NEUROCIÈNCIA COGNITIVA

1. Aprenentatge i memòria 1.1. Fonaments de l'aprenentatge i la memòria

1.1.1. La naturalesa de l'aprenentatge i la memòria 1.1.2. Aprenentatge i plasticitat sinàptica

1.2. Lòbul temporal i memòria declarativa 1.2.1. Funció de la formació hipocampal en humans 1.2.2. Models animals d'amnèsia: primats no humans 1.2.3. Models animals d'amnèsia: altres animals 1.2.4. Representació de les experiències en l'activitat neuronal de l'hipocamp 1.2.5. Sistema de memòria de l'hipocamp i consolidació de la memòria

1.3. Sistemes especialitzats de memòria 1.3.1. Múltiples sistemes de memòria en el cervell 1.3.2. Hàbits, habilitats i memòria procedimental 1.3.3. Memòria emocional i modulació de la memòria 1.3.4. Memòria de treball i escorça prefrontal

2. Especialització hemisfèrica i llenguatge 2.1. Especialització hemisfèrica

2.1.1. Especialització hemisfèrica: aspectes anatòmics 2.1.2. Preferència manual 2.1.3. Especialització hemisfèrica

2.2. Llenguatge 2.2.1. Localització del llenguatge 2.2.2. Trastorns del llenguatge 2.2.3. Antecedents del llenguatge humà

3. Atenció i funcions executives 3.1. Atenció

3.1.1. Efectes de l'atenció sobre la conducta 3.1.2. Bases fisiològiques de l'atenció

3.2. Funcions executives 3.2.1. L'escorça prefrontal: aspectes anatòmics 3.2.2. Escorça prefrontal: aspectes funcionals

1. Aprenentatge i memòria 1.1.Fonaments de l'aprenentatge i la memòria

1.1.1. La naturalesa de l'aprenentatge i la memòria

Aprenentatge és el procés pel qual adquirim nova informació o coneixement.

Memòria és el procés pel qual aquest coneixement és codificat, emmagatzemat i recuperat.

Etapes de la memòria:

MEMORIA A CURT TERMINI I MEMORIA A LLARG TERMINI

1.1.2. Aprenentatge i plasticitat sinàptica

L'aprenentatge i la memòria representen canvis en les neurones que faciliten l'emmagatzemament de nova informació; això implica que les neurones són plàstiques, flexibles.

Com que la formació hipocampal s'ha mostrat molt important per a la memòria, s'ha hipotetitzat que les seves neurones han de ser capaces de canviar les seves interaccions sinàptiques.

Potenciació a llarg termini (PLT).

S’ha provat que l'estimulació elèctrica breu i d'alta freqüència d'alguns circuits excitatoris de la formació hipocampal produeix un augment en la força de les sinapsis estimulades, el qual pot durar a llarg termini. Aquest efecte es coneix com a potenciació a llarg termini (PLT).

La PLT és un canvi plàstic que consisteix en un augment a llarg termini (hores, dies o, fins i tot, setmanes) dels potencials postsinàptics.

el neurotransmissor implicat en la PLT a l'hipocamp és el glutamat i els receptors són els NMDA.

MECANISMES DE LA PLT

El senyal per que s’iniciï la PLT és l’entrada de Ca2+ a través del receptor NMDA.

El manteniment a llarg termini de la PLT pot ser degut a canvis postsinàptics (un augment en l’efectivitat dels receptors AMPA postsinàptics) o a canvis presinàptics (un augment de l’alliberació de glutamat de la neurona presinàptica).

El mecanisme de la PLT necessita de l’òxid nítric, que funciona com a missatger retrògrad, informant la neurona presinàptica de que ha hagut una forta entrada de Ca2+.

CANVIS POST-PLT

CODIFICACIÓ

AdquisicióConsolidació

EMMAGATZENAMENT

RECUPERACIÓ

MEMORIA A CURT TERMINI

es produeix per canvis en els circuits neurals existentsMEMORIA IMMEDIATA O A CURT TERMINI. retenir un número de telèfon.MEMÒRIA SENSORIAL. Com quan recuperem el que algú acaba de dir.MEMORIA DE TREBALL. per a mentenir informació que serveix com a base per realitzar activitats cognitives.

MEMORIA A LLARG TERMINI

va acompanyada de canvis més permanents que requereixen síntesi de proteïnesMEMORIA A LLARG TERMINI. Dura dies o anys.MLLT DECLARATIVA. coneixement de fets i esdeveniments. deliberada, conscient, flexible i implica relació d'informacions. Formació hipocampal.MLLT NO DECLARATIVA. informació sobre com fer una cosa. inconscient, rígida i lligada a les condicions d'aprenentatge.

Després de la PLT poden brotar més espines dendrítiques en les cèl·lules postsinàptiques, fet que permetria més contactes sinàptics amb els axons.

PLT i memòria

La PLT és una característica important de la fisiologia de l’hipocamp, estructura relacionada amb la memòria.

L’emmagatzemament de la memòria utilitza PLT: els animals no poden aprendre una tasca d’aprenentatge espacial si es bloquegen els receptors NMDA.

Sembla que la PLT és necessària per formar de manera correcta representacions internes (mapes cognitius) sobre l’espai, en l’hipocamp.

Depressió a llarg termini (DLT).

Mecanisme de desactivació o inhibició de sinapsis.

Si s'estimula una neurona quan la membrana està hiperpolaritzada o lleugerament despolaritzada es produeix un decrement en la seva excitabilitat, anomenat depressió a llarg termini (DLT).

1.2.Lòbul temporal i memòria declarativa 1.2.1. Funció de la formació hipocampal en humans

L’hipocamp està involucrat en la conversió dels records immediats en records a llarg termini.

L’hipocamp s’activa per codificar nova informació i recuperar informació recent quan es necessita el record explícit.

Estudis amb neuroimatges mostren que l’hipocamp s’activa durant la recuperació de la informació que s’ha adquirit recentment i quan la recuperació explícita inclou experiències significatives, que l’hipocamp dret s’activa quan s’està codificant informació referent a cares o quan s’ha de codificar material de manera relacional.

AMNÈSIES

Una amnèsia es un dèficit de memòria que pot implicar la inhabilitat per a aprendre noves coses o una pèrdua dels records previs a la lesió. Qualsevol lesió que afecti el lòbul temporal medial, o àrees anatòmicament relacionades, pot produir amnèsia.

Tipus d’amnèsia:

Amnèsia anteorògrada: incapacitat per a aprendre i recordar esdeveniments nous que passen després de la lesió cerebral. Pacient HM.

Amnèsia retrògrada: no pot recordar esdeveniments que van ocórrer abans l’accident

El dèficit més important produït per la lesió del lòbul temporal és que no es pot convertir la memòria a curt termini en memòria a llarg termini, es a dir, no es pot consolidar la nova informació.

1.2.2. Models animals d'amnèsia: primats no humans

Els avantatges potencials d’estudiar la memòria amb animals són una major selectivitat en les lesions, utilització de tècniques que proporcionen informació acurada sobre el funcionament de les neurones, major control explerimental de variables sense la influència del llenguatge.

Limitacions de l’estudi amb animals: en els estudis sobre memòria declarativa, els animals no poden expressar els seus records mitjançant una declaració verbal. Tampoc no podem saber si les espècies animals tenen capacitat per recordar de manera conscient o no (actualment això és objecte de debat científic i filosòfic). No està clar el que significa expressió explícita en el context de les tasques d'aprenentatge utilitzades amb animals.

1.2.3. Models animals d'amnèsia: altres animals

Mostren que l’hipocamp media l’establiment de mapes cognitius: animals amb lesions en la formació hipocampal presenten dèficits molt pronunciats en diferents formes d’exploració i aprenentatge espacial, si bé no mostren gaires dèficits en tasques no espacials.

Objectes utilitzats: laberint de Morris, laberint radial.

1.2.4. Representació de les experiències en l'activitat neuronal de l'hipocamp

L’hipocamp s’activa en situacions que suposen navegació virtual o imaginada per l’ambient i també davant estímuls no espacials que responen a combinacions complexes.

Les cèl·lules hipocampals disparen quan es presenten conjuncions o combinacions d’estímuls visuals, auditius i olfactius, tant si els estímuls es presenten en diferents configuracions espacials o diferents seqüències temporals.

1.2.5. Sistema de memòria de l'hipocamp i consolidació de la memòria

El sistema hipocampal (l'hipocamp i altres estructures en el lòbul temporal medial) té un paper crític en la memòria declarativa, i especialment en la consolidació a llarg termini d'aquestes memòries, tant si són espacials com si no ho són.

La consolidació de les memòries declaratives es fa en dues etapes: la primera implica interaccions entre l’hipocamp i la regió parahipocampal i la segona implica interaccions entre les àrees d’associació corticals i la regió parahipocampal.

1.3.Sistemes especialitzats de memòria 1.3.1. Múltiples sistemes de memòria en el cervell

Si considerem que la memòria és el reflex de la plasticitat existent en cada sistema funcional del cervell, tenim que hi ha tants sistemes de memòria com sistemes funcionals cerebrals.

1.3.2. Hàbits, habilitats i memòria procedimental

Les estructures que semblen crítiques per als hàbits i habilitats són el sistema estriat i el sistema cerebel·lar.

Estriat: contribueix a funcions motores superiors, com la planificació i execució de seqüències motores complexes. L’aprenentatge d’hàbits és bloquejat amb la lesió de l’estriat. Els pacients de Parkinson i Huntington, greument afectats a l’estriat, mostren dèficits en diferents tasques d’aprenentatge d’habilitats com mantenir una agulla en contacte amb un objecte en moviment, diversos puzles, lectura en mirall o la tasca de temps de reacció serial.

Cerebel: contribueix a l’execució dels moviments i a l’adquisició d’hàbits motors en forma de reflexos i ajustaments corporals als canvis. Pacients amb lesions cerebel·loses han mostrat problemes amb tasques d’aprenentatge de seqüències de moviments de dits, aprenentatge en la tasca de temps de reacció seqüencial i aprenentatge de tasques de dibuix o traçat.

Memòria declarativa

Memòria procedimental

Memòria emocional

CaracterístiquesEpisòdica i semàntica

Record conscientExpressió flexible

CaracterístiquesReforçada

Selecció de resposta

CaracterístiquesCondicionadaPreferències i

aversions

EstructuresHipocamp

Regió parahipocampal

EstructuresEstriat, Cerebel

Tronc de l'encèfalMedul·la espinal

EstructuresAmígadalaHipotàlem

SNA i endocrí

1.3.3. Memòria emocional i modulació de la memòria

MEMÒRIA EMOCIONAL.

Les conseqüències de la memòria, quan recordem quelcom, sovint impliquen expressió emocional.

D’altra banda, els esdeveniments que van ocórrer al voltant d’experiències emocionals se solen recordar millor o d’una manera molt vívida.

L'amígdala és una estructura clau per a l'aprenentatge i la memòria emocional, i també sembla important per a la modulació de la memòria.

L’amígdala envia informació a diferents estructures fent possible l’expressió de la por. Per això, la resposta de por apresa s’elimina amb la lesió bilateral de l’amígdala.

L’amígdala té una influència moduladora sobre el circuit del reflex d’ensurt: no és necessària per a la resposta d’ensurt però sí per a la potenciació de la resposta mitjançant la por (moltes espècies s’espanten més davant un soroll fort si abans ja estaven en un estat de por o activació).

L’amígdala també participa en la capacitat bàsica per a expressar la por: amb una lesió a l’amígdala es produeix un síndrome que es caracteritza per una disminució en la resposta als estímuls afectius.

MODULACIÓ DE LA MEMÒRIA.

Hi ha mecanismes neurals específics que modulen (faciliten o deterioren) la força dels records que s’acaben de formar.

L’activació de l’amígdala modula la memòria augmentant l’arousal i l’atenció durant les experiències d’aprenentatge.

L’amígdala modula la consolidació de la memòria a causa de l’efecte de les hormones que s’alliberen en situacions d’estrès moderat o activació.

1.3.4. Memòria de treball i escorça prefrontal

La memòria de treball s’utilitza per mantenir informació on-line durant uns segons i serveix com a base per a realitzar activitats cognitives bàsiques com comprensió, raonament i resolució de problemes.

Degut al seu gran desenvolupament en humans, s’assumeix que l’escorça prefrontal és la responsable de l’autoconsciència i la capacitat de planificació complexa i resolució de problemes.

La lesió de l’escorça prefrontal impedeix la realització de la tasca de resposta demorada i tasques similars que inclouen un periode de demora.

2. Especialització hemisfèrica i llenguatge 2.1.Especialització hemisfèrica

2.1.1. Especialització hemisfèrica: aspectes anatòmics

ASIMETRIES ANATÒMIQUES

Algunes estructures cerebrals, com el planum temporale, són més grans en l'hemisferi esquerre

en la majoria d'individus.

ASIMETRIES MESURADES AMB NEUROIMATGE

Les tècniques de neuroimatge han permès mesurar importants asimetries en el sistema ventricular o en la pròpia morfologia dels hemisferis cerebrals.

Petàlia occipital : la zona occipital esquerra s'estén més posteriorment i és més ampla que la zona occipital dreta.

Petàlia frontal: en el lòbul frontal, l'hemisferi dret s'estén més anteriorment i és més ample que l'esquerre.

CAUSES I RELLEVÀNCIA FUNCIONAL DE LES ASIMETRIES ANATÒMIQUES

Les asimetries anatòmiques sembla que són el resultat de factors que afecten durant el desenvolupament del sistema nerviós.

2.1.2. Preferència manual

La preferència manual, amb clar biaix poblacional cap a la dreta, és la manifestació més evident de l’asimetria cerebral.

La preferència manual dreta s’observa en totes les cultures del món.

DISTRIBUCIÓ DE LA PREFERÈNCIA MANUAL

Avaluada mitjançant qüestionaris on es demana al subjecte amb quina mà fa algunes activitats habituals de la vida diària.

La preferència manual s’hauria d’entendre com una variable contínua, i no com una dicotomia absoluta entre dretans i esquerrans.

Ambidextre: quan no hi ha una preferència manual clarament definida.

Dominància mixta: quan hi ha preferència manual però fan algunes activitats amb la mà no dominant.

PREFERÈNCIA MANUAL I LLENGUATGE

La preferència manual es relaciona amb la lateralització del llenguatge.

Tant en els dretans i esquerrans, el llenguatge es lateralitza preferentment a l’hemisferi esquerre, encara de manera més clara en els dretans.

2.1.3. Especialització hemisfèrica

L’especialització hemisfèrica estudia la lateralització de les diferents funcions, preferentment a un dels dos hemisferis cerebrals.

MÈTODES D’ESTUDI DE L’ESPECIALITZACIÓ HEMISFÈRICA

Estudi de subjectes amb lesió cerebral

Els investigadors han intentat extreure conclusions de l'estudi dels dèficit mostrats per pacients amb lesions unilaterals.

Es suposa que si un pacient amb una lesió a l'hemisferi dret presenta dèficit en una funció determinada i els pacients amb lesions esquerres no la presenten, aquesta funció ha d'estar lateralitzada a l'hemisferi dret.

Limitacions:

• Una funció complexa es pot veure afectada per la lesió de diverses estructures si aquestes són el substrat de les seves subfuncions components.

• Les àrees no lesionades del cervell poden veure alterat el seu funcionament després de la lesió d'una estructura allunyada a conseqüència de la pèrdua d'aferències provinents d'aquesta última estructura.

• Després d'una lesió es pot donar un cert grau de recuperació de la funció, sigui per recuperació de la mateixa zona lesionada, o per mecanismes compensatoris resultants de l'activitat d'altres àrees no afectades.

• De vegades, les lesions poden afectar funcions cerebrals bàsiques, com l'atenció o l'activació, per la qual cosa s'afectaran indirectament totes les funcions cerebrals.

Estudis amb subjectes comissurotomitzats

Els dos hemisferis cerebrals estan connectats per les fibres comissurals. En pacients epilèptics, se secciona la comissura cerebral més important, el cos callós. Tot i tenir el cervell dividit, el nivell de funcionament cognitiu d'aquests pacients és normal, i només una exploració neuropsicològica acurada detecta els efectes de la comissurotomia.

Per a observar les conseqüències de l'absència del cos callós, la informació ha de ser presentada de manera que només sigui processada per un dels dos hemisferis. En no haver-hi comunicació entre aquests, cada hemisferi processarà la informació de manera independent, sense adonar-se del que està processant l'hemisferi contralateral.

Limitacions:

• Part de la informació presentada pot arribar a l'hemisferi ipsilateral. Per exemple, la informació tàctil també viatja pel feix espinotalàmic, que té algunes vies ipsilaterals. Igualment, l'operació quirúrgica no secciona totes les comissures que comuniquen els dos hemisferis.

• El subjectes experimentals han patit epilèpsia greu durant molts anys, per la qual cosa el seu cervell pot haver patit danys i no funcionar normalment.

• Un cop operats, els hemisferis cerebrals han de funcionar sense la informació provinent de l'altre hemisferi, per la qual cosa les funcions que desenvolupen poden ser diferents de les dels cervells normals.

Estudis amb subjectes neurològicament normals

En aquest cas, el que es mesura és el temps de reacció.

Quan un subjecte ha de resoldre una tasca fent ús d'una funció lateralitzada, la resposta serà més ràpida quan la informació es presenti a l'hemisferi especialitzat, ja que quan presentem aquesta informació a l'hemisferi no especialitzat, aquesta haurà de viatjar a través del cos callós fins a l'altre hemisferi per a ser processada correctament, amb l'us d'activitats recurrents.

Amb tècniques de registre de l’activitat cerebral: EEG, PE, TEP, RMf.

Problema: la interpretació dels resultats. Quan s'observa que una zona està activada no podem saber si és conseqüència d'una activació directa per la tasca que s'està realitzant, o resultat de l'activació d'una altra estructura cerebral de la que rep aferències.

DIFERENTS FUNCIONS DELS HEMISFERIS CEREBRALS

Llenguatge

En individus dretans, l'hemisferi esquerre és l'encarregat de la comprensió i producció del llenguatge oral i escrit. L'hemisferi dret, en canvi, és crític per al contingut emocional de la parla.

Emocions

L'hemisferi dret participa en l'expressió d'emocions com la por, l'enuig o el disgust i en el reconeixement visual de les emocions d’altres, tant per les emocions positives com per les negatives.

Les lesions de l'hemisferi dret provoquen una reacció de despreocupació envers la malaltia, i s'observen freqüentment casos d'anosognòsia, és a dir, de manca de reconeixement del propi estat.

Percepció musical

La percepció musical està lateralitzada a l'hemisferi dret.

S'ha demostrat una superioritat de l'orella dreta (hemisferi esquerre) en la percepció de llenguatge i una superioritat de l'orella esquerra (hemisferi dret) en la percepció de melodies musicals.

en músics aquesta asimetria pot desaparèixer, o fins i tot es pot invertir.

Informació visual

L'hemisferi dret és superior a l'hemisferi esquerre en l'apreciació i manipulació de les relacions espacials entre estímuls.

Les lesions de l'hemisferi dret ocasionen problemes en tasques de memòria espacial, en el judici d'orientació de línies o en la visualització de rotacions espacials. Igualment, l'hemisferi dret sembla especialitzat en la percepció de la forma global dels objectes, mentre que l'hemisferi esquerre està especialitzat en l'anàlisi dels detalls que conformen una figura.

RESULTATS DELS ESTUDIS AMB PACIENTS COMISSUROTOMITZATS

Quan presentem un estímul visual al camp visual dret (hemisferi esquerre), aquests pacients el podran denominar verbalment sense problemes, ja que el llenguatge es localitza a aquest hemisferi. Però si tot seguit els demanem que el reconeguin tàctilment d'entre un conjunt d'estímuls, només ho podran fer amb la mà dreta (hemisferi esquerre), ja que la mà esquerra (hemisferi dret) no sabrà quin estímul buscar.

Quan presentem un estímul visual al camp esquerre (hemisferi dret), el subjecte afirmarà verbalment que no ha percebut cap estímul (és l'hemisferi esquerre el que parla), però el podrà reconèixer fàcilment d'entre un grup d'estímuls amb la seva mà esquerra (controlada per l'hemisferi dret).

Les diferències interhemisfèriques són quantitatives, no absolutes. Per tant, difícilment cada hemisferi tindrà unes característiques funcionals totalment diferents a les de l’hemisferi contrari.

ESPECIALITZACIÓ HEMISFÈRICA I ESTIL DE PROCESSAMENT DE LA INFORMACIÓ

2.2.Llenguatge 2.2.1. Localització del llenguatge

Paul Broca: trobem l’àrea de broca a l’hemisferi esquerre, concretament a la tercera circumvolució frontal.

Carl Wernicke: àrea de Wernicke al gir superior del lòbul temporal.

MODELS CONNEXIONISTES: MODEL DE WERNICKE-GESCHWIND

Proposa que el llenguatge sorgeix de l’acció seqüencial d’un nombre limitat d’estructures.

Estimulació elèctrica del cervell

Per a localitzar les regions de l’escorça relacionades amb el llenguatge, un neurocirurgià pot estimular elèctricament diferents punts de l’escorça mentre s’administren al pacient conscient diverses tasques de llenguatge.

•La majoria d'àrees de l'escorça implicades en el processament de la informació lingüística es localitzen al voltant de la cissura de Silvi (regió perisilviana) de l'hemisferi esquerre, però d'altres se situen a regions frontals i temporoparietals allunyades de la cissura de Silvi. En qualsevol cas, s'estenen més enllà de les àrees predites pel model de Wernicke- Geschwind.

• No es pot considerar que les regions anteriors estiguin especialitzades en la producció del llenguatge i les posteriors en la comprensió, ja que totes les capacitats lingüístiques es distribueixen per igual en regions anteriors i posteriors.

• Mentre que en un 15% de subjectes no es va trobar cap àrea frontal perisilviana relacionada amb la producció del llenguatge, en un 17% de subjectes només es van trobar àrees frontals i cap temporoparietal. Fins i tot, l'estimulació de l'àrea de Broca no va interferir amb la producció lingüística en un 21% dels subjectes. D'aquest tercer punt es desprèn el següent: Hi ha importants diferències individuals en l'organització cortical del llenguatge.

Mateer: el llenguatge sembla que està organitzat en subsistemes funcionals, que tindrien diferents correlats anatòmics.

INVESTIGACIONS AMB NEUROIMATGE FUNCIONAL

Les tècniques de neuroimatge funcional han permès estudiar la localització cortical del llenguatge en subjectes sense patologia cerebral.

H.DRET

visualprocessament paral·lelholístic

H.ESQUERRE

verbalprocessament serialanalític

APROXIMACIONS CULTURALS

El llenguatge és una funció complexa, composta de diferents subsistemes que tenen la seva base anatòmica en xarxes neurals independents però interconnectades.

2.2.2. Trastorns del llenguatge

AFÀSIES

L’Afàsia es la pèrdua o alteració del llenguatge a conseqüència d’alguna lesió cerebral.

ALTERADA RELATIVAMENT CONSERVADA

Broca Repetició, denominació, comprensió escrita i escriptura

Parla espontànea poc fluida, comprensió

Wernicke Comprensió, repetició, denominació, comprensió escrita i escriptura

Parla espontànea fluida, parafàsica

Conducció Repetició, denominació, escriptura

Parla espontànea fluida, parafàsica, comprensió i comprensió escrita

Global Comprensió, repetició, denominació, comprensió escrita i escriptura

Parla espontània no fluida

Motora transcortical escriptura Parla espontània no fluida, comprensió, repetició, denominació, comprensió escrita

Sensitiva transcortical Comprensió, denominació, comprensió escrita i escriptura

repetició

Mixta transcortical Parla espontànea, comprensió, denominació, comprensió escrita i escriptura

repetició

Anòmica denominació Comprensió, repetició, comprensió escrita i escriptura

ALTERACIONS DE LA LECTOESCRIPTURA

Alèxia: alteració de la lectura a conseqüència d’una lesió cerebral.

Alèxia posterior: el pacient perd la capacitat per a llegir, però conserva l’escriptura.

Alèxia central: acompanya afasia de Wernicke. Es perd la capacitat per llegir paraules i lletres individuals (alèxia literal).

Alèxia anterior: acompanya afasia de Broca. Alèxia lateral i incapacitat per comprendre la funció dels elements gramaticals (alèxia sintàctica).

Agrafia: alteració de l’escriptura a conseqüència d’una lesió cerebral.

Agrafia afàsica: depenen de les característiques de la afasia.

Agrafia pura: alteració de l’escriptura que no s’acompanya d’altres trastorns del llenguatge.

Aprosòdies: afecta l’entonació, la melodia, les pauses o l’èmfasi.

Prosodia lingüística: afecta entonació i èmfasi.

Prosodia emocional: afecta l’expressió d’alegria, por, sorpresa...

Acalcúlies: incapacitat, total o parcial, per a fer càlculs aritmétics a conseqüència d’un dany cerebral adquirit.

2.2.3. Antecedents del llenguatge humà

El llenguatge humà és el sistema de comunicació més complex que es coneix.

L'animal amb unes capacitats lingüístiques més properes a l'ésser humà és el bonobo.

El llenguatge humà sembla que ha evolucionat a partir d'una reorganització funcional del cervell, possiblement present, de manera rudimentària, en el bonobo.

En els éssers humans el cervell sembla que està organitzat des del naixement per a adquirir el llenguatge, i les seves regles gramaticals sembla que són, fins a cert punt, el resultat de l'organització funcional del nostre cervell.

3. Atenció i funcions executives 3.1.Atenció

3.1.1. Efectes de l'atenció sobre la conducta

L’atenció és un procés cognitiu bàsic.

La percepció d’estímuls depèn del nostre estat atencional.

L'atenció es divideix en l'estat atencional general i l'atenció selectiva:

L'estat atencional general fa referència a la capacitat de mantenir de manera perllongada en el temps un estat d'alerta adequat que permeti el correcte processament dels estímuls del nostre entorn. Permet detectar els estímuls de l’ambient interior i exterior.

L’alteració de l’estat atencional general es coneix amb el nom d’estat confusional. L’estat confusional pot ser conseqüència d’alteracions metabòliques (hipòxia, hipoglucèmia), d’intoxicacions (alcohol, sedants) o alteracions primàries del SNC. Es caracteritza per l’alteració de l’estat de vigilància i per una alta distractibilitat; poden aparéixer alteracions perceptives, com al·lucionacions.

L'atenció selectiva fa referència a la capacitat de seleccionar un estímul discret entre el conjunt d'informacions que constantment ens arriben, de manera que maximitzem l'eficàcia dels nostres recursos cognitius i no els hàgim de dividir entre diverses fonts d'estimulació.

Atenció dividida: intentar mantenir dos o més focus d’atenció a la vegada. El processament cognitiu és menys efectiu.

Orientació encoberta: centrar en un estímul sense necessitat d’efectuar cap mena de resposta motora. Es pot dirigir tant a localitzacions com a estímuls discrets.

3.1.2. Bases fisiològiques de l'atenció

Bases fisiològiques de l’estat atencional general

Lesions talàmiques o lesions d’algunes àrees d’associació polimodals de l’escorça produeixen alteracions en l’estat atencional general.

La noradrenalina incrementa la capacitat de processament de la informació a diverses àrees de l'encèfal incrementant la resposta de les neurones quan aquestes són estimulades.

La major part de vies noradrenèrgiques s’originen al locus coeruleus:

En condicions de baixa activitat del locus coeruleus, les neurones d'altres àrees de l'encèfal reaccionaran poc a l'estimulació, disminuint la capacitat de detecció dels estímuls; és a dir, disminuint l'estat atencional general.

En condicions d'alta activitat del locus coeruleus, les neurones mostraran una resposta incrementada a l'estimulació. Aquesta situació provoca un estat atencional general hipervigilant, en el qual es detecten fàcilment una gran quantitat d'estímuls, però es dificulta l'atenció selectiva i s'incrementa la distractibilitat.

Si l'activitat del locus coeruleus és moderada, es poden detectar fàcilment els estímuls rellevants alhora que s'impedeix la interferència d'estímuls irrellevants. En aquesta condició, a més, l'atenció es pot focalitzar fàcilment.

El paper del lòbul parietal en l’atenció

El lòbul parietal conté neurones que responen específicament durant els períodes d'atenció a estímuls rellevants.

La síndrome de negligència contralateral sol estar causada per lesions a l'escorça parietal de l'hemisferi dret.

Els pacients que presenten aquesta síndrome no atenen als objectes presentats per mitjà de qualsevol modalitat sensorial al costat contralateral a la lesió. En alguns casos tampoc no paren atenció a les parts del seu cos contralaterals a la lesió. En cap cas no presenten cap dèficit sensorial o motor que pugui explicar el trastorn.

Bases fisiològiques de l’atenció selectiva

L'atenció selectiva redueix el camp receptor de les neurones al voltant de l'estímul seleccionat.

3.2.Funcions executives 3.2.1. L'escorça prefrontal: aspectes anatòmics

Podem dividir el lòbul frontal en escorça motora, que inclou les àrees motores i premotores, i escorça prefrontal, que ocupa la part més anterior del lòbul frontal i es relaciona amb les funcions cognitives i emocionals més complexes.

Connexions de l'escorça prefrontal amb altres àrees corticals

La principal funció de les neurones de l'escorça prefrontal és la d'excitar o inhibir altres àrees de l'encèfal.

Les connexions més conegudes són les de l'escorça prefrontal amb les àrees associatives parietals i temporals.

La via provinent de l'escorça temporal inferior projecta a la part orbital l'escorça prefrontal. Es tracta d'un circuit multisinàptic especialitzat en el processament d'informació visual, com la forma, la mida o el color dels objectes.

Connexions de l’escorça prefrontal amb estructures subcorticals

S'han descrit tres circuits que connecten l'escorça prefrontal amb estructures subcorticals.

Aquests tres circuits frontobasals segueixen una mateixa organització anatòmica.

3.2.2. Escorça prefrontal: aspectes funcionals

L'escorça prefrontal es relaciona amb una gran varietat de processos cognitius, conductuals i emocionals.

Funcions de l’escorça prefrontal:

Control executiu de la conducta.

L'escorça prefrontal té un paper crític en la conducta dirigida a objectius: el procés cognitiu que ens permet de seleccionar, entre el conjunt de patrons d'activitat (conductual o cognitiva) que podem realitzar en un moment donat, el que ens permetrà d'aconseguir l'objectiu que ens hem proposat.

Categorització i formació de conceptes.

Els pacients amb lesions a l'escorça prefrontal no poden portar a l'acció la capacitat de formació de conceptes. Test de classificació de cartes de Wisconsin.

Síndromes prefrontals:

Síndrome prefrontal dorsolateral: aquesta síndrome es caracteritza per dèficit en la seqüenciació de programes motors i en la realització d'activitats cognitives. S'observa reducció de la fluència verbal i dèficit d'habilitats visuoconstructives; els pacients són incapaços de mostrar una conducta flexible; l'estat d'ànim d'aquests pacients sol ser depressiu.

Síndrome orbitofrontal: la principal característica d'aquesta síndrome és el canvi de personalitat. Els pacients es poden mostrar més irritables, emocionalment làbils o poden no comportar-se d'acord amb les normes socials més elementals (desinhibició). També mostren conductes d'imitació i d'utilització. L'estat d'ànim sovint és elevat, semblant a la mania.

Síndrome del cíngol anterior: la principal característica d'aquesta síndrome és l'apatia i la manca de resposta motora. Els pacients deixen de parlar (mutisme acinètic) i de mostrar respostes motores, fins i tot després d'estimulacions doloroses. Presenten incontinència d'esfínters i només mengen i beuen si són alimentats.

La pseudodepressió s'observa després de lesions massives bilaterals de l'escorça prefrontal o de lesions bilaterals de l'escorça cingular anterior en el context d'una síndrome del cíngol anterior. Mostren un decrement en l'activitat, no mostren interès, no inicien converses, responen de manera lacònica, etc. A diferència dels pacients deprimits, no estan tristos, no tenen ideació de mort, ni sentiments de culpa o inutilitat.

La pseudopsicopatia s'observa en lesions orbitofrontals bilaterals. Els pacients que presenten pseudopsicopatia mostren un increment en l'agressivitat, la impulsivitat, increment en els hàbits addictius, conductes socialment inadequades i freqüentment cometen actes delictius. Els actes delictius no estan correctament planejats, i sovint no aporten res al pacient, la qual cosa mostra un dèficit en la previsió de l'obtenció de beneficis a llarg termini. és eufòrica, irritable i pueril. Es pot observar també hiperactivitat, increment de la conducta sexual i alteracions en la conducta d'ingesta.

Signes prefrontals

Conducta d'imitació: el pacient imita les gesticulacions i conductes de l'examinador sense que se li hagi dit que ho faci. Sembla que és resultat de la desinhibició del lòbul parietal, que té un paper molt important en la regulació de les praxis, a conseqüència de la pèrdua de les aferències reguladores provinents de l'escorça prefrontal.

Conducta d'utilització: fa referència a la tendència incontrolable que mostren els subjectes a usar els objectes que els són presentats sense una finalitat clara.

Mà aliena: el pacient negligeix la seva mà esquerra i en perd el control, i deixa de reconèixer com a propis els moviments que fa aquesta mà.

Confabulació: els pacients presenten falsos reconeixements, recorden fets passats com si fossin actuals i barregen els desitjos i els somnis amb la realitat. En el cas de la síndrome de Capgrass, els pacients afirmen que els seus familiars més propers han estat substituïts per impostors. Aquests trastorns se solen observar després de lesions frontobasals o frontals dretes.