asimilación de azufre
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Fisiología y Bioquímica Vegetal I
El azufre es uno de los elementos más abundantes sobre la Tierra y es un elemento esencial para los seres vivos.
El azufre pertenece al grupo VIA del sistema periódico en donde se encuentra junto con el oxígeno, el selenio, el telurio y el polonio;
Presenta multiples estados de oxidación
• El azufre generalmente se encuentra en el material permeable del suelo; así también como:
• Azufre cristalino. • En gas natural. • Roca madre (basalto) • En aguas y ríos. • Pirita (blenda )
La concentración de S-mineral, depende en forma predominante de la concentración del azufre in situ, por la cual pueden darse notables variaciones.
• En la endodermis penetra la membrana por transporte activo, a través de un transportador simport H/SO4
2-
• La mayor parte de los minerales captados por las raíces entra a las vacuolas
• Bajo condiciones adecuadas, se difunden cantidades de agua y minerales de la raíz al exterior.
•El azufre en el interior de las células tiene características de poca movilidad.
-Forma parte constituyente de las proteínas (cistina, cisteína, metionina).
-Forma parte de las vitaminas (biotina).
-Es constituyente de las distintas enzimas con el sulfidrilo (SH ) ˉcomo grupo activo, como la coenzima A, CoA).
-Interviene en los mecanismos de óxido-reducción de las células (con el glutation).
-Interviene en la estructura terciaria de las proteínas;
Fisiológicamente algunas funciones importantes, además de constituir distintas sustancias vitales, están son:
Es una REDUCCIÓN de Sulfato a Sulfuro:
SO42-+ ATP + 8 electrones + 8 H+ S2- + 4 H2O + AMP + PPi
La reducción de sulfato se efectúa tanto en raíces como en partes de aéreas del algunas especies.
•Proceso dependiente de Energía
Asimilación de Sulfato
•El número de oxidación del azufre cambia de 6+ a -2 durante la reducción de APS, lo cual explica que se requieren 8 electrones.
La mayor parte del azufre que se transporta por el Xilema a las hojas esta en forma sin REDUCIR.
Hay ciertos transportes de regreso a las raíces y a otras partes de la planta por el floema, por el que transporta sulfato.
En las hojas el proceso se realiza en los cloroplastos
En raíces, gran parte del proceso se efectúa en proplastidios.
La REDUCCIÓN de Sulfato a Sulfuro:
Asimilación de Sulfato
La activación se inicia con la reacción entre el sulfato y el ATP para formar 5’-fosfosulfato de adenosina ó 5’-adenilsulfato (APS) y pirofosfato (PPi)
El sulfato es muy estable y necesita ser activado para que pueda producir las reacciones posteriores.
ATP sulfurilasa
APS no se reduce de manera directa 1ro es 3´5´-fosfosulfato de fosfoadenosina (PAPS)con uso de un ATP
Asimilación de Sulfato
• Tiene dos formas•La principal se encuentra en plastos
•La de menor importancia se encuentra en el citoplasma
ATP sulfurilasaATP sulfurilasa
La activación de la reacción es energéticamente desfavorable
Asimilación de Sulfato
pirofosfato (PPi), es hidrolizado a fosfato inorganico (Pi)
Pirrosulfatasa
Para conseguir que esta reacción se produzca, los productos 5’-fosfosulfato de adenosina (APS) y pirofosfato (PPi), deben de ser convertidos inmediatamente a otros compuestos.
Puede utilizarse en mitocondrias para regenerar ATP
Asimilación de Sulfato
5’-fosfosulfato de adenosina (APS) se REDUCE rápidamente SULFATADO ( La reducción es la ruta predominante)
La reducción de APS es un proceso de VARIAS etapas que ocurren exclusivamente en PLASTOS
APS reductasaGlutatión reducido (GSH)
SH= enlace S-H
Glutatión oxidado (GSSG)SS= enlace S-S
SulfitoEtapa de el proceso de reducción de APS
Asimilación de Sulfato
APS reductasa
APS reductasa
Transfiere 2 electrones del Glutatión reducido (GSH) para producir (SO3
2- )
Asimilación de Sulfato
APS reductasa
Ferredoxina
Etapa de el proceso de reducción de APS
Sulfito reductasa
Sulfito reductasa
Transfiere 6 electrones de la Ferredoxina para producir Sulfuro
Sulfuro
Asimilación de SulfatoFerredoxina
Sulfito reductasa
El Sulfuro reacciona con O-acetil serina (OAS) para formar cisteina acetato.
Sulfuro
La O-acetil serina (OAS) que reacciona con se forma en la reacción catalizada por SERINA ACETIL TRANSFERASA
+ acetato + cisteína
SERINA ACETIL TRANSFERASA
S2 + CH3 - C – O - CH2 - CH – COOH O NH
O-acetil serina
acetato
SH
CH2
HCNH2
COOHcisteína O-fosforilhomoserina
Pi
-HO3POCH2
CH2
HCNH2
COOH
CH2
CH2
HCNH2
COOH
S
CH2
HCNH2
COOH
H2O
Piruvato+
NH4
SH
CH2
CH2
HCNH2
COOHhomocisteína cistationina
grupo CH3
CH3
S
CH2
CH2
HCNH2
COOH
(1)
(2)
(3)(4)
metionina
(OAS)
Enzimas que intervienen en las reacciones APS a O-acetil serina
1.-ATP sulfurilasa activación de iones sulfato por el ATP para formar adenosina-5'-fosfosulfato y pirofosfato.
2. Pirrosulfatasa hidroliza a Ppi y forma 2Pi3. APS reductasa Reduce 5’-fosfosulfato de adenosina (APS) a un
sulfatado.4. Sulfito reductasa Transfiere 6 electrones de la Ferredoxina para producir
Sulfuro.5.Serina acetil transferasa La O-acetil serina (OAS) que reacciona con
se forma en la reacción catalizada por SERINA ACETIL TRANSFERASA
• 1. Cisteína sintetasa reemplazo del grupo acetato por sulfuro.
• 2. Cistationina sintetasa sustituye el fosfato por un átomo de azufre
• 3. Cistationasa hidroliza el S liberando piruvato y NH4 .
• 4. Metionina sintetasa convierte la homocisteína en metionina al aceptar un grupo metilo.
+
Enzimas que intervienen en las reacciones O-acetil serina a Proteinas
• La mayor parte del azufre vegetal (90%) se encuentra en la cisteína o la metionina de las proteínas.
• S-adenosilmetionina, grupo metilo, forma ligninas y pectinas, flavonoides, clorofilas, mercaptanos, etileno, sulfuros, sulfóxidos.
cisteínametionina
El azufre es un componente insustituible de algunas grasas (mostaza y ajo), y también forma parte de las vitaminas (tiamina y biotina).
• Algunas especies como las crucíferas, y entre ellas las liliáceas, absorben una gran cantidad de sulfatos, produciendo gran cantidad de sulfuro de alilo que ocasiona el olor característico de algunos vegetales como la cebolla.
El contenido de azufre es elevado en las oleaginosas, y aquellos frutos con alto contenido de aceite como la mostaza. El azufre es un componente insustituible de algunas grasas (mostaza y ajo), y también forma parte de las vitaminas (tiamina y biotina). Parte del azufre se encuentran en las plantas en forma oxidada de compuestos inorgánicos.
Deficiencias del Azufre en el Suelo:• La deficiencia de azufre se observa en suelos pobres en materia orgánica, suelos
arenosos, franco arenosos. puede traer una disminución de la fijación de nitrógeno atmosférico que realizan las bacterias, trayendo consecuentemente una disminución de los nitratos en el contenido de aquél.
Deficiencias del Azufre en la Planta:• Cuando el azufre se encuentra en escasa concentración para las plantas se alteran
los procesos metabólicos y la síntesis de proteínas.
Síntomas de Deficiencia de Azufre:• Se manifiesta en los siguientes puntos:
– Crecimiento lento. – Debilidad estructural de la planta, tallos cortos y pobres. – Clorosis en hojas jóvenes, un amarillamiento principalmente en los "nervios"
foliares e inclusive aparición de manchas oscuras (por ejemplo, en la papa). – Desarrollo prematuro de las yemas laterales. – Formación de los frutos incompleta