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5 REV NEUROL CLIN 2001; 2 (1): 5-23 Recibido: 26.01.01. Aceptado: 01.02.01. a Laboratorio para el Estudio de las Funciones Cerebrales Superiores. Buenos Aires, Argentina. b Departamento de Neurología. Cognitive Neurology Laboratory. Marseille, Francia. Correspondencia: Dr. Máximo Carlos Etchepareborda. Laboratorio para el Estudio de las Funciones Cerebrales Superiores. Estados Unidos, 3402. 1228 Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected] Ó 2001, REVISTA DE NEUROLOGÍA CLÍNICA INTRODUCCIÓN Durante mucho tiempo ha sido tema de interés la comprensión del desarrollo de la lectura y sus trastornos. El reconocimiento del sustrato biológico en este tipo de habilidad cognitiva superior fue el anhelo de muchos investigado- res. Sin duda, el sistema involucrado debería reclutar habilidades básicas de distintos lóbu- los cerebrales, corticales y subcorticales, y del cerebelo, así como habilidades complejas de integración intrahemisféricas y, especialmen- te, de las interhemisféricas. La ambiciosa tarea empezó a dar sus frutos y permitió reconocer en alguna medida la partici- pación de varios loci funcionales involucrados en la adquisición y el desarrollo de la lectura. Nuestro conocimiento sobre el padecimiento de los trastornos de la lectura surge de reconocer que del 5 al 10% de los niños en edad escolar presentan dificultades para aprender a leer, inclu- so cuando poseen una inteligencia normal, se de- sarrollan en un medio ambiental adecuado y pre- sentan una buena oportunidad escolar. BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LA CONCIENCIA FONOLÓGICA: SU COMPROMISO EN LA DISLEXIA M.C. Etchepareborda a , M. Habib b NEUROBIOLOGICAL BASIS OF PHONOLOGICAL AWARENESS: COMPROMISE OF THIS IN DYSLEXIA Summary. Genetic and anatomophysiological studies of the development of dyslexia show how to under- stand its origin and thus devise suitable therapeutic strategies. Various studies have considered the part played by different variables, of which the most important are: atypical development of brain structures (cerebral asymmetry), the presence of a basic defect in the segmentation and manipulation of phonemes (phonological hypothesis), visual mechanisms of reading (hypothesis of the ‘sistema magno’) and partic- ipation of a system of multiple integration with compromise of the detection of stimuli occurring in rapid succession in time (theory of temporal processing). Phonological awareness/consciousness is a complex cognitive process defined as ‘ability to carry out mental operations on the output of the mechanism for perception of speech’. Amongst the cognitive processes, whose relation with the dyslexias has been studied by various investigators, are visual perception, eye movement, visual-auditive association, auditive recog- nition, oral expression, auditive recognition and higher verbal processes. However, analysis of these processes indicates that not all are found at the same cognitive level. In some cases they are peripheral processes (visual, auditive), in others they are central processes (intelligence, higher verbal processes) and in others intermediate processes (auditive memory, phonological processing). The theory of the deficit in temporal processing refers to the inability to process rapid changes in stimuli or rapid successions of stimuli, both auditive and visual. Favourable results in capacity for discrimination and reproduction of a sequence of two consonants, after artificially slowing each element of a group of consonants, lead to commencement of a treatment to lengthen the time of exposure to the stimuli. [REV NEUROL CLIN 2001; 2: 5-23] [http://www.revneurol.com/RNC/b010005.pdf] Key words. Dyslexia. Hypothesis of the ‘system magno’. Neurobiological basis. Phonological conscious- ness/awareness. Phonological hypothesis. Phonological processing. Theory of temporal processing. DIFICULTADES DEL APRENDIZAJE

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DIFICULTADES DEL APRENDIZAJE

5REV NEUROL CLIN 2001; 2 (1): 5-23

Recibido: 26.01.01. Aceptado: 01.02.01.a Laboratorio para el Estudio de las Funciones CerebralesSuperiores. Buenos Aires, Argentina. b Departamento deNeurología. Cognitive Neurology Laboratory. Marseille,Francia.

Correspondencia: Dr. Máximo Carlos Etchepareborda.Laboratorio para el Estudio de las Funciones CerebralesSuperiores. Estados Unidos, 3402. 1228 Buenos Aires,Argentina. E-mail: [email protected]

Ó 2001, REVISTA DE NEUROLOGÍA CLÍNICA

INTRODUCCIÓN

Durante mucho tiempo ha sido tema de interésla comprensión del desarrollo de la lectura ysus trastornos. El reconocimiento del sustratobiológico en este tipo de habilidad cognitivasuperior fue el anhelo de muchos investigado-

res. Sin duda, el sistema involucrado deberíareclutar habilidades básicas de distintos lóbu-los cerebrales, corticales y subcorticales, y delcerebelo, así como habilidades complejas deintegración intrahemisféricas y, especialmen-te, de las interhemisféricas.

La ambiciosa tarea empezó a dar sus frutos ypermitió reconocer en alguna medida la partici-pación de varios loci funcionales involucradosen la adquisición y el desarrollo de la lectura.

Nuestro conocimiento sobre el padecimientode los trastornos de la lectura surge de reconocerque del 5 al 10% de los niños en edad escolarpresentan dificultades para aprender a leer, inclu-so cuando poseen una inteligencia normal, se de-sarrollan en un medio ambiental adecuado y pre-sentan una buena oportunidad escolar.

BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LA CONCIENCIAFONOLÓGICA: SU COMPROMISO EN LA DISLEXIA

M.C. Etchepareborda a, M. Habib b

NEUROBIOLOGICAL BASIS OF PHONOLOGICAL AWARENESS:COMPROMISE OF THIS IN DYSLEXIA

Summary. Genetic and anatomophysiological studies of the development of dyslexia show how to under-stand its origin and thus devise suitable therapeutic strategies. Various studies have considered the partplayed by different variables, of which the most important are: atypical development of brain structures(cerebral asymmetry), the presence of a basic defect in the segmentation and manipulation of phonemes(phonological hypothesis), visual mechanisms of reading (hypothesis of the ‘sistema magno’) and partic-ipation of a system of multiple integration with compromise of the detection of stimuli occurring in rapidsuccession in time (theory of temporal processing). Phonological awareness/consciousness is a complexcognitive process defined as ‘ability to carry out mental operations on the output of the mechanism forperception of speech’. Amongst the cognitive processes, whose relation with the dyslexias has been studiedby various investigators, are visual perception, eye movement, visual-auditive association, auditive recog-nition, oral expression, auditive recognition and higher verbal processes. However, analysis of theseprocesses indicates that not all are found at the same cognitive level. In some cases they are peripheralprocesses (visual, auditive), in others they are central processes (intelligence, higher verbal processes) andin others intermediate processes (auditive memory, phonological processing). The theory of the deficit intemporal processing refers to the inability to process rapid changes in stimuli or rapid successions of stimuli,both auditive and visual. Favourable results in capacity for discrimination and reproduction of a sequenceof two consonants, after artificially slowing each element of a group of consonants, lead to commencementof a treatment to lengthen the time of exposure to the stimuli. [REV NEUROL CLIN 2001; 2: 5-23][http://www.revneurol.com/RNC/b010005.pdf]Key words. Dyslexia. Hypothesis of the ‘system magno’. Neurobiological basis. Phonological conscious-ness/awareness. Phonological hypothesis. Phonological processing. Theory of temporal processing.

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Los estudios genéticos y anatomopatológi-cos de la dislexia del desarrollo nos están en-señando a comprender la génesis de la mismay poder así plantear las estrategias terapéuticaspropicias.

Diversos estudios han planteado el papel pro-tagonista de diferentes variables; entre ellas lasmás importantes son: el desarrollo atípico de lasestructuras cerebrales (asimetrías cerebrales),la presencia de un defecto básico en la segmen-tación y la manipulación de los fonemas (hipó-tesis fonológica), los mecanismos visuales de lalectura (hipótesis del sistema magno) y la parti-cipación de un sistema de integración múltiplecon el compromiso en la detección de estímuloscon rápida sucesión temporal (teoría del proce-samiento temporal) [1].

La conciencia fonológica es un procesocognitivo complejo definido como ‘la habilidadpara ejecutar operaciones mentales sobre eloutput del mecanismo de percepción del habla’.

Entre los procesos cognitivos, cuya rela-ción con las dislexias ha sido estudiada pordiversos investigadores, figuran la percepciónvisual, el movimiento ocular, la asociaciónvisuo-auditiva, el reconocimiento auditivo, elprocesamiento fonológico, la memoria visual,la memoria auditiva, la expresión oral, el re-conocimiento auditivo y los procesos verba-les superiores. Sin embargo, un análisis deestos procesos indica que no todos ellos seencuentran en el mismo nivel cognitivo. Enalgunos casos se trata de procesos periféricos(visuales, auditivos), en otros de procesoscentrales (inteligencia, procesos verbales su-periores) y en otros casos de procesos inter-mediarios (memoria auditiva, procesamientofonológico).

Esta diferencia de niveles cognitivos tienecierta importancia para nuestros objetivos, puesel aprendizaje de la descodificación lectoradepende de procesos que operan en el ámbitosuperficial o periférico, los cuales permitenefectuar la recepción de la información; de otros

procesos que están en un nivel central de com-prensión del significado, y de otros que seencuentran en un nivel intermedio, cuya fun-ción es reconocer verbalmente, retener y trans-formar los signos gráficos. Desde un punto devista neuropsicológico, cada uno de ellos res-ponde a las actividades de áreas cerebrales di-ferentes (áreas primarias y secundarias), queprocesan un segmento de la información, asícomo a la actividad integrada de regiones másamplias (áreas terciarias o de asociación).

Una hipótesis sobre las dislexias es que seoriginan en deficiencias de algunos procesosmediadores o intermediarios, entre la recep-ción de la información y la elaboración delsignificado. Esta hipótesis no excluye que hayaotros niños con dificultades para aprender aleer por alteración de los niveles periféricos oprofundos, y que no deberían considerarsecomo disléxicos. Desde el punto de vista de sutratamiento, la dislexia implica un abordajemediante una estrategia psicopedagógica des-tinada a establecer nexos entre la recepción delos estímulos y su incorporación al léxico.

BASES NEUROANATÓMICASDE LAS DISLEXIAS

En 1891, Jules Dejerine demostró que una le-sión de la región parietoccipital inferior delhemisferio izquierdo era capaz de provocar unapérdida específica de la lectura y de la escritu-ra. De esta forma, se sugirió que esta región, elgiro angular del hemisferio izquierdo, podíatener un papel especial en el procesamiento delas imágenes ópticas de las letras.

Los primeros estudios publicados que rela-cionan los déficit anatómicos con la dislexiadatan de 1895 y 1896, y se refieren a la presen-cia de un comportamiento similar de los dis-léxicos con los pacientes portadores de un sín-drome denominado ‘ceguera visual de pala-bras’ [1].

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En 1968, Drake describe la anatomía pato-lógica del primer cerebro de un niño disléxico,fallecido como consecuencia de una hemorra-gia cerebral por malformación vascular. El ce-rebro tenía una serie de malformaciones cere-brales, principalmente en el giro cortical de laregión parietal inferior izquierda, que incluíanectopias de las capas externas. Esta observaciónpermitió la introducción de la teoría en el déficitde maduración central del cerebro [2].

Uno de los estudios neuropsicológicos pio-neros sobre las dislexias fue realizado por elneurólogo Orton, quien publicó en 1925 untrabajo donde presenta el estudio de jóvenescon lentitud, torpeza y fracaso en el trabajoescolar. Orton se interesó principalmente porlos pacientes que presentaban dificultades paraaprender a leer y, como consecuencia de susobservaciones, planteó varias hipótesis neuro-lógicas sobre el origen de las dislexias, algunasde las cuales siguen actualmente en plena dis-cusión [3]. Una de ellas se refería a la pobre oinadecuada lateralización cerebral, especial-mente para el lenguaje. Esta línea de pensa-miento lo consagró como el padre de la teoríade la lateralización atípica para los disléxicos.Sin embargo, más tarde, pensó que la dislexiase debía a alteraciones de la percepción visuoes-pacial y era consecuencia de anomalías en larelación entre los hemisferios cerebrales. Estahipótesis sobre el origen cerebral de las dis-lexias ha continuado alimentando la investiga-ción hasta nuestros días.

En 1975, Benton consideró que todavíano se había establecido una base neurológicasegura sobre el origen de la dislexia, así comoque la evidencia empírica era poco coherentey circunstancial. Sin embargo, considerandolo poco que se sabía aún sobre el tema, esteautor estimaba que la hipótesis neurológicaera la más promisoria de las formuladas sobresu origen. Benton descartó la hipótesis de de-ficiencias visuoperceptivas y expresó quehabía dos hipótesis neurológicas con mayo-

res probabilidades de ser válidas para expli-car las dislexias: 1. Una deficiencia en la aso-ciación parietal de la información entre loscentros visuales y los del lenguaje, y 2. Unaalteración en las relaciones entre los hemisfe-rios cerebrales.

Albert Galaburda, sucesor de Norman Ges-chwind, fue el creador de la corriente de pen-samiento en la que se le otorgaba a la asimetríacerebral, en general, y a la asimetría cortical enla dislexia, en particular, un papel clave [4-6].

En 1983, Hynd y Cohen, en una nueva revi-sión de las investigaciones sobre dislexias, en-contraron dos tipos de hallazgos coincidentes:

– En primer lugar, algunas investigacionesseñalan variaciones en la asimetría interhe-misférica que explicarían las dislexias enalgunas personas, ya que éstas deben pro-cesar la información verbal en un hemisfe-rio cerebral que no está adecuadamente im-plementado para hacerlo.

– En segundo término, señalan otros estudiosque muestran la existencia de diferenciasentre disléxicos y lectores normales en laactividad eléctrica cerebral, medida conelectroencefalograma y potenciales evoca-dos, en las áreas occipital y temporal iz-quierda, así como en la frontal bilateral.

El informe de Kaufmann y Galaburda de 1989[7] mostró, en el estudio de cerebros de dis-léxicos, la presencia de malformaciones corti-cales específicas, que incluían ectopias (pe-queños agrupamientos de neuronas en unaubicación anormal de la capa superficial) prin-cipalmente distribuidas a lo largo de ambasregiones frontales y en las áreas izquierdas dellenguaje; displasia (pérdida de la organizaciónarquitectónica característica de las neuronascorticales, principalmente subyacentes al sitiode las ectopias), y más raramente micromal-formaciones vasculares.

A veces, estas malformaciones corticalestoman la apariencia de una microgiria o bien

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de una micropoligiria, especialmente en lacorteza temporal izquierda [8]

Estos hallazgos anatómicos plantean un de-sarrollo cortical anormal. Como la migraciónneuronal ocurre durante el sexto mes de edadgestacional, el mecanismo que produce estalesión cortical se presume que sucedería conanterioridad o bien durante el desarrollo delcerebro fetal.

Otra evidencia microscópica hallada en elcerebro de niñas disléxicas es la presencia decicatrices gliales en las zonas periféricas de losterritorios arteriales, que sugieren un mecanismovascular supuestamente de origen inmune [9].

CARACTERÍSTICAS DEL LÓBULOTEMPORAL. AUSENCIA DE LA

ASIMETRÍA DEL PLANO TEMPORAL

Hynd et al [10] publicaron un estudio nuevo yampliado, en el cual revisaron las investigacio-nes efectuadas en pacientes disléxicos conmétodos de resonancia magnética (RM) y to-mografía computarizada (TC). Estos autoresindican que, en la mayoría de los sujetos nor-males, predomina la asimetría temporal (hemis-ferio izquierdo mayor que el hemisferio dere-cho en el área denominada ‘plano temporal’) yaparece también una asimetría frontal [10].

En cambio, los pacientes disléxicos pre-sentan variaciones específicas a este modelo.En ellos predomina la simetría o la asimetríarevertida entre los planos temporales y tam-bién aparecen diferencias en la actividad dealgunas áreas cerebrales. Encontraron que ha-bía relación entre la simetría y una menor com-prensión lectora y, en los casos de asimetríafrontal revertida, había dificultad para desco-dificar las palabras.

Los estudios revisados por estos autores se-ñalan que los pacientes disléxicos tienen unsustrato anatómico menor que los lectoresnormales en las áreas donde ocurre el procesa-

miento del lenguaje, el cual es un factor de‘riesgo’ de dislexias. Este riesgo aumenta conla cantidad de variaciones que presente un su-jeto en relación con el modelo normal de orga-nización y actividad cerebral.

Por otro lado, todos los cerebros de lossujetos disléxicos muestran un aspecto simé-trico particular; sin embargo, también presen-tan este patrón un tercio de los cerebros depersonas normales. Según Galaburda y Habib[11], la simetría del plano temporal sería nece-saria pero no suficiente para definir el cerebrode un sujeto disléxico.

En 1990, Larsen et al [12] fueron los pri-meros en sugerir la simetría atípica en indivi-duos disléxicos con deterioro fonológico entareas de lectura de no palabras. Sin embargo,cuando se midió directamente el área de super-ficie del plano temporal, no se pudo encontraruna simetría en los pacientes disléxicos dies-tros estudiados por Green et al en 1999 [13].Estos datos generan una controversia sobre elverdadero papel del plano temporal.

CARACTERÍSTICAS DEL LÓBULOPARIETAL. AUSENCIA

DE LA ASIMETRÍA DEL OPÉRCULOPARIETAL

El estudio de Habib y Robichon [14], reali-zado en 1996 sobre 16 disléxicos adultos yun grupo control, fracasó en encontrar dife-rencias en la asimetría del plano temporal.Sin embargo, estos autores hallaron que elárea parietal ubicada frente al plano tempo-ral, sobre la otra pared de la cisura de Silvio,y conocida como opérculo parietal, era me-nos asimétrica en los disléxicos que en loscontroles; asimismo, comprobaron que elgrado de asimetría de este área era propor-cional a la producción fonológica de cadaindividuo [14].

Otro estudio a favor de esta observación es

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el recientemente publicado por Witelson et al[15], en el que los autores encontraron, en elanálisis de las fotografías del cerebro de uno delos más célebres disléxicos de la humanidad,Albert Einstein, la ausencia total de asimetría enla región opercular. Estos hallazgos sugieren quela asimetría parietal, más que la propia tempo-ral, podría ser la característica morfológica másrelevante del cerebro disléxico.

CARACTERÍSTICAS DEL LÓBULOFRONTAL. AUSENCIA

DE LA ASIMETRÍA DEL GIROFRONTAL INFERIOR

Finalmente, como la región posterior del girofrontal inferior se relaciona clásicamente conel output del lenguaje, se considera un árearelevante para el estudio de la dislexia.

En 1985, Galaburda et al [16] comunicaronla presencia de ectopias y displasias en el girofrontal inferior del cerebro de disléxicos adul-tos. Por el contrario, Hynd et al [17], medianteestudios de neuroimágenes, mostraron la pre-sencia de una simetría macroscópica de la re-gión anterior del habla en niños disléxicos.Al año siguiente, Jernigan et al [18] encuen-tran una diferencia significativa entre indivi-duos con trastornos del lenguaje y normales enla región frontal inferior con dirección reverti-da de la asimetría.

La presencia del surco extra es referida enel estudio de Clark y Plante [19], quienesmostraron una relación entre la morfología delos surcos del giro frontal posteroinferior ehistoria familiar de trastornos del lenguaje; ellosugiere el aumento del factor de riesgo paraestos trastornos, cuando en esta región frontalse encuentra presente un ‘surco extra’.

Robichon et al [20] también encontraronun patrón de simetría en las áreas frontales 44y 45 de pacientes disléxicos y una relación conlas tareas de lectura de no palabras. Este resul-

tado concuerda con los estudios de imágenesfuncionales que sugieren un papel del giro fron-tal inferior izquierdo en la percepción del ha-bla, en el procesamiento auditivo y en los as-pectos fonológicos de la lectura [21,22].

CARACTERÍSTICASDE LAS COMISURAS CEREBRALES.

DÉFICIT INTERHEMISFÉRICO

La teoría del déficit interhemisférico se apoyaen los estudios del cuerpo calloso, estructuraprincipal en la conexión de ambos hemisferioscerebrales. Esta teoría contempla la anormalcolaboración y/o comunicación entre los he-misferios cerebrales. Dicha hipótesis se basaen la evidencia bien documentada del deterio-ro de la transferencia interhemisférica de lainformación sensorial y motora de los sujetosdisléxicos [23,24].

En sus estudios con RM, Duara et al [25]encontraron un área total callosa más grandeen mujeres que en varones disléxicos, y tam-bién hallaron un área posterior (esplenio) másgrande en varones que en mujeres disléxicas,comparadas con un grupo control. Sin embar-go, Larsen et al [26] no pudieron encontrardiferencias en la medición del cuerpo calloso.Por su parte, Hynd et al [27] sólo observarondiferencias significativas en la región anteriordel cuerpo calloso, donde era de menor tama-ño la rodilla del cuerpo calloso (genu) de lospacientes disléxicos en comparación con la delos normales. Asimismo, Rumsey et al [28] evi-denciaron que el tercio posterior del cuerpocalloso es más grande (incluyendo el istmo y elesplenio) en los individuos disléxicos que enlos controles. Por último, Robichon y Habib[29] comunicaron, por un lado, que el cuerpocalloso de los disléxicos muestra una formamás redondeada y delgada y, por el otro, quesólo los disléxicos diestros presentan un terciomedio (especialmente el istmo) más grande.

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Estos hallazgos concuerdan con el hechode que la mayoría de los cerebros simétricospueden poseer más tejido cerebral en la regióntemporoparietal conectada con la parte poste-rior del cuerpo calloso. La diferencia de tamañodel cuerpo calloso puede reflejar una influenciahormonal durante el período crítico del desarro-llo de las conexiones interhemisféricas.

Se ha demostrado que el tamaño de la parteposteromedial del cuerpo calloso es propor-cional a las concentraciones salivares de tes-tosterona [30]. Por otro lado, la influenciaambiental puede modificar el tamaño del cuer-po calloso. Así, Schlaug et al [31] demostraroncambios en el tamaño del cuerpo calloso enindividuos disléxicos que habían sido tratadoscon entrenamiento intensivo de carácter tera-péutico.

DISLEXIAS Y ALTERACIONESDEL HEMISFERIO IZQUIERDO

Se considera que el hemisferio izquierdo es unbuen candidato para ejecutar el papel de intér-prete en el rápido procesamiento de estímulosbreves [32].

Bastantes investigaciones han mostrado quelas anomalías en el desarrollo y en el funciona-miento cerebral de los sujetos disléxicos radi-can en el hemisferio cerebral izquierdo. Di-chos estudios pueden relacionarse con las in-vestigaciones cognitivas que muestran déficiten el procesamiento psicolingüístico, especial-mente relacionados con el procesamiento fo-nológico.

Galaburda et al [16], en varios estudios postmortem realizados sobre cerebros de indivi-duos disléxicos, señalaron la existencia de al-gunas diferencias de orden anatómico y es-tructural en comparación con los cerebros depersonas sin dicho trastorno. Las principalesdiferencias consisten en que los cerebros depersonas disléxicas revelan una simetría entre

las áreas denominadas ‘plano temporal’ de loshemisferios derecho e izquierdo, hecho quecontrasta con las observaciones anatómicasefectuadas en cerebros de sujetos normales, enlos que, en la mayoría de los casos, el planotemporal del hemisferio izquierdo aparece másextenso que el derecho. Asimismo, estos auto-res encontraron mayor número de anomalíasen las estructuras citoarquitectónicas en los ce-rebros de individuos disléxicos, principalmen-te en el hemisferio izquierdo, las cuales sehabrían formado en etapas tempranas del de-sarrollo prenatal, y también en algunas regio-nes subcorticales, especialmente en el tálamovisual y auditivo [16].

Galaburda et al [33] estima que la dislexiao trastorno lector específico tiene su origen enuna alteración perceptiva que afecta al cerebrodesde una edad anterior al año, momento en elque se organizan las estructuras fonológicasdel lenguaje.

La combinación de las ectopias, o anorma-lidades citoarquitectónicas en la configuraciónde las redes de neuronas, con la simetría en elplano temporal sería determinante en el origende las dislexias, ya que producirían cambios enel funcionamiento de las áreas cerebrales queintervienen en las actividades perceptivas ycognitivas relacionadas con la lectura.

Los hallazgos anatómicos de Galaburda ysu equipo han sido indirectamente confirma-dos por Rumsey et al [34] en un estudio com-parativo entre disléxicos y lectores normalesadultos (18 a 20 años), en el cual, medianteRM, se ha confirmado la simetría de los planostemporales en 9 de 10 sujetos disléxicos. To-dos ellos presentaron deficiencias en el proce-samiento fonológico de la información escritaen una prueba de lectura de pseudopalabras,proceso atribuible a actividad del hemisferioizquierdo.

Larsen et al [12], mediante la utilización deesta misma técnica, estudiaron las áreas de los‘planos temporales’ de los hemisferios dere-

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cho e izquierdo, en 19 sujetos disléxicos y18 controles, de 15 años de edad. El 70% delos individuos disléxicos presentaron simetría(igualdad entre las áreas) frente al 30% de losnormales, que presentaban asimetría (planotemporal izquierdo mayor que el derecho). Undato de interés fue que todos los sujetos dis-léxicos con deficiencias fonológicas presenta-ban simetría en este área entre ambos lados delcerebro. Los autores concluyeron que es posi-ble establecer un sustrato neurobiológico delos déficit lectores específicos [12].

Otra confirmación de que los sujetos dis-léxicos presentan en relación con los lectoresnormales diferencias cerebrales, principalmen-te en el lado izquierdo, ha provenido de inves-tigaciones efectuadas mediante la elaboraciónde mapas de actividad eléctrica cerebral(BEAM, del inglés Brain Electrical ActivityMapping) [35]. En esta misma línea de trabajo,Ortiz et al [36] relacionaron el mapa topográ-fico del cerebro con la dislexia audio-fonémi-ca. Estos autores encontraron diferencias en laactividad cerebral entre estos disléxicos y loslectores normales tanto en mayor lentitud paraprocesar la información verbal en algunas re-giones, como una mayor sobreactividad deotras. Asimismo, estiman que puede haber unadesorganización funcional intrínseca de los pro-cesadores cerebrales, localizada en estas áreas,para responder a las demandas de tareas lin-güísticas.

Finalmente, y en relación con este tema,una revisión publicada por Flowers et al en1991 [37] señalan que también se han encon-trado diferencias en la irrigación sanguínea(CBF, del inglés Cerebral Blood Flow) duran-te el acto de leer entre los procesos de desco-dificación, en el cual se activa el área temporal,y la comprensión del significado, donde seactiva la región parietal inferior. Esta diferen-cia en el procesamiento cerebral tiende a seña-lar una base neurológica para las dislexias decodificación y las dislexias de comprensión.

En la primera hay dificultad para aprender arelacionar los signos gráficos con los fonemasy en la segunda, para la comprensión del sig-nificado. Ambas estarían relacionadas con in-suficiencias en el procesamiento efectuado pordistintas áreas cerebrales [37].

Estas investigaciones sobre el funcionamien-to de algunas áreas del hemisferio izquierdo ensujetos disléxicos complementan los estudiosrealizados mediante métodos cognitivos, quemuestran diferencias con los lectores normalesen las destrezas para recodificar fonémicamen-te los estudios visuales y dar respuesta verbalsignificativa y rápida al estímulo gráfico.

Entre las investigaciones cognitivas y ex-perimentales que han permitido establecer larelación entre las alteraciones en el funciona-miento del área temporal izquierda y los pro-blemas verbales de las dislexias se puedenmencionar las efectuadas por el grupo de Ve-llutino en la Universidad de Albany (NuevaYork, Estados Unidos) desde 1972 [38]. Elpunto de partida de sus trabajos fue refutar lahipótesis que atribuía a las dislexias deficien-cias en la percepción visual.

Este grupo de estudio analizó comparati-vamente la percepción y la memoria visual yauditiva de niños disléxicos y de lectores nor-males. No encontraron diferencias entre elloscuando la retención de los estímulos no impli-caba un proceso de codificación verbal o fono-lógica; en cambio, las diferencias surgían cuan-do los sujetos debían trabajar con la memoriafonológica para retener los estímulos gráficos.Tampoco hallaron diferencias entre lectoresnormales y disléxicos cuando fueron compa-rados en la memoria para los estímulos visua-les y/o auditivos que no eran codificables ver-balmente. Estos resultados, corroborados enotras investigaciones posteriores, muestrancomo probable causa de algunas dislexias unadisfunción en las áreas cerebrales que realizanel procesamiento audio-fonológico de la in-formación gráfica [39].

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También comprobaron experimentalmen-te, mediante la estimulación alternante de lavisión de un solo hemisferio (hemicampo vi-sual) y el hecho de relacionar los estímulos consu significado verbal (hemisferio izquierdo),que los disléxicos no presentaban diferenciasparticulares respecto a los lectores normalesen el proceso de transmitir la información en-tre los hemisferios cerebrales. Sus deficienciasaparecían, fundamentalmente, cuando teníanque intervenir el proceso verbal [40].

Los resultados de estos estudios, efectua-dos con métodos cognitivos y verbales, coinci-den con las investigaciones neuropsicológicasya citadas, en las cuales se indica que el origende las dislexias se relaciona con la configura-ción y/o funcionamiento anormal de los tem-porales izquierdo y derecho [41], del giro an-gular, del lóbulo parietal inferior, de la regiónprefrontal [42] y de los núcleos talámicos medioy posterior [10]. Estas mismas alteracionestambién se han hallado en estudios efectuadosen sujetos disléxicos adultos, lo cual señalaque los trastornos no se superan con el desarro-llo y que persisten durante toda la vida [43].

Una conclusión provisoria que se despren-de de estos estudios es que el cerebro de losdisléxicos tendría un sustrato anatómico dife-rente del cerebro de los lectores normales, enlas zonas relacionadas con el procesamientodel lenguaje [44]. Esta diferencia consiste, poruna parte, en que los sujetos disléxicos dispon-drían de menor sustrato anatómico para el pro-cesamiento verbal y, por otra, manifestaríanmenor activación neuronal en estas áreas, locual puede ser determinante en la velocidadpara procesar la información escrita.

Esta situación podría representarse gráfi-camente como una angostura que obliga a dis-minuir la velocidad del flujo informativo, cir-cunstancia que motiva que el sujeto pierda partede la información que recibe, al recargarse lamemoria operacional mientras trata de leer. Lalentitud del proceso lector también contribuye

a desviar la atención de lo que realiza, hechoque aumenta el tiempo requerido para retener lainformación. En una primera etapa, la mayorlentitud afecta directamente al proceso de des-codificación de las palabras y, en una etapa másavanzada, disminuye la comprensión del texto.

Junto con la menor actividad de la circula-ción sanguínea, de la región temporal anteriorizquierda, encontrada en algunos sujetos dis-léxicos, aparece una mayor activación del áreaposterior; ello permite suponer que los disléxi-cos efectuarían un esfuerzo adicional para lle-var a cabo un análisis visual de la informaciónescrita, como una manera de compensar susdeficiencias fonológicas. En consecuencia,algunos niños disléxicos afectados por una dis-minución en el ritmo del procesamiento verbalpondrían mayor énfasis compensatorio en laretención de las claves visuales.

DISLEXIAS Y ALTERACIONESEN LA DOMINANCIA CEREBRAL

Otra explicación neuropsicológica sobre el po-sible origen de las dislexias es la de una asin-cronía anormal en la maduración o en el fun-cionamiento de los hemisferios cerebrales,circunstancia que podría relacionarse con pro-blemas en las diversas etapas del aprendizajede la lectura. Esta hipótesis de las alteracionesen la lateralización hemisférica ha sido nueva-mente investigada por Bakker desde 1981 [45].En sus investigaciones experimentales, esteautor ha encontrado que los niños disléxicospresentan, a determinadas edades, menor gra-do de lateralización en las funciones hemisfé-ricas que los niños con un aprendizaje normal,y que esta anomalía es más acentuada en losvarones que en las niñas.

Bakker considera que existe una relaciónentre el desarrollo de la dominancia y de lalateralización cerebral y el aprendizaje de lalectura. Asimismo, piensa que este aprendi-

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zaje es un proceso evolutivo en el cual seconjuga el tipo de estrategia cognitiva que losniños utilizan para aprender y las etapas (ini-cial y avanzada) de la lectura, con la activa-ción preferente de un hemisferio. En el apren-dizaje normal, los niños procesarían primerola información visuoperceptiva y después lainformación verbal; es decir, en primer lugardeben reconocer y discriminar los signos grá-ficos para luego relacionarlos con la pronun-ciación y con su significado. En consecuencia,el aprendizaje lector inicial recaería principal-mente en la acción del hemisferio izquierdo, elcual debe descodificar perceptivamente lossignos gráficos. En una etapa avanzada, paraprocesar su contenido verbal, la acción cere-bral debe recaer principalmente en áreas delhemisferio izquierdo. La hipótesis de Bakkerplantea que en los lectores normales el traspa-so del procesamiento de la información escri-ta del hemisférico derecho al izquierdo se pro-duce entre los 6-8 años. En los disléxicos, encambio, este proceso sufre alteraciones queoriginan estrategias hemisféricas equivoca-das, las cuales se manifiestan en dos subtiposde dislexias: la dislexia perceptiva (P) y ladislexia lingüística (L).

Los disléxicos P enfatizan el análisis visuo-perceptivo de las palabras, circunstancia que pro-duce una lectura lenta, aunque formalmente exac-ta, y con baja comprensión. En etapas más avan-zadas del aprendizaje, estos sujetos empleanestrategias del hemisferio cerebral derecho. Porsu parte, los disléxicos de tipo L tratan de com-prender el texto sin atender bien a la informacióngráfica, lo cual produce numerosos errores en ladescodificación. Los afectados por este tipo dedislexia trabajan desde el comienzo mediante laaplicación de estrategias del hemisferio izquierdo.

Ambos tipos de trastornos disléxicos ten-drían orígenes en la dislexia de tipo P, en la cuallos sujetos perseveran en procesar la informa-ción escrita mediante una estrategia visuoper-ceptiva, hecho que no les permite acceder al

significado de la escritura. Este tipo de dislexiase manifiesta en una lectura lenta y con compren-sión deficiente. Las dislexias de tipo L se produ-cen por una acentuación equivocada de la estra-tegia inversa; los afectados aceleran el proceso dedescodificación sin previamente haber domina-do sus mecanismos, lo cual produce una lecturaplagada de errores y confusiones, que con fre-cuencia se atribuyen a problemas visuales.

Bakker [46] apoya esta hipótesis en dostipos de evidencias experimentales: una queestudia diferencialmente la dominancia hemis-férica en los sujetos disléxicos perceptivos (P)y en los individuos disléxicos verbales (L); yotra que estudia longitudinalmente la evolu-ción y variación del predominio hemisféricoen niños con aprendizaje lector normal. Estasdiferencias en el tipo de dislexias pueden tra-ducirse en metodologías de rehabilitación, cuyoobjetivo es la acción directa hacia cada hemis-ferio cerebral a través de la estimulación delhemicampo visual o auditivo [47].

Una investigación de carácter experimen-tal en apoyo de esta hipótesis consistió en unestudio efectuado en niños con dislexias lin-güística y perceptiva, respectivamente. Enambos casos se estimularon por separado loshemisferios cerebrales (en 16 sesiones, me-diante la proyección con un taquitoscopio deestímulos visuales y verbales). Se utilizó la téc-nica de hemicampo visual y se registraron lospotenciales evocados que se producían en lossujetos disléxicos durante la lectura, antes ydespués del tratamiento. Cuando los niños erandeficitarios en el hemisferio izquierdo fueronestimulados con información verbal, cuandoeran deficitarios en el procesamiento del he-misferio derecho los estimularon con informa-ción perceptiva espacial [46].

Los resultados señalan que después de laexperiencia hubo una variación en la domi-nancia cerebral hemisférica para procesar lainformación escrita, así como una correlaciónsignificativa entre el progreso en el aprendi-

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zaje de la lectura y la definición de los hemis-ferios, obtenida mediante la estimulación delhemisferio deficitario. Es decir, se logró mo-dificar algunas estrategias equivocadas paraprocesar la información escrita, mediante laestimulación directa de cada uno de los he-misferios.

En conclusión, los resultados de las investiga-ciones efectuadas con metodologías neuropsi-cológicas y enfoques cognitivos coinciden envarios aspectos. Ambas tienden a mostrar quelos individuos disléxicos presentan deficienciasen el procesamiento psicolingüístico de la infor-mación relacionadas con alteraciones tempranasen el desarrollo de algunas áreas cerebrales, es-pecíficamente en el hemisferio izquierdo.

CARACTERÍSTICAS DEL CEREBELO.LA PARTICIPACIÓN DEL CEREBELO

EN LA DISLEXIA

Para Llinás [48] la dislexia sería una discro-nía, una alteración en la percepción rítmicade los estímulos. Según Fawcett y Nicolson[49,50], a los disléxicos les cuesta reproduciruna secuencia rítmica, automatizar tareas mo-toras, los tiempos de reacción motor, la velo-cidad para nominar y el equilibrio motor purodel cuerpo. Estos hallazgos clínicos motiva-ron el estudio detallado del cerebelo en pa-cientes disléxicos.

Por su parte, Nicolson et al [51] y Rae et al[52] llevaron a cabo estudios funcionales deneuroimágenes del cerebelo y observaron unmetabolismo anormal en el cerebelo derechode los disléxicos.

ESTUDIOS NEUROFISIOLÓGICOSEN LA DISLEXIA

Varias son las técnicas empleadas para el estu-dio neurofisiológico de los pacientes disléxi-

cos: el clásico EEG y las formas computariza-das, la cartografía y el EEG cuantificado, lospotenciales evocados auditivos y visuales, ylos potenciales evocados relacionados coneventos.

Duffy y McAnulty [35], mediante la apli-cación del método BEAM, encontraron dife-rencias en la actividad cerebral durante la lec-tura entre disléxicos y sujetos normales. Segúnestos autores, las diferencias halladas no refle-jan necesariamente enfermedades cerebrales yalgunas de ellas pueden indicar una ‘sobreac-tividad compensatoria’ en algunas áreas.

Por otra parte, Wood et al [43], a través delestudio de la actividad de distintas regionescerebrales en adultos y niños disléxicos, tam-bién refieren diferencias entre estos y los lec-tores normales en la intensidad de la actividadcerebral de algunas áreas, lo cual les permitesuponer que los sujetos disléxicos realizan unesfuerzo adicional mientras leen con áreasposteriores de la corteza visual.

También Ackerman et al [53] comunicaronel hallazgo, mediante EEG, de diferencias en-tre individuos disléxicos y lectores normales,en el sentido de que estos últimos muestranmayor velocidad para procesar los estímulosverbales que los primeros.

Las revisiones sobre el desarrollo cerebralanormal en disléxicos efectuadas por Hynd ySemrud-Clikeman [10,17] señalan que tambiénhay diferencias en áreas subcorticales y talá-micas, en ambos hemisferios cerebrales, queserían determinantes para este trastorno. Sinembargo, estiman que dichas diferencias nopermiten explicar directamente el fenómenodisléxico, sino a través de las alteraciones dellenguaje. Relacionan las deficiencias talámi-cas con los aportes de Luria que atribuyen altálamo una función de nominación, memoria y‘vigilancia verbal’, cuya deficiencia impediríaa los sujetos disléxicos establecer procesoscompensatorios o de reorganización para en-frentar sus dificultades.

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Los potenciales relacionados con eventosproporcionan una medida neurofisiológicasensible del tiempo (latencias) y del empleocortical de diferentes etapas del proceso cog-nitivo.

La mismatch negativity (MMN) es uno deeste tipo de potenciales y se caracteriza por unaonda negativa con una distribución frontocen-tral y un pico entre los 100 y los 250 milisegun-dos posteriores al inicio del estímulo. Se pien-sa que esta onda se genera en la corteza audi-tiva supratemporal ante situaciones en las quese altera un estímulo auditivo que ocurre alea-torizado en una serie homogénea o estándar.Es independiente de la atención y se produceincluso ante cambios acústicos muy pequeños.La MMN refleja una respuesta automática fren-te a la detección de un cambio o disrupción enuna serie de estímulos rítmicos estándares [54].

Frente a estímulos del habla de fonemascontinuos /da/ a /ga/ y de /ba/ a /wa/ se observóuna peor discriminación del habla en disléxi-cos y se correlacionó con una MMN disminui-da. En otras palabras, los niños con pobre dis-criminación a ciertos contrastes del habla tam-bién mostraron una MMN reducida o ausente[55].

La MMN es un verdadero correlato del pro-cesamiento auditivo a nivel pre-atencional, yestos hallazgos sugieren que el déficit en ladiscriminación se origina en la vía auditiva antesque en la percepción consciente [55].

El estudio de Schulte-Körne et al [56],donde se utilizaron un 85% de sonidos están-dar /da/ y un 15% de sonidos desviados /ba/ ola confirmación con tonos puros (estándar 1.000Hz y desviado 1.050 Hz), mostró un déficitespecífico de los mecanismos pre-atenciona-les para los procesos del lenguaje.

Bradlow et al [57] midieron la respuestaMMN a un contraste auditivo /da/-/ga/, y en-contraron una respuesta disminuida en los in-dividuos disléxicos, excepto cuando la dura-ción de los estímulos era artificialmente alar-

gada hasta 80 milisegundos, momento en elque las respuestas se acercaban a los valoresnormales.

Una aplicación potencialmente útil de estemétodo fue propuesta en 1997 por Leppänen yLyytinen [58], quienes compararon la MMN enniños de 6 meses con o sin riesgo familiar detrastorno del aprendizaje. Los niños con riesgogenético mostraron amplitudes reducidas de laMMN sólo en los electrodos izquierdos, hechoque sugería un valor predictivo en este patrónpara una ocurrencia tardía de dislexia.

Los estudios de P300 se plantean frente auna tarea con un tren de estímulos frecuentesy se debe responder ante la aparición de unestímulo infrecuente y desviado. Este eventose relaciona con procesos conscientes, con laevaluación de estímulos y de la memoria. Enlos pacientes disléxicos pueden observarseondas P300 pequeñas o tardías, similares a lasencontradas en niños con trastornos de aten-ción, lo cual sugiere un procesamiento inefi-caz de estímulos con tareas relevantes [59,60].

LAS IMÁGENES FUNCIONALESEN LA DISLEXIA

Activación cerebral durante tareas fonológi-cas en sujetos disléxicos

En 1992, Rumsey et al [61] publicaron elprimer estudio relativo a la tomografía poremisión de positrones (PET, del inglés Posi-tron Emission Tomography) y la dislexia. Elresultado principal fue que los individuos dis-léxicos fracasaron en activar la región tempo-roparietal izquierda cuando realizaban una ta-rea de ritmo, circunstancia que sí ocurría en elgrupo control.

El estudio de Paulesu et al [62] halló unpatrón específico de activación en los pacien-tes disléxicos, comparados con los normales.En las tareas de memoria, los sujetos disléxi-cos mostraron un aumento del flujo sanguí-

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neo sólo en la parte posterior (corteza parietalinferior) de la gran área perisilviana activadaen los individuos normales; mientras que enlas tareas de ritmo, estos pacientes sólo acti-vaban su parte anterior (área de Broca). Unhallazgo común para ambas tareas fue la au-sencia de activación de la corteza insular. Ellogeneró la interpretación de una verdadera des-conexión entre zonas anteriores y posterioresde la región del lenguaje. Finalmente, la hipó-tesis de la desconexión ha ganado nueva fuer-za con el estudio de Horwitz et al [63], en elque se muestra que algunas áreas, especial-mente el giro angular, fracasan en activarseen la dislexia.

Uno de los descubrimientos más impor-tantes en el dominio de los mecanismos cog-nitivos que producen dislexia es la repetidademostración de que el déficit central res-ponsable del deterioro en el aprendizaje lec-tor es de naturaleza fonológica, así como quese relaciona en mayor medida con el lengua-je oral, que con la percepción visual. El dé-ficit radica en la capacidad para manipularde forma abstracta los sonidos constitutivosdel lenguaje oral, la conciencia fonológica ometafonología.

Mientras la mayoría de los niños son ca-paces de realizar tareas que requieren seg-mentación de palabras en pequeñas unidades(sílabas y fonemas parciales) antes de la edadde la lectura, los niños disléxicos son incapa-ces de realizar esta actividad hasta variosmeses después de la edad de la lectura y escri-tura [64,65].

Lundberg et al [66] demostraron una mejo-ría de la capacidad de la lectura en niños pre-viamente entrenados en ejercicios que requie-ren la segmentación de las palabras en peque-ñas unidades (sílabas y fonemas parciales).Estas observaciones son la base del uso difun-dido de los ejercicios del lenguaje oral para larehabilitación de la lectura y los trastornos deldeletreo.

Un concepto importante de la teoría de pro-cesamiento fonológico es que existe un déficiten el ámbito de la representación del propiofonema. Este aspecto se explica mejor en ta-reas de percepción categórica cuando los ni-ños tienen que categorizar ‘ba’ o ‘da’ en uncontinuo acústico artificial entre dos sílabas.Los disléxicos presentan dificultades en estetipo de tareas. El déficit se encuentra general-mente para aquellos ítems situados muy cercade los límites intercategóricos, en especial paraoposiciones articulatorias (ba/da, da/ga) o, conmenos frecuencia, para oposiciones por la vozde comienzo (ba/pa).

Según Manis et al [67], estos problemas seencuentran en los individuos disléxicos condéficit en la conciencia fonológica. Una repre-sentación inadecuada de las unidades fonémi-cas, producida por el déficit perceptivo, podríaprevenirse en niños disléxicos mediante elempleo de la manipulación normal de la infor-mación fonológica; de esta manera, se mejora-ría la capacidad para adquirir los prerrequisi-tos fonológicos para aprender a leer.

LOS ESTUDIOS CON RM FUNCIONALPARA LA PERCEPCIÓN DEL

MOVIMIENTO EN LA DISLEXIA

En 1996, Eden et al [68] diseñaron un experi-mento con RM funcional (RMf) en el cual con-trastaron dos condiciones visuales que activa-rían de forma diferente a los sistemas magno yparvo. Los resultados de este diseño permitie-ron a sus autores concluir que existe un déficitmagnocelular en la dislexia y que ésta podríaser una manifestación de un trastorno básicoen el procesamiento de las propiedades tempo-rales de los estímulos.

En los estudios clínicos de la dislexia se hacomunicado que la mayoría de los errores co-metidos por los individuos disléxicos siguenlas leyes visuales más que las fonéticas (p. ej.,

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la confusión entre consonantes simétricas (b/d)o visualmente cerradas (m/n)) y que al menosalgunas de ellas pueden derivar de deficienciaspuramente perceptivas.

Aunque estos errores están presentes en lamayoría de los niños con otros trastornos másallá de los típicamente fonológicos, tambiénpueden ocurrir de forma predominante e inclu-so exclusiva en algunos niños; esta es una si-tuación frecuentemente referida en la dislexiavisuoespacial [69]. De acuerdo con ello, en-contramos la caracterización de un subgrupode disléxicos, como ‘diseidéticos’ [70], endonde se supone un déficit visual en el origendel trastorno, con uso preferencial de una es-trategia fonética en la lectura. Por otro lado,están las dislexias ‘disfonéticas’.

Se ha reconocido que un 75% de los niñosdisléxicos pueden presentar problemas oftal-mológicos, como la presencia de un trastornoen la visión binocular y/o en la percepción delmovimiento (ocular tracking). Por ello, en elpasado, se pensaba en una solución oftalmoló-gica para las dislexias del desarrollo; sin em-bargo, cada uno de estos problemas son conse-cuencia, más que una verdadera causa, del tras-torno de la lectura.

Con referencia a las anormalidades percep-tivas primarias, los individuos disléxicos sonmás lentos que los normales en el procesamien-to de la información visual. El ejemplo máselocuente lo constituye la sensibilidad al con-traste. Los disléxicos pueden llegar a necesitaruna frecuencia espacial 10 veces más baja quela requerida por los individuos normales parapercibir el mismo contraste. Este déficit en lasensibilidad al contraste puede afectar al 75%de los niños disléxicos, especialmente a aque-llos con un déficit fonológico asociado [71]. Eldéficit a la sensibilidad al contraste puede in-cluso ser específico en el subgrupo disfonéti-co, mientras que está ausente en individuosdisléxicos clasificados como diseidéticos omixtos [72].

Más aún, la detección del movimiento, otrafunción frecuentemente relacionada al siste-ma magno, se relaciona con las realizacionesde las tareas de decisión léxica. Este hallazgose interpreta como una variación en la desco-dificación de la posición de las letras [71].

Existen dos canales visuales de procesa-miento: el sostenido y el transitorio [73]. Du-rante la lectura, la actividad en el canal tran-sitorio (sistema magno) sería inhibida a cadamovimiento sacádico ocular por la actividaddel canal sostenido (sistema parvo). Si estainhibición no ocurre, el procesamiento visualde una letra dada dentro de una palabra esta-ría comprometido por la persistencia anormalde la letra o letras precedentes. Desde que sedistinguieron estos canales, pueden ser dife-renciados por la frecuencia espacial preferi-da, las propiedades temporales y la sensibili-dad al contraste.

El déficit observado en los disléxicos, lasensibilidad al contraste y la persistencia vi-sual pueden ser el resultado del trastorno delsistema transitorio, el cual mide la percepciónde la forma global, la resolución del movimien-to y la resolución temporal.

En los estudios neuroanatómicos de Gala-burda et al [16], pueden apreciarse en el cere-bro de los individuos disléxicos cambios cor-ticales, como sutiles anormalidades de la orga-nización neuronal del núcleo geniculado lateral(paso talámico de la vía retinocortical). Sólolas neuronas de la parte magnocelular del nú-cleo estaban anormalmente atrofiadas, mien-tras que la parte parvocelular del núcleo seencontraba intacta. Estos hallazgos coincidencon la teoría del sistema magno [16].

Recientemente, Jenner et al [74] no pudie-ron encontrar un compromiso específico delcomponente magno celular de la corteza vi-sual primaria, pero sí hallaron la ausencia deasimetría en el tamaño de las neuronas del ló-bulo occipital de individuos disléxicos. En di-cho estudio, el grupo control mostraba una

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asimetría con células de mayor tamaño en ellóbulo occipital izquierdo.

Si la disfunción patognomónica de la dis-lexia visual se encuentra en el rápido recono-cimiento de las palabras escritas, las teorías dela lectura enfatizan el desarrollo de tareas decodificación de palabras, particularmente lastareas fonológicas [75].

LA TEORÍA DEL PROCESAMIENTOTEMPORAL

La teoría del déficit en el procesamiento tem-poral se refiere a la incapacidad para procesarcambios rápidos de estímulos o bien sucesio-nes rápidas de estímulos, tanto en la modalidadauditiva como visual.

En 1973, Tallal y Piercy [76] demostraronque niños con trastornos del lenguaje eran de-ficientes para procesar estímulos que conte-nían componentes breves y que cambiabanrápidamente, en especial cuando estos cam-bios ocurrían en un intervalo de 10 milise-gundos, así como para categorizar la acústicadel habla.

Estos niños presentaban una incapacidadpara percibir los elementos acústicos rápidosincluidos en el habla humana, como formastransitorias, cuya duración era menor a unos10 milisegundos. Más aún, esta tasa de proce-samiento era baja para sonidos no verbales ytambién para estímulos con modalidad no de-pendiente (estímulos visuales y auditivos)[77].

Años más tarde, Tallal y Piercy [78] descu-brieron que niños con trastornos del lenguajepresentaban dificultades en discriminar síla-bas (/ba/ frente a /da/) que demandaban unaduración de 40 milisegundos. Sin embargo,estos mismos niños no mostraban dicha difi-cultad en discriminar las mismas sílabas cuan-do la forma transitoria (fonema) era artificial-mente alargada de 40 a 85 milisegundos. Ello

generó la puesta en marcha de una terapia porel alargamiento de los tiempos de exposiciónde los estímulos [79-81].

También el reciente trabajo de De Martinoet al [82] muestra resultados favorables en lacapacidad de discriminación y de reproduc-ción de una secuencia de dos consonantes, trasgenerar artificialmente una lentificación decada elemento de un grupo de consonantes.

LA CONCIENCIA FONOLÓGICA

En 1991, Scarborough [83] en un estudiocomparativo con niños con y sin antecedentesfamiliares de dislexias, antes de la edad deempezar a leer, encontró que los niños quellegaron a ser disléxicos se caracterizaban, alos 4 años, por tener ‘debilidad’ en el lengua-je, especialmente en el orden de las oraciones(sintaxis oral), la velocidad para nominar y laconciencia fonológica.

Badian et al [84] también estudiaron elperfil lingüístico de los niños de jardín deinfancia (2-4 años) con diversos grados dedificultad lectora, así como los de lectorespromedios y diestros. Estos autores encontra-ron que sus resultados no apoyan la hipótesisde que los niños disléxicos presentarían unadeficiencia general en el lenguaje, sino que,más bien, muestran déficit específicos que sonmás notorios en las habilidades para nominarcolores y objetos, así como en la memoriaverbal. Por otra parte, Catts [85], al comparar

Tabla I. Procesos cognitivos y dislexia

Percepción visual Memoria visual

Movimiento ocular Memoria auditiva

Asociación auditivo-visual Expresión oral

Reconocimiento auditivo Reconocimiento auditivo

Procesamiento fonológico Procesos verbales superiores

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niños en jardín de infancia y en primer cursocon retraso del lenguaje y del habla, determi-nó que los problemas del habla no son por símismos origen de las dificultades lectoras; encambio, sí lo fueron los problemas en el len-guaje receptivo y la habilidad para nombrarcon rapidez los objetos y la conciencia fono-lógica.

En 1991, Lecocq [86] publicó un estudioen niños de jardín infantil y segundo curso deEducación Primaria, de habla francesa, en elque señala que las tres variables claves para elaprendizaje son el dominio fonológico, lamemoria operacional a corto término y la ve-locidad de nominación.

El desarrollo de la ‘conciencia fonológi-ca’ es una característica del período alfabéti-

co que implica tanto la toma de conciencia delos fonemas, como el desarrollo de la habili-dad para operar con ellos. Bermeosolo [87]expresa que la conciencia fonológica es ‘lahabilidad para ejecutar operaciones mentalessobre el output del mecanismo de percepcióndel habla’. Esta conciencia fonológica empe-zaría a aparecer alrededor de los 3 años y nomás tarde de los 7.

LOS NIVELES DEL PROCESAMIENTOCOGNITIVO EN LA DISLEXIA

Una aportación importante de la psicología cog-nitiva para el estudio de las dislexias ha sido sucontribución para determinar las principales

Tabla II. Evidencia localizadora de las funciones comprendidas en la conciencia fonológica.

Locus anatómico Función

Lóbulo parietal, opérculo parietal, giro angular Producción fonológica, comprensión del significado

Lóbulo temporal, planun temporale Descodificación de fonemas de pseudopalabras y de palabras, percepciónde la segmentación fonémica (segmentar las palabras en sus fonemas),memoria fonológica, manipulación de la información fonológica

Lóbulo parietal, opérculo parietal, giro angular Producción fonológica, comprensión del significado

Lóbulo frontal, giro frontal inferior izquierdo Percepción del habla, procesamiento acústico

Cuerpo calloso, tercio posterior Transferencia interhemisférica de la información sensorial y motora

Tálamo óptico, núcleos medio y posterior Función de nominación, memoria, vigilancia verbal

Lóbulo occipital, sistema magno, sistema parvo Procesamiento visual de letras, inhibición de movimientos sacádicos, sensi-bilidad al contraste, percepción del movimiento, descodificación perceptivade los signos gráficos, memoria visual, procesamiento visual ortográfico

Cerebelo, hemisferio derecho Eucronía, percepción rítmica de los estímulos, automatizar tareas moto-ras, velocidad para nominar

Red neuronal para el procesamiento temporal Capacidad para procesar cambios rápidos de estímulos (visuales y/o audi-tivos)

Red neuronal para el procesamiento Proceso de transformación del código gráfico en el código verbal, codifi-fonológico de las palabras impresas cación fonológica (descodificación de pseudopalabras y segmentación de

palabras), memoria fonológica de corta y larga latencia, relación correctay rápida de las letras con sus respectivos fonemas, velocidad de evoca-ción, procesamiento ortográfico

Red neuronal para la conciencia fonológica Capacidad para ejecutar operaciones mentales sobre el output del meca-nismo de percepción del habla (dominio fonológico, memoria operacionala corto término o memoria de trabajo, y velocidad de nominación), funcionesejecutivas prefrontales, estrategias de procesamiento fonológico, com-prensión lectora, pensamiento verbal abstracto e inteligencia

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Entre los procesos cognitivos, cuya rela-ción con las dislexias ha sido estudiada pordiversos investigadores, figuran la percepciónvisual, el movimiento ocular, la asociaciónvisuo-auditiva, el reconocimiento auditivo, elprocesamiento fonológico, la memoria visual,la memoria auditiva, la expresión oral, el reco-nocimiento auditivo y los procesos verbalessuperiores (Tabla I). Sin embargo, un análisisde estos procesos indica que no todos ellos seencuentran en el mismo nivel cognitivo. Enalgunos casos se trata de procesos periféricos(visuales, auditivos), en otros, de procesoscentrales (inteligencia, procesos verbales su-periores) y en otros casos son procesos inter-mediarios (memoria auditiva, procesamientofonológico).

Esta diferencia de niveles cognitivos tienecierta importancia para nuestros objetivos, puesel aprendizaje de la descodificación lectora de-pende de procesos que operan en el ámbito

superficial o periférico y que permiten efec-tuar la recepción de la información; de otrosprocesos que están en un nivel central de com-prensión del significado, y de otros que seencuentran en un nivel intermedio, cuya fun-ción es reconocer verbalmente, retener y trans-formar los signos gráficos. Desde un punto devista neuropsicológico, cada uno de ellos res-ponde a las actividades de áreas cerebrales di-ferentes (áreas primarias y secundarias), queprocesan un segmento de la información, ytambién responde a la actividad integrada deregiones más amplias (áreas terciarias o deasociación) (Tabla II).

Una hipótesis sobre las dislexias es que seoriginan por un déficit en algunos procesosmediadores o intermediarios entre la recepciónde la información y la elaboración del signifi-cado. Esta hipótesis no excluye el hecho deque existan algunos niños con dificultad paraaprender a leer por alteración de los nivelesperiféricos o profundos, a los cuales no consi-deramos disléxicos. Desde el punto de vista desu tratamiento, la dislexia implica su abordajemediante una estrategia psicopedagógica des-tinada a establecer nexos entre la recepción delos estímulos y su incorporación al léxico. Paraun estudio detallado de este tema se recomien-da la revisión del libro Lenguaje y Dislexias:Enfoque cognitivo del retardo lector [88].

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BASES NEUROBIOLÓGICASDE LA CONCIENCIA FONOLÓGICA:SU COMPROMISO EN LA DISLEXIA

Resumen. Los estudios genéticos y anatomopatoló-gicos de la dislexia del desarrollo enseñan a com-prender la génesis de la misma y poder así plantearlas estrategias terapéuticas propicias. Diversos estu-

BASES NEUROBIOLÓGICAS DACONSCIÊNCIA FONOAUDIOLÓGICA:

SEU COMPROMISSO NA DISLEXIA

Resumo. Os estudos genéticos e anatomopatológi-cos da dislexia do desenvolvimento ensinam a en-tender a gênese do mesmo e deste modo poder es-boçar as estratégias terapêuticas favoráveis.

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DIFICULTADES DEL APRENDIZAJE

23REV NEUROL CLIN 2001; 2 (1): 5-23

dios han planteado el papel protagonista de diferen-tes variables, entre las cuales las más importantesson: el desarrollo atípico de las estructuras cerebra-les (asimetrías cerebrales), la presencia de un defectobásico en la segmentación y la manipulación de losfonemas (hipótesis fonológica), los mecanismos vi-suales de la lectura (hipótesis del sistema magno) y laparticipación de un sistema de integración múltiplecon el compromiso en la detección de estímulos conrápida sucesión temporal (teoría del procesamientotemporal). La conciencia fonológica es un procesocognitivo complejo definido como ‘la habilidad paraejecutar operaciones mentales sobre el output delmecanismo de percepción del habla’. Entre los pro-cesos cognitivos, cuya relación con las dislexias hasido estudiada por diversos investigadores, figuranla percepción visual, el movimiento ocular, la asocia-ción visuo-auditiva, el reconocimiento auditivo, elprocesamiento fonológico, la memoria visual, lamemoria auditiva, la expresión oral, el reconoci-miento auditivo y los procesos verbales superiores.Sin embargo, un análisis de estos procesos indicaque no todos ellos se encuentran en el mismo nivelcognitivo. En algunos casos se trata de procesosperiféricos (visuales, auditivos), en otros de proce-sos centrales (inteligencia, procesos verbales supe-riores) y en otros casos de procesos intermediarios(memoria auditiva, procesamiento fonológico). Lateoría del déficit en el procesamiento temporal serefiere a la incapacidad para procesar cambios rá-pidos de estímulos o bien sucesiones rápidas de es-tímulos, tanto en la modalidad auditiva como visual.Los resultados favorables en la capacidad de discri-minación y de reproducción de una secuencia de dosconsonantes, tras generar artificialmente una lentifi-cación de cada elemento de un grupo de consonantes,ocasionó la puesta en marcha de una terapia por elalargamiento de los tiempos de exposición de losestímulos. [REV NEUROL CLIN 2001; 2: 5-23][http://www. revneurol.com/RNC/b010005.pdf]Palabras clave. Bases neurobiológicas. Concienciafonológica. Dislexia. Hipótesis del sistema magno.Hipótesis fonológica. Procesamiento fonológico.Teoría del procesamiento temporal.

Estudos diversos esboçaram o papel principal devariáveis diferentes entre as quais os mais impor-tantes são: o desenvolvimento atípico das estrutu-ras cerebrais (assimetrias cerebrais), a presençade um defeito básico na segmentação e a manipu-lação dos fonemas (hipótese fonoaudiológicas), osmecanismos visuais da leitura (hipótese do sistemamagno) e a participação de um sistema de integra-ção múltipla com o compromisso na descoberta deincentivos com sucessão temporária rápida (teo-ria da prossecução temporária). A consciênciafonológica é um processo cognitivo complexo de-finido como ‘a habilidade para executar opera-ções mentais sobre o output do mecanismo de per-cepção do habla’. Entre os processos cognitivoscuja relação com as dislexias foi estudada por in-vestigadores diversos, figuram a percepção visual,o movimento ocular, a associação visuo-audível, oreconhecimento audível, a prossecução fonoaudi-ológica, a memória visual, a memória audível, aexpressão oral, o reconhecimento audível e os pro-cessos superiores verbais. Porém, uma análisedestes processos indica que isso tudo não se encon-tra no mesmo nível cognitivo. Em alguns casos sãoprocessos periféricos (visual, audível), em outrosde processos centrais (inteligência, processos su-periores verbais) e em outros casos de processosintermedios (memória audível, prossecução fo-noaudiológica). A teoria do déficit na prossecuçãotemporária se refere à inabilidade para processarmudanças rápidas de incentivos ou sucessões rápi-das de incentivos, tanto na modalidade audível comovisual. Os resultados favoráveis na capacidade dediscriminação e de reprodução de uma sucessãode duas consoantes, depois de gerar uma lentifica-ção de cada elemento de um grupo de consoantes,causou a colocação em marcha de uma terapiapelo prolongamento das vezes de exposição dosincentivos. [REV NEUROL CLIN 2001; 2: 5-23][http://www.revneurol.com/RNC/b010005.pdf]Palavras chave. Bases neurobiológicas. Consciênciafonoaudiológica. Dislexia. Hipótese do sistema mag-no. Hipótese fonoaudiológica. Processamento fono-audiológico. Teoria do processamento temporário.