biologia de insectos (haroldo toro g.)

5/26/2018 Biologia de Insectos (Haroldo Toro G.)

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BIOLOGA DE INSECTOS / 3

Haroldo Toro G.

Elizabeth Chiappa T.

Carmen Tobar M.

Insectos

Biologa de


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4 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.

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Haroldo Toro G., Elizabeth Chiappa T. y Carmen Tobar M., 2003

Inscripcin N 132.302

ISBN 978-956-17-0340-7

Tercera Edicin corregida 2009

Tirada de 300 ejemplares

Derechos Reservados

Ediciones Universitarias de ValparasoPontifcia Universidad Catlica de Valparaso

Calle 12 de Febrero 187, ValparasoTelfono: 227 3087 Fax: 227 3429

E.mail: [email protected]

Diseo Grfco: Guido Olivares S.Asistente de Diseo: Mauricio Guerra P.

Asistente de Diagramacin: Alejandra Larran R.Correccin de Pruebas: Osvaldo Oliva P.

Impreso en Libra

HECHO EN CHILE


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NDICE

PRLOGO ............................................................. ....................... Pg. 7

PREFACIO .........................................................................................11

Captulo 1 Introduccin .........................................................................13

Captulo 2 Locomocin ..........................................................................29

Captulo 3 Alimentacin .........................................................................47

Captulo 4 Organizacin del Aparato Digestivo ..............................................65

Captulo 5 Respiracin ...........................................................................71Captulo 6 Circulacin, Excrecin y Cuerpo Graso ..........................................81

Captulo 7 Sistema Neurosensorial ............................................................87

Captulo 8 Reproduccin y Desarrollo .........................................................99

Captulo 9 Desarrollo y Estacionalidad ...................................................... 123

Captulo 10 Mecanismos de Defensa en Insectos............................................ 129

Captulo 11 Polinizacin Entomfla.......................................................... 135

Captulo 12 Comportamiento Social ......................................................... 139

Captulo 13 Los Insectos como Plagas ........................................................ 147Captulo 14 Bases Biolgicas para el Control de Plagas .................................... 157

Captulo 15 Los Insectos como Recurso ...................................................... 169

Captulo 16 Sistemtica ......................................................................... 175

Captulo 17 Categoras Taxonmicas de la Superclase Hexapoda ........................ 181

Orden Collembola................................................................. 181

Orden Protura ..................................................................... 182


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Orden Diplura...................................................................... 188

Orden Archaeognatha ............................................................ 188

Orden Thysanura.................................................................. 188

Orden Odonata.................................................................... 189

Orden Ephemeroptera............................................................ 190

Orden Plecoptera................................................................. 192

Orden Phasmatodea.............................................................. 192

Orden Orthoptera................................................................. 193

Orden Dermaptera................................................................ 195

Orden Isoptera..................................................................... 195

Orden Blattodea................................................................... 196

Orden Mantodea................................................................... 197

Orden Psocoptera................................................................. 197

Orden Phthiraptera............................................................... 197

Orden Thysanoptera.............................................................. 199

Orden Hemiptera.................................................................. 200

Orden Coleoptera................................................................. 207

Orden Neuroptera................................................................. 215

Orden Megaloptera ............................................................... 215

Orden Mecoptera.................................................................. 216

Orden Diptera ..................................................................... 216

Orden Siphonaptera .............................................................. 221

Orden Trichoptera................................................................. 222

Orden Lepidoptera................................................................ 224

Orden Hymenoptera.............................................................. 228

GLOSARIO ....................................................................................... 235

REFERENCIAS Y LECTURAS PARA PROFUNDIZAR............................................... 245


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La literatura entomolgica en lo concerniente a textosde estudio es abundante en la cultura cientca occi-

dental. El predominio, hasta los primeros decenios de1900, han sido los textos europeos, especialmente deInglaterra, Francia y Alemania. A partir de los aos50, este predominio pasa, sin contrapeso importante,a Estados Unidos, donde numerosos profesores deentomologa de distintas universidades, escribieron sustextos, los que hacan obligatorios para los alumnos desus cursos, con lo que en alguna medida asegurabancompradores cada trimestre. En Espaa, G. Ceballospublica Elementos de Entomologa General (1945,251 pp.), posiblemente el primer texto en espaol.En Sudamrica, la produccin ha sido notablemente

menor. La necesidad fue suplida con textos europeos ynorteamericanos. En Argentina, Brasil y Per aparecenen los aos 50, o antes, algunos textos principalmentesobre insectos perjudiciales. En Chile, esta produccines an ms tarda. C.E. Porter anuncia en 1914, enAnales de Entomologa Aplicada N 1, el Manual deEntomologa Agrcola, pero slo alcanza a publicar 9pequeos volmenes de Anales de Zoologa Aplicada,material extremadamente escaso en la actualidad. Enla forma de apuntes universitarios, circulan los Apun-tes de Zoologa (ca. 1940, 260 pp.), del Dr. AlbertoGraff Marn para Agronoma de la Universidad de Chile,y los de Zoologa Agrcola de Chile (1947, 297 pp.),del Ing. Agr. Gabriel Olalquiaga F., para Agronoma dela Universidad de Chile. Es tal vez el apunte de M.Etcheverry y J. Herrera Curso Terico-Prctico deEntomologa (1972, 385 pp.), destinado a sus alum-nos de pedagoga, el primer texto en Chile sobre estamateria. Desafortunadamente, como era propio de esetiempo, fue impreso en forma de apuntes y ordenadoen 24 sesiones de laboratorio, correspondientes a los

cursos que los autores impartan. Esta ordenacin lequit, lamentablemente, el carcter de texto general,por lo que no fue usado en otras universidades ni enotras carreras. Posteriormente, L.E. Pea publicaIntroduccin a los Insectos de Chile (1986, 254 pp.),dirigido a los estudiantes y acionados a los insectos.Su principal propsito fue facilitar la identicacin delos insectos para su ubicacin en las colecciones.

En 1988, aparece la importante obra de R.H. GonzlezInsectos y Acaros de Importancia Agrcola y Cuarente-naria en Chile (310 pp.). Destinada a estudiantes deagronoma y a profesionales en control de insectos. En1994, se publica la obra en 2 volmenes de J.N. ArtigasEntomologa Econmica (2.076 pp.), profusamente

ilustrada, cuyo destino es ser una obra de consulta, mspropia de bibliotecas y anaqueles de profesionales queun texto de estudio de fcil manipulacin y transporte.A pesar que esta obra incluye un signicativo tratamien-to de historia de la entomologa en Chile, entomologageneral (anatoma, morfologa y desarrollo), ecologa,poblaciones y taxonoma, el grueso de los temas co-rresponde a morfologa y biologa de las especies deinsectos dainos a la agricultura, los forestales y, los deinters mdico y veterinario. En 2000, aparece el librode Jaime Apablaza H., Introduccin a la Entomologa

General y Aplicada (339 pp.), con nfasis en la parteagrcola. En 2000, el Dr. A. O. Angulo, termina unapgina web (proyecto docencia U. de Concepcin), quetitula Entomologa General Chilena, que incluye unLibro de Entomologa (71 pp.); entre otras informa-ciones incluye el primer Libro Rojo de insectos chilenos(www.udec.cl/entomologa). Faltaba entonces, untexto destinado a los estudiantes de entomologa depre y post-grado, que tratara a los insectos desde laperspectiva de organismos interactuantes, con nfasis

PRLOGO


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en su estructura y funcin, su biologa, su integracinal medio ambiente y su relacin con el hombre.

Esta necesidad es suplida por este excelente libro ps-tumo del Profesor Haroldo Toro, titulado Biologa deInsectos. Como su ttulo anuncia, es fundamentalmen-

te un texto y est destinado a estudiantes, aunque laprofundidad de la informacin, as como su abundancia,otorgar apoyo frecuente a los profesionales.

El Profesor Toro ha dividido su texto en 17 captu-los, nmero muy adecuado para ajustarse a las 16semanas de clases que tienen en Chile los semestresuniversitarios. Introduce al estudiante en el captulo1, en la estructura general de los insectos, le da lainformacin necesaria que le permite compenetrarsede su espectacular diversidad, de donde logran esexito biolgico que los hace ocupar todos los nichos,en todas las circunstancias; el estudio detallado desus partes permite entender esta capacidad. En loscaptulos 4-7 informa a sus lectores de las funcionesque permiten a los insectos usar el medio como unapoderosa arma competitiva que les permite tener elxito biolgico que los caracteriza. La capacidad delautor para explicar en trminos sencillos mecanismostan complejos como el caminar de una oruga o losmovimientos de las patas de los insectos terrestres, sinrecurrir a pesada terminologa mecnica, lo acercan allector, que seguir con inters el tema. A lo largo de laexplicacin de formas y mecanismos, va incluyendo de

manera suave y amena el punto de vista adaptativo, loque obliga al lector a mantener, en forma permanente,una visin global sobre el resto de los animales.

El Profesor Toro fue un estudioso de la vida de las abejas(Apoidea), su comportamiento social, su relacin conlas plantas y las condiciones del medio. No es extrao,por eso, que en el captulo 7, haga una discusin delmayor inters sobre sistema neurosensorial, mecano,fono, foto y quimiorreceptores, visin y otros recep-tores, incluidas interesantes consideraciones sobreferomonas. Del mismo modo, aprendizaje y memoriason tratados con especial dedicacin.

Los que tuvimos la suerte de conocerlo en accin, lorecordamos de pie en los Congresos de Entomologade Chile, hacindose y hacindonos preguntas paraentender el acercamiento de los sexos y la utilidadde complejos comportamientos observados por l enapodeos y comunicados en el momento. Algunas de susinquietudes quedan expuestas en el captulo 8 cuandose reere a la atraccin en la reproduccin biparental.

En el captulo 11 expone las relaciones insecto-planta(entomolia), tema en el que tena destacada expe-riencia, obtenida de sus abundantes observaciones enterreno y en laboratorio. Se nota en este captulo quela limitacin de espacio fue un doloroso cors parasu deseo de compartir las experiencias recordadas.El captulo 12 contiene variados temas, desde com-portamiento social hasta formacin de castas, desdedefensa hasta relacin de parentesco y evolucin delcomportamiento. Termina el captulo con excelentesdescripciones de seleccin generacional y relacin deparentesco en haplodiploida, que ilustra con cuadrosnumricos y ejemplica con el caso de los ispteros.En este captulo terminan los temas de entomologageneral. En los tres captulos siguientes, el ProfesorToro expone temas aplicados, los que inicia con LosInsectos como Plaga, donde incluye un listado de72 especies ordenadas en 13 cultivos, procedente deautores anteriores, lo que se justica como un resu-men necesario para los usuarios a quienes este textoest destinado, dado el agobiante lenguaje tcnicousado por los autores precedentes. Incluye, ade-ms, observaciones sobre los txicos que los insectospueden introducir en el hombre, donde la conocidaespecialidad del autor, agrega especial conanza a susaseveraciones. Esta segunda parte del libro nalizacon dos captulos (14 y 15), donde incluye una extensaexposicin sobre control biolgico y una menor sobrecontrol qumico, dimensionadas adecuadamente para

que el lector, que est interesado en ellas slo porqueinvolucran a los insectos, reconozca una materia quepara otros es una especialidad. Dentro de la brevedaddel tratamiento (23 pginas del manuscrito), logradar una idea bien fundamentada sobre los principiosde estas disciplinas, las que expone adecuadamenteilustradas con ejemplos nacionales y mundiales. Elcaptulo 15 est destinado a los insectos como recursohumano, tema frecuentemente tratado por autores enlibros de circulacin internacional. Los tres ejemplosusados por el Profesor Toro: Conchuela de la Laca,Gusano de la Seda y, Abeja de Miel, esta ltima tratada

ms extensamente, a nuestro entender se justicandentro de la lnea general del texto, aunque encon-tramos que faltan ejemplos propios de Chile, pas queel autor conoca en detalle, en especial sus apodeos,algunos de los cuales han sido conocidos por su aportealimenticio a nuestros nativos. Los dos ltimos captulos(16 y 17), estn destinados a sistemtica y taxonoma.En el primero, fundamenta los grupos taxonmicos delos insectos, sus relaciones logenticas y el uso inter-


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nacional de normas de nomenclatura; lo que expone,en el siguiente captulo, al presentar los principalesrdenes de insectos, ilustrando cada uno con algunas delas familias ms conocidas. Para cada orden y familia,incluye excelentes deniciones y diagnosis, aunque semantiene en el nivel ilustrativo general de la obra.Algunos rdenes, como Heteroptera, Auchenorrhynchay Sternorrhyncha, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera,van premunidos de una clave sencilla para las familiasms comunes.

Termina la parte expositiva del libro, con un glosariode aproximadamente 300 trminos usados en entomo-loga, lo que constituye una importante ayuda paralas personas que no tienen fcil acceso a diccionarioszoolgicos o entomolgicos (en ingls), de uso fre-cuente entre los especialistas. Incluir en este glosariola etimologa de cada palabra es una neza que los

lectores apreciarn.El libro est bien ilustrado, de manera que la lecturase ve facilitada por las guras explicativas. Tal vez, hu-bisemos preferido que la nomenclatura alar de Dipterasiguiera a J.F. MacAlpine (1981), en lugar del antiguo

sistema de nominacin numeral consecutiva.

La Bibliografa es especialmente extensa y muestrael excelente apoyo de literatura entomolgica quesiempre le conocimos al Profesor Toro.

Este texto es una obra que tena un lugar reservado en

Chile y en el mundo hispanoparlante. Con seguridadser preferida por muchos docentes y alumnos univer-sitarios que tienen a esta disciplina en sus currculos.De igual modo, tendr sealada acogida en el extensogrupo de personas del mundo hispanoparlante, quehacen de la actividad entomolgica una disciplinaparalela de su quehacer profesional. Mi experienciaen docencia entomolgica, por casi cincuenta aos enla Universidad de Concepcin de Chile, y el haber pu-blicado libros sobre el tema, me autoriza para auguraral texto Biologa de Insectos del Profesor Toro, unaexcelente acogida. Su publicacin signicar, adems,un merecido homenaje a su memoria, a la formaciny delidad de sus colaboradores y ex alumnos, y a laPonticia Universidad Catlica de Valparaso que leproporcion el medio intelectual, fsico y humano paraque su libro terminara impreso y en circulacin.

DR. JORGEN. ARTIGAS, PH.D.

Profesor EmritoUniversidad de Concepcin


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De acuerdo al conocimiento actual que se tiene sobrelos diferentes grupos de seres vivos,es indiscutible quedebido al gran nmero de especies de la clase Insecta,sta juega un rol fundamental en la biodiversidad ani-mal y en las interacciones que se establecen tanto conel medio bitico como con el abitico. Es por esa raznprincipal, que se pueden desarrollar innumerablesargumentos para justicar un texto sobre la biologade los insectos, que sirva de apoyo a estudiantes deUniversidades e Institutos de Educacin Superior, concarreras biolgicas o anes.

Existen en nuestro medio varios textos de Entomologa,preparados por autores chilenos, dirigidos hacia laEntomologa Aplicada, identicacin de taxa o pre-

sentacin en lminas o hermosos dibujos, quedandoun vaco sobre un libro que ponga a disposicin de losestudiantes la comprensin biolgica de los insectos, suintegracin con el medio ambiente y las interaccionescon el hombre, desde un punto de vista morfofuncionaly neodarwinista. Este es el nicho que intentan ocuparlos autores, basndose en una larga experiencia docen-te y gran cantidad de bibliografa consultada.

El primer captulo trata del xito evolutivo del grupoy la organizacin del patrn estructural basado en elexoesqueleto. El captulo 2 est relacionado con el

anlisis mecnico de los distintos tipos de locomocin,tanto de tipo terrestre como acutica y area. Los ca-ptulos 3 y 4 tienen que ver con tipos de alimentacin,especializacin de armaduras bucales, captura de laspresas y la diversidad de aparatos digestivos. Los si-guientes captulos, 6 y 7, estn relacionados con otrossistemas orgnicos y sus respectivas funciones, de estamanera se presentan los aparatos respiratorios adapta-dos a diferentes medios, aparato circulatorio, aparatoexcretor, sistema nervioso central, rganos sensoriales

y homeostasis, cuerpo graso. Un captulo muy especial,el nmero 8, se dedic a la reproduccin pensando en laimportancia de los sistemas reproductivos y los alcancesevolutivos que acarrea este momento tan importanteen la vida de una especie. En el captulo 9 se presentala relacin entre el desarrollo postembrionario de losinsectos y las condiciones ambientales. El captulo 10est dedicado a discutir la relacin entre el xito delgrupo y los distintos sistemas defensivos contra depre-dadores, parsitos y otros agentes biolgicos del medioen que se desenvuelven. El captulo 11 presenta el rolecolgico de los insectos polinizadores y las conse-cuencias evolutivas de la polinizacin. La sociabilidades una importante adquisicin en la evolucin de los

insectos, el tema se desarrolla en el captulo 12. Enlos siguientes 3 captulos se ha buscado relacionar al-gunos temas con el hombre, como el uso del conceptode plagas, el control de ellas y la utilizacin de losinsectos como recurso. Finalmente, los captulos 16y 17 presentan el aspecto terico de la relacin deparentesco entre insectos, a travs de los principiosde la Sistemtica Filogentica, y se entrega una visinde la taxonoma del grupo enfocada, principalmente,a los rdenes presentes en Chile y a las familias queson ms frecuentes en nuestro pas.

Esta es la obra pstuma del primer autor, quien dediclargos aos a escribir y documentar este texto paralos alumnos de la Ponticia Universidad Catlica deValparaso. La Sra. Carmen Tobar, dibujante cientco,con gran dedicacin, realiz los esquemas y dibujosque se encuentran en l. El profesor Toro me encarg,personalmente, que terminara su trabajo, por lo quehe completado algunos captulos, corregido los detallesy dirigido las fases nales del libro, esperando reejarsus ideas.

PREFACIO


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Agradezco a las personas que hicieron que este textopudiera ser publicado, como eran los deseos del Pro-fesor Haroldo Toro. Particularmente, al Vicerrector deAsuntos Docentes y Estudiantiles de la Ponticia Univer-sidad Catlica de Valparaso, Dr. Enrique Montenegro,quien apoy personalmente nuestra postulacin al

Concurso de Publicaciones de la Universidad. A la Dra.Luisa Ruz, que siempre facilit su biblioteca personaldurante la confeccin del escrito. A la Dra. FresiaRojas, que aport informacin no publicada sobre elOrden Trichoptera y proporcion bibliografa para elltimo captulo.

ELIZABETHCHIAPPAT.


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La espectacular diversidad y abundancia alcanzadapor los animales del phylum Arthropodalogra en lasespecies de la clase Insecta su mejor expresin. Se co-nocen alrededor de un milln de especies de insectos,lo que representa un nmero semejante a tres veces elresto de los animales juntos. Se ha planteado que lasespecies de insectos puedan alcanzar una cifra entre10 a 30 millones.

Esta enorme diversidad y la mantencin de un mo-delo estructural muy constante, estimulan a haceruna primera aproximacin del grupo, considerandoprocesos evolutivos conducentes a especiacin, talescomo posibilidades de variacin, aislacin geogrca ycompatibilidad ecolgica, tratando de comprender un

xito evolutivo de esa magnitud, cuando se le comparacon otros grupos de animales, tales como cordados,esponjas, anlidos, etc.

Estimando, en lneas generales, la variacin como unfenmeno dependiente de mutaciones y recombina-ciones, se plantea una relacin muy directa entre altaprolicidad, proveniente de reproduccin sexuada, conmayores posibilidades de variacin.

En la estimacin de la prolicidad es necesario teneren cuenta a lo menos tres factores:

- cantidad de descendencia- tiempo que demoran los individuos en su desarrollo

de huevo a adulto

- cantidad de hembras resultantes.

El primero de ellos est determinado por los dos lti-mos, ya que una hembra que alcance el estado adultopuede dar nueva descendencia. Por otra parte, esevidente que los machos no contribuyen a aumentar

la prolicidad y, la proporcin en que ellos aparezcan,no es signicativa en este aspecto.

Los insectos, como grupo, responden ante el factorprolicidad, sobrepasando en muchos casos cualquierexpectativa que uno pueda imaginar. Se puede teneruna idea general de su capacidad reproductiva calcu-lando lo que sucede con la pequea mosca del gneroDrosophila, tan conocida por los genetistas.

La crianza de Drosophila,en condiciones ideales, indicaque el perodo de huevo a adulto demora 12 a 14 dasy que cada hembra coloca en promedio 100 huevos.Como la determinacin de sexos se realiza de manerasemejante a la del hombre, se puede suponer que la

mitad de los individuos que nacen son machos y la otramitad hembras; si sobreviven y se reproducen todos losindividuos que nacen, a partir de una primera hembrafecundada resultara que:

N de N Hijas Hijoshembras de das hembras machos

1 14 50 50

50 28 2.500 2.500

2.500 42 125.000 125.000

125.000 56 12.000.000 de ejemplares!!!!

Se ha hecho el clculo de lo que ocurrira al cabo deun ao, resultando cifras tan altas que aparecen casiincomprensibles, por ello se ha preferido expresar elresultado en volumen, pensando en que los ejempla-res se juntaran en una esfera bien compactados. Eldimetro calculado para esta esfera es semejante a ladistancia entre la Tierra y el Sol!!!!.

Captulo 1INTRODUCCIN


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Sin embargo, es necesario tener presente que haynumerosas especies de insectos, que por reproduccinpartenogentica producen solamente hembras y, por lotanto, su prolicidad aumenta extraordinariamente, ascomo hay otros que disminuyen notablemente el nmerode descendientes por mayor inversin energtica en las

cras o mejor cuidado de ellas o por mantener los huevosen el cuerpo de la madre por tiempo ms largo.

Drosophilano es un caso particularmente excepcional,ya que existen cifras de densidad poblacional, en algu-nas especies, que sobrepasan la imaginacin, tanto anivel de estados juveniles como de adultos.

Aos atrs, se colect en el oeste de Anatolia, 6.000toneladas de huevos y 11.000 toneladas de langostasadultas, lo que representa aproximadamente 18.000billones de huevos y 88.000 millones de langostas. De

acuerdo a clculos bien fundados se estimaba, en losEstados Malayos Federados, que una manga de lan-gostas inclua ms de un milln de ejemplares y queen un ao fueron destruidas aproximadamente 10.000mangas. La mosca comn muestra tambin densidadesmuy altas en buenas condiciones ambientales; obser-vaciones hechas en estircol amontonado, muestran10.000 larvas por 8 kg de estircol. Posiblemente, lashormigas excedan en cuanto a nmero de individuos ala mayora de los insectos y probablemente tambin,los dos (pulgones de las plantas) tengan las ms altasvelocidades de reproduccin, gracias a mecanismos

que originan solamente hembras; tanto as, que variasveces se ha calculado el corto tiempo que demoraranen cubrir la Tierra, si no fuesen controlados por ungran nmero de parsitos y depredadores.

Estas altas densidades poblacionales y extraordinariaprolicidad dan excelentes posibilidades para la varia-bilidad necesaria en un proceso evolutivo.

La capacidad de aislacin geogrca en un sistemade especiacin aloptrica (en que hay separacinespacial de poblaciones), depende primariamente defactores externos a las especies. Se trata de aparicin

de barreras que interrumpen el ujo gnico entre dosgrupos de poblaciones (= vicarianza), o que separanpequeas poblaciones perifricas marginales por ais-lados perifricos, hasta que la divergencia entre ellasorigine nuevas especies (= especiacin).

La eciencia de la barrera depende tambin de lascaractersticas propias de los individuos, ya que los demayor movilidad pueden sobrepasar obstculos que sonefectivos para otras especies menos vgiles.

La mayora de los sistemas de especiacin propuestos,plantean el desarrollo de grupos de insectos estre-chamente emparentados en un rea geogrca ms omenos restringida. El aumento de rango geogrco delas nuevas especies depende, posteriormente, de susmecanismos de dispersin poblacional para alcanzarlos territorios y ambientes que su distinta condicinles permite aprovechar.

Las especies de insectos aparecen particularmente biendotados en cuanto a presentar buenos mecanismos dedispersin en distintas etapas de su vida. La dispersin enetapa de huevo es realizada por algunos de tamao pe-queo, o de escasa movilidad durante el estado adulto,stas especies jan sus huevos a individuos ms vgiles.Se conocen, tambin, numerosas especies cuyos estadosjuveniles son dispersados pasivamente, ya sea por elviento, agua u otros animales. Algunas pequeas larvas

de mariposas tejen un hilo de seda y se dejan colgarpara ser arrastradas por un viento fuerte, pequeos Ma-llophaga(piojos comedores de pelos o plumas) se jana algunas moscas (Hippoboscidae) para ser llevados a unnuevo husped. Los pequeos juveniles de colepterosde la familia Meloidae(llamados triungulinas), y de lafamilia Rhipiphoridae, se adhieren al cuerpo de lasabejas y avispas para ser transportados.

En insectos adultos, los mecanismos de dispersin in-cluyen tanto transporte pasivo como desplazamientoactivo. El primer sistema es usado principalmente por

especies pequeas o de escasa movilidad, mientrasque aquellas que usan el transporte activo puedenlograr alta eciencia con especializados mecanismosde locomocin.

El viento desplaza con facilidad insectos voladorespequeos, como dos y zancudos. Por supuesto quevientos fuertes pueden acarrear a grandes distanciasun gran nmero de especies de cualquier tamao, yaque los insectos son livianos y resisten bien el trans-porte por aire.

Algunas especies no voladoras se jan a otras que s

lo son, para ser acarreadas. Este fenmeno llamadoforesispersigue, en ocasiones, objetivos que van msall de la dispersin como, por ejemplo, bsqueda dealimento o encuentro de un nuevo husped.

La locomocin activa, tanto por marcha sobre unsustrato, como por natacin o vuelo, juega un rol deprimera magnitud si se considera como medio de dis-persin. Mientras que para algunas especies la propiacapacidad de desplazamiento les permite ocupar un


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rea geogrca extensa, de manera que su distribucinslo se encuentra limitada por condiciones ecolgicas,otras con menores posibilidades de movilidad, se ubicanen reas ms restringidas.

La compatibilidad ecolgica de un grupo se puede

considerar como dependiente de la eciencia delpatrn estructural funcional frente a las exigenciasdel medio ambiente, o se puede apreciar en sus re-sultados, por la presencia de organizaciones derivadasdel patrn bsico en una mayor o menor diversidadde medios.

La eciencia del patrn estructural es tratada, en suslneas generales, en varios de los captulos siguientes,de modo que en esta primera aproximacin slo nosreferiremos brevemente a la diversidad de medios quehan podido ser ocupados.

Los insectos bsicamente desarrollan su vida en elmedio areo, aunque existen muchas especies dulce-acucolas, principalmente en estado juvenil.

Numerosas especies hipgeas llevan a cabo parte o todosu ciclo vital en cavidades naturales, en tneles queellos mismos excavan o en la tierra donde encuentransu alimento. Las larvas comedoras de races de varioscolepteros son muy conocidas por los daos que causana la agricultura, lo mismo ocurre con algunos juvenilesde Sternorrhyncha. El medio subterrneo favoreceespecialmente a las formas inmaduras brindndoles una

mayor estabilidad y proteccin; sin embargo existenvarios grupos de parainsectos e insectos primitivos, cu-yos adultos llevan casi siempre vida hipgea (especiesde Collembola, Protura, Diplura).

La gran mayora de los insectos son epgeos, se lesobserva caminar sobre el suelo, entre la hojarasca,bajo las piedras de la alta cordillera, en los desiertosy trpicos; a veces donde no hay otra formas de vidaanimal, siempre es posible encontrar insectos.

En relacin a la vegetacin, se les puede encontrar desdelas races hasta las copas ms altas de los rboles, no slo

por fuera del vegetal, sino bajo la corteza o perforandolos troncos leosos, alimentndose de todo lo que laplanta puede proporcionar tanto en tejidos vivos comomuertos, secreciones o lquidos circulantes.

El cuerpo de los animales es un ambiente favorable paravarias especies, siendo muy conocidos los piojos, pulgasy mosquitos que se alimentan de la sangre de vertebra-dos. Ciertas formas juveniles (ms raramente adultos),pueden ser parsitos internos, no slo de otros animales

mayores, sino tambin de otros insectos. Algunos deellos se consideran de especial utilidad en agriculturapor ayudar a controlar especies que compiten con elhombre en su alimentacin. Varias larvas de moscascausan daos en el ganado y en el hombre, viviendoen el tracto digestivo, senos frontales o, simplemente,en heridas o bajo la piel.

El estircol y los cadveres de animales son buenosmedios donde los insectos encuentran alimentacin ybuenas condiciones de proteccin para su desarrollo.A decir verdad, una descripcin ms completa de losmedios colonizados por los insectos es tan larga, queresulta ms fcil decir qu medios no han sido ocupadospor ellos: corresponden, con algunas excepciones, a loscasquetes polares y al medio marino, que slo escasasespecies han podido colonizar.

Sin tener espacio para anotar los numerosos casos, enque especies particulares se adaptan a ambientes sor-prendentemente extraos, estriles para otras formasde vida, como el petrleo, una solucin de formalina,altas temperaturas de aguas termales etc., la visingeneral expuesta muestra con claridad las posibilidadesde compatibilidad ecolgica del patrn morfofuncionalde los insectos. Estas posibilidades se han mantenidoya por ms de 300 millones de aos, lapso en el cualhan desaparecido varios otros grupos de seres vivos, sinembargo, el tiempo no parece haber presentado proble-mas insolubles a los insectos los que, aparentemente,

podrn mantenerse por muchos aos ms, a pesar degrandes cambios que ocurran en el medio.

ORGANIZACIN BSICA

El cuerpo se encuentra organizado de manera semejan-te a Annelida, en cuanto a disposicin cilndrica seg-mentada y tagmatizacin corporal, pero fuertementemodicado y denido por la rigidez del tegumento,lo que permite estructuras y funcionamiento grande-mente diferentes a los que presentan los animales decuerpo blando.

El esqueleto hidrosttico de los Annelidaes reemplaza-do en Insectay en los dems Arthropodapor un exoes-queleto, que resulta como un producto del tegumentoendurecido. Con esta disposicin se consigue una formacorporal ms constante, desarrollo de patas que levan-tan el cuerpo del suelo, reas de insercin muscularlocalizadas y movimientos basados, fundamentalmen-te, en accin de palancas y no en presin hidrulicacomo sucede en animales de cuerpo blando.


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Si bien los organismos deformables presentan algunasventajas interesantes en cuanto a acomodarse confacilidad en los espacios disponibles en el medio, laconstancia de las formas permite, en cambio, el de-sarrollo de estructuras ms ecientes y complejas, loque es especialmente importante en aquellos rganoscuyas relaciones espaciales deben mantenerse para unbuen funcionamiento.

La disposicin externa del esqueleto favorece, demanera muy especial, la mantencin de formas porla constitucin de cpsulas rgidas; esta circunstanciaes particularmente notable en la cpsula ceflicay esqueleto torcico que muestran gran rigidez eninsectos. Tal disposicin si bien se presenta, en ciertomodo, en varias otras especies de animales (mamfe-ros inclusive), es marcadamente ms acentuada eninsectos, demostrando la importancia de mantener

relaciones espaciales constantes no slo en la cabeza,sino tambin en el trax que se observa altamenteespecializado en locomocin.

El desarrollo de patas tiene cuando menos tres conse-cuencias trascendentales:

- disminuir el roce donde no es necesario para eldesplazamiento

- aumentar el roce en puntos denidos para lograruna mayor eciencia en la accin sobre el medioy

- aprovechar el aumento de velocidad generado pordesplazamientos angulares.

Las reas de insercin muscular localizada permitenque las fuerzas se ejerzan en puntos precisos, dondeson ms ecientes, y no en reas extensas, como sucedeen animales de esqueleto blando donde hay aparicinde componentes laterales, que representan prdida deenerga. Estas ltimas, aunque generan un mayor gastoenergtico, debido a que el brazo de la resistencia (y)es casi siempre enormemente ms largo que el brazo dela potencia (x), permiten un aumento en la velocidadpor desplazamiento angular, como puede advertirse enla observacin de las articulaciones de los segmentoslargos de las patas (Fig.1-1).

Desde el punto de vista mecnico, el exoesqueletorgido ofrece ventajas evidentes frente a un endoes-queleto. Considerando para ambos sistemas la mismacantidad y calidad de materiales, el exoesqueleto esigualmente resistente a las fuerzas de compresin ytraccin, pero su capacidad de resistencia frente a

fuerzas de exin es apreciablemente mayor, ya queello depende del tamao de la seccin que se opone ala fuerza (Fig. 1-2).

En aspectos mecnicos los insectos se muestran cla-ramente favorecidos en relacin a otros animales conendoesqueleto rgido (vertebrados, por ejemplo); sinembargo, la mayor eciencia tiene una limitacin detamao pues resulta que para poder crecer, el insecto

debe mudar su esqueleto, ya que ste no crece juntoal aumento de otros tejidos que experimenta el cuerpodurante su desarrollo. Tal circunstancia lo deja despro-visto de sostn durante el cambio de esqueleto, lo quees un factor limitante de tamao; si hubiese una masamsculo-visceral grande, ella aplastara al individuocontra el sustrato, desorganizando su estructura e im-pidiendo la adecuada formacin de nuevas estructurasrgidas de soporte.

CUBIERTA CORPORAL

La doble funcin de la cubierta corporal, de sistemategumentario y esqueltico, requiere de una organiza-cin compleja que permita responder a las mltiplesexigencias del medio. La mayora de las propiedadesde la cubierta corporal son llevadas a cabo por la cu-tcula, que aparece como un producto de las clulasepidrmicas. Su estudio centra permanentemente elinters de numerosos investigadores que tratan deconocer sus caractersticas o de aplicar el conocimiento

Figura 1-1.Esquema de pata posterior de langosta mos-trando la longitud de los brazos de la palanca femoro-tibial(Redibujado de Chapman, 1979).


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con nes prcticos, particularmente, en relacin coninsecticidas o con la capacidad de retencin de aguade los insectos.

CUTCULA

Las observaciones realizadas con microscopa de luzhan mostrado la existencia de dos capas en la cutcula,que responden preferentemente a funciones distintas.

La ms externa ha sido llamada epicutcula y estrelacionada fundamentalmente con la mantencin delmedio qumico del insecto, mientras que la internaes la procutcula, responsable de la mayora de lascaractersticas mecnicas del tegumento y tiene unrol esqueltico predominante (Fig.1-3).

La microscopa electrnica ha mostrado la naturalezacompleja de la epicutcula, que, aunque muy delgadaen relacin a la procutcula (uno de los valores msfrecuentes es de 1 micrn), est formada por variaslminas cuya heterogeneidad parece favorecer su fun-

cin. La impermeabilidad relativa necesaria se logramediante un conjunto de barreras especializadas quereducen la prdida de agua interna a valores mnimosdentro del Reino Animal y proporcionan proteccineciente contra el ingreso de microorganismos.

Aunque la composicin qumica es variable entre lasespecies, la secuencia de deposicin de los distintoscomponentes resulta mejor conocida. En la forma-cin, la supercie de la epidermis, que se encuentra

Figura 1-2. La resistencia a la exin depende de laseccin que se opone a la fuerza, como se advierte en la

comparacin del cilindro hueco con el compacto o entrelas lminas. Explicacin en el texto (Original).

Figura 1-3. Diagrama de la estructura del tegumento deun insecto, mostrando una estraticacin heterogneaque responde a distintas exigencias del medio: a) seta, b)cemento, c) cuticulina, d) epicuticulina, e) exocutcula,f) poro/canal de la cera, g) glndula drmica, h) endocu-tcula, i) membrana basal (Original).

entonces cubierta con vellosidades, origina placas deuna protena, la cuticulina, que se extienden hori-zontalmente hasta fusionarse en una capa continua.Por debajo de la cuticulina, se deposita una capa deprotena epicuticular formada por secrecin de la su-percie apical celular. Esta ltima capa es penetrada

por nos canales que terminan en la supercie de lalmina de cuticulina y forman, externamente, la capade cera supercial de los insectos.

El rol funcional de la cuticulina es apreciable encuanto a:

- permeabilidad, permitiendo selectivamente elpaso de algunas sustancias, que digieren parcial-mente la procutcula durante el proceso de lamuda, e impidiendo el paso de otras

- determinacin de tamao corporal, dada la no

elasticidad de las capas proteicas, el tamao al-canzado por cada estado juvenil es determinadopor su extensin

- caractersticas de diseo superfcial, en cuanto amicroesculpido, micropelos, etc.,

- algunas caractersticas de superfcie, por servirde soporte a otras capas.

La cera, qumicamente compleja, tiene algn rol en lacomunicacin qumica de los insectos, defensa, controlde temperatura, etc. Pero su funcin primaria reside

en sus propiedades de impermeabilizante, como es


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evidenciado por la rpida desecacin que sufren losejemplares cuando esta capa es removida por abrasivoso por medios qumicos.

En varias especies de insectos, la secrecin de glndulasdrmicas forma an ms externamente una capa de

cemento, que corresponde qumicamente a una mezclade materiales; la mejor idea que se puede tener de ellaes a travs de la laca, que corresponde bsicamente acemento puro (usada en barnices y secretada por unaconchuela). Generalmente, este material desempeaun papel protector, pero tambin puede servir comoreserva de lpidos, o redistribuidor de ceras para es-pecies como las baratas (Blattodea), por ejemplo, quese encuentran frecuentemente expuestas a la accinabrasiva del medio.

La procutcula forma la mayor parte de la cutculade los insectos; su espesor y dureza muestran un altogrado de variacin principalmente en relacin a lasfunciones mecnicas que realizan las distintas partesdel cuerpo.

Parece ser que los lamentos de quitina son los res-ponsables primarios de las propiedades de tensin decutculas altamente plsticas, mientras que ellos noparecen contribuir mayormente en las cutculas rgidas,donde la resistencia a la tensin es efectuada por unamatriz proteica altamente estabilizada. En cutculasde rigidez intermedia, como en las partes duras delesqueleto torcico de una langosta, generalmente

la parte ms externa de la procutcula (exocutcula)presenta principalmente matriz estabilizada, mientrasla ms interna (endocutcula), ms plstica, dependems de lamentos quitinosos en sus caractersticas.

La quitina es un polisacrido nitrogenado, consistente enresiduos de acetil-glucosamina polimerizados en largas

cadenas no ramicadas (Fig. 1-4) formando microbrillasprincipalmente helicoidales que corren preferentementeen forma paralela a la supercie, pero en diferentes di-recciones (Fig.1-5); la quitina junto con varias protenasson los constituyentes principales de la procutcula.

La clave de las propiedades mecnicas de estos mate-riales brosos reside en su naturaleza y su disposicinparalela, para formar estructuras a modo de cuerdas,cuya exibilidad se debe a la capacidad de las brasde deslizarse una a lo largo de la otra.

Las protenas parecen ser formadas en la epidermiso en otras partes del organismo y transportadas pos-teriormente por la sangre. Su escaso contenido deagua demuestra una muy estrecha unin molecular,resultando semejante a protenas cristalizadas. Estaestrecha disposicin molecular constituye una barreraefectiva de difusin, especialmente para las grandesmolculas proteicas. Las barreras se hacen, por cierto,ms efectivas en protenas esclerosadas.

Las diferencias de las protenas cuticulares en sus nive-les estructurales y qumicos no son grandes, pero hayimportantes diferencias en las propiedades mecnicasde la cutcula, debido principalmente a:

- largo y organizacin de las microbrillas de quitina

- interrelaciones entre las protenas y la quitina

- tipos de protenas que intervienen e

- interacciones entre protenas.

La calidad de las protenas puede ser inuida por cam-bios ambientales a travs de respuestas que puedendar a ellos las clulas epidrmicas. De este modo,la epidermis tiene la capacidad de regulacin de lacalidad de la cutcula.

Figura 1-4.Composicin qumica de la quitina formada por molculas de acetilglucosamina unidas en largas cadenas.


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La dureza de la cutcula o grado de esclerotizacindepende del nmero de enlaces entre las protenas,estos se producen mediante molculas de ortoquinonasderivadas de la tirosina (lo que justica el aumentode concentracin de tirosina antes de la muda de uninsecto). El proceso tiende a dejar un residuo cuyoscompuestos provocan el oscurecimiento de la cutcula,proceso denominado tanizacin.

Lo anterior explica que cuando uno observa ejemplaresrecin mudados de piel, ellos presentan color claro ytegumento exible, mientras que el endurecimientoy oscurecimiento se advierten luego de algunas ho-ras. Procesos o compuestos que actan inhibiendo elmetabolismo de la tirosina y derivados son objeto deestudios intensos con nes insecticidas.

Una de las protenas mejor estudiadas es la resilina,que por sus propiedades elsticas, puede desempearvarias funciones en insectos (ver captulo 2 sobre loco-mocin). La resilina puede ser estirada o comprimida

algunas veces su tamao inicial y mantenerse as porun largo tiempo, pero cuando la fuerza de tensin eseliminada hay una recuperacin inmediata al tamaooriginal. La elasticidad depende de mecanismos mo-leculares semejantes a los presentes en la goma, quehacen posible que una pelota rebote contra el suelo.En trminos de energa esta propiedad signica que laenerga cintica puede ser almacenada como energapotencial y liberada posteriormente de nuevo comoenerga cintica. Tal circunstancia hace que la resilina

sea particularmente utilizada en funciones relacionadascon locomocin o donde se requiera elasticidad deltegumento.

reas cuticulares menos esclerosadas, con aspectomembranoso, se presentan en varias regiones del

cuerpo de los insectos que necesitan de un ciertogrado de exibilidad, correspondiendo principalmentea reas intersegmentarias o a partes de apndices.Opuestamente, la mayor rigidez se encuentra en zonasde insercin muscular, o en aquellas donde se requiereespecial dureza, como es el caso de las mandbulas,por ejemplo; estas ltimas son capaces de rayar variassubstancias, perforar algunos metales, como plomo,cobre o sustancias como plstico. El valor de cubiertaprotectora de tegumentos rgidos es relativo, ya quegolpes o presiones son transmitidas sin absorcin.

La dureza de la cutcula, aunque signica resistencia apresiones externas, no es exclusivamente responsablede las propiedades esquelticas del tegumento. Mayorresistencia a la exin se consigue por aparicin desurcos, crestas o plegamientos, de la misma maneracomo se logra hacer rgida una lmina de zinc paratecho (Fig. 1-6). Plegamientos profundos con seccinen T son frecuentes en cabeza y trax, tanto como sis-temas de proteccin ante fuerzas externas como pararesistir, sin deformaciones, las presiones generadaspor la musculatura propia. Los pliegues se prolongana veces en lminas angostas, que llegan a ponerse

en contacto con otras reas tegumentarias alejadas,mejorando an ms la resistencia; estas lminas uni-das pueden llegar a formar una especie de esqueletointerno como sucede en la cabeza, con la estructurallamada tentorio (Fig.1-11), o con las invaginacionesdel tagma torcico (Fig. 1-7).

Figura 1-5. Se muestra la disposicin de las capas dequitina que se orientan paralelas a la supercie, pero endistintas direcciones (Modicado de Wainwright et al.,1980).

Figura 1-6. Plegamientos tegumentarios que aumentanla resistencia a la exin perpendicularmente a su propiadireccin; A: formando lminas en T, B: en forma de surco(Original).


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Los pliegues de refuerzo se marcan en la super-cie externa como lneas, que han sido llamadassuturas, desafortunadamente el mismo trminoha sido usado para designar a lneas de exibilidady las de unin entre dos escleritos, de maneraque el trmino resulta confuso desde el puntode vista funcional.

La cubierta corporal, organizada como armaduraprotectora, conere a los insectos una resistenciamecnica de enorme importancia. Aunque sonconocidas las ventajas del tegumento de los in-sectos, como los litros para los colepteros porejemplo, a veces no se aprecia bien la resisten-cia que presenta el cuerpo de una pulga ante laaccin que ejerce un mamfero al rascarse; ellosignica la aplicacin de una enorme fuerza porunidad de supercie que es resistida por el insecto

sin sufrir, por lo general, daos irreparables.Las caractersticas del tegumento tienden,por otra parte, a disminuir el roce cuando esnecesario, ofreciendo una supercie muy lisao fuertemente accidentada donde es precisoaumentarlo. En este sentido los lpidos de laepicutcula, probablemente, tambin juegan unrol importante.

La organizacin general de los insectos est,obviamente, en consonancia con una cubiertacorporal tan particular, y es necesario observar

y tratar de comprender esta relacin en todos lossistemas y funciones bsicas del animal, como sever ms adelante.

ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACIN

Teniendo en cuenta una derivacin a partir de unplan primitivo segmentado, el patrn estructuralque diferencia a la clase Insecta de otros Arthro-poda est organizado en base a tres tagmas:

- tagma ceflico, formado por lo menos por 4segmentos,

- tagma torcico,formado por 3 segmentos, yun

- tagma abdominal, por 11 segmentos.

La base de esta organizacin de grupos de seg-mentos estrechamente asociados (= tagmas),es una divisin del trabajo siolgico, lograndomayor especializacin y eciencia. En los insectos

actuales, cuando se presenta una segmentacin externa,esta es claramente funcional y no se corresponde exacta-mente, por ejemplo, con la que presentan los Annelida. Unasegmentacin externa conspicua, con partes mviles, slose presenta en el abdomen, est totalmente ausente en lacabeza y, generalmente, es poco apreciable en el trax,excepto por la existencia de apndices.

CABEZA

Como en los dems animales de simetra bilateral, la parteanterior, por ser la primera en contacto con el medio, estrelacionada con sensibilidad y captura de alimentos. Tambincomo en otros seres bilaterales, se observa una diferencia-cin de la cabeza, con desarrollo de receptores a distanciay de un sistema traductor e integrador de ubicacin prximaa ellos. Este desarrollo y especializacin es apreciablementemayor que en otros grupos de artrpodos, como Crustaceao Arachnida, donde no hay una separacin neta de cabeza ytrax, y la mayor masa nerviosa est relacionada con la basede los apndices torcicos. La organizacin ceflica de los

insectos puede ser comprendida tomando en cuenta estosdos aspectos; ambos dependen de manera muy particularde la mantencin de formas aunque con requerimientosdistintos; mientras las necesidades de captura e ingestinde alimento requieren de musculatura poderosa y de puntosde insercin jos (Fig. 1-8), las conexiones nerviosas exigenposiciones geomtricas muy denidas, que son crticas parasu correcto funcionamiento.

En la cabeza el tegumento se encuentra esclerosado, forman-

Figura 1-7.Estructuras esquelticas internas en el trax uniendoreas pleurales y esternales (apsis) que favorecen la conser-vacin de las formas. A: el esterno abdominal no se invagina,B: la parte media del esterno abdominal invaginado, a) suturapleural, b) apsis esternal, c) furca esternal (Modicado deSnodgrass 1935).


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Figura 1-8.Esquema generalizado de la musculaturade las mandbulas indicando el efecto deformante desu accin sobre la cabeza. a) punto de insercin dela musculatura (Original).

do una cpsula continua que mantiene una formaconstante, soporta rganos sensoriales jos talescomo ojos y pelos tctiles, o receptores qumicosy mviles que corresponden a antenas primaria-mente olfativas, un cerebro integrador formadopor tres masas nerviosas y los apndices mviles,relacionados directamente con la alimentacin.

Refuerzos cuticulares particulares, de resistenciamecnica, se encuentran en la cabeza alrededorde las principales aberturas de la cpsula e impi-diendo la deformacin originada por contraccinde la musculatura propia de las piezas bucales. Tales el caso de las suturas antenal, orbital, ocular,occipital, subgenal y epistomal, adems de unasutura frontal (Fig. 1-9).

La sutura antenal o alveolar, origina un pequeocndilo articular y una membrana que hacenposible los movimientos del primer segmentoantenal, llamado escapo. Este primer segmentoalcanza generalmente un desarrollo mayor queel resto y contiene la musculatura que mueve laparte distal de la antena, que ha sido llamadaagelo, dividida en anillos o agelmeros; elagelo tiene desarrollo variable y modicacionescon un signicado funcional especco relacionadoa una mayor supercie, as, en varias especies,

se presentan ms desarrolladas o ramicadas enlos machos (Fig. 1-10).

La sutura orbital presenta una inexin cuticularapreciable, que aloja parte de la capa retinianadel ojo. El formen magno, en la regin posterior,se encuentra reforzado por dos suturas (occipitaly postoccipital), la ms posterior se proyecta in-ternamente (impresin tentorial), originando losbrazos posteriores del tentorio y separa un rea

Figura 1-9. Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto.A: vista frontal y B: lateral. a) sutura coronal, b) sutura frontal,c) ocelo, d) ojo compuesto, e) base de la antena, f) articulacinmandibular, g) sutura epistomal, h) frente, i) clpeo, j) vertex,k) sutura postoccipital y l) labio (Original).


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postcervical que lleva un cndilo a cada ladopara los escleritos cervicales.

La gran abertura de la cpsula ceflica paralas piezas bucales e ingreso al tubo digestivose encuentra reforzada por la sutura peris-

tomal, cuyos segmentos anterior, lateral yposterior reciben nombres distintos. La parteanterior de esta sutura (llamada epistomal) seaparta del margen, acercndose algo a los al-volos antenales, con un diseo especialmen-te interesante, ya que impide deformacionestanto en el plano vertical como horizontal ysepara un esclerito (= clpeo) donde se insertamusculatura dilatadora del cibario. Lateral-mente, la sutura refuerza la articulacin dela mandbula (sutura genal o pleurostomal), yposteroventralmente, aumenta la resistenciapara otras piezas bucales mviles (suturahipostomal).

La sutura ecdisial refuerza un rea dilatable,exible, que se rompe en los juveniles parapermitir la salida de la cabeza durante lamuda de piel. Tpicamente tiene la formade una Y invertida, donde se distingue unsegmento dorsal (sutura coronal) y dos brazoslaterales (sutura frontal). La permanencia deesta sutura en insectos adultos es bastantevariable, resultando homologas difciles de

establecer; en un buen nmero de gruposse mantiene una nica lnea que es llamadalnea frontal.

Desde el punto de vista morfolgico, las su-turas clsicamente han llamado la atencin,por permitir reconocer reas topogrcas (=escleritos), que tienen importancia funcionalpor ser supercies de origen de msculos (lainsercin de aquellos que mueven apndices,en cambio, es puntual). La nomenclatura deestas reas se indica en la Figura 1-9.

La funcionalidad de las suturas slo puede serbien apreciada en la observacin directa deejemplares, lo mismo sucede con el tentorio(Fig. 1-11), sin embargo, el rol de este ltimopuede ser visualizado, en lneas generales,como mecanismo interno de resistencia adeformacin y como punto de insercin devarios msculos: adductores ventrales demandbulas, maxilas, labio, retractor de la

Figura 1-10.Formas de antenas: a) liforme (Cerambycidae), b)moniliforme (Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada(Elateridae), e) setiforme (Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae),g) abelada (Sandalidae), h) aristada (Muscidae), i) lamelada (Scara-baeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k) geniculada (Chalcididae)(Modicado de Borror &Delong, 1989).

hipofaringe, dilatador de la cavidad preoral (= cibario) y de lafaringe. El tentorio formado por invaginaciones de la cutcula

ceflica presenta, a menudo, algunas proyecciones laminaresdorsales que van a jarse en la vecindad de los alvolos ante-nales.

TRAX

La diferenciacin del tagma torcico est ms exclusivamenterelacionada con locomocin que en la mayora de los demsanimales, lo que es ms evidente an en las especies voladoras.La zona tiende a ser completamente esclerosada, ya que la


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como en abejas, moscas o mariposas, el protrax esbastante reducido y jo dorsalmente aunque en generalmantiene uniones membranosas ventrales.

La unidad torcica posterior, formada por meso y me-tatrax juntos, es ms desarrollada y relacionada con

vuelo, cuando existen alas, o con la funcin propulsorade patas medias y posteriores.

El funcionamiento de un par de patas por segmento estdirectamente relacionada con la presencia de un semia-nillo lateroventral (pleura + esterno), que proporcionala rigidez necesaria para el apndice, observndose enl disposiciones especiales que mejoran la resistencia ofacilitan la insercin de musculatura. La parte esternalincluye una placa esternal reforzada anterior y poste-riormente por una sutura (prosternal y esternocostalrespectivamente), adems de un esclerito, aparente-mente de origen intersegmentario, poco constante enadultos. Las suturas permiten insercin de msculos delos apndices y aumentan la rigidez no slo en sentidolateral sino tambin anteroposterior, gracias a que seincurvan anteriormente en su parte media.

Internamente las suturas esternocostales se proyec-tan hacia las paredes laterales en una (= furca) o dosapsis esternales (Fig. 1-7) favoreciendo su rigidez;sobre ellas se insertan importantes msculos propiosdel trax o relacionados con locomocin (interester-nales, pleurosternales, adductor y rotador posteriorde la coxa). En algunas especies estas apsis se unen

a otras pleurales directamente o mediante una cortamusculatura. Las diversos escleritos y suturas queaumentan la resistencia de la parte esternal puedenvisualizarse en Figura 1-13.

Las pleuras, que constituyen las partes laterales delsemianillo, se encuentran especialmente reforzadaspara impedir deformaciones causadas por contraccinde los msculos del vuelo; esta funcin es realizadapor las suturas intersegmentarias y por una suturapleural, que baja oblicua desde el ala hasta la cavidadcoxal correspondiente. La sutura pleural se proyecta

internamente en una fuerte cresta y una apsis dorsaldonde pivotea el ala; externamente la sutura separados escleritos en cada segmento (episterno anterior yepmero posterior) (Fig. 1-14 A,B).

La parte dorsal de cada segmento se encuentra tambinesclerosada formando un semicilindro (tergo o noto) alque se une un semianillo posterior angosto, provenientedel segmento inmediatamente siguiente (= postnoto).En esta zona se inserta una importante masa muscular

Figura 1-11.Diagrama de las proyecciones tegumentariasinternas que forman el tentorio. a) brazo anterior, b) brazoposterior, c) brazo dorsal, d) brazo transverso y e) impre-sin tentorial anterior (Modicado de Snodgrass, 1935).

existencia de reas membranosas favorecera la absor-cin del impulso generado por rganos de propulsin.Se obtiene as, generalmente, un sustrato rgido quetransmite bien las fuerzas y proporciona puntos dearticulacin e insercin muscular.

De acuerdo a la mayora de las opiniones basadasen estudios realizados en morfologa comparada, lossegmentos primitivos parecen tener el mismo patrnestructural en todo el cuerpo del insecto, con reas

laterales que forman escleritos (= coxopoditos) por-tadores de proyecciones: enditos internos y exitosexternos (Fig. 1-12), de los cuales se han originadoposteriormente los apndices torcicos (el origen delas alas, sin embargo, presenta algunas dudas en esteaspecto, como se indica ms adelante).

La constitucin trisegmentada (pro, meso y metatrax)es por lo general claramente reconocible, aunque enla mayora de los insectos adultos slo se diferencianuna o dos unidades desde un punto de vista morfo-funcional.

La primera unidad, protrax, nunca lleva alas y puedepresentar formas y tamaos variables en relacin afunciones no locomotrices, como imitacin del medio,defensa, ubicacin del centro de gravedad, etc. Se en-cuentra unido al resto del trax por una lnea exible,indicadora de su poca participacin en la generacinde impulsos; a la cabeza se relaciona mediante unamembrana cervical y dos escleritos cervicales (Fig. 1-14B). Cuando el trax es unidad morfofuncional nica,


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Figura 1-13.Diagrama de la organizacin del trax en vista ventral, A: en Blatta(Blattodea) y B: en Nomadacris(Orthop-tera) mostrando la proyeccin anterior de la sutura esternocostal. a) basisterno I, b) esternelo I, c) espina I, d) basisternoII, e) esternelo II, f) espina II, g) basisterno III, h) esternelo III, i) apsis esternal III, j) primer esterno abdominal (A:Modicado de Snodgrass, 1935 y B: de Albrecht, 1956 en Chapman, 1979).

Figura 1-12.Diagrama de la organizacin bsica de los apndices, se muestran los posibles escleritos pleurales y segmentoshomlogos en cabeza, trax y abdomen, a partir de documentacin del record fsil del Paleozoico. La articulacin mvilde los apndices de la cabeza es por medio de la subcoxa (2), en el trax por medio de la coxa (3) y en el abdomen porel prefmur (5). La pleura torcica est formada por la subcoxa (2) y en el abdomen por la subcoxa, coxa y trocnter(2,3,4). Los exitos tienen funcin tctil, locomotora (alas) o respiratoria (branquias); los enditos de la coxa y el trocntertienen funcin locomotora. 1: epicoxa, 2: subcoxa, 3: coxa, 4: trocnter, 5: prefmur, 6: fmur, 7: patella, 8: tibia, 9:basitarso, 10: tarso, 11: pretarso (Modicado de Kukalov-Peck, 1987, en Insectos de Australia, 1991).


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(msculos pleurotergales, tergosternales, tergaleslongitudinales y algunos msculos que van a la basede las patas) (Fig. 2-11).

Teniendo presente que los movimientos de las alasproducen cambios en la curvatura del noto (Fig.1-15),los segmentos portadores de alas necesitan de suturas ysus correspondientes crestas internas para que aumen-ten su rigidez y mantengan formas casi invariables enalgunas partes, mientras en otras deben existir lneasde mayor exibilidad para facilitar la curvatura.

A semejanza de lo que ocurre en los esternos, unasutura transversal anterior y la intersegmentaria quesepara el postnoto, facilitan el aumento de curvaturadorsal en sentido sagital; por su ubicacin, en cambio,ellas impiden deformaciones en el plano transversal.A lo anterior se agrega en numerosas especies unasutura transversal (= escutoescutelar), con funcionesde resistencia semejantes.

Desde el punto de vista topogrco se reconocenlos siguientes escleritos delimitados por las suturasmencionadas: prescudo, escudo, escutelo, y postnoto

(Fig.1-14 A), lo que en sentido funcional es algo seme-jante al presterno, basisterno y esternelo, mencionadosanteriormente.

En meso y metanoto de las especies voladoras la suturaanterior, que separa el prescudo, se proyecta interna-mente en una lmina, a veces fuertemente bilobulada,donde se insertan los msculos dorsales longitudinalesresponsables de la bajada de las alas, la jacin poste-rior de estos msculos se hace en proyecciones internas

equivalentes desarrolladas en la sutura intersegmentariadel postnoto. Las proyecciones han sido llamadas frag-mas, logran un desarrollo notable en especies buenasvoladoras de manera de alcanzar internamente a otrasregiones del cuerpo (Figs.1-14 B, 1-16).

ABDOMEN (= METASOMA)

Los segmentos que forman el tagma abdominal estnrelacionados con numerosas funciones, ya que en suinterior se encuentra la mayor parte de los rganos

que intervienen en la alimentacin, respiracin, cir-culacin, excrecin y reproduccin. Varias de estasfunciones se ven favorecidas directamente por la mo-vilidad, posibilidades de dilatacin o cambios de forma,por lo que los segmentos presentan generalmente unaclara individualizacin, manteniendo reas exibles oextensibles entre ellos. Se observa cierta semejanzaen los segmentos, con excepcin de los ltimos queaparecen fuertemente modicados en relacin conmecanismos de fecundacin o postura de huevos.

Figura 1-15. El movimiento de las alas depende de ladistancia tergoesternal. A: Contraccin de los msculostergoesternales, el tergo baja y las alas suben. B: Contrac-cin de los msculos dorso-longitudinales, el tergo sube ylas alas bajan (Modicado de Blum, 1985).

Figura 1-14.Esquema de la estructura del trax en vista lateral. A: Estructura del trax de Mecoptera. B: Estructura deltrax de un insecto volador: a) protrax, b) mesotrax, c) metatrax, d) esclerito cervical, e) sutura pleural, f) episterno,g) epmero, h) esclerito basalar, i) esclerito subalar, j) cavidad coxal, k) fragma, l) sutura antecostal, m) escudo, n) suturaescuto-escutelar, o) escutelo, p) postnoto (Redibujado de Snodgrass, 1935).


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Figura 1-16. Estructura interna del trax mostrando A: Ubicacin generalizada de suturas y musculatura. B: Disposicinde los fragmata en un himenptero, a) msculos dorso-longitudinales, b) msculos tergo-esternales, c) msculos esterno-longitudinales, d) msculos pleuro-esternales, e) sutura pleural, f) tergo, g) fragma, h) esterno, i) cavidad coxal, j) coxa(A: Redibujado Snodgrass, 1935; B: Original).

El plan general que se conforma, permite reconocer 11

segmentos (Fig.1-18 A), formados por un medio anillodorsal (=tergo) y otro ventral (=esterno), ambas par-tes unidas por un rea membranosa lateral (=pleura).Apreciables variaciones del grado de esclerotizacinse encuentran principalmente en las formas juveniles,mientras que en adultos tambin varan los puntos deesclerotizacin, especialmente en las pleuras (= pleu-ritos) o derivados de los tergos y esternos.

El primer segmento abdominal se incorpora al trax en

Figura 1-17.Vista lateral de abeja (Nomia melanderi hembra), mostrando la unin del primer segmento abdominal al trax.a) ojo, b) pronoto, c) lbulo lateral del protrax, d) mesoescuto, e) tgula, f) sutura escutoescutelar, g) mesoescutelo,h) postnoto, i) propodeo, j) pednculo metasmico, k) primer tergo metasmico, l) gradulus, m) esternos metasmicos(Modicado de Stephen et al., 1969).

varias especies, dando mayor espacio para la muscula-

tura del vuelo (Fig. 1-17), mientras que los segmentosposteriores presentan distinto grado de reduccin, omodicaciones por especializacin (Fig.1-18 A,B).

En las formas juveniles existen frecuentementeapndices (branquias, patas o vesculas), en un buennmero de segmentos; as como tambin en variosgrupos inferiores de Hexapoda(Collembola, Protura,Dipluray Thysanura). En los adultos, cuando existenapndices ellos estn reducidos a un par de lamentos


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derivados del segmento XI (= cercos) (Fig. 1-18 A), oa un lamento caudal medio relacionado con sensibi-lidad. Los otros apndices presentes corresponden aestructuras de apareamiento o de postura y se encuen-tran ubicados en los llamados segmentos genitales (VIIIy IX abdominal).

El oricio anal se ubica en el segmento XI, pero por logeneral este segmento se encuentra reducido slo a loslamentos mencionados, o forma pequeos escleritosalrededor del oricio anal (epiprocto, paraprocto ehipoprocto). El segmento X tambin se encuentra ge-neralmente reducido o fusionado con los precedentes.Por otra parte, el esterno VIII, o el VII, se proyecta ge-neralmente hacia atrs para formar una cmara genital.La estructura de las piezas esclerosadas relacionadascon la reproduccin sern discutidas en el captulocorrespondiente. Mientras se considera clara la nomen-

clatura y homologa de las piezas de ovoposicin, noocurre lo mismo con las correspondientes a la genitaliamasculina, donde los especialistas en distintos grupospreeren mantener una terminologa propia.

El gran desarrollo del sistema respiratorio en el ab-domen se evidencia externamente por la presenciade un par de oricios respiratorios por segmento (=espirculos). Generalmente dispuestos en los primeros8 segmentos (Fig. 1-18 A), se pueden ubicar tanto enlos tergos como en esternos o asociarse a un escleritopleural. La movilidad del abdomen puede facilitar la

aireacin, lo que parece particularmente importante enla regulacin trmica, dada la ausencia de evaporacintegumentaria.

Modicaciones tegumentarias para mayor resistenciao insercin muscular son poco desarrolladas en lossegmentos abdominales; por lo general existe unasutura anterior (= antecostal) tanto en tergos como

Figura 1-18.Vista lateral del abdomen, A: de un grillo,B: de una mosca, en este caso, mostrando los ltimos seg-mentos que normalmente estn invaginados. a) tergo, b)pleura, c) esterno, d) cerco, e) espirculos (A: Modicadode Atkins, 1978 y B: de Bonhag, 1951).

en esternos, donde se insertan msculos longitudinalesretractores.

Las posibilidades de distensin del abdomen se aprecianmejor en relacin con reproduccin y alimentacin: elaumento de tamao del abdomen de un zancudo recin

alimentado o el enorme tamao que alcanza el abdo-men de una termita hembra, reina de una colonia, quemultiplica por muchas veces el volumen del ejemplaradulto al extremo de no poder desplazarse.

biologia de insectos (haroldo toro g.)

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