bioregulación de la germinación prematura de nuez pecanera

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Revista Iberoamericana de Tecnología PostcosechaISSN: [email protected]ón Iberoamericana de TecnologíaPostcosecha, S.C.México

Bioregulación de la germinación prematurade nuez pecanera mediante aplicacionesprecosecha con ácido 2-hidroxibenzoico

García-Moreno, B. Y.; Báez-Sañudo, R.; Mercado-Ruiz, J. N.; García-Robles, J. M.; Núñez-Moreno, J. H.Bioregulación de la germinación prematura de nuez pecanera mediante aplicaciones precosecha con ácido 2-hidroxibenzoicoRevista Iberoamericana de Tecnología Postcosecha, vol. 21, núm. 2, 2020Asociación Iberoamericana de Tecnología Postcosecha, S.C., MéxicoDisponible en: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=81365122005

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B. Y. García-Moreno, et al. Bioregulación de la germinación prematura de nuez pecanera mediante ap...


Reportes frutas

Bioregulación de la germinación prematura de nuez pecanera mediante aplicacionesprecosecha con ácido 2-hidroxibenzoicoBioregulation of premature germination of pecan nuts through pre-harvest applications with 2-hydroxybenzoic acid

B. Y. García-Moreno 1Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.,México

R. Báez-Sañudo 2*Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.,Mé[email protected]

J. N. Mercado-Ruiz 3Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.,México

J. M. García-Robles 4Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.,México

J. H. Núñez-Moreno 5Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas yPecuarias, México

Redalyc: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=81365122005

Recepción: 16 Octubre 2020Aprobación: 04 Diciembre 2020Publicación: 31 Diciembre 2020

Resumen:

La viviparidad o germinación prematura (GP) de las semillas es un fenómeno fisiológico presente en algunas especies cultivadas.Consiste en la continuación del crecimiento de la semilla al momento de alcanzar la madurez del fruto aun estando unido a la plantamadre. En nogal pecanero esta fisiopatía es frecuente en lugares con otoños cálidos. Los productores de la Costa de Hermosillo,Sonora, México, reportaron 31 % y 27 % de GP en los cultivares Wichita y Western (ciclo 2018-2019), lo cual representa fuertespérdidas económicas. El ácido abscísico (ABA) es una fitohormona asociada con la latencia de las semillas, su biosíntesis al finalde la embriogénesis puede ser otra vía para incrementar la latencia y prevenir la GP. En este trabajo se planteó la aplicación de

Notas de autor

1 Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. Coordinación de Tecnología de Alimentos de Origen Vegetal. Carretera a La Victoriakm. 0.6, C.P. 83304. Hermosillo, Sonora, México. Maestría en Ciencias del programa de CIAD.

2* Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. Coordinación de Tecnología de Alimentos de Origen Vegetal. Carretera a La Victoriakm. 0.6, C.P. 83304. Hermosillo, Sonora, México. *E-mail: [email protected]

3 Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. Coordinación de Tecnología de Alimentos de Origen Vegetal. Carretera a La Victoriakm. 0.6, C.P. 83304. Hermosillo, Sonora, México. Profesor-Investigador Asociado.

4 Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. Coordinación de Tecnología de Alimentos de Origen Vegetal. Carretera a La Victoriakm. 0.6, C.P. 83304. Hermosillo, Sonora, México. Profesor-Investigador Asociado.

5 Campo Experimental Costa de Hermosillo-INIFAP. Pascual Encinas Félix No. 21. Colonia La Manga. Hermosillo, Sonora. C. P. 83220. Profesor-Investigador Titular.



Revista Iberoamericana de Tecnología Postcosecha, 2020, vol. 21, núm. 2, Julio-Diciembre, ISSN: 166...


ácido 2-hidroxibenzoico (A2H) exógeno para incrementar los niveles endógenos de ABA y reducir el porcentaje de GP. Para ello,se realizaron aplicaciones de A2H (1.1 y 1.7 mM), a las 21 semanas después de la polinización (SDP) como fecha temprana y/oa las 22 SDP como fecha tardía. Las variables se evaluaron por duplicado o por triplicado en el porcentaje de GP, contenido deABA y A2H. Los resultados obtenidos indican que la aplicación de A2H en fecha tardía redujo hasta 2.7 veces la GP respectoal testigo, e indujo un aumento en ABA endógeno. Por otro lado, no se observaron diferencias significativas (p<0.05) entre losniveles endógenos de A2H. Lo anterior permitió concluir que la aplicación de A2H a una concentración de 1.7 mM reduce la GPe incrementa los niveles internos de ABA.Palabras clave: viviparidad , germinación prematura , pérdidas postcosecha , aplicación exógena .

Abstract:

e viviparity or premature germination (GP) of seeds is a physiological phenomenon present in some cultivated species. Itconsists of the continuation of the growth of the seed at the time of reaching the maturity of the fruit even when it is attachedto the mother plant. In pecan nuts this physiological disorder is common in places with warm autumns. Producers on theHermosillo Coast, Sonora, Mexico reported 31% and 27% of GP in the Wichita and Western cultivars (season 2018-2019),representing high economic losses. Abscisic acid (ABA) is a phytohormone associated with seed latency, its biosynthesis at theend of embryogenesis may be another way to increase latency and prevent GP. is work raised the application of exogenous2-hydroxybenzoic acid (A2H) to increase endogenous ABA levels and reduce the percentage of GP. To do this, exogenousapplications of 2-Hidroxybenzoic acid (1.1 and 1.7 mM) were performed, 21 weeks aer pollination (SDP) as an early date and/or at 22 SDP as a late date. Variables were evaluated in duplicate or triplicate in the percentage of GP, ABA content and A2H. eresults indicate that late application of A2H reduced the GP by up to 2.7 times compared to the control, and induced an increasein endogenous ABA. On the other hand, no significant differences (p<0.05) were observed between endogenous A2H levels. isled to the conclusion that the application of A2H at a concentration of 1.7 mM reduces the GP and increases internal ABA levels.Keywords: viviparity , premature germination , exogenous applications , postharvest losses .

INTRODUCCIÓN

La presencia de germinación prematura (GP) demerita la calidad de la nuez pecanera, propiciando, entreotros daños, sabores amargos y oscurecimiento en la almendra, generados por la descomposición delembrión. Este problema fisiológico representa pérdidas económicas postcosechas para los productores denuez, el cual es común en la gran mayoría de los cultivares. Para la región de la Costa de Hermosillo, unazona de importancia económica en la producción de nuez pecanera, esta fisiopatía se encuentra asociadaprincipalmente a los cultivares Wichita (31 %) y Western (27 %), según la Productora de Nuez S.P.R.de R.I en 2018. Debido a la ausencia de horas frío necesarias para la potencial brotación de la nuez enHermosillo (Suárez et al., 2016) los productores utilizan promotores como la cianamida hidrogenada. Abajas dosis este compuesto causa efectos positivos en el crecimiento y rendimiento de frutos de nogal, perocon resultados negativos al incrementar el porcentaje de GP (Rivero, 2004; Suárez et al., 2016). Burrola etal. (2012) compararon la cianamida hidrogenada (0.25 y 0.50 %) contra la aplicación de nitrato de potasio(8 %), sulfato de amonio (8 %) y peróxido de hidrógeno (2.5 y 5 %) aplicados en el cultivar Western. Estologró promover la fructificación, pero propició un 11.4 % de GP con la dosis de cianamida hidrogenada a0.25 %. Para el siguiente ciclo de producción, ninguno de los tratamientos tuvo efecto sobre la GP. Estetrabajo se realizó en Delicias, Chihuahua, donde las temperaturas máximas y mínimas son inferiores a las quese presentaron en la Costa de Hermosillo, concluyendo que las condiciones climáticas no fueron las aptaspara la manifestación de la GP. En otros estudios, se ha intentado bloquear la síntesis de Giberelinas (GA)utilizando paclobutrazol y prohexadione cálcico en agua al 25 %, lo que redujo la GP al 10 % (Lagarda, 2012).Asimismo, Martínez (2011) redujo a 19 % la GP con las aplicaciones de trinexapac-etil a 125 ppm y 250ppm y de paclobutrazol en combinación con el trinexapac-etil. Por otra parte, el ácido 2-hidroxibenzoico(A2H) suministrado exógenamente en plantas demostró afectar una gran variedad de procesos como elcierre de estomas, el rendimiento de frutos y la glucólisis (Aziz y Kapoor, 2018). Aunado a esto, se haencontrado que en algunas semillas juega un rol importante en la germinación. Algunos autores sugieren



que las aplicaciones de GA incrementan la relación GA/ácido abscísico (ABA) causando el aumento dela GP en la nuez (Kermode, 2005; León, 2014; Martínez, 2011). Aunado a lo anterior, el A2H tiene unarelación bidireccional con ABA de tal forma que al inducir un incremento en la relación de ABA respectoa las giberelinas y al aplicar un inductor de ABA, éste bloqueará las giberelinas. Para ello, suponemos que alaplicar de manera exógena A2H se inducirá un aumento en el ABA presente en la nuez, inhibiendo la GP. Enel presente trabajo de investigación se aplicó A2H de manera foliar a nogal del cultivar Wichita en la Costade Hermosillo, con la finalidad de modificar la relación GA/ABA para inhibir GP, utilizando dosis de 1.1y 1.7 mM en diferentes fechas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal y tratamientos aplicados

Este ensayo se realizó en el campo agrícola Padre Kino, una plantación comercial de nogal pecanero concultivares Wichita (80 %) y Western (20 %), ubicado en la región de la Costa de Hermosillo, municipiode Hermosillo, Sonora, México. El sistema de plantación es marco real con distancia entre árboles de 7.8x 7.8 m. Se utilizaron árboles del cultivar Wichita con un tamaño uniforme y con una edad de 13 años.Durante el ciclo 2019-2020 se llevó a cabo un monitoreo del estado de desarrollo del embrión, eligiendo elestadío de 21 y 22 semanas después de la polinización (SDP). En esta etapa el cotiledón alcanzó un tamañode 3.7 mm, momento en el cual se aplicaron los tratamientos. Se prepararon dos concentraciones de Ácido 2-Hidroxibenzoico (A2H) a 1.1 y 1.7 mM. Para su aplicación se utilizó una máquina de aspersión con capacidadde 4000 L y donde cada árbol recibió aproximadamente 10 L de la solución. Los tratamientos se aplicaron enuna fecha temprana (21 SDP) y/o tardía (22 SDP), considerando un tratamiento sin aplicación como testigoy quedando distribuidos como lo muestra el cuadro 1.

CUADRO 1Aplicación de los tratamientos con A2H en dos concentraciones

para nuez cultivar Wichita durante el ciclo 2019-2020.



Análisis realizados

Porcentaje de germinación. En la primera cosecha (25 SDP), se logró obtener el 85 % de la producción,determinando el porcentaje de nueces germinadas para cada uno de los tratamientos. Igualmente, sedeterminó en la segunda cosecha (26 SDP). De cada árbol se cuantificó el número de nueces germinadas quecayeron por vibración (11 s) en cuatro cuadrantes de un metro cuadrado delimitados previamente debajo desu copa. Esta mecánica se realizó por triplicado. Para cuantificar el porcentaje de germinación se dividió elnúmero de nueces germinadas (n) entre el total de las muestras colectadas (N) y se multiplicó por 100.

Cuantificación de ABA. La metodología empleada fue la indicada por Kelen et al. (2004) con algunasmodificaciones. Se separaron los lóbulos de las nueces (tejido) y se congelaron a -40 °C. Posteriormente, sehomogeneizaron 10 g de tejido en mortero y en Ultra Turrax (IKA WERKE, T 25 Basic, USA) con metanol(FagaLab, México, grado reactivo) al 70 % (v/v). La mezcla se dejó en agitación durante 12 h a 4 °C encondiciones de oscuridad. Se utilizó papel filtro #2 (FagaLab, México) para separar la muestra. El extractose evaporó al vacío en un rotovapor (Büchi, RE121, Suiza). La fase acuosa se ajustó a pH 8.5 con bufferde fosfatos 0.1 M y se realizaron 3 lavados con acetato de etilo (SIGMA-ALDRICH, USA, grado HPLC).Después de la eliminación de la fase de acetato de etilo con pipetas de transferencia, el pH de la fase acuosase ajustó a 2.5 con HCl (J. T. Baker, USA, pureza analítica) 1 N. La solución se fraccionó con éter dietílico(SIGMA-ALDRICH, USA, pureza analítica) 3 veces, y se recuperaron para luego filtrarlas a través de sulfatode sodio anhidro (Merck, Alemania, pureza analítica). La fase de éter dietílico se evaporó al vacío y el residuoseco que contenía las hormonas se disolvió en 2 mL de metanol, seguido de evaporación con nitrógeno (OA-SYS, N-EVAP 112, USA). El residuo seco se reconstituyó con 300 µL de metanol (J.T. Baker, USA, gradoHPLC), se filtró (Millex-FG; 0,20 µm, PTFE hidrófobo, 50 mm, Merk, USA) y se almacenó en viales a 4 °Cpara su posterior análisis. Para la cuantificación de ABA se empleó un sistema HPLC (1260 Infinity, AgilentTechnologies, Santa Clara, CA, USA) equipado con un detector de arreglo de diodos a una longitud de ondade 265 nm. La solución estándar del ABA (SIGMA-ALDRICH, USA) se preparó a 0.2, 0.015, 0.01, 0.005,0.0025 y 0.001 μg/μL, para la curva de calibración. La fase móvil utilizada en este estudio fue acetonitrilo/ácido fosfórico 30 mM pH 4 (26:74 % v/v), ambos compuestos de grado HPLC. Se empleó una columnaZorbax Eclipse Plus C18, 250 x 4.6 mm y un tamaño de partícula de 5 µm (Agilent Technologies). Latemperatura de la columna se mantuvo constante a 35 ± 0.1 °C. La separación se realizó por elución isocráticacon un caudal de 0.8 mL/min. Se usó un volumen de inyección de 10 µL para cada análisis. Ocasionalmente,los picos se confirmaron mediante la adición de estándares a los extractos de muestra. A cada muestra se lehizo un análisis por duplicado, el resultado fue expresado en ng de ABA/g de peso fresco (PF).

Cuantificación de A2H. La metodología seguida fue la propuesta por Warrier et al. (2013) con algunasmodificaciones. Se pesó 0.1 g de tejido y se agregó 2 mL de alcohol etílico (FagaLab, México). Se agitó(Barnstead ermolyne, M26125, USA) durante 2 h, para posteriormente centrifugar a 10,000 xg durante10 min (centrífuga Allegra 64R, Beckman Coulter, USA). Las muestras se mantuvieron en hielo y con luzroja hasta su posterior lectura en el espectrofotómetro. Se preparó el estándar de A2H (SIGMA-ALDRICH,USA) a 0.1 mg/mL disolviendo en alcohol etílico (FagaLab, México). El cloruro férrico (FagaLab, México,grado reactivo) se preparó al 0.1 % en agua grado HPLC. Las lecturas espectrofotométricas, tanto de lasmuestras como de la curva del estándar, se realizaron el mismo día a temperatura ambiente. Para la mezclade reacción se utilizó 100 µL del sobrenadante de la muestra (o del estándar) y 100 µL de cloruro férricoal 0.1 %, recién preparado. El volumen final se completó a 3 mL con etanol dentro de una celda de cuarzo(VARIAN 6Q). El producto de la reacción fue un compuesto color violeta el cual fue observado a 540 nmen un espectrofotómetro Cary 50 UV (VARIAN, CA, USA). A cada muestra se le hizo un análisis portriplicado. La curva de calibración se construyó en un rango de 0.001 a 0.012 mg/mL de A2H. Los resultadosfueron expresados en µg de A2H por g de muestra en PF.



Análisis de los datos. El diseño experimental fue completamente al azar donde las variables respuesta fueronel porcentaje de nueces germinadas, concentración de ABA y A2H. Los datos se sometieron a un análisis devarianza de una vía y las medias que resultaron con diferencias significativas se compararon con la prueba deTukey-Kramer. El análisis estadístico se realizó utilizando el programa NCSS, versión 12, con un nivel deconfianza de p≤0.05.

RESULTADOS

Porcentaje de germinación. En cuanto a la primera cosecha no se encontraron diferencias (p≤0.05) entrelos valores de GP de los frutos testigo y los primeros 5 tratamientos (T1-T5). No obstante, el tratamientoT6 (22 SDP+1.7 mM A2H) tuvo 2.9 veces menos germinación (4.8 %) que el testigo (19 %) como semuestra en la figura 1. Xie et al. (2007) encontraron que en semillas de cebada se inhibió la germinación alutilizar concentraciones superiores a 0.25 mM de A2H. Esto mismo fue reportado por Yusuf et al. (2013),mencionando que a mayor concentración de A2H mayor será el efecto de inhibición en la germinación desemillas, como sucedió en Arabidopsis thaliana. Para la segunda cosecha se observó que los porcentajes deGP no presentaron diferencias significativas entre sí. Además, se observó que los valores de GP estuvieronentre un 27 %, los cuales resultaron más altos que la primera cosecha. Sin embargo, T6 siguió presentandomenor porcentaje (19 %) de GP (Figura 2). Este comportamiento podría deberse a que las cosechas fueronpostergadas una semana por las condiciones climáticas al presentarse un período de lluvias fuertes cercanas ala cosecha y por lo tanto las nueces permanecieron más tiempo en el árbol. Esta circunstancia permitió quelas condiciones de humedad alta y fuerte calor se mantuvieran, favoreciendo así la germinación, algo que yafue reportado por Nonogaki et al. (2018).

FIGURA 1.Porcentaje de germinación prematura % de nuez cultivar Wichita en

la primera cosecha para las diferentes condiciones experimentales.Letras distintas entre tratamientos indican diferencias significativas (p≤0.05). Medias y error estándar, n=300.



FIGURA 2.Porcentaje de germinación prematura % de nuez cultivar Wichita en

la primera cosecha para las diferentes condiciones experimentales.Medias y error estándar, n=100.

Cuantificación de ABA. La aplicación de A2H de manera exógena a las 21 SDP logró incrementar losniveles de ABA en todos los tratamientos al compararlos con el testigo; sin embargo, la aplicación realizadaa las 22 SDP también lo hizo aunque en menor grado que la aplicación anterior. Asimismo, los tratamientosque recibieron doble dosis de A2H elevaron los niveles endógenos de ABA hasta más de 4 veces respecto altestigo (Figura 3 y 4). El mismo comportamiento fue observado en chícharos, donde al aplicar A2H a 20 ppmincrementó los niveles de ABA de 5.6 a 7.6 mg/100 g de PF, lo cual indujo la latencia de las semillas y evitó laGP de los chícharos en la vaina (Nafeh y Hegazi, 2009). León (2014) reportó valores de ABA de 600 ng/g PFen nuez con GP del cultivar Wichita en la costa de Hermosillo, mientras que en las nueces sin GP no detectóABA. Aunque estos valores son casi el doble de ABA que los reportados en el presente estudio para las nuecescon GP (374 ng/g PF), resultó contradictorio la ausencia de ABA en las no germinadas. Las diferencias enestas respuestas se podrían explicar, entre otras causas, al estado de maduración del fruto. Algunos estudioshan reportado que los niveles hormonales en las plantas se encuentran en constante movilidad de acuerdo alestado de maduración o proceso fisiológico de ésta (Dekkers y Bentsink, 2015; Fernie y Willmitzer, 2001;Nambara y Marion-Poll, 2005). De acuerdo con Symons et al. (2012), los niveles endógenos de ABA encultivos como la fresa fueron más altos en la etapa de maduración roja y aumentaron hasta 500 veces a partirde la antesis, presentando niveles de 2500 ng/g PF. Por otra parte, resultó interesante que se mantuvierael comportamiento entre los valores de ABA de las nueces con y sin GP en los diferentes tratamientos,aunque con valores más elevados en las últimas. Una respuesta contraria fue observada por Wang et al.(2017) en árboles de cereza donde se pretendió mejorar la brotación de las yemas. En el testigo se reportaronvalores de 800 ng/g PF de ABA y al aplicar la cianamida de hidrógeno los niveles endógenos de ABAdisminuyeron. De acuerdo a nuestros resultados, no podemos concluir que los niveles altos de ABA estáncompletamente asociados a la disminución de la GP. Aunque observamos una tendencia en T6 en presentar



una menor germinación (4.8 %) y la concentración más baja de ABA (846 ng/g PF) con respecto al restode los tratamientos, pero no del testigo. Lo anterior podría indicar que el ABA podría ser utilizado a nivelembrionario para inhibir la GP en la nuez.

FIGURA 3.Contenido de ABA en las nueces tratadas o no con A2H cosechadas a las 25 SDP sin GP.

Letras distintas entre tratamientos indican diferencias significativas (p ≤ 0.05). Medias y error estándar, n=2.



FIGURA 4.Contenido ABA en las nueces con presencia de GP, pretratadas con A2H, cosechadas a las 25 SDP.

Letras distintas entre tratamientos indican diferencias significativas (p≤0.05). Medias y error estándar, n=2.

Cuantificación de A2H. Los valores de A2H no presentaron diferencias estadísticas entre el testigo y lostratamientos, tanto en las nueces que no presentaron GP como en aquellas que sí la tuvieron. Sin embargo,se manifestó de nuevo la tendencia de presentar valores mayores, aunque ligeramente, en los frutos sinGP (Figura 5). El-Mergawi y Abd (2020) sumergieron semillas de maíz en A2H (2 mM) durante 48 h.Posteriormente, midieron los niveles endógenos de A2H, encontrando un aumento de 1.6 µg/g PF en elcontrol y de 152.2 µg/g PF en las semillas tratadas. Sin embargo, encontraron que este cambio hormonalinterno no produce efectos de mejora permanente sobre la germinación y el crecimiento de las plantas demaíz. En contraparte, Shen et al. (2016), mencionan que la ausencia de hierro en plantas modelo como A.thaliana puede elevar los valores de A2H hasta 500 µg/g PF. Es decir, que la deficiencia o el tipo de estrésa que se sometan, pueden elevar el A2H endógeno. Respecto a nuestros resultados se puede observar quelos tratamientos, con excepción del T1, presentaron 1.2 veces más A2H en comparación con las nuecestestigo. T6 presentó un valor de 52 µg/g PF, próximo a la media de los otros tratamientos. En los frutos quepresentaron GP, el comportamiento resultó aparentemente más errático, aunque T6 se mantuvo 1.5 vecespor encima del testigo y resultó con el de mayor contenido (52 µg/g PF) (Figura 6). Con la metodologíautilizada es difícil determinar, con exactitud, el origen del A2H, puesto que no se distingue entre el endógenoy el exógeno. Aun así, la tendencia observada en nuestros resultados podría ayudar a discernir la influenciadel A2H exógeno sobre la GP. La diafonía entre A2H y ABA aún no ha sido completamente esclarecida, sinembargo, en el presente trabajo se evidencia una sinergia entre ellas para disminuir la GP.



FIGURA 5.Contenido A2H en las nueces sin presencia de GP pretratadas con A2H cosechadas a las 25 SDP.

Medias y error estándar, n=3.

FIGURA 6.Contenido A2H en las nueces con presencia de GP, pretratadas con A2H, cosechadas a las 25 SDP.

Medias y error estándar, n=3.



CONCLUSIONES

El ácido 2-hidroxibenzoico a una concentración de 1.7 mM y aplicado a las 22 SDP en nuez cultivarWichita puede reducir 2.9 veces la germinación prematura. Lo anterior puede estar muy relacionado con losincrementos en los niveles de ácido abscísico y ácido 2-Hidroxibenzoico endógeno.

Agradecimientos

Al CONACYT por el apoyo para la conclusión de este proyecto de investigación. Al Negocio Agrícola SanEnrique S.A de C.V. por su apoyo, al permitirnos realizar este trabajo experimental en sus huertas agrícolasy de manera muy especial a los Ing. Carlos Enrique Apodaca Valdez, Líder de Producción General de NASEe Ing. Javier Romero, responsable de campo Padre Kino.

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bioregulación de la germinación prematura de nuez pecanera

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