CLASE N° 2

CICLOS BIOGEOQUIMICOS

CICLO DEL OXIGENO

El ciclo del oxígeno se refiere a la circulación del oxígeno a través de diferentes etapas o ambientes. Los seres vivientes necesitan oxígeno el cual obtienen del aire y del agua por medio de la respiración. El oxígeno es des- prendido hacia la atmósfera por las plantas verdes durante la fotosíntesis. Por su papel en estos dos procesos, la circulación del oxígeno está íntimamente relacionada con el ciclo del carbono

FOTOSÍNTESIS

1. Concepto y fases

La fotosíntesis es un proceso clave para la vida en la Tierra, desde el momento en que resulta ser el proceso biológico encargado de generar las formas de carbono reducido, alimento de los organismos heterótrofos. Básicamente consiste en la conversión de la energía solar en energía química de enlace (macromoléculas combustibles como carbohidratos, proteínas, lípidos, etc.) gracias a los pigmentos fotosintéticos. La reacción global de la fotosíntesis puede esquematizarse como:

CO2 del aire + H2O del suelo + luz solar ----- Azúcar almacenada + O2 liberado

La fotosíntesis se divide formalmente en dos fases: luminosa y oscura.

1. En las reacciones de la fase luminosa se aprovecha la energía solar para generar poder reductor (NADPH) y energía metabólica (ATP).

2. En las reacciones de la fase oscura (que no dependen directamente de la luz pero que utilizan los productos de las reacciones luminosas) se utilizan el NADPH y el ATP generados previamente, para la asimilación de los bioelementos primordiales (C, N, H, O) que se convertirán en materia orgánica.CO2 H2O O2 (CH2O) Luz + ¾¾¾® +

La energía solar queda por tanto almacenada transitoriamente en moléculas complejas de materia orgánica (biomasa) que, junto al oxígeno liberado, sirven de alimento para los demás seres vivos que habitan el planeta (Figura 1).

2. El cloroplasto y los pigmentos fotosintéticos

La fotosíntesis la realizan tanto organismos eucariotas (plantas superiores y algas) como procariotas (cianobacterias y bacterias fotosintéticas).En plantas superiores y algas verdes el proceso fotosintético ocurre en un orgánulo llamado cloroplasto, especialmente adaptado a la fotoconversión de la energía. Los cloroplatos (Figura 2), al igual que las mitocondrias, tienen dos membranas diferentes. La membrana externa permeable a pequeñas moléculas e iones y la membrana interna, que rodea al estroma y contiene las enzimas solubles y unas estructuras membranosas con forma de sacos aplanados, llamadas tilacoides, que se forman a partir de invaginaciones de la membrana interna. Una pila de estos sacos constituye la grana. Las diferentes grana están conectadas por regiones membranosas denominadas lamelas, a veces la propia membrana de los tilacoides se denomina lamela.

Subprocesos de la fotosíntesis.

El cloroplasto tiene tres compartimentos separados: el espacio intermembrana, el estroma y el espacio tilacoidal. En procariotas fotosintéticos, que no poseen cloroplastos diferenciados, la membrana plasmática forma unas invaginaciones corpusculares (cromatóforos), por lo que se supone que su citoplasma es la parte correspondiente al estroma del cloroplasto. Los cromatóforos contienen los pigmentos fotosintéticos y serían los encargados de realizar la fase luminosa.

Pigmentos fotosintéticos

Entre los pigmentos que absorben la luz y la transfieren a los denominados centros de reacción distinguimos dos clases principales:· Los pigmentos primarios. Clorofilas· Los pigmentos secundarios: Carotenoides: Carotenos Xantofilas Biliproteinas: FicocianinaFicoeritrinaLas clorofilas (Figura 3) son los pigmentos más importantes que absorben luz.Son pigmentos verdes con un sistema de cuatro heterociclos de cinco vérticesFigura 2.

METABOLISMO ENERGETICO

El aparato locomotor, que está compuesto por huesos, articulaciones y músculos, tiene a estos últimos como elemento activo. Por tanto son los músculos los encargados de generar el movimiento; para ello, la célula muscular está especializada en la conversión de energía química en energía mecánica, en lo que supone el metabolismo energético. Para ello debe utilizar con efectividad la energía almacenada en la molécula de ATP = Adenosín Trifosfato, y sobre todo tener muy desarrollados los mecanismos destinados a la resíntesis del ATP para poder volver a utilizarlo, ya que es sólo la descomposición del ATP lo que va a dar lugar a la energía necesaria para la contracción muscular:

ATP -----------> ADP + P + ENERGIA (1)

El problema es que los depósitos musculares de ATP son muy limitados, y además podríamos decir que el ATP es una moneda de cambio temporal. Es por ello que en el interior del músculo tienen lugar una serie de procesos tendientes a resintetizar (volver a formar) el ATP descompuesto mediante vías aeróbicas o anaeróbicas, el conjunto de los cuales denominamos metabolismo energético; es decir, se trata de volver atrás la reacción (1) anterior, pero si en la reacción anterior obteníamos una cantidad de energía importante, en este caso tendremos que aportar esa misma cantidad de energía para que pueda resintetizarse el ATP, tal y como vemos en la siguiente ecuación:

ADP + P + ENERGIA -----------> ATP (2)

Esta formación de energía tendiente a la resíntesis del ATP puede seguir diferentes vías que denominamos Anaeróbico Aláctico, Anaeróbico Láctico y Aeróbico, vías que podemos ver en los siguientes apartados.

A las diferentes necesidades y modos de utilización y de resíntesis de energía que dispone la célula muscular es a lo que denominamos en conjunto Metabolismo Energético.

 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Y SINTESIS DE ATP

La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorable porque el NADH es un poderoso donador de electrones y el Oxígeno molecular es un potente aceptor de electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH hasta el Oxígeno resulta en la síntesis de ATP. La fosforilación oxidativa es una serie de eventos químicos que llevan a la síntesis de ATP:El evento vital se lleva a cabo en la membrana plasmática bacteriana, en la membrana interna mitocondrial y en los tilacoides de los cloroplastos.

En la década de los 30´s: Belitzer y Tsivakoba encontraron que el proceso de la fosforilación de ADP en los tejidos animales estaba asociado a la respiración o consumo de O2. Mas adelante se describió que la respiración se lleva a cabo en las mitocondrias.

H. Krebs encontró el ciclo de los ácidos tricarboxílicos en el cual el piruvato se transforma en Ac-CoA que a su vez interviene en la reducción de NAD+ y en la posterior generación del succinato.

Como ha sucedido muchas veces a los largo de la historia de la investigación científica, dos investigadores reportaron simultáneamente un evento bioquímico. En 1937, Kalkar en Dinamarca y Belitzer en la antigua URSS, encontraron una correlación muy interesante entre la desaparición del Pi y la respiración. Estudiaron el efecto de la adición de Pi (HPO3

4) a homogenados de tejidos de mamíferos; el experimento lo realizaron en presencia y ausencia de 02 o en presencia de cianuro (CN-). Reportaron que a medida que se consumía el 02 el Pi desaparecía del medio de reacción y que cuando agregaban a un inhibidor del consumo de 02, CN- e este caso, el proceso no se llevaba a cabo. Posteriormente

se verificó que la síntesis de ATP es una reacción endergonica, en la cual la respiración o consumo de 02 acopladas a la fosforilación del ADP, genera energía.

En los seres vivos la oxidación de moléculas orgánicas tiene como resultado el movimiento de protones (H+) del interior de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal en mitocondrias y cloroplastos o bien al citoplasma en las bacterias. La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa estuvieron separadas conceptualmente por mucho tiempo. Las observaciones de la formación del ATP hacían pensar a los investigadores en buscaba un intermediario fosforilado de la reación. Hasta que en 1961 Peter Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica en la cual propuso que el intermediario energético necesario para la formación del ATP (o fosforilación del ADP), era una diferencia en la concentración de protones a través de la membrana. Gracias a estas observaciones Mitchell recibió en premio Nobel de Química en 1978. Murió al final de la década de los 80´s.

Complejos multiproteicos

Complejo I. Llamado NADH deshidrogenasa, está formado por aproximadamente 25 unidades proteicas. Posee como grupo prostéticos: flavina mononucleótido (FMN) y fierro-azufre. Las proteínas que poseen como grupo prostético fierro-azufre se denominan proteínas ferrosulfuradas. Posee específicamente, al menos siete proteínas que poseen centros fierrosulfurados. Éste complejo se encuentra completamente embebido en la membrana interna de la mitocondria, y está

orientado de tal manera que el sitio de fijación de NADH está mirando hacia la matriz mitocondrial. Su masa es de aproximadamente 850 kilodaltons.

Complejo II. Llamado succinato deshidrogenasa, va a recibir los electrones directamente del succinato. Posee a lo menos cuatro proteínas diferentes. Es mucho más pequeño que el complejo I. Como grupo prostético posee a: flavina adenina dinucleótido ( FAD ) y fierro-azufre ( Fe-S ). Su masa es de aproximadamente 140 kilodaltons.

Complejo III. Llamado citocromo c coenzima Q reductasa. Está compuesto por los citocromos b562 y b566, citocromo c1 y c, una proteína ferrosulfurada y al menos otras seis subunidades proteicas. Posee como grupos prostéticos fierro-azufre y el grupo Hem. Su masa es de aproximadamente 250 kDa.

Complejo IV. Llamado citocromo oxidasa, contiene los citocromos a1 y a3. Éstos están formados por dos grupos Hem unidos a diferentes regiones de la misma proteína, y son por lo tanto, espectral y funcionalmente distintos. También contiene dos iones cobre, CuA y CuB, de gran importancia para la transferencia de electrones al O2. Tiene entre 6 y 13 subunidades proteicas. Sus grupos prostéticos son el ión Cu ( en forma A y B ) y el grupo Hem. Su masa es de aproximadamente 160 kDa.

Complejo V. Llamado complejo F0- F1 o ATP sintetasa. Es el responsable directo de la síntesis de ATP a partir de ATP + Pi .Las subunidades proteicas que lo componen varían de acuerdo a la especie, pero el rango en mamíferos va desde 12 a 18 subunidades. La subunidad F0 está completamente embebida dentro de la membrana interna mitocondrial y la subunidad F1 se encuentra orientada hacia la matriz mitocondrial. La unidad F1 para ser funcional necesita como mínimo: tres unidades a y ß, y dos subunidades. La subunidad F1 funciona como un canal protónico. En un comienzo fueron llamados “partículas elementales”, que se podían ver fácilmente en el microscopio electrónico al observar un corte de la membrana interna de la mitocondria.

Otro componente presente en la cadena de electrones y que pertenece a ningún complejo y que participa activamente en ella es la ubiquinona o coenzima Q. Es una benzoquinona liposoluble, y se mueve con bastante libertad en la mb. interna mitocondrial. Es capaz de captar electrones de los complejos I y II, y los cede al complejo III

TERMINOSNADP+= Dinucleótido de nicotinamida-adenina fosfatoNADPH= Es la forma reducida del NADP+

El NADP+ tiene una acción similar a la del NAD+, es decir participa en una serie de reacciones de óxido-reducción del metabolismo (REDOX), cuya función

principal es el intercambio de electrones e hidrogeniones en la producción de energía.

FAD+= Dinucleótido de Flavín-adenín, el cual bioquímicamente es un coenzima que interviene como dador o aceptor de electrones y protones en reacciones metabólicas REDOX. La función bioquímica general del FAD es oxidar los alcanos a alquenos, mientras que el NAD+ oxida los alcoholes a aldehídos o cetonas.FADH= Forma reducida del FAD+.

*El FAD+ y el NADP+ se reducen, por ejemplo, durante el ciclo de Krebs.

Todas las moléculas anteriores participan en la generación de energía a nivel celular, más específicamente en la mitocondria (aunque cierto lapso del ciclo de Krebs ocurre fuera de ella, en el citoplasma). La glucólisis es el proceso para convertir la glucosa en Piruvato, el cual se realiza fuera de la moticondria.

Este piruvato lo capta la membrana de la mitocondria, y una vez dentro se traslada a la matriz, convirtiéndose en Acetil-Coa. Aquí es cuando se produce el ciclo de Krebs, convirtiéndose en NADH, que se conecta con los redúnculos respiratorios en la "cresta mitocondrial", produciéndose el transporte de electrones.

Acerca del Karoteno, creo que te referías al Caroteno (o Beta-Caroteno), el cual es una sustancia de origen vegetal característica por su color anaranjado-rojizo, que se puede encontrar en tomates, naranjas, zanahorias, etc.

En la fotosíntesis de las plantas, absorve la luz necesaria para que se produzca la fotosíntesis, y especialmente participa en la protección contra la foto-oxidación destructiva. Sin los carotenoides, la fotosíntesis en una atmósfera oxigenada sería imposible.

En el cuerpo humano, actúa además como antioxidante y potenciador del sistema inmunológico

Nicotinamida adenina dinucleótido

Fórmula química.

EL CICLO DEL CARBONO I

Los ciclos naturales que relacionan a los organismos vivos con el ambiente físico son otro componente esencial de las relaciones de los ecosistemas. A estos ciclos se les conoce como ciclos bioquímicos. En esencia, durante estos procesos se transfieren algunos elementos y compuestos entre los componentes bióticos y abióticos.

El carbono es un elemento esencial en los organismos vivos. Más de 80% de los compuestos conocidos en la actualidad contienen carbono. Los carbohidratos que actúan como combustible para los organismos vivientes están compuestos de carbono. El bióxido de carbono (CO2) de la atmósfera es uno de los componentes del proceso de la fotosíntesis. El ciclo del carbono es el término que se utiliza para describir la manera como el carbono circula a través del aire, plantas, animales y el suelo. Para explicarlo, se empezará con el proceso de la fotosíntesis.

Durante la fotosíntesis las plantas toman el CO2 de la atmósfera a través de sus hojas y obtienen agua del suelo por sus raíces. Combinan el CO2 y el agua usando la luz solar para elaborar glucosa (C6H12O6), molécula que es la fuente de energía potencial para la planta y para los organismos que la consuman. En otras palabras, la molécula de azúcar almacena energía solar en forma de energía química y el oxígeno es liberado como un coproducto de la fotosíntesis. El proceso de la fotosíntesis puede resumirse en la siguiente reacción:

CO2 del aire + H2O del suelo + luz solar ----- Azúcar almacenada + O2 liberado

La molécula de azúcar producida durante la fotosíntesis es el material básico para otros compuestos que la planta utiliza para mantenerse a sí misma y seguir creciendo. Cuando los vegetales crecen, almacenan más y más carbono en los compuestos que los conforman. Los herbívoros obtienen el carbono que necesitan sus cuerpos consumiendo plantas. Por lo que el carbono se mueve hacia arriba en la cadena alimenticia de plantas a herbívoros y de herbívoros a carnívoros.

EL CICLO DEL CARBONO II

Cuando las plantas y los animales desprenden energía de sus moléculas en el proceso de respiración, utilizan oxígeno para quemar estas moléculas y exhalan CO2 y agua como productos. La respiración permite a los organismos capturar la energía química almacenada en la comida y producir energía para mantener sus funciones vitales como son el crecimiento y la reproducción. El proceso de la respiración puede resumirse como sigue:

Azúcar y otras moléculas alimenticias ----- agua residual + CO2 + energía

+ O2 del aire de otras actividades

Las bacterias obtienen su materia y energía de los productos de desecho de los organismos y de animales o vegetales muertos en el mismo pro- ceso de la respiración, así que el carbono y los residuos de los organismos muertos pueden ser reciclados.

En algunas ocasiones la materia biológica no se descompone debido a que los organismos que se encargan de esta función no están presentes, o no pueden vivir en ciertas condiciones. Lo cual ocurre con frecuencia cuando la materia orgánica proveniente de árboles o musgos es enterrada, y no tiene acceso al oxígeno, y se lleva a cabo en pantanos o en las profundidades de lagos u océanos. Como se necesita oxígeno para que las bacterias de descomposición puedan respirar, el carbono de estos organismos enterrados no se reincorpora a la atmósfera como CO2, y en estos depósitos, el calor y la presión pueden convertir esta materia orgánica en petróleo o gas natural, que son los combustibles fósiles.

FASE LUMINOSA DE LA FOTOSÍNTESIS

En la fase luminosa tienen lugar tres procesos básicos como consecuencia de la absorción de luz: la fotolisis del agua, el transporte de electrones y la fotofosforilación.

Absorción de luz

Una molécula dada solo puede absorber radiaciones de ciertas longitudes de onda. Una molécula que ha absorbido un fotón está en un estado excitado, generalmente inestable. La molécula electrónicamente excitada puede disipar su energía de diversos modos como emisión de calor y fluorescencia, o bien puede transferir un electrón a un aceptor de electrones,oxidándose. Este proceso tiene lugar porque el electrón está menos fuertemente ligado a la molécula excitada que a la molécula en su estado basal. El acto primario de la fotosíntesis por el que una molécula de chl especializada cede sus electrones al centro de reacción tiene lugar de esta forma.Para ello, la clorofila puede pasar a un estado excitado, con un electrón en un nivel energético superior al absorber la energía solar, y posteriormente puede ceder ese electrón a otra molécula, que se reducirá. La molécula de clorofila oxidada queda entonces en condiciones de aceptar un electrón de un donador natural como el agua, para volver a su estado inicial.Los dos hechos fundamentales que tienen lugar en la fase luminosa de la fotosíntesis son los siguientes:

· Rotura de la molécula de agua, que genera oxígeno como subproducto:

H2O ® 2 H+ + 2 e- + ½ O2

· Generación de un flujo de electrones desde la clorofila hasta una molécula aceptora final (NADP+) con la mediación de una serie de transportadores electrónicos, algunos de naturaleza proteica, formándose además energía metabólica, ATP, por transducción de parte de la energía redox en energía química de enlace.

Cadena de transporte electrónico

La cadena de transporte electrónico comienza cuando las moléculas de clorofila del fotosistema P680 (PSII) ceden los electrones procedentes de la lisis del agua a un primer aceptor denominado Quencher (contra potencial negativo), a partir de él se produce una "caída" de los electrones de uno a otro transportador, a favor de gradiente de potencial, liberando parte de esta energía redox en forma de energía química (ATP) y terminando la cascada en el fotosistema P700 (PSI). Desde este fotosistema, las moléculas de clorofila pueden ceder electrones a un aceptor desconocido (X) , mediante un proceso en contra de potencial que requiere energía solar, y de éste, ya a favor de potencial, se ceden a un aceptor final oxidado, NADP+, para producir 2 2 2 1

H O + NADP+ ¾¾ADP¾+Pi¾®A¾TP®NADPH + H + O

ASIMILACIÓN DE CARBONO: CICLO DE CALVIN

Durante la fase oscura el poder reductor (NADPH o Fdrd) y la energía química (ATP) generadas en la etapa anterior se utilizan para la síntesis de material celular a partir de moléculas inorgánicas sencillas y estables, como dióxido de carbono, nitrato, dinitrógeno, sulfato y fosfato. Es una fase de biosíntesis que conlleva el gasto de energía y poder reductor y que no ocurre únicamente en oscuridad, como se malinterpreta en ocasiones.El CO2 se reduce hasta carbohidratos mediante un proceso que puedesimplificarse como sigue:La mayoría de las plantas almacenan la energía solar como carbono semirreducido: azúcares, almidón y celulosa. La reacción de la formación de una molécula de glucosa a partir de CO2 es la siguiente:

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 12 H2O ® C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

La ruta bioquímica que conduce a esta síntesis se denomina ciclo de Calvin y puede esquematizarse como se indica en la Figura 6. En ella se muestra cómo a partir de CO2 y un esqueleto de 5 átomos de carbono (ribulosa) se generan intermediarios de 3 átomos de carbono (3-fosfoglicerato, de ahí que también se denomine el ciclo como de las plantas C3) que permiten la síntesis de glucosa, la cual puede pasar a la glucolisis o bien almacenarse como reserva energética. En dicho proceso, la asimilación de 6 unidades de CO2 para formar el esqueleto de la glucosa (C6H12O6) requiere un total de 18 ATP y 12 NADPH.Se trata de un ciclo en el que intervienen 14 intermediarios y 13 enzimas. La primera de ellas, la ribulosa bisfosfato carboxilasa que cataliza la incorporación del CO2 al esqueleto de ribulosa, produciendo dos unidades de 3-fosfoglicerato, se puede considerar como la enzima más importante para la vida en el planeta, ya que casi toda la vida depende, en última instancia de su acción. La RuBP carboxilasa constituye el 15 % de la proteína del cloroplasto y es la proteína más abundante en el planeta. Además se trata de un paso irreversible y un importante punto regulatorio de la ruta.Algunas especies de plantas como la caña de azúcar, el maíz y la mayor parte de las malas hierbas, poseen un ciclo metabólico que permite concentrar el CO2 en sus células fotosintéticas. Estas especies realizan el denominado ciclo de las plantas C4 (Figura 8) de tal forma que fijan el CO2 a través de intermediarios de 4 átomos de carbono (oxalacetato o malato) utilizando como esqueleto base el fosfoenolpiruvato, este proceso lo realizan en las células mesófilas (en contacto con el aire), posteriormente y ya en las células de la vaina del haz, el malato se descarboxila, produciendo piruvato y CO2 que se incorpora al ciclo de Calvin.

FOTORESPIRACION

La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz, y en donde la concentración de O2 es alta. Se realiza en plantas C3 (especialmente en época de verano en donde la planta aumenta la frecuencia con la que cierra sus estomas para evitar pérdida de H2O).

El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO; transformándola así en ácido glicólico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y con la acción de O2, son catalizados por la enzima oxidasa, transformando por una parte en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y en glioxilato, el que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria donde finalmente se logran tres compuestos: serina, amoníaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. La serina regresa al peroxisoma en donde es transformada en glicerato, éste es llevado al cloroplasto en dónde, mediante el gasto de una molécula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato. En conclusión la fotorrespiración produce gasto de RuBP y CO2; es un proceso de gasto energético pero permite recuperar 3 moléculas de carbono en los 3-fosfoglicerato. Se pierde un átomo de carbono en el CO2 liberado.

Necesita 3 orgánulos, el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria. la fotorespiración es una forma extra de obtener energía desde las mitocondrias, y uno de sus productos finales, el NADPH se oxida en la membrana celular a NADP nuevamente. Esta oxidación crea en su entorno externo intermediarios de oxígeno

reactivos que pueden actuar incluso como protección contra patógenos en el caso de plántulas recién germinadas. Si el punto es responder tu respuesta, esta es no, sin embargo, un exceso de esta (como en el caso de una deficiente tasa fotosintética, o una concentración externa baja en CO2, que fuerza a la planta a obtener energía a través de mitocondrias) puede aumentar la concentración de agentes oxidantes que afectarían la membrana celular.

La fotorespiracion se debe a : que la rubisco actua en la actividad oxigenosa Se intencifica en periodos : elevada luminicidad y temperatura La taza de fotorepiracion: elevada en platas c3 indetectable en platas c4 Proceso respiratorio de las plantas C3 que se da a nivel de los peroxisomas y por el cual se pierde un tercio del CO2 fijado por fotosíntesis.

La fotorrespiración es un proceso que se produce en las plantas por el cual éstas utilizan oxígeno (O) y producen dióxido de carbono (CO2). Como dicho proceso sucede en presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiración se denomina fotorrespiración.

plantas C3.- (Frijol, arroz, tabaco, cebada, avena, remolacha, etc). La producción neta de carbohidratos es igual a la fotosíntesis menos fotorrespiración, La velocidad de fotorrespiración es elevada, La producción neta de carbohidratos es igual a la fotosíntesis menos fotorrespiración, La abertura de los estomas es grande, La temperatura óptima es 15-20 °C

plantas C4.- (La mayoría de las malezas, sorgo, maíz, piña, caña de azúcar, etc.), Absorben más CO2, No pierden CO2 por fotorrespiración, Producen una gran cantidad de C, H y O, Presentan mayor velocidad de fotosíntesis, La abertura de los estomas es pequeña, Temperatura óptima 30-47 °C.

plantas MAC.- (cactáceas, amarilidaceas, etc.), Presentan vellos, ceras, cutícula gruesa, estomas hundidos, etc., La fotorrespiración es mínima, El ciclo MAC lo realizan en la noche, La abertura de los estomas es muy pequeña, La temperatura óptima es 35 °C

Pero a diferencia de la respiración, que es un proceso en el que se produce energía, la fotorrespiración no produce energía sino que la consume. Las plantas realizan fotosíntesis con el objeto de almacenar la energía solar en compuestos orgánicos altamente energéticos. En ese proceso de fotosíntesis las plantas toman dióxido de carbono del aire y liberan oxígeno. La fotorrespiración es, pues, un sistema contrario a la fotosíntesis y negativo para las plantas. La fotorrespiración se incrementa conforme aumenta la temperatura ambiente, lo cual sucede especialmente en días claros y soleados. A mayor temperatura, más tasa de fotorrespiración, llegando a igualar en ocasiones la tasa de fotosíntesis. En esos momentos el ritmo de crecimiento de las plantas se detiene. La causa de este proceso de fotorrespiración es la acción de una enzima que poseen las plantas. Esta enzima, denominada rubisco (ribulosa-1-5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) se comporta como fijadora de carbono en la fotosíntesis,

pero a determinada temperatura empieza a comportarse como oxigenasa, es decir, capturadora de oxígeno.

Las plantas que logran minimizar la fotorrespiración tienen una ventaja adapatativa sobre las demás y pueden colonizar medios áridos, secos y soleados. A las plantas que evitan la fotorrespiración se les denomina plantas C4 porque desarrollan un proceso en el que intervienen compuestos de cuatro átomos de carbono. En regiones como el Valle del Ebro o el Sureste peninsular, con un clima árido y elevadas temperaturas en verano, que limitan mucho el rendimiento de las plantas, las especies tipo C4 son de gran interés. Entre estas plantas están algunas quenopodiáceas, como el sisallo (Salsola vermiculata).

CICLO DEL METANO

El elemento carbono es único: en combinación con, aproximadamente, media docena de otros elementos forma más de un millón de compuestos conocidos, y de este modo tiene una química más extensa que la de cualquier otro elemento. No es de sorprender que haya un enorme interés en el estudio del carbono y sus derivados, ya que sus compuestos intervienen en todos los procesos vitales.

Entre los derivados del carbono se encuentran los hidrocarburos, que como su nombre indica, son compuestos formados únicamente por carbono e hidrógeno. Los hidrocarburos también reciben el nombre de alcanos, siendo el metano el compuesto de estructura más sencilla, constando únicamente de una molécula de carbono y cuatro de hidrógeno.

El metano durante mucho tiempo no ha tenido aprovechamiento alguno, pero ahora comienza a ser utilizado como fuente de energía en numerosas aplicaciones; así por ejemplo, en Italia, aprovechando la inagotable producción y por falta de combustibles líquidos, se utiliza como carburante para automóviles y se sirve a presión en depósitos especiales que pueden ser fácilmente intercambiados en las estaciones de servicio; de la misma forma se emplea en Alemania, particularmente en Renania.

El CO2 puede formarse en muchas reacciones de descarboxilación. En los procesos anaerobios se genera mayoritariamente en la descarboxilación del piruvato o del ácido 6-fosfoglucónico. En las bacterias aerobias, el CO2 también puede derivarse de la reacción catalizada por la 6-fosfoglucano deshidrogenasa, pero principalmente se forma de la mineralización del acetil-CoA por la vía cíclica conocida con el nombre de ciclo de los ácidos tricarboxílicos (CAT), ciclo de Krebs o también ciclo del ácido cítrico. Los enzimas responsables de las dos descarboxilaciones que se dan a lo largo del ciclo son las isocitrato deshidrogenasa y la a-cetoglutarato deshidrogenasa.

METANO

Metanogénesis

acetato CH4 + CO2 + H2O

CO2 + H2 CH4 + CO2 + H2O

Metanotrofía

CH4 + O2 CO2 + H2O

(bacterias en interfase)

CH4 + SO4= CO + H2S

(arquea+bacteria, en anoxia, medio marino)

CH4 + NO3- CO2 + N2 + H2O

(arquea+ bacteria, en anoxia, aguas continentales pobres en sulfato) )

CICLO DEL NITRÓGENO

Es el conjunto cerrado de procesos biológicos y abióticos en que se basa el suministro de este elemento a los seres vivos. Es uno de los importantes ciclos biogeoquímicos en que se basa el equilibrio dinámico de composición de la biosfera.

Efectos

Los seres vivos cuentan con una capa en proporción de nitrógeno en su composición. Éste se encuentra en el aire en grandes cantidades (78% en volumen) pero en esta forma sólo es accesible a un conjunto muy restringido de formas de vida, como las cianobacterias y las azotobacteriáceas. Los organismos fotoautótrofos (plantas o algas) requieren por lo general nitrato (NO3–) como forma de ingresar su nitrógeno; los heterótrofos (p. ej. los animales) necesitan el nitrógeno ya reducido, en forma de radicales amino, que es como principalmente se presenta en la materia viva. Gracias a los múltiples procesos que conforman el ciclo, todos los tipos metabólicos de organismos ven satisfecha su necesidad de nitrógeno.

Procesos

Los organismos autótrofos requieren típicamente un suministro de nitrógeno en forma de nitrato (NO3–), mientras que los heterótrofos lo necesitan en forma de grupos amino (-NH2), y lo toman formando parte de la composición de distintas biomoléculas en sus alimentos. Los autótrofos reducen el nitrógeno oxidado que reciben como nitrato (NO3–) a grupos amino, reducidos (asimilación). Para volver a contar con nitrato hace falta que los descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la forma reducida de ion amonio (NH4+), proceso que se llama amonificación; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificación.

Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el amonio y el nitrato son sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fácilmente por la escorrentía y la infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión, disuelto en el mar. Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían prácticamente desprovistos de él, convertidos en desiertos biológicos, si no existieran otros dos procesos, mutuamente simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico (N2). Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos solubles a partir del N2, y la desnitrificación, una forma de respiración anaerobia que devuelve N2 a la atmósfera. De esta manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el aire (donde representa un 78% en volumen).

Fijación de nitrógeno

La fijación de nitrógeno es la conversión del nitrógeno del aire (N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4+) o los iones nitrito (NO2–) o nitrato (NO3–); y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente activas, como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente para originar alguna de las anteriores.

Fijación abiótica. La fijación natural puede ocurrir por procesos químicos espontáneos, como la oxidación que se produce por la acción de los rayos, que forma óxidos de nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico.

Fijación biológica de nitrógeno. Es un fenómeno fundamental que depende de la habilidad metabólica de unos pocos organismos, llamados diazotrofos en relación a esta habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrógeno orgánico:

N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi

La fijación biológica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos:

Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo, de géneros como Azotobacter, Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum, una bacteria purpúrea.

Bacterias simbióticas de algunas plantas, en las que viven de manera generalmente endosimbiótica en nódulos, principalmente localizados en las raíces. Hay multitud de especies encuadradas en el género Rhizobium, que guardan una relación muy específica con el hospedador, de manera que cada especie alberga la suya.

Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. Además hay casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena en cavidades subestomáticas de helechos acuáticos del género Azolla, o el de algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas.

La fijación biológica depende del complejo enzimático de la nitrogenada.

Amonificación

La amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno que en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Los animales, que no oxidan el nitrógeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3), que en disolución se convierte en ion amonio. Los terrestres producen urea, (NH2)2CO, que es muy soluble y se concentra fácilmente en la orina; o compuestos nitrogenados insolubles como la guanina y el ácido úrico, que son purinas, y ésta es la forma común en aves o en insectos y, en general, en animales que no disponen de un suministro garantizado de agua. El nitrógeno biológico que no llega ya como amonio al sustrato, la mayor parte en ecosistemas continentales, es convertido a esa forma por la acción de microorganismos descomponedores.

Nitrificación

La nitrificación es la oxidación biológica del amonio a nitrato por microorganismos aerobios que usan el oxígeno molecular (O2) como aceptor de electrones, es decir, como oxidante. A estos organismos el proceso les sirve para obtener energía, al modo en que los heterótrofos la consiguen oxidando alimentos orgánicos a través de la respiración celular. El C lo consiguen del CO2 atmosférico, así que son organismos autótrofos. El proceso fue descubierto por

Sergei Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos, separados y consecutivos, realizados por organismos diferentes:

Nitrosación. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). Lo realizan bacterias de, entre otros, los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus.

Nitratación. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3–). Lo realizan bacterias del género Nitrobacter.

La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable por las plantas, el nitrógeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación por la cadena trófica.

Desnitrificación

La desnitrificación es la reducción del ion nitrato (NO3–), presente en el suelo o el agua, a nitrógeno molecular o biatómico (N2) la sustancia más abundante en la composición del aire. Por su lugar en el ciclo del nitrógeno este proceso es el opuesto a la fijación del nitrógeno.

Lo realizan ciertas bacterias heterótrofas, como Pseudomonas fluorescens, para obtener energía. El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase llamada respiración anaerobia, en la que distintas sustancias, en este caso el nitrato, toman el papel de oxidante (aceptor de electrones) que en la respiración celular normal o aerobia corresponde al oxígeno (O2). El proceso se produce en condiciones anaerobias por bacterias que normalmente prefieren utilizar el oxígeno si está disponible.

El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra sucesivamente bajo las siguientes formas:

nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular

Expresado como reacción redox:

2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O

Como se ha dicho más arriba, la desnitrificación es fundamental para que el nitrógeno vuelva a la atmósfera, la única manera de que no termine disuelto íntegramente en los mares, dejando sin nutrientes a la vida continental. Sin él la fijación de nitrógeno, abiótica y biótica, habría terminado por provocar la depleción (eliminación) del N2 atmosférico.

La desnitrificación es empleada, en los procesos técnicos de depuración controlada de aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya presencia favorece la eutrofización y reduce la potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por la flora intestinal, y éste es cancerígeno.

CICLO DEL FOSFORO

El fósforo interviene en la composición del ATP, ácidos nucleicos y fosfolipidos. Durante el ciclo del fosforo se produce la mineralización del fósforo, se solubilizan las formas insolubles así como la asimilación de los fosfatos inorganicos. Muchos de los fosfatos de la corteza terrestre son insolubles en agua lo que hace que su disponibilidad no sea la más óptima. Los fosfatos solubles pasan de la tierra al mar por los fenómenos de lixiviación que sufre el suelo, este proceso se produce en la dirección de la tierra al mar y no al revés (porcentaje mínimo). Se hace necesario que el fosforo que se encuentra insoluble pase a soluble.

Ciclo inorgánico:

Mineralización. Los seres vivos tienen fosforo inorgánico. El proceso de mineralización se encuentra en relación con la degradación de la materia orgánica

por los microorganismos. Las situaciones que favorecen esta degradación: un sustrato carbonado degradable y la presencia de nitrógeno.

Solubilización: El fósforo se encuentra en continuo movimiento desde su forma soluble a depósito de fósforo. Muchas bacterias autótrofas se encargan de llevar a cabo la solubilización. Las mismas bacterias que intervienen en el paso de ion amonio a ácido nítrico y el paso de azufre reducido a ácido sulfúrico intervienen también en la solubilidad del fósforo.

Ciclo orgánico:

Inmovilización: El fósforo inorgánico se transforma en fósforo orgánico a través de diferentes seres vivos (en el agua las algas llevan a cabo se absorción, en el suelo las bacterias se encargan de su fijación)

CICLO DEL AZUFRE

La intemperización extrae sulfatos de las rocas, los que recirculan en los ecosistemas. En los lodos reducidos, el azufre recircula gracias a las bacterias reductoras del azufre que reducen sulfatos y otros compuestos similares, y a las bacterias desnitrificantes, que oxidan sulfuros.

El H2S que regresa a la atmósfera se oxida espontáneamente es acarreado por la lluvia. Los sulfuros presentes en combustibles fósiles y rocas sedimentarias son oxidados finalmente a ser empleados como combustible por el hombre, debido a movimientos de la corteza terrestre, y a la intemperización, respectivamente.

Ciclo inorgánico:

La mineralización: ocurre en las capas superiores del suelo, el sulfato liberado del humus es fijado en pequeñas escala por el coloide del suelo, la fuerza de absorción con la cual son fijadas los aniones crecen en la siguiente escala:

CLֿ –NO3ֿ – SO4ֿ –PO4═ –SiO3 –OHֿ

El sulfato es ligado correspondientemente mucho más débilmente que el fosfato del cual pequeñas cantidades es suficiente para reemplazar el SO4 a través de las raíces. El sulfato es la forma soluble del tratamiento del azufre en la planta donde es reducido para integrar compuestos orgánicos. La reabsorción del SO4, depende del catión acompañante y crece en el sentido siguiente.

Ca < Mg. < Na < NH < K

En cantidades limitadas el azufre puede absorberse, este proceso puede ser inhibido por el cloro, por el cloro, por las partes epigeas de la planta.

Entre el azufre orgánico y le mineral, no existe una concreta relación en la planta; la concentración de S-mineral, depende en forma predominante de la concentración del azufre in situ, por la cual pueden darse notables variaciones. En cambio el azufre de las proteínas depende del nitrógeno, su concentración es aproximadamente 15 veces menos que el nitrógeno.

Ciclo orgánico:

El azufre es absorbido por las plantas en su forma sulfatado, SO4, es decir en forma aniónica perteneciente a las distintas sales: sulfatos de calcio, sodio, potasio, etc. (SO4 Ca, SO4 Na2)

El azufre no solo ingresa a la planta a través del sistema radicular sino también por las hojas en forma de gas de SO2, que se encuentra en la atmósfera, a donde se concentra debido a los procesos naturales de descomposición de la materia orgánica, combustión de carburantes y fundición de metales

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