blain (2003) - anfibios y reptiles de bl y fn3

8/7/2019 BLAIN (2003) - Anfibios y Reptiles de BL y FN3

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LOS ANFIBIOS Y REPTILES DE LOS YACIMIENTOSDEL PLEISTOCENO INFERIOR DE BARRANCO LENY FUENTE NUEVA-3 (ORCE, GRANADA, ESPAA)HUGUES-ALEXANDRE BLAIN *

INTRODUCINLa herpetofauna de los yacimientos de Barranco L en y Fu ente Nueva-3 (And aluca, Espaa) constitu-ye una parte no despreciable de los restos microvertebrados recuperados: 827 elementos correspondien-tes a Anfibios (76,43 %) y 255 a R eptiles (23,57 %), sobre un total de 1.082 restos de estas dos rdenesde Vertebrados. Hasta el presente, 6 taxones de anfibios han sido identificados: Discoglossus cf. galga-noi/jeanneae (sapillo pintojo ibrico), Pelobates cultridens (sapo de espuelas), Pelodytes punctatus(sapillo moteado comn), Bufo bufo (sapo comn), Bufo calamita (sapo corredor), y Rana cf. perezi(rana comn). Los reptiles estn representados por, al menos, 5 taxones: Chalcides cf. bedriagae(eslizn ibrico), Lacerta lepida (lagarto ocelado), dos pequeos lacrtidos indeterminados, y Angulisfragilis (lucin) entre los Lacertilianos, y por ltimo los Ofidios, Natrix matura (culebra viperina)y Colubber hippocrepis (culebra de herradura).

MATERIAL Y MTODOSLos restos seos han sido obtenidos por lavado-tamizado con agua (utilizando una malla de 5 y 1 m m).Algunos restos de sedimen to grosero han sido objeto de una seleccin ocular directamente realizada enel yacimiento. El material concentrado del tamiz, previamente lavado, secado, triado y limpiado de pie-dras y concreciones mayores de 2 cm, ha sido conservado y triado en el Instituto de Paleontologa"Miguel Crusafont" de Sabadell.El triado de calidad se realiza con lupa binocular en el laboratorio. Es una empresa larga y minuciosaque necesita mucho tiempo y que a menudo provoca que el estudio del material sea diferente con res-pecto a las campaas de excavacin. Por otra parte, todos los sacos de sedimento no han podido ser

* Laboratorio Departamental de Prehistoria de Lazaret, Niza (Francia).

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tamizados durante las campaas de excavacin, pero hay otro material procedente de las excavacionesanteriores (p. e. 2001) que ha sido tamizado durante la camp aa de 2002,Por esta causa, este estudio tendr en cuenta la asociacin de m aterial recogida durante las campaas de2000, 2001 y 2002 . Se hace notar adems que el estudio de los quelonios no ser abordado en este informe.La atribucin especfica de los muros est_basada principalmente en los criterios de determinacin esta-blecidos por Sanchos (1977), Bailn (1991 OS) y para los pelodtidos Sanchiz, Tejedo y Snchez-Harriz (2002). La de los lacrtidos est basada en las clasificaciones de Barbadillo (1989) y Barahona& Barbadillo (1997). Finalmente, los ofidios estn determinados segn los trabajos de Szyndlar (1984)y Bailn (1986 y 1991). Para una observacin directa de los caracteres propios de cada grupo, el autorha podido consultar los especimenes procedentes de la coleccin personal del Dr. Salvador Bailn, en elLaboratorio de Prehistoria de Lazaret, en Niza, y tambin de las colecciones propias, as como de la pre-paracin de diversos especimenes conservados en alcohol. tambin se han consultado algunos especi-menes secos y desarticulados en el Museo N acional de Ciencias Naturales de Madrid:Discoglossus gal-ganoi (El Berrueco, Madrid, MNCN 15155), Alytes dickhilleni (Paterna del Madera, Albacete, MNC N19884), Bombina variegata (Montes Pieniny, Nowy Sacz, Polonia, MNCN 16262), Pelodytes ibericus(Cruce Porto Covo, Portugal, MNCN 18156), Alytes cisternasii (Ctra. Castelo Branco-Fundao, Portugal,MNCN 18156), Rana arvalis (Pardubice, Checoslovaquia, MNCN 15071), Rana iberica (Mijares,Avila, Espaa, MNC N 15028).

DESCRIPCIN SISTEMTICALa lista de taxones determinados y el nmero de restos atribuidos a cada uno estn indicados en la tabla 1.ANFIBIA:ANU RA Rafinesque, 1815

Familia DiscoglossidaeDiscoglossus cf . galganoi/jeanneae

Lmina I, figuras a-dLos discoglsidos estn representados por 5 u rostilos, 7 escpulas, 9 coracoideos, 6 iliones, 7 fmures y4 tibio-fbulas. Los urostilos muestran la presencia de d os ctilas de articulacin con la vrtebra sacra yapfisis transversas ms o menos cilndricas. Las escpulas son cortas y rosbu stas con presencia de u nacresta sea bien desarrollada sobre el borde anterior, y ausencia de protuberancia sobre la apfisis acro-mial. Los liones presentan un ala dorsal relativamente baja, recurvada medialmente y prolongadaposteriormente por la tuberosidad posterior. El proceso isquitico es largo, y el borde interno de lasuperficie de unin con el isquion y con el pubis presenta un tubrculo y un surco intefilaco.

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Los pelobtidos estn representados por 3 fronto-parietales y 1 fragmento de maxilar. En Pelobates,los fronto-parietales estn soldados el uno al otro y presentan una ornamentacin drmica ms densaen P. cultripes que en P. fuscus (Bailon, 1991 y 1999). El fragmento de maxilar tiene tambinuna ormnamentacin drmica que perm ite su atribucin a P. cultripes.Pelobates cultripes es actualmente el nico representante de la familia en la Pennsula Ibrica. Se tratade una especie de la Europa meridional principalmente terrestre que habita los terrenos blandos o are-nosos contiguos a los hmedos.

Familia Pelodytidae Bonaparte, 1850Pelodytes punctatus Daudin, 1802

Lmina III, figuras d-3

Lmina III. Bufo bufo, a: hme-ro izquierdo femenino, vistaventral (BL 01, GR-OR-003,2092); Bufo calamita, b: hme-ro derecho m asculino, vista cen-tral (BL5, GR-OR-002, 1246);Bufo sp., c: Ilion izquierdo, vistalateral (BL01, K50, capa D,ume 3). Escala 2 mm.

Los pelodtidos estn representados por 1 ilion, 2 hmeros, 2 caracoides y 1 tibio-fbula. El ilion secaracteriza por la ausencia del ala dorsal y de la tuberosidad superior. La rama anterior est bien curva-da y la cara postero-medial es lisa. La atribucin especfica est basada en la m orfologa del acetbulum,que est relativamente ms desarrollado en P. ibericus que en P. caucasicus, as como en la morfologade la pars descendens que parece ser relativamente ms pequea que en P. punctatus (Sanchiz, Tejedo& Snchez-H erriz, 2002).Pelodytes punctatus es una especie franco-ibrica presente en zonas de mediana y baja altitud, sobretodo terrestre y nocturna, que vive sob re la arena y las piedras contiguas al agua.

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Familia Bufonidae Gray, 1825Bufo bufo Linn, 1875, Bufo calamita Laurenti, 1768 y Bufo sp.

Lmina 3, figuras a-cLas dos especies B. bufo y B. calamita estn actualmente presentes en la Pennsula Ibrica. B. viridisest sealado en algunas de las islas Baleares y de manera incierta en la costa (Barbadillo et al., 1999;Salvador & Garca-Pars, 2001).La determinacin especfica de estos tres taxones se basa en la morfologa de la mayor parte de los ele-mentos postcraneales. El lector encontrar una descripcin detallada de cada uno de los elementos seos en los trabajos de Bhme (1977):Sanchiz (1977), Bailon & Hossini (1990), Bailon (1991 y 1999)y Ratnikov (2001). '------El ilion no presenta ala dorsal, la tuberosidad superior es baja y con un lmite dorsal redondeado unilo-bulado como B. bufo y bilobulado como B. viridis, mientras que B. calamita es en punta. Generalmente,esta ltima especie, posee una excrescencia latero-ventral ("lmina calamita") sobre su rama anterior,que est ausente en B. bufo y B. viridis. Uno de los iliones se caracteriza principalmente por la presenciade una fosa preacetabular profunda y por una tuberosidad superior bilobulada, aunque la ausencia deelementos seos no perm ite una atribucin certera a B. viridis.El hmero posee una dilisis menos curvada en B. bufo que en B. calamita, el cndilo est desplazadohacia el lado externo en las dos especies y la asociacin entre cndilo y epicndilos es netamente msdesarrollada en B. calamita que en B. bufo.Bufo bufo es una especie con una vasta reparticin geogrfica: toda Europa hasta el crculo polar y elExtremo Oriente. Vive en todos los medios, hasta en regiones secas, mostrando su preferencia por lasregiones montaosas en el Sur d e la Pennsula Ibrica.Bufo calamita est igualmente extendido por toda Europa. Frecuenta los terrenos ligeros y arenosos,pudindose encontrar en la P ennsula Ibrica hasta 2.425 m de altitud (Pleguezuelos Villafranca, 1997).

Familia Ranidae Rafinesque-Schmaltz, 1814Rana cf. perezi Seoane, 1885

Lmina IV, figuras a-dLa mayora de los elementos seos atribuibles a los rnidos estn muy deteriorados y no permiten unadeterminacin especfica. Aunque algunos elementos mejor conservados muestran la presenciadel grupo de las ranas verdes atribuibles a Rana cf. perezi.La rana com n est representada por 650 elementos seos. La escpula es netamente ms alta que larga.La apfisis glenoidea est parcialmente escondida por la apfisis acromial, que no participa en la for-macin de la superficie articular con el hmero. En las ranas verdes. contrariamente a lo que se sucedeen las ranas rojas. est presente una cresta sea interna corta en la apfisis glenoidea (Bailon, 1999).

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Lmina IV. Rana cf. perezi (B L02, 1 54, ume 3), a: hmero dere-cho masculino, vista ventral; b:Ilion derecho, vistal lateral; c-d:escpula derecha, vistal dorsal yventral. Escala 2 mm .

Los h meros presentan, en vista ventral, una difisis recta sin presencia de cresta paraventral, y un cn-dilo situado en la prolongacin del ej diafisario. En las ranas verdes, la difisis es relativamente msrobusta y ms corta que en las ranas rojas (Bailon, 1986 y 1999).Los Iliones poseen un ala dorsal alta y vertical sobre la rama anterior. La extremidad distal del ala dorsalpresenta una tuberosidad superior bien diferenciada y globulosa, caracaterstica del grupo de lasranas verdes. El ngulo entre el borde anterior de la tuberosidad anterior y el borde dorsal del procesoisquitico es prxim o a 90. En vista posterior, la unin ilio-isquitica es moderadam ente alta.Rana perezi es uan especie m editerrnea occidental que ocupa actualmente toda la Pennsula ibrica y elsur de Francia. Vive en todos los medios acuticos soleados.SQUAMATALACERTILIA Owen, 1842

Familia Scincidae Gray, 1825Chalcides cf. bedriagae Bosca, 1878

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Lmina V Chalcides cf. bedriagae, a-b:hemimandbula izquierda, vista lateraly mesial (BL5, GR-OR-002, 1152);Scincidae, c-d: vrtebra caudal, vistadorsal y ventral (FN3, GR-OR-003,2092). Escala 2 mm.

Lmina V, figuras a-dEsta familia est representada por algunos elementos seos: algunos dentarios y 1 vrtebra caudal.Los dentarios llevan los dientes pleurodontos, isodontos, cilndricos, monocspides y con los picesembotados. En vista lateral, el proceso coronoide del dentario est reducido y no constituye una expan-sin dorsal recubriendo la parte anterior del coronoide (Bailon, 1991). En vista lingual, el pice de c adadiente muestra una ornamentacin a base de estras verticales limitadas centralmente por un surco trans-versal. As es la morfologa de los representantes del gnero Chalcides, los dentarios poseen un canal deMeckel abierto en toda su longitud. La morfologa de los dentarios los aproxima a la especie actualChalcides bedriagae, caracterizada por la presencia de 17 posiciones dentarias y de dientes que poseenun ndice longitud/altura igual a 0,3 (Barahona & Barbadillo, 1997).La vrtebra caudal es ms corta y muestra un estrangulamiento intercigoapofisario ms marcado queen las vrtebras dorsales. Se caracteriza adems por la presencia de procesos transversos aplanadosdorso-ventralmente. El centrum es corto, con una cadena ventral alargada y desprovisto de hemapofisis.Chalcides bedriagae habita toda la Pennsula Ibrica a excepcin del Norte. Se encuentra principalmen-te en las zonas con una pluviosidad anual elevada hasta el piso supramediterrneo, aunque est presenteen el litoral almeriense. donde la precipitacin anual es la ms baja de Europa. Es un husped de las pra-deras. del monte bajo y de los claros de los bosques.

Familia Lacertidae Fit7inger. 1826Lacerta lepida. Lacertidae indet..

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Lmina VII. Anguis fragili, a-c: vrtebradorsal, vista dorsal, ventral y lateral (BL01, K S 1, capa D, ume 4). Escala 2 mm.

ms raramen te, ligeramente convexa, con los mrgenes laterales bien marcados y paralelos a lo largo dems de la mitad posterior de su longitud. En vista lateral, la neuropina es larga y moderadamente alta yposterior mente constituye una p unta intercigoapofisiaria que no sobrepasa el lmite posterior de las pos-tcigoapofisis. Los formenes laterales, no siemp re visibles, se sitan sobre la mitad anterior de la vrte-bra, justo debajo de la cresta intercigoapofisiaria. El cndilo y la cotila son aplanados dorso-ventral-mente. Las superficies articulares de las pre- y postcigoapofisis son ovaladas, moderadamente dirigidashacia delante e inclinadas hacia arriba.El lucin frecuenta los medios soleados y hmedos: orillas de los bosques, praderas con presencia desuelo blando. sta es una especie que teme tanto los fros como los grandes calores y que se limita ala parte norte de la Pennsula Ibrica y a la costa atlntica. Actualmente est ausente de la zona deestudio (fig. 1).

Figura 1. Distribucin actual de Anguis fragilisen la Pennsula Ibrica y localizacin de laregin de Orce.

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E Pleistoceno inferiorde Barranco Len y Fuente Nueva 3, Orce (Granada)

SERPENTE S Linn, 1758Familia Colubridae Oppel, 1811

Natrix maura Linn, 1785; cf. Coluber hippocrepis Linn, 1785

Lmina VIII. cf. Coluber hippo-crepis, a-b: vrtebra dorsal ante-rior, vista dorsal y ventral (BL02, N56, ume 2); Natris maura,c-d: vrtebra dorsal, vistas late-ral y posterior (BL 01, L59, capaD/E). Escala 2 mm.

Lmina V III, figuras a-dLa familia est representada por 259 vrtebras (23,94% de la herpetofauna). La determinacin especfi-ca se b asa principalmente en la morfologa de las vrtebras dorsales, segn los criterios establecidos porSzyndlar ( 1984) y Bailon (1991).En Natrix, las vrtebras dorsales llevan una hipoapfisis. El arco neural es convexo en vista posterior, elcndilo y la cotila son pequ eos y circulares y las parapfisis presentan procesos parapofisarios. La atri-bucin a Natrix maura se basa principalmente en la morfologa del centrum, que es ligeramente conve-xo con los m rgenes laterales ms o menos difusos, mientras que Natrix natrix, actualmente presente enla regin, el centrum es generalmente plano y los margenes laterales estn bien marcados.El nmero ms grande de vrtebras dorsales corresponde a los "colubrinos" y se caracteriza por laausencia de hipoapfisis.Coluber hippocrepis posee las vrtebras relativamente cortas y masivas y los procesos precigoapofisa-rios delgados acabados en una punta aguda. La cadena hemal es delgada en toda su longitud, con bordeslaterales bien definidos y terminados posteriormente en una pequea punta. El cndilo y la cotila estngeneralmente aplanados dorso-ventralmente.La culebra de herradura (Coluber hippocrepis) es la serpiente ms termfila de la Pennsula Ibrica.Desde el punto de vista altitudinal, la especie se encuentra entre el nivel del mar y 1750 m, habita

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una gran variedad de biotopos en pisos bioclimticos termo y me somediterrneos y ocupan un sustratorocoso y bien soleado (Pleguezuelos & Fetiche, 1977).La distribucin de la culebra viperina (Natrix maura), sin sobrepasar el piso m editerrneo, est condi-cionada por la presencia de agua. Est presente en toda la Pennsula Ibrica, tolera bien las aguas defuertes salinidades y puede vivir en las zonas de estuario, de marismas y de lagunas costeras inundadasperidicamente por el mar, necesitando un lugar para la hibernacin que suele estar situado prximo alnivel mximo de las aguas.

DATOS PALEOBIOGEOGRFICOS Y DATACINLa ausencia de taxones caractersticos del Plioceno superior (MN 16) del sudoeste de E uropa permite, apriori, confirmar una edad Pleistoceno inferior en los dos yacimientos. Los Agamidae, en particular, pre-sentes en el nordeste de Espaa y el sur de Francia: Seynes (Gard, Francia, MN 16: Bailon, 1991), Bala-ruc II y VI (Hrault, Francia, MN16: Bailon, 1991), las Islas Medas (Gerona, Espaa, MN16: Bailon,1991), Vallirana (Barcelona, Espaa, Blain & Bailon, in prep..) y en Casablanca 1 (Castelln, Espaa:Blain & Bailon, in prep..), no se encuentran en Barranco Len ni en Fuente N ueva-3.Solamente el lucin (A. fragilis) no se en cuentra actualmente presente en la regin de estudio y est reti-rado al norte de la Pennsula Ibrica (fig. 1). Segn Bailon (1991), el lucin pareca no haber estadonunca en la mitad sur de la pennsula. Por ello, se trata de la primera cita de esta especie en el surde Espaa.La presencia del lucin en B arranco Len debe ser interpretada por la existencia de un clima ms hm e-do y ms fro que el actual, permitiendo datar la formacin del yacimiento durante una etapa glaciar.

DATOS PALEOCLIMTICOS Y PALEOAMBIENTALESLa herpetofauna, por la presencia del lucin, indica un clima ms fro y ms h medo q ue el actual en laregin. La presencia de espec ies acuticas como los discoglosos, la rana verde y la culebra viperina indi-ca la proximidad inmediata de un manto de agua ms o menos extendido con los fondos arenososcubiertos de caas favorables a la presencia de especies excavadoras como Pelobates y Bufo. Los repti-les indican la existencia de terrenos ms secos y bien soleados, compuesto de biotopos rocosos y dematorral. El lucin indica la presencia de praderas hm edas.

CONCLUSIONESLos yacimientos del Pleistoceno inferior de Barranco Len y Fuente N ueva-3, han librado una herpeto-fauna rica y diversificada: 6 taxones de anfibios (Discoglossus cf . galganoi/jeanneae, Paleobates cultri-pes. Pelodytes punctatus, Bufo bufo, Bufo calamita, y Rana cf perezi) y 7 taxones d e reptiles (Chalcidescf. bedriagae. Lacerta lepida, 2 pequeos lacrtidos indeterminados, Anguis fragiles, Natrix maura,y cf. Coluber hippocrepis).

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El estudio de la herperofauna muestra unas condiciones climticas ms fras y ms hmedas que lasactuales en la regin, con proximidad inmediata de un gran extensin de agua. Las orillas son are-nosas y el ambiente est compuesto de praderas hmedas y de zonas rocosas y de maleza bien so-leadas.Las condiciones climticas ms fras sugieren que la formacin del yacimiento se produjo durante unperodo glaciar, que en funcin de las dataciones actuales, podra ser el Gnz (1,2 millones de aos).

BARRANCO LEN (BL-5) FUENTE NUEVA 3 TOTALNR % NR % NR %

Anfibia 915 105.66 112 51.58 1027 94.92Discoglossus galganoi/jeanneae 34 3.93 34 3.14Pelobates cultripes 4 0.46 4 0.37Pelodytes punctatus 5 1 0.46 6 .055Bufo bufo 9 1.04 1 0.46 1 0 0.92Bufo calamita 8 0.92 8 0.74Bufo sp. 50 5.77 1 0 4.63 60 5.55Rana cf. perezi 57 6 66.51 74 34 .26 650 60.07Anuro indet. 22 9 26.44 26 12.04 25 5 23.57

Squamata 203 23.44 104 48.15 307 28.37lacerti l ianos 37 4.27 11 5.09 48 4.44Chalcides cf bedriagae 1 0.12 2 0.93 3 0.28Lacerta lepida 8 0.92 6 2.78 14 1.29Lacertidae indet.. 21 2.42 2 0.93 23 2.13Anguis fragilis 2 0.23Lacertillien indet.. 5 0.58 1 0.46 6 0.55

Ofidios 16 6 19.17 93 43.06 259 32.94Natrix maura 104 12.01 54 158 14.60cf. Coluber hippocrepis 2 0.23 4 1.85 6 0.55Colubridae indet.. 7 3.24 7 0.65Ophidien indet. 60 6.93 28 12.96 88 8.13TOTAL= 1027 (76.99%) + 30 7 (23.01%) =1334

Tabla 1. Distribucin por especie y porcentaje de los anfibios y reptiles del Pleistoceno Inferior de Barranco Len y Fuente Nueva 3.

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