de un humedal hacemos referencia a todoslos organismos vivos que configuran una compleja red donde se incluyen desde lasvariaciones genticas que en ellos se puedan encontrar, pasando por microorganis-mos y terminando con grandes animales o plantas, sus nichos ecolgicos, los eco-sistemas y los paisajes que los engloban. Vemos, por tanto, que el concepto es enor-memente amplio y, ya de partida, difcil de abarcar en un estudio an siconsidersemos un solo humedal. De hecho, la mayor biodiversidad de un hume-dal se encuentra en el suelo y est formada por infinidad de microorganismos quehacen posible el funcionamiento del mismo.

Las caractersticas hidrolgicas de un humedal determinan en gran parte la bio-diversidad que alberga de diferentes maneras:

Los periodos de inundacin y sequa condicionan los diferentes tipos de vege-tacin, por lo que pueden limitar o aumentar la riqueza de especies.

La productividad primaria a menudo aumenta en periodos de inundacin ascomo en su alternancia con periodos secos.

Algunas funciones ecolgicas del humedal como pueden ser los cambios bio-qumicos del suelo aumentan en situaciones hidrolgicas fluctuantes o hidroperio-dos ms o menos cclicos. En condiciones de estancamiento, estas funciones dis-minuyen.

La acumulacin de materia orgnica en humedales est controlada por lahidrologa a travs de su influencia en la productividad primaria, la descomposi-cin de esa materia y la exportacin de partculas orgnicas.

Los ciclos de nutrientes y la disponibilidad de los mismos estn influenciadospor las condiciones hdricas.

Desde el punto de vista de la biodiversidad, la permanencia con agua de unhumedal no tiene relacin con la diversidad de especies, tanto de flora como defauna, que alberga; de hecho, los ambientes fluctuantes proporcionan mayornmero de oportunidades para el desarrollo de un abanico mucho mayor de espe-cies que los ambientes permanentes. Por otro lado, como ya hemos visto, las fluc-tuaciones en los hidroperiodos favorecen el aumento de la productividad primaria.Se han realizado algunos estudios que demuestran que los humedales permanen-tes tienen una productividad sensiblemente inferior a los temporales o aquellosque se forman por inundacin de ros. Esta relacin no es tan clara en zonas cos-teras o en marismas, probablemente, debido al estrs que supone la entrada deagua salada y tambin a que se exporta una gran cantidad de nutrientes al mar.

Cuando el suelo de un humedal se satura de agua, las nuevas condiciones hdri-cas seleccionan aquellas especies tolerantes al agua y a las particularidades de sta,tanto si es dulce como si es salina, y excluye a las especies que no lo son. En reali-dad, la mayor parte de las plantas vasculares que hay en Andaluca no estn adap-

Captulo I

Con el conocimiento de la comunidad de undeterminado humedal podemos determinar el esta-do de la estructura ecolgica de ste ya que las par-ticulares adaptaciones de los diferentes organismosque la componen son excelentes indicadoras de lascondiciones en las que se desarrollan.

La biodiversidad en los humedales

A menudo, en revistas y libros cientficos sehabla de que los humedales son los ecosistemasms complejos que existen en el mundo. Esto escierto en trminos generales pero en realidad, comoya hemos visto, el trmino de humedal no defineun nico ecosistema sino una gran cantidad de ellosy muy diferentes entre s. Por lo tanto, en el Planetanos encontraremos con grandes y complejos hume-dales altamente dinmicos y productivos, pero tam-bin con otros muchos que no lo son tanto. EnAndaluca, los humedales ocupan pequeas super-ficies y representan un porcentaje insignificante conrespecto a los del resto del mundo, lo cual no signi-fica que estos ecosistemas no sean muy importan-tes. Tambin los humedales se definen como pun-tos calientes de biodiversidad. Esto es cierto si secomparan todos los ecosistemas englobados en elconcepto de humedal con el resto de ecosistemasterrestres, pero en trminos de biodiversidad tam-poco es posible generalizar. Hay humedales conelevada biodiversidad y otros con muy poca, inclu-so si hablamos de los menos alterados por el hom-bre. Lo que s es cierto es que un humedal dentrode un territorio, hace que exista mayor disponibili-dad de hbitats y, por tanto, que en ese rea aumen-te la biodiversidad respecto a otro que, con las mis-mas caractersticas, no lo tuviese y esto convienetenerlo muy presente ya que al destruir un hume-dal, por pequeo que ste sea, se est destruyendoun ncleo de diversidad biolgica.

Edward O. Wilson22, en 1992 defini el trminode biodiversidad de la siguiente manera:

Variedad de organismos considerada a todos losniveles, desde variantes genticas pertenecientes a lamisma especie a conjuntos de especies, pasando por con-


Cianofceas: (1) Spirulina palatensis,(2) Oscillatoria limosa, (3) O. brevis,(4) Chroccoccus turgidus y (5) Anabaena sphaerica.Clorofceas: (6) Spirogyra sp.,(7) Pediastrum boryanum, (8) P. duplex y(9) Volvox aureus.

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Conceptos Generales


Captulo I


tadas a tolerar un suelo saturado de agua durante un tiempo prolongado. Los cam-bios en cuanto al contenido de oxgeno y otros cambios qumicos que produce lainundacin limita el nmero de plantas que pueden sobrevivir all.

Por otro lado, las inundaciones peridicas, renuevan las condiciones mineralesdel suelo y reducen la anaerobiosis, lo que se puede traducir en un aumento de laproductividad. El transporte de sedimentos tambin enriquece la diversidad crean-do heterogeneidad espacial, con nuevos microhbitats y abriendo nuevos nichos.Pero tambin se puede dar el hecho contrario, es decir, que los sedimentos haganel medio ms homogneo y que favorezcan el crecimiento monoespecfico dedeterminadas plantas, como ocurre con el carrizo (Phragmites australis) o la enea(Thypha sp.) en algunos humedales de agua dulce o la espartina (Spartina sp.) enlos salinos costeros.Mientras que la productividad de algas planctnicas puedeaumentar o disminuir rpidamente en funcin de los cambios en la hidrologa delhumedal, la productividad de macrfitos vara de modo mucho ms lento y losefectos de un cambio hdrico pueden tardar algunos aos hasta que se hacen evi-dentes. Esto tiene importancia a la hora de elegir bioindicadores de procesos decambios en los humedales dentro de los programas se seguimiento.

Los humedales costeros que son peridicamente inundados por las mareas sonms productivos que aquellos que slo se inundan de manera ocasional. Esto sedebe al aporte peridico de nutrientes que lleva la marea. Por otro lado, los hume-dales de agua dulce con cierta influencia mareal son ms productivos que loshumedales salinos con influencia mareal ya que, adems de recibir energa ynutrientes con la entrada de marea, no estn condicionados por el estrs que supo-ne la salinidad. En cualquier caso, las comparaciones son siempre muy difciles dehacer ya que hay muchos otros factores ecolgicos que pueden estar influyendo enla productividad adems de los aspectos hidrolgicos.

Doana constituye uno de los territorios con mayor biodiversidad de Europa.

Pero dentro de una determinada tipologa de humedal, las comunidades puedenser, igualmente, ms o menos diversas, y es necesario conocer el por qu de esas dife-rencias si queremos abordar cuestiones encaminadas a la conservacin de especies.La mayor o menor biodiversidad puede explicarse en funcin de la madurez del eco-sistema y la historia evolutiva de las poblaciones que alberga. Por otro lado, las con-diciones ambientales favorables y la heterogeneidad espacial permiten el desarrollode un mayor nmero de nichos que son ocupados por un mayor nmero de especies.En estas condiciones, la complejidad de las cadenas trficas que se originan puedetambin contribuir a un aumento de la biodiversidad.

Por ltimo, ya hemos visto que la definicin de biodiversidad, implica no slo alas especies que consideramos como la unidad natural taxonmica bsica sino tam-bin a las variaciones locales de stas. En muchos humedales, las condiciones deestrs que pueden provocar factores como el hidroperiodo o la salinidad, inducen aalgunas poblaciones a mostrar diferentes adaptaciones locales al medio. Cualquierhumedal y, por extensin, cualquier ecosistema es un complejo laboratorio dondecontinuamente se ensayan nuevas posibilidades de evolucin. En los prximos cap-tulos, cuando nos refiramos a los tipos de humedales, trataremos no slo las adapta-ciones que muestran algunas especies ante las diferentes condiciones de estrs delmedio, sino que tambin veremos las adaptaciones que han desarrollado ciertaspoblaciones como respuesta a las condiciones locales de determinados humedalesdentro de una misma especie. Este es un poderoso argumento que debera tenersepresente a la hora de dar prioridad a determinados enclaves para su conservacin.

No hay que olvidar, que un humedal o un mosaico de humedales en un ambienteterrestre, aumenta la diversidad general de fauna silvestre ya que, adems de ser elhbitat de muchas especies vinculadas directamente a estos ecosistemas, constituyenun refugio importante para otras muchas especies provenientes de ecosistemas pr-ximos que, adems, buscan all lugares donde beber y alimentarse. Brij Gopal23 titu-laba un artculo: Humedales y Biodiversidad: cmo matar dos pjaros de un tiro?para explicar que con la conservacin de los humedales no slo se contribuye a lasalvaguardia de estos ecosistemas sino que, adems, es un gran avance en la conser-vacin de la biodiversidad ya que se considera que el concepto de humedal englobaalgunos de los ms ricos ecosistemas del Planeta. Andaluca es una de las regionesde Europa con mayor diversidad biolgica, pero tambin es cierto que muchas de lasespecies estn amenazadas y, en los prximos aos, seremos testigos de muchasextinciones; sin embargo, an estamos a tiempo de frenar esta tendencia y evitar ladesaparicin total de algunas de ellas.

La importancia y la conservacin de los humedales de Andaluca

Aunque en captulos posteriores se tratarn los aspectos relacionados con la con-servacin de los humedales andaluces y, por tanto, el impacto que sobre ellos produ-ce el hombre, a continuacin vamos a ver la importancia que en general tienen

capítulo 1. conceptos generales - juntadeandalucia.es · temente estratégica y utiliza conceptos...

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