autodefensas (1)

Más de 20 años acercando la

Investigación al Campo

DESDE LA “LUCHA CONTRA”DESDE LA “LUCHA CONTRA”

A LAA LA

“INDUCCIÓN DE AUTODEFENSAS”“INDUCCIÓN DE AUTODEFENSAS”

Mecanismos de Mecanismos de autodefensa de las autodefensa de las

plantas frente a hongos plantas frente a hongos patógenospatógenos

ÍNDICEÍNDICE

I Mecanismos de autodefensa de la plantaI Mecanismos de autodefensa de la planta

II II PolifenolesPolifenoles

III III FitoalexinasFitoalexinas

IV Fundamento bioquímico de la inducciónIV Fundamento bioquímico de la inducción

V V BrotomaxBrotomax

VI Artículos PublicadosVI Artículos Publicados

I MECANISMOS DE AUTODEFENSAI MECANISMOS DE AUTODEFENSA

DE LAS PLANTASDE LAS PLANTAS

Mecanismos de defensa Mecanismos de defensa de las plantasde las plantas

-Defensa estructural:•Barreras morfológicas•Estructuras histológicas•Estructuras celulares

-Defensa metabólica•Barreras químicas

-Compuestos químicos presentes-Compuestos químicos inducidos (Fitoalexinas)

--Defensa estructuralDefensa estructural:•Barreras morfológicas•Estructuras histológicas•Estructuras celulares

--Defensa metabólicaDefensa metabólica•Barreras químicas

-Compuestos químicos presentes-Compuestos químicos inducidos (Fitoalexinas)

Compuestos químicos presentes:

• Los más importantes son los COMPUESTOS FENÓLICOS : Flavonoides, Cumarinas, Flavanonas, Antocianos,etc...

• El contenido y composición dependen de la especie o variedad.

• Son modulables bioquímicamente.

Compuestos químicos presentes:Compuestos químicos presentes:

•• Los más importantes son los Los más importantes son los COMPUESTOS FENÓLICOS : COMPUESTOS FENÓLICOS : FlavonoidesFlavonoides, , CumarinasCumarinas, , FlavanonasFlavanonas, , AntocianosAntocianos,,etc...etc...

•• El contenido y composición dependen de El contenido y composición dependen de la especie o variedad.la especie o variedad.

•• Son Son modulablesmodulables bioquímicamente.bioquímicamente.

Compuestos químicos inducidosFitoalexinas

• La planta los sintetiza a partir de los anteriores cuando se produce una situación adversa para ella y siente la necesidad de defenderse.

• La mayoría de estas sustancias pertenecen al grupo de los compuestos fenólicos.

Compuestos químicos inducidosCompuestos químicos inducidosFitoalexinasFitoalexinas

•• La planta los sintetiza a partir de los La planta los sintetiza a partir de los anteriores cuando se produce una anteriores cuando se produce una situación adversa para ella y siente la situación adversa para ella y siente la necesidad de defenderse.necesidad de defenderse.

•• La mayoría de estas sustancias La mayoría de estas sustancias pertenecen al grupo de los compuestos pertenecen al grupo de los compuestos fenólicosfenólicos. .

II POLIFENOLESII POLIFENOLES

POLIFENOLESPOLIFENOLES

Entre las barreras químicas ocupan un lugar Entre las barreras químicas ocupan un lugar preferente los preferente los compuestos compuestos fenólicosfenólicos, , metabolitos secundarios de las plantas metabolitos secundarios de las plantas ampliamente distribuidos en el reino vegetal ampliamente distribuidos en el reino vegetal que incluyen fenoles simples, que incluyen fenoles simples, cumarinascumarinas, , flavonoidesflavonoides y fenoles complejos como los y fenoles complejos como los taninos.taninos.

UTILIZACIÓN INDUSTRIALUTILIZACIÓN INDUSTRIAL

DE LOS POLIFENOLESDE LOS POLIFENOLES

Por sus propiedades antioxidantes y fisiológicas, Por sus propiedades antioxidantes y fisiológicas, estos compuestos son muy utilizados en:estos compuestos son muy utilizados en:

••PerfumeríaPerfumería••CosméticaCosmética••Industria FarmacéuticaIndustria Farmacéutica, como:, como:

CardiovascularesCardiovascularesHipotensivosHipotensivosAntiinflamatoriosAntiinflamatoriosAntiviralesAntiviralesAntimutagénicosAntimutagénicos y anticancerígenosy anticancerígenos

ÁCIDOS FENÓLICOSÁCIDOS FENÓLICOSLos ácidos fenólicos se componen de un anillo bencénico con un grupo hidroxilo (OH) y una cadena carbonada con un grupo carboxilo (COOH). La posición de estos grupos dentro del anillo bencénicodefinen los distintos compuestos:

•C6 - C1 como derivados del ácido benzoicoácido benzoico.•C6 - C3 como derivados del ácido cinámicoácido cinámico.

OHOH

COOH

COOH

OH

HCCH CH

HC

OH

COOH COOH

OH

HCCH

OCH 3

Ácidos

p-hidroxibenzoico p-cumárico cafeico ferúlico

FLAVONOIDESFLAVONOIDES

A C

B87

65

3

2

2'3'

4'

5'6'

O

o

o

O

3

B

CAOH

A C

BO

o

OR

RO

OR

OR

Flavanona/Dihidroflavonol glicosido

Dihidroflavonol

Flavanona

RO

A C

B87

65

3

2

2'3'

4'

5'6'

O

o

o

O

3

B

CAOH

A C

BO

o

OR

OR

Flavona

Flavonol

Flavona/Flavonol glicosido

FlavonasFlavanonasFlavonolesIsoflavonoidesChalconasAntocianinasXantonasEstilbenos

FENOLESFENOLES••La mayor parte de los compuestos La mayor parte de los compuestos fenólicosfenólicos en las plantasen las plantas superiores se sintetizan por medio de la superiores se sintetizan por medio de la ruta bioquímica delruta bioquímica delácido ácido siquímicosiquímico (“metabolismo secundario” )(“metabolismo secundario” )

OH

OH

OHHOOCAcido siquímico

CHHC

COOH

Acido cinámicoAc. fenólicos

CumarinasyfuranocumarinasLigninas Flavonoides

- Flavanonas- Flavonas- Flavonoles- Antocianos

Esta ruta es común en todas las Esta ruta es común en todas las plantas superiores, originándose plantas superiores, originándose diversos diversos compuestos compuestos fenólicosfenólicoscaracterísticos en cada especie y característicos en cada especie y variedad de planta.variedad de planta.

El mecanismo de El mecanismo de lignificación y lignificación y regeneraciónregeneración de de nuevos vasos nuevos vasos procede también de procede también de la ruta metabólica la ruta metabólica del ácido del ácido siquímicosiquímico..

RUTA DEL ÁCIDO SIQUÍMICORUTA DEL ÁCIDO SIQUÍMICOAcido siquímico

Acido p-cumárico

Naringina

Flavanonas

Flavonas y flavonoles

Antocianinas

Fenoles del Olivo

Ac. fenólicos (Frutales)Estilbenos (Vid)

Frutales y cítricos

Olivo y cítricos

Vid y frutales

POLIFENOLES DE LA VIÑAPOLIFENOLES DE LA VIÑAANTOCIANOS

• Cianidina• Peonidina• Delfinidina• Petunidina• Malvidina

ACIDOS FENOLICOS• p-hidroxibenzóico• Salicílico• Gálico• Cinámico

FLAVONOLES• Kampferol• Quercetina• Miricetina

FLAVANO-3-OL• Catequina• Epicatequina• Gallocatequina

OTROS FENOLES• Procianidinas

POLIFENOLES DE ALGODÓNPOLIFENOLES DE ALGODÓN

CHHC

OH

COOH

COOH

OH

HCCH

OHÁc. p-cumárico

OTROSOTROS::••AcAc. salicílico. salicílico••AcAc. . gensíticogensítico••AcAc. . protocateicoprotocateico••AcAc. . benzóicobenzóico••AcAc. . ferúlicoferúlico••Taninos

HO OH

COOH

OH

Ác. cafeico

TaninosÁc. gálico

POLIFENOLESPOLIFENOLES

La composición característica de La composición característica de compuestos compuestos fenólicosfenólicos puede tener puede tener utilidad para identificar diferentes utilidad para identificar diferentes variedades de una misma especie variedades de una misma especie

“quimiotaxonomía”

PROPIEDADES FISIOLÓGICASPROPIEDADES FISIOLÓGICAS

En numerosas publicaciones científicas ha quedado En numerosas publicaciones científicas ha quedado demostrada la participación de los demostrada la participación de los polifenolespolifenoles en en diversos procesos fisiológicos de las plantas:diversos procesos fisiológicos de las plantas:

••Regulación del crecimientoRegulación del crecimiento••PolinizaciónPolinización••Acción AntioxidanteAcción Antioxidante••Mecanismos de defensaMecanismos de defensa••Protección solarProtección solar••MicorrizaciónMicorrización••NodulaciónNodulación••Inhibición Inhibición enzimáticaenzimática

REGULACIÓN DEL CRECIMIENTOREGULACIÓN DEL CRECIMIENTO

O2

AIA oxidasa

En casos de estrés o de infecciones patógenas, se produce un incremento de polifenoles en la planta que reduce esta oxidación favoreciendo de nuevo la estimulación del crecimiento.

+

LIFENOLES

PO

El ácido indolacético (AIA)es la auxina responsable de la estimulación del crecimiento.

AIA

La regulación del mismo se realiza por medio de la oxidación del AIA que se convierte en otros compuestos sin actividad auxínica gracias a la acción del enzima AIA-oxidasa.

Compuestos sin actividad auxínica

POLINIZACIÓNPOLINIZACIÓNLIFENOLES

Los POLIFENOLES, quercetina, kampferol, miricetina,… favorecen el cuaje al estimular la germinación del tubo polínico.

PO

Germinación del tubo polínico

(Ylstra et al., Plant Physiology100:902-7, 1992)

ACCIÓN ANTIOXIDANTEACCIÓN ANTIOXIDANTELos polifenoles incrementan el poder antioxidante de las células, controlando el adecuado nivel de radicales libres en el citoplasma celular.

Impiden la destrucción de las membranas celulares o subcelulares.

Mantienen la operatividad de los orgánulos subcelulares

(mitocondrias, ribosomas, etc...)

Incrementar el contenido en clorofila

Retrasan la senescencia vegetal producida o inducida

por patógenos.

ACTIVIDAD ANTIOXIDANTE DE LOS FLAVONOIDES (RANCIMAT)ACTIVIDAD ANTIOXIDANTE DE LOS FLAVONOIDES (RANCIMAT)

Flavonoide Periodo de inducción porRancimat (h)

Control 1.3

Daidzeina (isoflavona) 1.4

Genisteina (isoflavona) 2.6

Buteina (chalcona) 94.0

Okanina (chalcona) 97.0

Hesperidina Metil-Chal. 135.0

Catequina 410.0

Quercetina 7.1

Luteolina 4.3

Propil galato 435.0

La catequinacatequina tiene casi el mismo poder antioxidante que el propilpropil galatogalato, uno de los productos sintéticos más utilizados para este fin

BROTOMAX Y OZONOBROTOMAX Y OZONO

C.E.A.M.C.E.A.M.

GeneralitatGeneralitat ValencianaValencianaExperiencia realizada con la colaboración del Centro de Estudios Ambientales del Mediterráneo (C.E.A.M.),utilizando el Ozono como agente oxidante en diferentes cultivos:

Plantas ensayadas:

•Tomate (cv. Valenciano)

•Melón (cv. Piel de Sapo)

•Trébol y Tabaco (clones sensibles y resistentes al ozono)

Tratamientos en presencia de ozono:

•Aire filtrado con 10 ppb

•Aire ambiente con 40 ppb

•Aire ambiente variable (40-70 ppb)

TESTIGOTESTIGO BROTOMAXBROTOMAX

TRÉBOL

TESTIGOTESTIGO BROTOMAXBROTOMAX

TOMATEEfecto de Brotomax sobre la biomasa aérea (en gramos) de plantas de tomate tratadas con Ozono (40-70 ppb)

A B C D0

2

4

6

8

10

TratadasControl

TESTIGOTESTIGOBROTOMAXBROTOMAX

TABACO

010203040506070

ControlTratada

A B C D0

5

10

15

20

ControlTratada

Efecto de Brotomax sobre la biomasa aérea (en gramos) de plantas de tabaco sensibles, tratadas con Ozono (40-70 ppb)

Efecto de Brotomax sobre los daños en hojas de tabaco sensible al Ozono (cv. Bel) en %

Brotomax mantiene el contenidoen clorofila en plantas tratadas con Ozono

Brotomax ControlO3

O3

Clorofila Clorofila

MECANISMOS DE DEFENSAMECANISMOS DE DEFENSA

Tiempo (días)0 2 4 6 8

Cre

cim

ient

o H

ongo

(cm

)

0

1

2

3

4 Eutypa lata

AGROMÉTODOS S.A., en colaboración con la Universidad de Murcia, ha realizado a lo largo de 12 años una exhaustiva investigación sobre los mecanismos de defensa de las plantas, para demostrar:

1. La capacidad de inhibición antifúngica y antibacteriana de los compuestos fenólicos.

2. La capacidad inhibitoria de extractos de polifenoles de diferentes plantas. Cinéticas de crecimiento de los hongos.

3. La capacidad de regeneración de los polifenoles en tejidos leñosos, ya que participan en el proceso de lignificación.

Estas líneas de investigación se tratarán con profundidad en el apartado “V Brotomax”.

III FITOALEXINASIII FITOALEXINAS

CONCEPTO DE FITOALEXINACONCEPTO DE FITOALEXINA

--Son sustancias de defensa de las plantas Son sustancias de defensa de las plantas que no se encuentran presentes cuando que no se encuentran presentes cuando están sanas.están sanas.

--Son sintetizadas por la planta como Son sintetizadas por la planta como resultado de un daño causado por un resultado de un daño causado por un parásito potencial o una situación de parásito potencial o una situación de estrés estrés ((Elícitor).).

PROPIEDADES DE LAS PROPIEDADES DE LAS FITOALEXINASFITOALEXINAS

--Son muy selectivasSon muy selectivas

--Son diferentes para cada especie vegetalSon diferentes para cada especie vegetal..

-- Su efecto Su efecto antifúngicoantifúngico no es específico del no es específico del elícitorelícitor que desencadena la infección.que desencadena la infección.

--Su efecto sobre un determinado patógeno Su efecto sobre un determinado patógeno depende de la variedad de la planta, por ello depende de la variedad de la planta, por ello existenexisten variedades sensibles y resistentes a variedades sensibles y resistentes a una misma enfermedad.una misma enfermedad.

EJEMPLOS DE FITOALEXINASEJEMPLOS DE FITOALEXINASJudíasJudías PatataPatata

Faseolina y kievetona

Riskitina

AlgodónAlgodónViñaViñaGuisantesGuisantes

ResveratrolPisatinaGossypol

PimientoPimientoCítricosCítricos

EscoparonaCapsidiol

IV INDUCCIÓN DE AUTODEFENSASIV INDUCCIÓN DE AUTODEFENSAS

INDUCCIÓN DE AUTODEFENSASINDUCCIÓN DE AUTODEFENSAS

Es la resistencia a la infección de un Es la resistencia a la infección de un vegetal por un patógeno, obtenida con la vegetal por un patógeno, obtenida con la aplicación de un producto natural que aplicación de un producto natural que consigue elevar muy significativamente el consigue elevar muy significativamente el nivel de compuestos nivel de compuestos fenólicos fenólicos y otras y otras sustancias de defensa, favoreciendo la sustancias de defensa, favoreciendo la formación de formación de fitoalexinasfitoalexinas..

FUNDAMENTO BIOQUÍMICO DE LA FUNDAMENTO BIOQUÍMICO DE LA INDUCCIÓN DE AUTODEFENSASINDUCCIÓN DE AUTODEFENSAS

En tejidos donde se ha producido una En tejidos donde se ha producido una infección fúngica aumenta de una infección fúngica aumenta de una manera considerable la actividad de la manera considerable la actividad de la fenilalaninafenilalanina amonio amonio liasaliasa (PAL),(PAL), que es que es el principal enzima responsable del el principal enzima responsable del metabolismo de los fenoles en las metabolismo de los fenoles en las plantas. plantas.

TEORÍA DE LA INDUCCIÓN DE TEORÍA DE LA INDUCCIÓN DE AUTODEFENSASAUTODEFENSAS

1.1. Los genes responsables de la síntesis de Los genes responsables de la síntesis de PALPAL responden a la presencia de responden a la presencia de elicitoreselicitoresbiológicos, incrementando la actividad del biológicos, incrementando la actividad del enzimaenzima. .

2.2. Se desencadena entonces un mecanismo Se desencadena entonces un mecanismo que proporciona a los tejidos vegetales que proporciona a los tejidos vegetales infectados infectados compuestos compuestos fenólicosfenólicos..

3.3. Estos compuestos pueden tener actividad Estos compuestos pueden tener actividad antimicrobianaantimicrobiana ““perseperse”” y/o ser susceptibles y/o ser susceptibles de transformarse ende transformarse en fitoalexinasfitoalexinas que actúan que actúan como defensa a la infección.como defensa a la infección.

TEORÍA DE LA INDUCCIÓN DE TEORÍA DE LA INDUCCIÓN DE AUTODEFENSASAUTODEFENSAS

Enzima POLIFENOLESPOLIFENOLESSÍNTESIS

PAL

ACTIVACIÓ

ACTIVACIÓN

ACTIVID

A

ANTIMIC

ROBIA

ACTIVIDAD

ANTIMICROBIANA

SÍN

TE

SIS

GenesD

NAN

ELICITORESELICITORES

FITOALEXINASFITOALEXINAS

V BROTOMAXV BROTOMAX

BROTOMAXBROTOMAX ::eses un un nutrientenutriente orgorgáániconico natural, natural, ricorico

en en energenergííaa y y ffáácilmentecilmente asimililableasimililableporpor hojashojas, , ramasramas y y raraíícesces, con , con acciaccióónnsistsistéémicamica ascendenteascendente y y descendentedescendente. .

incrementa la capacidad natural de incrementa la capacidad natural de autodefensa mediante la modulación autodefensa mediante la modulación bioquímica de compuestos bioquímica de compuestos fenólicosfenólicosvía ruta del ácido vía ruta del ácido siquímicosiquímico. .

Incrementa contenido Incrementa contenido en en Polifenoles Polifenoles

Antioxidantes. Regula el crecimiento. Aumenta fotosíntesis

Autodefensas. Barrera química

Polifenoles

HongosHongospatógenospatógenosEFECTO NUTRICIONALEFECTO NUTRICIONAL

EFECTO REGENERADOREFECTO REGENERADOR

EFECTO VACUNAEFECTO VACUNA

Estimula las autodefensas en las plantas

INVESTIGACIONES REALIZADASINVESTIGACIONES REALIZADAS

Estudio del incremento de los Estudio del incremento de los polifenolespolifenoles mediante mediante tratamientos con tratamientos con BrotomaxBrotomax

1 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500

500

1000

1500

2000

Hoja

0

500

1000

1500

2000

2500

ControlTratada

Polifenoles en hojas de olivo

2 4 6 8 10 12 14 16 18 200

200

400

600

800

1000

1200

1400

TratadaControl

Fenoles en la var. Picual

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 280

500

1000

1500

2000

TratadaSeries 6

Fenoles en la var. Villalonga

H = HojaT = TalloR = Raíz


Experiencia INExperiencia IN VITROVITRO de la capacidad de inhibicide la capacidad de inhibicióón n antifantifúúngicangica y antibacteriana de los compuestos y antibacteriana de los compuestos fenfenóólicoslicos

El experimento consiste en inocular el hongo o la bacteria en una placa que contiene el medio de cultivo apropiado para su crecimiento.

Se deja crecer el hongo en las condiciones óptimas y se mide a intervalos de tiempo el crecimiento del mismo, expresado como el diámetro que ocupa el hongo dentro de la placa (medido en cms).

En las gráficas se denomina como control a la curva que sigue el crecimiento del hongo.


Experiencia INExperiencia IN VITROVITRO de la capacidad de inhibicide la capacidad de inhibicióón n antifantifúúngicangica y antibacteriana de los compuestos y antibacteriana de los compuestos fenfenóólicoslicos

Paralelamente se inocula el patógeno en diferentes placas en las que al medio de cultivo se le añaden compuestos fenólicos.

Se realizan las mismas mediciones que en la placa control (diámetro medido en cm) y comprobamos cuales de ellos tienen capacidad de frenar o detener el crecimiento del hongo o bacteria, es decir, son fungicidas o bactericidas naturales.

Compuestos fenólicos como inhibidores fúngicos

Fungus: Verticilium dahliae

Tiempo (días)0 1 2 3 4 5 6 7 8

Cre

cim

ient

o ho

ngo

(cm

)

-1

0

1

2

3Control

Ac. caféicoOleuropeinaCatequina

Ac. cumárico

Inhibición bacteriana por compuestos fenólicos

T iem p o (d ías )0 2 4 6 8 10 12 14 16

Cre

cim

ient

o ba

cter

ia (c

m)

0 ,0

0 ,2

0 ,4

0 ,6 Control

Luteolina

Ac. caféico

Bacteria: Pseudomonas syringae


Cinética del crecimiento de los hongos en presencia de extractos fenólicos vegetales

--El experimento consiste en hacer crecer el hongo El experimento consiste en hacer crecer el hongo en el laboratorio en una placa en el laboratorio en una placa petripetri con el medio de con el medio de cultivo y las condiciones adecuadas.cultivo y las condiciones adecuadas.

--Es lo que en la gráfica llamamos control. El hongo Es lo que en la gráfica llamamos control. El hongo puro crece y coloniza la placa que contiene nada puro crece y coloniza la placa que contiene nada más que el medio apropiado para su crecimiento. más que el medio apropiado para su crecimiento. Vemos que a los Vemos que a los 7 días7 días crece hasta crece hasta 4 cm4 cm dentro de dentro de la placa la placa petripetri..

Extracto fenólico vegetal Hongo

Medio de cultivo

Cinéticas de crecimiento del hongo en presencia de extractos de hojas de Vitis cv. Macabeo

T ie m p o (d ía s )0 2 4 6 8

Cre

cim

ient

o H

ongo

(cm

)

0

1

2

3

4 E u ty p a la ta

Control



--Si repetimos la experiencia añadiendo esta vez un extracto naturSi repetimos la experiencia añadiendo esta vez un extracto natural al de hojas de una planta de viña que no ha sido tratada y que estáde hojas de una planta de viña que no ha sido tratada y que estáinfectada por la infectada por la EutypaEutypa, el hongo crece mucho más despacio, menos , el hongo crece mucho más despacio, menos de la mitad que lo hacía antes. de la mitad que lo hacía antes.

--Ello es debido a que la planta infectada ha reaccionado Ello es debido a que la planta infectada ha reaccionado sintetizando compuestos sintetizando compuestos fenólicos fenólicos para defenderse del ataque para defenderse del ataque de la de la EutypaEutypa..

--En presencia de este extracto natural, el hongo crece mucho más En presencia de este extracto natural, el hongo crece mucho más despacio. A los despacio. A los 7 días7 días vemos que ha crecido vemos que ha crecido 2 cm2 cm, la mitad que el , la mitad que el control.control.


Control

Extracto de hojas

Tiempo (días)0 2 4 6 8

Cre

cim

ient

o H

ongo

(cm

)

0

1

2

3

4 Eutypa lata


--Finalmente si tratamos la planta infectada con Finalmente si tratamos la planta infectada con BROTOMAX y repetimos el proceso anterior en BROTOMAX y repetimos el proceso anterior en laboratorio, se ve que el hongo crece mucho menos aún, laboratorio, se ve que el hongo crece mucho menos aún, es decir, hemos intensificado el mecanismo de es decir, hemos intensificado el mecanismo de autodefensa de la planta. autodefensa de la planta.

--A los A los 7 días7 días el hongo crece el hongo crece menosmenos 1 cm1 cm, por lo que se , por lo que se observa el poder observa el poder antifúngicoantifúngico del BROTOMAX.del BROTOMAX.



T ie m p o (d ía s )0 2 4 6 8

Cre

cim

ient

o H

ongo

(cm

)

0

1

2

3

4 E u ty p a la ta Control

Extracto de hojas

Extracto de hojas tratadas con Brotomax

P. chlamydospora

Control With vitis leaf extract (cv Flame)

With vitis leaf extract (cv Flame), treatment

with Brotomax


P. chlamydospora

Control

P. chlamydospora

With vitis leaf extract (cv Flame), treatment

with Brotomax


--Estudio del comportamiento de los hogos Estudio del comportamiento de los hogos vasculares dentro de la planta.vasculares dentro de la planta.

--Estructuras de oclusión de los vasos del Estructuras de oclusión de los vasos del xilema (Tilosas)xilema (Tilosas)

Microscopía Electrónica de Transmisión y Barrido

BlockedBlocked VesselVessel

FunctionalFunctional VesselVessel

66

TyloseTylose

88

FunctionalFunctional Vessel Vessel

Blocked Vessel

1313

VI ARTÍCULOS PUBLICADOSVI ARTÍCULOS PUBLICADOS

CITRUSCITRUSCITRUS

ALGUNOS EFECTOS FISIOLOGICOS DE LOS TRATAMIENTOS DE OTOÑO CON BROTOMAX EN EL NARANJO DULCE CV. NAVELATE (Citrus sinensis (L.) Osbeck)J.Pons, J.M.Fibla, J.A. Reverter. LEVANTE AGRICOLA 3er Trimestre 1993. Pags: 208-213

SOME PHYSIOLOGICAL EFFECTS OF AUTUMN TREATMENTS OF SWEET ORANGE CV. NAVELATE (Citrus sinensis L. Osbeck) WITH BROTOMAX

J.Pons, J.M.Fibla, J.A. Reverter. LEVANTE AGRICOLA 3er Trimestre 1993. Pags: 208-213

EFECTO DEL BROTOMAX SOBRE EL CRECIMIENTO Y PRODUCCION DE FLAVONOIDES EN FRUTOS DE TANGELO NOVAM.D.Fuster, I.Porras, A.García Lidón, F.Sabater, A.Ortuño, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA nº 33 1994. Pags : 60-64

EFFECT OF BROTOMAX ON GROWTH AND FLAVONOID PRODUCTION IN TANGELO NOVA FRUIT.M.D.Fuster, I.Porras, A.García Lidón, F.Sabater, A.Ortuño, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA nº 33 1994. Pags : 60-64

CITRUSCITRUSCITRUS

BROTOMAX : UN POSIBLE MODULADOR DE LA EXPRESION DE FLAVONOIDES EN CITRICOS.J.M.Botia, M.D.Fuster, A.Ortuño, F.Sabater, I.Porras, A.García Lidón, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA nº34 1995. Pags: 44-47

BROTOMAX: A POSSIBLE MODULATOR OF FLAVANOID EXPRESSION IN CITRUSFRUIT.J.M.Botia, M.D.Fuster, A.Ortuño, F.Sabater, I.Porras, A.García Lidón, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA nº34 1995. Pags: 44-47

EFFECT OF SCOPARONE (6,7-Dimethoxy Coumarin) BIOSYNTHESIS ON THE RESISTANCE OF TANGELO NOVA, Citrus paradisi AND Citrus aurantium FRUITS AGAINST Phytophthora parasíticaA.Ortuño, J.M.Botia, M.D.Fuster, I.Porras, A.García-Lidón, J.A.Del RíoJOURNAL OF AGRICULTURAL AND FOOD CHEMISTRY Nº45 1997. Pags: 2740-2743

CITRUSCITRUSCITRUS

MODULACION POR FITORREGULADORES DE LA EXPRESION DE COMPUESTOS FENOLICOS EN Citrus, Hyssopus officinalis Y Olea europea L.M.D.Fuster, F.R.Marín, J.M.Botia, J.A.Del Río, O.Benavente-García, A.García-Lidón, I.Porras, C.Narrillos, A.OrtuñoSOCIEDAD ESPAÑOLA DE FISIOLOGIA VEGETAL VI SIMPOSIO 1998. Pags: 81-87

PHYTOREGULATORS CAN MODIFY THE EXPRESSION OF PHENOLIC COMPOUNDS IN Citrus, Hyssopus officinalis AND Olea europaea L.M.D.Fuster, F.R.Marín, J.M.Botia, J.A.Del Río, O.Benavente-García, A.García-Lidón, I.Porras, C.Narrillos, A.OrtuñoSOCIEDAD ESPAÑOLA DE FISIOLOGIA VEGETAL VI SIMPOSIO 1998. Pags: 81-87

INFLUENCIA DEL BROTOMAX SOBRE LOS NIVELES DE FLAVONONAS POLIMETOXILADAS PRESENTES EN FRUTOS DE TANGELO NOVA Y SU INCIDENCIA EN EL MECANISMO DE RESISTENCIA FRENTE A PhytoptoraCitrophthora.M.C.Arcas, A.Ortuño, J.M.Botia, M.D.Fuster, A.García-Lidón, I.Porras, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA 1er Trimestre 2000. Pags: 28-32

INFLUENCE OF BROTOMAX ON THE LEVELS OF POLYMETHOXYLATED FLAVONES IN TANGELO NOVA AND ITS EFFECT ON THE RESISTANCE MECHANISM AGAINST Phytophthora Citrophthora.M.C.Arcas, A.Ortuño, J.M.Botia, M.D.Fuster, A.García-Lidón, I.Porras, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA 1er Trimestre 2000. Pags: 28-32

CITRUSCITRUSCITRUS

SELECTION OF CITRICS HIGHLY PRODUCTIVE IN SECONDARY METABOLITES OF INDUSTRIAL INTEREST. MODULATION OF THEIR SYNTHESIS AND/OR ACCUMULATION PROCESSES.

M.D.Fuster, D. García Puig, A.Ortuño, J.M.Botia, F.Sabater, I.Porras, A.García-Lidón, J.A. Del RíoCURRRENT TRENDS IN FRUIT AND VEGETABLES PHYTOCHEMISTRY. CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS. Pags : 81-85 ISBN: 84-00-07546-31995

EFECTO DEL BROTOMAX SOBRE LOS PROCESOS DE RESISTENCIA EN FRUTOS DE TANGELO NOVA FRENTE AL ATAQUE DE Phytophthora parasitica.J.M.Botia, A.Ortuño, M.D.Fuster, I.Porras, A.Lacasa, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA nº36 1997. Pags: 63-68

EFECT OF BROTOMAX ON RESISTANCE PROCESSES IN TANGELO NOVA FRUITS AGAINST ATTACK BY Phytophthora parasiticaJ.M.Botia, A.Ortuño, M.D.Fuster, I.Porras, A.Lacasa, J.A.Del RíoLEVANTE AGRICOLA nº36 1997. Pags: 63-68

CITRUSCITRUSCITRUS

INVOLVEMENT OF PHENOLIC COMPOUNDS IN THE ANTIFUNGAL DEFENSE MECHANISMS OF Olea Euroaea L. AND Citrus sp.J.A. Del Río. M.C. Arcas, J.M.Botia, A.G.Baidez, M.D. Fuster and A.M. Ortuño.RECENT RES. DEVEL. AGRICULTURAL & FOOD CHEM. nº4 2000. Pags: 331-341

OLIVEOLIVEOLIVE

INFLUENCIA DEL BROTOMAX SOBRE LA SINTESIS DE COMPUESTOS FENOLICOS Y SU RELACION CON EL POTENCIAL ANTIFUNGICO Y ANTIOXIDANTE EN Olea europaea L.J.A.Del Río, A.Ortuño, J.Botia, V.FríasPHYTOMA nº 102 1998. Pags:150-153

INFLUENCE OF BROTOMAX ON THE SYNTHESIS OF PHENOLIC COMPOUNDS AND ITS RELATIONSHIP WITH ANTIFUNGAL AND ANTIOXIDANT POTENTIAL IN Olea europaea L.J.A.Del Río, A.Ortuño, J.Botia, V.FríasPHYTOMA nº 102 1998. Pags:150-153

MODULACION POR FITORREGULADORES DE LA EXPRESION DE COMPUESTOS FENOLICOS EN Citrus, Hyssopus officinalis Y Olea europea L.M.D.Fuster, F.R.Marín, J.M.Botia, J.A.Del Río, O.Benavente-García, A.García-Lidón, I.Porras, C.Narrillos, A.OrtuñoSOCIEDAD ESPAÑOLA DE FISIOLOGIA VEGETAL VI SIMPOSIO 1998. Pags: 81-87

PHYTOREGULATORS CAN MODIFY THE EXPRESSION OF PHENOLIC COMPOUNDS IN Citrus, Hyssopus officinalis AND Olea europaea L.M.D.Fuster, F.R.Marín, J.M.Botia, J.A.Del Río, O.Benavente-García, A.García-Lidón, I.Porras, C.Narrillos, A.OrtuñoSOCIEDAD ESPAÑOLA DE FISIOLOGIA VEGETAL VI SIMPOSIO 1998. Pags: 81-87

OLIVEOLIVEOLIVE

EFECTO DEL BROTOMAX SOBRE EL CRECIMIENTO, RENDIMIENTO EN ACEITE Y EXPRESION DE COMPUESTOS FENOLICOS EN FRUTOS DE Olea europaea L. (VAR. PICUAL y VILLALONGA).J.M.Botia, A.G.Baidez, J.A.Del Río, O.Benavente-García, A.Ortuño, D.Marcos, J.FríasMERCACEI nº22 2000. Pags: 87-90

EFFECT OF BROTOMAX ON THE GROWTH, OIL YIELD AND THE EXPRESSION OF PHENOLIC COMPOUNDS IN FRUITS OF Olea europaea L. (VAR. PICUAL AND VILLALONGA).J.M.Botia, A.G.Baidez, J.A.Del Río, O.Benavente-García, A.Ortuño, D.Marcos, J.FríasMERCACEI nº22 2000. Pags: 87-90

MODULATION OF THE BIOSYNTHESIS OF SOME PHENOLIC COMPOUNDS IN Olea europaea L. FRUITS. THEIR INFLUENCE ON OLIVE OIL QUALITY.J.M.Botia, A.Ortuño, O.Benavente-García, A.G.Baidez, J.Frías, D.Marcos, J.A.Del RíoJOURNAL OF AGRICULTURAL AND FOOD CHEMISTRY 2000-2001. Volume 49. Pags: 355-358

OLIVEOLIVEOLIVE

ENHANCEMENT OF PHENOLIC COMPOUNDS IN OLIVE PLANTS (Olea Europaea L.) AND THEIR INFLUENCE ON RESISTANCE AGAINST Phytophthora Sp.J.A.Del Río, A.G.Báidez, J.M.Botía, A.Ortuño.FOOD CHEMISTRY nº83 2003. Pags: 75-78

INVOLVEMENT OF PHENOLIC COMPOUNDS IN THE ANTIFUNGAL DEFENSE MECHANISMS OF Olea Europaea L. AND Citrus Sp.J.A. Del Río. M.C. Arcas, J.M.Botia, A.G.Baidez, M.D. Fuster and A.M. Ortuño.RECENT RES. DEVEL. AGRICULTURAL & FOOD CHEM. nº4 2000. Pags: 331-341

COTTONCOTTONCOTTON

ESTUDIO DEL EFECTO DEL BROTOMAX SOBRE LA TOLERANCIA A Verticillium dahliaeEN EL CULTIVO DEL ALGODON Gossypium hirsutum L EN ANDALUCIAJ.C.Gutierrez Mas, M.López, M.A.A.El DahanPHYTOMA nº 122 2000. Pags: 144-148

THE EFFECT OF BROTOMAX ON RESISTANCE TO Verticillium dahliae IN UPLAND COTTON Gossypium hirsutum L GROWN IN ANDALUCIA.J.C.Gutierrez Mas, M.López, M.A.A.El DahanPHYTOMA nº 122 2000. Pags: 144-148

IMPROVEMENT OF COTTON SEED QUALITY BY BROTOMAX

Jose A. Del Rio, Pedro Gomez, Ana Aguado, Ana G.Baidez, Maria D. Fuster, Ana Ortuño, V.Frias.BELTWIDE COTTON CONFERENCES January 5-9 2004 (San Antonio, Texas)

MEJORA DE LA GERMINACIÓN, VIGOR Y RESISTENCIA FRENTE A INFECCIONES DE Fusarium oxysporum EN PLANTAS DE ALGODÓN ( var. Delta Opalo) POR TRATAMENTOS CON BROTOMAX.Jose A. Del Rio, Pedro Gomez, Ana Aguado, Ana G.Baidez, Gregorio Garcia, Ana Ortuño, Victor Frias, Antonio Sanz.PHYTOMA nº 157 Marzo 2004. Pags: 54-59

VINEGRAPEVINEGRAPE

FORMACIÓN DE TILOSAS Y CAMBIOS EN LOS COMPUESTOS FENOLICOS DE RAICES EN VIÑA INFECTADAS CON Phaeomoniella Chlamydospora y Phaeoacremonium Sp. J.A. Del Rio, Ana Gonzalez, María D. Fuster, Juana M. Botia, Pedro Gómez,Victor Frias, y Ana OrtuñoPHYTOPATHOLOGIA MEDITERRANEA Volumen 40 (2001). Pags: 394-399

TYLOSE FORMATION AND CHANGES IN PHENOLIC COMPOUNDS OF GRAPE ROOTS INFECTED WITH Phaeomoniella Chlamydospora and Phaeoacremonium Sp. J.A. Del Rio, Ana Gonzalez, María D. Fuster, Juana M. Botia, Pedro Gómez,Victor Frias, y Ana OrtuñoPHYTOPATHOLOGIA MEDITERRANEA volumen 40 (2001). Pags: 394-399

ESTUDIO SOBRE LA ENFERMEDAD DE PETRI EN VIÑA. PROPUESTA DE UNA POSIBLE SOLUCIÓN. J.A. Del Rio, Ana Gonzalez, Pedro Gómez,Victor Frias, y Ana OrtuñoNUTRI-FITOS 2002. Pags: 77-83.

PHENOLIC COMPOUNDS HAVE A ROLE IN THE DEFENSE MECHANISM PROTECTING GRAPEVINE AGAINST THE FUNGI INVOLVED IN PETRI DISEASE. J.A. Del Rio, Ana Gonzalez, María D. Fuster, Pedro Gómez,Victor Frias, y Ana OrtuñoPHYTOPATHOLOGIA MEDITERRANEA volume 43 (2004). Pags: 87-94.

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