SISTEMES REGULADORS I EMOCIONALS

1. Ritmes biològics: son i vigília

1.1. Son i vigília

1.1.1. Els ritmes circadiaris

1.1.2. Electrofisiologia del son i la vigília

1.1.3. Mecanismes neurals

1.1.4. Funcions del son

1.1.5. Trastorns del son

2. Conductes motivades

2.1. Conducta reproductora

2.1.1. Desenvolupament sexual

2.1.2. Efectes hormonals sobre la conducta sexual

2.1.3. Bases neurals de la conducta i orientació sexual

2.1.4. Conducta parental

2.2. Conductes d'ingesta: gana i set

2.2.1. El metabolisme

2.2.2. Factors que inicien i aturen la conducta de menjar

2.2.3. Mecanismes neurals

2.2.4. Trastorns de la ingesta

2.2.5. La set

2.3. Addicció

2.3.1. Addicció: definició, conceptes i models animals

2.3.2. Teories psicobiològiques de l'addicció

2.3.3. Sistemes cerebrals de reforç i aversió

2.3.4. Processament de la informació reforçant

2.3.5. Substrat neurobiològic de les principals drogues d'abús

2.3.6. Mecanismes moleculars i cel·lulars subjacents als canvis neurals produïts per l'addicció

3. Emocions

3.1. Introducció a l'estudi de les emocions

3.1.1. Què són les emocions?

3.1.2. Teories de l'emoció

3.2. Anatomia de les emocions

3.2.1. Sistema límbic

3.2.2. Hipotàlem

3.2.3. El paper de l'amígdala en les emocions

3.2.4. Hipocamp i septum

3.2.5. Còrtex i emocions

3.2.6. Lateralització de les emocions

3.3. Estrès

3.3.1. La resposta d'estrès

3.3.2. Estrès i salut

1. Ritmes biològics: son i vigília 1.1. Son i vigília

1.1.1. Els ritmes circadiaris

Moltes d’aquestes activitats biològiques estan relacionades amb els canvis produïts per la rotació i translació de la Terra.

Els ritmes biològics són endògens.

Necessitat de sincronització: els ritmes proporcionen l’organització temporal de la conducta d’un animal. Alternen períodes d’alta intensitat amb d’altres de baixa o nul·la activitat.

Cronobiologia: estudi de l’estructura temporal dels organismes.

Zeitgeber: factors ambientals que es poden lligar amb el ritme.

Rellotge biològic:localitzat a l’SNC, influeixen en la nostra conducta, en nombroses variables hormonals i fisiològiques. Generen els ritmes biològics.

Ritme biològic: ocurrència de qualsevol fenomen, dins d’un sistema biològic, a intervals més o menys regulars. Persisteixen en absència d’estímuls exògens. Endogen, hereditari i mecanisme bàsic de generació.

Classificació dels ritmes biològics segons la seva durada:

Circadiari (24h) Ultradiaris (<24h) infradiaris (>24h).

Determinació genètica dels ritmes biològics:

S’han identificat dos gens bàsics: per (period) i tim (timeless). La concentració de les proteïnes està determinada pel període de llum i foscor.

Bases neurals dels ritmes circadiaris:

CRONOPATOLOGIA

El cicle son/vigília s’adapta amb rapidesa, mentre que la temperatura pot requerir dies o setmanes.

Susceptibilitat dels organismes a diferents substàncies segons l’hora de la seva administració.

1.1.2. Electrofisiologia del son i la vigília

S’ha d’entendre el son com una conducta i com un estat fàcilment reversible de disminució de sensibilitat a l’entorn i de reducció de la interacció amb aquest.

Les causes que fan entendre el son com una conducta són la reducció de l’activitat motora, la disminució del llindar de resposta a estímuls externs, l’aparició de postures estereotipades i que és de fàcil reversibilitat.

ENTRADA

Un senyal (llum) per a la seva sincronització

RELLOTGE BIOLÒGIC

genera l'oscilació aprofitant algunes propietats de la maquinària cel·lularSNQ: la seva lesió comporta la desincronització de ritmes com la son

SORTIDA

Via efectora per la qual es fa evident el ritme.Melatonina: permet informar sobre la durada del dia.

FASES DEL SON

Organització cíclica: al llarg de les nits es van alternant les diferents fases del son. Cada cicle dura uns 90 min i estem en REM aproximadament entre 20 i 30 min.

ONTOGÈNESI

En humans les hores de son diàries disminueixen des de les 17-18h dels nadons, passant per les 4h dels nens de quatre anys i així gradualment fins a arribar a les aproximadament 7-8h de l’edat adulta. També passa d’estar repartit en diversos cicles al dia a consolidar-se com un únic període nocturn.

En el nadó la fase REM constitueix aproximadament un 50% del son natal, a partir dels quatre anys un 20-25% i a mesura que avança l’edat va declinant fins a un 15-20% del son total.

FILOGÈNESI

Com més immadur neix un mamífer, més temps dedica en proporció al SP, tant en la infantesa com en l’edat adulta. També s’ha correlacionat positivament amb la durada del temps total de son al pes del cervell.

Les diferències filogenètiques suggereixen que el son està sota control genètic.

1.1.3. Mecanismes neurals

El son i la vigília són fenòmens activament generats pel SNC.

Vigília

Neuroquímicament, hi ha tres sistemes implicats en els processos d’arousal i vigília: el sistema noradrenèrgic del locus ceruleus, el sistema colinèrgic de la protuberància i el prosencèfal basal i el sistema serotonèrgic del nucli del rafe.

Son no-REM

Hi ha diferents sistemes específics que originen les diferents característiques elèctriques i conductuals pròpies de cada fase.

Son REM

L’atonia muscular es conseqüència de l’aturada de l’activitat de les motoneurones que innerven la musculatura antigravitatòria; la desincronització cortical es deu a que l’alliberació d’acetilcolina en el còrtex augmenta, la de noradrenalina i serotonina disminueix, i es bloquegen les estructures de generació de sincronització talàmiques; els moviments oculars es deuen a la formació reticular pontomedial i les ones PGO es deuen a un procés mediat per receptors nicotínics.

1.1.4. Funcions del son

Experiments amb privació del son indiquen que ha de tenir un paper important en el sistema homeostàtic corporal, control de la temperatura i equilibri del sistema immunitari i que probablement participa en funcions cognitives.

Conservació de l’energia: quan dormim gastem menys energia. Procés restaurador: el son seria un procés restaurador en el qual es donen diferents

processos anabòlics que intenten compensar el desgast físic i emocional de la vigília. Adaptació: dormim per evitar problemes en períodes en què l’espècie és més vulnerable.

VIGILIA SON NO-REM

Estadi 1: transició vigilia-son. 10 min.Estadi 2.Estadi 3.Estadi 4: ones lentes (SOL).

SON REM

Funcions cognitives: després d’un període de privació de son poden aparèixer alteracions perceptives i al·lucinacions. El son REM permetria una eliminació de la memòria d’aquelles informacions que no ens cal retenir.

1.1.5. Trastorns del son

Trastorns que afecten l’inici i manteniment del son: insomni.

Factors situacionals: situacions d’estrés, canvi d’hàbits i espais usuals…

Quan l’insomni és de llarga durada, se’l pot considerar com a efecte secundari d’altres patologies o a causa de la ingesta de determinats fàrmacs.

Trastorns que impliquen una excessiva somnolència: narcolèpsia

Trastorn en què el pacient pateix freqüents i intensos atacs de son que es poden produir en qualsevol moment de la vigília, i amb una durada cadascun d’entre 5 i 30 minuts.

Als individus narcolèptics se’ls identifica per l’aparició de períodes de son REM durant la vigilia.

Cataplexia: pèrdua brusca del to muscular, inhibició motora repentina, però sense la pèrdua de consciència.

Paràlisi del son: incapacitat temporal per a moure’s o parlar.

Trastorns del ritme son-vigilia: trastorn d’horari o jet lag.

Com a conseqüència de canvis de fus horari. S’aconsella la ingesta de melatonina com a possible solució.

2. Conductes motivades 2.1. Conducta reproductora

2.1.1. Desenvolupament sexual

Podem distingir entre conductes que promouen la supervivència de l’organisme i conductes que promouen la supervivència de l’espècie.

La determinació del sexe genotípic està determinat pels cromosomes sexuals:

XX femení XY masculí

Síndrome de Turner: anomalia cromosòmica caracteritzada per la presència d’un sol cromosoma X on no es desenvolupen gònades masculines ni femenines, però tant els òrgans sexuals interns com externs mostren un fenotip femení normal.

Processos patològics que poden portar a alteracions en els òrgans sexuals interns:

La síndrome d’insensibilitat als andrògens: alteració genètica que impedeix la síntesi de proteïnes receptores funcionals pels andrògens.

La síndrome del conducte müllerià persistent: alteració genètica que impedeix la síntesi de proteïnes receptores funcionals per l’AMH. El subjecte tindrà tant els òrgans sexuals interns masculins com femenins.

Processos patològics que poden portar a alteracions en els òrgans sexuals externs:

La hiperplàsia adrenal congènita: les glàndules suprarenals secreten quantitats anormalment grans d’andrògens en lloc de secretar corticosteroides. Tant en homes com en dones, i en el primer cas generen una pubertat precoç i en el cas de les dones una disrupció del desenvolupament normal dels genitals.

Mutació genètica que altera la 5-a-reductasa: l’absència de DHT fa que la masculinització dels òrgans sexuals externs sigui mínima, i aquests subjectes presenten un fal·lus amb forma de clítoris i plecs genitals en forma de llavis vaginals.

Els caràcters sexuals secundaris depenen de l’alliberament d’esteroides gonadals durant la pubertat.

2.1.2. Efectes hormonals sobre la conducta sexual

Diferències fisiològiques, conductuals i cognitives entre mascles i femelles a resultat de la diferenciació sexual del sistema nerviós central feta pels esteroides sexuals.

HORMONES SEXUALS.

Hormones esteroïdals: el colesterol és el precursor comú tant dels esteroides suprarenals com dels gonadals.

Andrògens: són hormones esteroïdals sexuals masculines. Són els precursors de tots els estrògens.

Estrògens: són secretats a l’ovari, els testicles, l’escorça suprarenal i la unitat fetoplacentària.

Esteroides sexuals de la glàndula suprarenal.

Oxitocina: reguladora de la conducta sexual i parental dels mamífers. Facilita la formació de lligams afectius en promoure els contactes tàctils entre subjectes.

Vasopressina: intervé en les conductes sexuals relacionades amb l’establiment de jerarquies de dominància social. L’estimulació tàctil serveix com a desencadenant per a l’alliberament d’aquesta hormona.

DIFERENCIACIÓ SEXUAL DEL SN

Efectes dels esteroides sexuals:

Organitzadors: organitzant de les estructures i vies neurals involucrades en la conducta sexual i reproductora.

Activadors: de conductes prèviament organitzades.

PERÍODES CRÍTICS

El període perinatal és crític per a la diferenciació sexual.

2.1.3. Bases neurals de la conducta i orientació sexual

En els éssers humans, el control de la resposta sexual prové en part de l'escorça cerebral, però és la medul·la espinal l'encarregada de coordinar aquesta activitat cerebral amb la informació sensorial que prové dels genitals, generant una activitat crítica que mediatitza la resposta sexual de les estructures genitals.

a) Via sensorial: els mecanoreceptors del penis i del clítoris envien els seus axons cap a l'arrel dorsal de la medul·la espinal, per a arribar a la banya dorsal de la medul·la i projectar per les columnes dorsals envers l'encèfal.

b) Via parasimpàtica: l'erecció està controlada principalment pels axons del sistema nerviós parasimpàtic. El sistema parasimpàtic estimula l'alliberament d'acetilcolina, de polipèptid intestinal vasoactiu i òxid nítric, directament als teixits erèctils. Durant la còpula, el sistema parasimpàtic també estimula l'alliberament de substàncies lubrificants de les parets vaginals (glàndules de Bartholin a la dona) i de la glàndula bulbouretral (home).

c) Via simpàtica: en l'home, els axons eferents simpàtics desencadenen els processos d'emissió i ejaculació del semen i, en les dones, l'activació simpàtica genera (al llarg de l'orgasme) fortes contraccions musculars, dilatació del conducte cervical i un augment de la motilitat de l'úter i de les trompes de Falopi, facilitant el transport dels espermatozoides cap a l'òvul.

En la resposta sexual es produeix una activació sensorial dels mecanoreceptors dels òrgans sexuals i una estimulació de les eferències parasimpàtiques i simpàtiques.

MECANISMES CEREBRALS DE LA CONDUCTA SEXUAL

Mascles: l'àrea preòptica medial exerceix un paper crític en el control neural de la resposta sexual masculina. Tant les lesions de la substància grisa periaqüeductal com la transsecció dels axons que la comuniquen amb l'hipotàlem ventromedial produeixen un deteriorament en la conducta sexual.

Femelles: el nucli ventromedial de l'hipotàlem és la regió prosencefàlica crítica per al control de la conducta sexual femenina.

MECANISMES NEUROQUÍMICS DE CONTROL DE LA CONDUCTA SEXUAL

Mascles: tant els esteroides gonadals com la dopamina, l'oxitocina i la vasopressina sembla que tenen un paper molt important en la conducta sexual masculina.

a) Esteroides gonadals: tenen efectes organitzadors i activadors sobre el cervell i la conducta

sexual.

b) Oxitocina: té un paper regulador sobre la conducta sexual dels dos sexes: l'administració intracerebral d'oxitocina genera una conducta sexual més vigorosa i persistent.

c) Vasopressina: l'administració intracerebral d'antagonistes d'aquesta hormona inhibeix la conducta sexual masculina en rates. L'administració de testosterona indueix la recuperació dels nivells de vasopressina encefàlica, minimitzats després d'una extirpació testicular. Aquest efecte coincideix amb la recuperació de l'activitat sexual.

d) Dopamina: l'administració d'agonistes dopaminèrgics a l'àrea preòptica medial facilita els mecanismes d'erecció i augmenta la conducta de còpula.

Femelles: els estrògens i la progesterona estimulen la conducta sexual femenina, actuant sobre els seus receptors a l'hipotàlem ventromedial.

ORIENTACIÓ SEXUAL

La conducta sexual humana és molt complexa i els mecanismes d'elecció d'una parella sexual són amplis i influenciables per factors educacionals i socials.

Cervell i orientació sexual: En el nucli supraquiasmàtic de l'hipotàlem i en el nucli intersticial 3 de l'hipotàlem anterior s'han trobat diferències estructurals segons l'orientació sexual del subjecte.

Genètica i orientació sexual: Diferents estudis genètics mostren que l'homosexualitat no es distribueix a l'atzar en les famílies. La probabilitat que un home fos homosexual era més alta si altres homes de la seva família tenien aquesta orientació sexual. Tant la predisposició genètica com l'organització anatòmica del cervell participen en l'orientació sexual.

2.1.4. Conducta parental

En termes biològics, la conducta parental té com a finalitat facilitar la supervivència de subjectes immadurs de la mateixa espècie, per tal que assoleixin la seva maduresa sexual i puguin, d'aquesta manera, tenir descendència que contribueixi a la perpetuació de l'espècie.

La conducta parental és, igual que la conducta sexual, una de les conductes sexualment dimorfes crítiques per a la reproducció, supervivència i continuïtat de l'espècie.

Interaccions mare-cria

Entre mare i cria s'estableixen una sèrie d'interaccions olfactives, tàctils, auditives i visuals, al llarg del període gestacional, i també durant l'alletament i els primers dies de vida, que seran fonamentals a l'hora d'establir els lligams necessaris entre ambdues parts.

Existeixen uns períodes crítics per a l'establiment d'aquests lligams maternofilials.

Part: durant aquest procés, es genera la dilatació del coll uterí, amb el pas de les cries a través del canal del part. Aquesta dilatació uterina estimula la conducta maternal.

Sensibilització i sistema olfactori: tant el sistema olfactori primari com el vomeronasal (accessori) tenen un paper fonamental en el control neural de la conducta maternal.

Estímuls auditius: les cries dels rosegadors fan servir els ultrasons per a comunicar-se amb la mare.

Hormones i conducta parental

No hi ha evidències experimentals directes d'un efecte organitzador per part de les hormones gonadals sobre el sistema nerviós, que pugui explicar aquest patró de comportament.

Les hormones no són crítiques per a la iniciació de la conducta parental, però intervenen en diferents aspectes d'aquesta.

Algunes hormones hipofítiques i gonadals faciliten molts aspectes de la conducta parental.

CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA PARENTAL.

Conducta maternal: l'àrea preòptica medial exerceix un control de la conducta maternal, a través de les seves eferències troncoencefàliques.

Conducta paternal: a espècies on es dóna conducta paternal, el dimorfisme sexual de l'àrea preòptica medial es redueix.

2.2. Conductes d'ingesta: gana i set 2.2.1. El metabolisme

La necessitat de menjar ha modulat el desenvolupament evolutiu de la nostra pròpia espècie.

Les fases del metabolisme energètic son absorció i dejú, i està regulat per les hormones pancreàtiques insulina i glucagó.

L'estat d'absorció té lloc poc després de menjar, quan hi ha aliments en el tracte digestiu. Durant aquesta fase, l'energia que proporciona el menjar és absorbida des dels intestins al torrent sanguini.

La fase d'absorció es caracteritza per nivells alts d'insulina i nivells baixos de glucagó.

A l'estat postabsorció o de dejú, l'organisme obté l'energia de les reserves.

La fase de dejú es caracteritza per nivells alts de glucagó i nivells baixos d'insulina. El magatzem hepàtic de glucosa es reserva principalment al funcionament del sistema nerviós central. El cervell funciona gràcies a la glucosa. La resta del cos viu dels àcids grassos.

2.2.2. Factors que inicien i aturen la conducta de menjar

Factors socials i ambientals poden influir en la conducta d'ingesta.

La conducta de menjar es pot condicionar clàssicament i, per tant, qualsevol estímul que hagi estat associat a la ingesta de menjar, pot provocar la conducta de menjar.

La ingesta també depèn de factors metabòlics.

la utilització de les reserves a llarg termini podria proporcionar un senyal indicador que és l'hora de menjar.

L'encèfal respon a dos tipus de senyals de la gana:

Els senyals a curt termini, que són determinats per la disponibilitat de nutrients en sang i són detectats per receptors hepàtics i cerebrals.

Els senyals a llarg termini, que s'originen en el teixit adipós que conté les reserves a llarg termini.

Què atura la conducta de menjar? (senyals de sacietat)

Senyals de sacietat

A curt termini

F. CefàlicsF. Gàstrics

F. Intestinals (CCK)F. Hepàtics

A llarg termini

Teixit adipós Leptina

2.2.3. Mecanismes neurals

La conducta d'ingesta s'ha relacionat amb diferents nuclis del tronc de l'encèfal i amb l'hipotàlem (HPT).

2.2.4. Trastorns de la ingesta

OBESITAT

L'obesitat es produeix quan la quantitat de greixos acumulats és superior a la que es consumeix.

Entre les conseqüències per a la salut podem destacar la hipertensió, les malalties cardiovasculars i la diabetis.

Causes

L'aprenentatge. Les diferències en el metabolisme: un metabolisme eficient es quan les persones amb

tendència a emmagatzemar i un metabolisme ineficient es quan les persones amb tendència a "gastar" tota l'energia consumida sense emmagatzemar-la en forma de greixos al teixit adipós. Aquestes diferències sembla que tenen una base hereditària.

variables psicològiques com la falta de control d'impulsos o els hàbits d'ingesta poc adaptatius.

Tractament de l’obesitat

Mecànics i quirúrgics: reduir la ingesta extraient part de l’estomac o interferint l’absorció de calories dels intestins.

Farmacològics: amb substàncies antiobesitat com l’orlistat.

ANORÈXIA I BULÍMIA NERVIOSA

L’anorèxia es un trastorn per infraconsum d’aliments.

La bulímia nerviosa es caracteritza per la manca de control de la ingesta.

S'han proposat explicacions tant biològiques com socials de l'anorèxia i la bulímia.

Pel que fa a les explicacions biològiques, es destaquen anormalitats bioquímiques o estructurals dels mecanismes cerebrals que controlen el metabolisme de la gana. Alteracions en els nivells de noradrenalina, serotonina i opiacis. La fluoxetina pot contribuir a la supressió dels episodis de bulímia.

2.2.5. La set

Fisiologia dels fluids corporals

L'aigua del cos es troba distribuïda en 2 compartiments principals:

1) Compartiment de fluids intracel·lular

2) Compartiment de fluids extracel·lular, que inclou: fluid intersticial (al voltant de les cèl·lules), fluid intravascular (el plasma o serum de la sang, en els vasos sanguinis) i CLR.

Set osmòtica: La set osmòtica es deu a una deshidratació cel·lular, i es produeix quan la tonicitat de fluid intersticial augmenta provocant la sortida d'aigua de les cèl·lules i reduint el seu volum.

Quan els osmoreceptors detecten la deshidratació cel·lular estimulen la secreció de l’hormona antidiürètica (ADH) que actua sobre receptors en el ronyó provocant la retenció d’aigua.

Set volèmica: es produeix quan el volum de plasma sanguini disminueix.

2.3. Addicció 2.3.1. Addicció: definició, conceptes i models animals

Estats motivacionals i addictius

Motivació es pot definir com el conjunt de factors neuronals i fisiològics que inicien, sostenen i dirigeixen una determinada conducta.

Els sistemes cerebrals del reforç constitueixen un important component de la motivació, ja que la majoria de les substàncies addictives actuen sobre les vies neurals que mediatitzen les conductes motivades per la supervivència de l'animal.

S'ha d'entendre el fenomen de l'addicció dins el marc de les conductes motivades.

Addicció, tolerància i dependència envers les drogues

Substància d’abús és aquella substància de la qual es fa un ús recreatiu, malgrat els potencials efectes perniciosos que pugui tenir per a l’organisme.

L’addicció es caracteritza per un ús compulsiu de la substància, amb un alt desig de fer-ho i per l’aparició de símptomes objectius que segueixen a la finalització del consum d’aquesta.

Farmacocinètica

Farmacocinètica és la branca de la farmacologia que estudia la trajectòria dels fàrmacs dins l’organisme viu.

Les drogues es poden administrar i absorbir de diferents maneres, però, una vegada arriben a la sang, per a poder entrar al sistema nerviós central han de ser capaces de travessar la barrera hematoencefàlica.

Els mecanismes d'acció de les drogues són més o menys selectius, depenent de la substància concreta que s'administri.

Canvis fisiològics amb l’ús de les drogues

L'exposició repetida a una determinada substància pot generar els fenòmens de tolerància i sensibilització.

Tolerància és quan es produeix una reducció de la sensibilitat a la droga; es necessita més quantitat de droga de la requerida a l’inici del consum, per tal de produir el mateix efecte. Pot ser degut a canvis funcionals entre els llocs d’unió de la substància o bé a un augment de la capacitat de l’organisme per a metabolitzar-la i eliminar-la.

Sensibilització és quan el consum reiterat d’una substància genera un augment de la sensibilitat a l’efecte d’aquesta.

La síndrome d’abstinència és l’estat fisiològic generat a l’organisme per la retirada de la droga.

Models animals d’avaluació dels efectes reforçants de les drogues d’abús

Autoadministració oral, intravenosa i intracerebral de substàncies

El programa d'autoadministració és sostingut i molt predictiu del patró seguit pel consum de drogues en humans.

útils per a estudiar l'antagonisme competitiu d'un possible tractament farmacològic per disminuir els efectes reforçants d'una determinada substància d'abús.

les substàncies autoadministrades de manera experimental se solen correspondre amb les drogues d'alt potencial d'abús.

Autoestimulació elèctrica intracranial (AEIC)

L'estimulació elèctrica d'algunes zones del cervell pot ser reforçant per a diferents espècies animals. Aquest fenomen ha estat molt útil per a ajudar a entendre els mecanismes cerebrals del reforç.

L'AEIC ha estat útil per a intentar explicar diversos processos com la motivació, l'emoció, l'aprenentatge i la memòria, i també per a poder identificar els circuits neurals implicats en l'efecte reforçant de diverses substàncies d'abús.

L'AEIC pot tenir efectes diferencials segons el lloc específic on s'aplica el corrent elèctric.

Condicionament de lloc

Amb el paradigma de condicionament de lloc es pot associar l’estat produït per una determinada substància amb un context específic. Si la substància que es vol estudiar té efectes reforçants, l’animal escollirà passar més temps dins el compartiment on se li havia administrat la droga.

L'amígdala té un paper molt important en l'associació dels efectes reforçants d'un estímul amb el context en què s'ha administrat.

2.3.2. Teories psicobiològiques de l'addicció

Les teories de la dependència exposen que allò que manté el consum de la droga és l'intent d'evitar l'aparició dels símptomes que configuren el seu quadre d'abstinència.

La teoria de la recaiguda exposa que el factor important per a mantenir l'addicció són les respostes compensatòries condicionades que generen els estímuls contextuals prèviament relacionats amb el consum de la droga.

La motivació de l'incentiu és el procés mitjançant el qual les respostes d'apropament o evitació són generades per estímuls que prediuen la proximitat o disponibilitat d'un estímul incondicionat, positiu o negatiu.

La teoria de l'incentiu positiu proposa que el factor precipitant de l'autoadministració de substàncies d'abús és el deler per les propietats incentivadores positives de les drogues.

La teoria de la sensibilització de l'incentiu exposa que amb el consum d'una substància, el valor de

l'incentiu positiu d'aquesta incrementa. Per aquests autors, és més important el plaer anticipatori que es produeix abans del consum de la droga, que no pas el plaer de la conducta consumatòria;

2.3.3. Sistemes cerebrals de reforç i aversió

Sistemes dopaminèrgics

Neuroanatòmicament, es poden distingir quatre vies principals de projeccions dopaminèrgiques: sistema mesolímbic, sistema mesocortical, sistema nigroestriatal i sistema tuberoinfundibular.

AEIC i dopamina: les neurones dopaminèrgiques dels sistemes mesolímbic i mesocortical formen part del substracte nerviós on actua l'autoestimulació elèctrica intracranial.

Substàncies d’abús i dopamina: les neurones dopaminèrgiques dels sistemes mesolímbic i mesocortical, sobretot les projeccions de l'àrea tegmental ventral al nucli accumbens, estan molt relacionades amb els efectes motivadors de les drogues.

Bases neurals de les conductes motivades

Els sistemes dopaminèrgics mesolímbic i mesocortical tenen un paper molt important a les conductes motivades naturals, com el sexe o la ingesta. Participen fonamentalment en les conductes preparatòries per a la recompensa, més que no pas en les conductes pròpiament consumatòries.

Els sistemes dopaminèrgics mesencefàlics es relacionen amb les conductes preparatòries del reforç.

El concepte d'extended amygdala com a substrat neural dels reforçadors naturals i de les drogues

El concepte d'extended amygdala descriu una macroestructura que inclou diversos nuclis, amb similituds funcionals, morfològiques i químiques.

Aquest conjunt d'estructures està compost per diversos nuclis del prosencèfal, les diverses connexions entre les estructures que conformen l'extended amygdala i les eferències cap a l'hipotàlem podrien proporcionar, no solament el substrat neuroanatòmic de les drogues, sinó també dels mecanismes de reforç natural.

Sistemes neurofisiològics de les conductes apetitives motivades i els processos d'aprenentatge i memòria

Els sistemes motivacionals apetitius organitzen respostes per tal de regular i incentivar la conducta.

Sistemes cerebrals aversius

Estudis d'estimulació elèctrica de diferents regions del cervell han mostrat estructures que, en ser estimulades, generaven conductes de fugida, respostes defensives i agressives.

Interaccions dels sistemes apetitius i aversius

el component afectiu del dolor es troba molt lligat als sistemes d'aversió cerebrals i està compost per projeccions somatosensorials que innerven el nucli gigantocel·lular de la formació reticular, la substància grisa periaqüeductal i el sistema neural periventricular del "càstig"; l'estimulació focal d'algunes regions es troba associada a la inhibició del dolor. Així, hi ha certes estructures del mesencèfal relacionades amb el reforç, com l'àrea tegmental ventral, l'hipotàlem lateral i l'habènula, que han mostrat una capacitat per induir efectes analgèsics.

Hi ha una interacció funcional entre els sistemes de reforçament positiu i els sistemes cerebrals aversius.

Resposta dopaminèrgica als estímuls aversius:

Les neurones dopaminèrgiques mesencefàliques s'activen, preferentment, davant estímuls amb valor motivacional apetitiu, més que no pas davant estímuls amb valor aversiu.

2.3.4. Processament de la informació reforçant

El cervell disposa de diferents sistemes neurals del reforç, cadascun dels quals pot tenir un processament i codificació diferencial de la informació relativa al reforç.

Detecció i percepció del reforç: Les cèl·lules que estan involucrades en la detecció de la presència d'un estímul reforçant es localitzen, fonamentalment, al mesencèfal i són de naturalesa dopaminèrgica.

Expectació de reforços futurs: Biològicament, és molt important per a l'individu la integració de la

informació sobre l'expectació del reforç amb processos que mediatitzen la conducta d'adquisició d'aquest reforç.

Conductes dirigides a la consecució del reforç: l'àrea dorsolateral podria fer servir la informació relativa al reforç per a preparar, planificar, seqüenciar i executar les conductes dirigides cap a la consecució dels estímuls reforçants.

Error en la predicció del reforç i senyals d'aprenentatge: L'activació de les neurones dopaminèrgiques del mesencèfal pot constituir un senyal d'aprenentatge, en referència a la informació relativa als estímuls reforçants i les seves relacions.

2.3.5. Substrat neurobiològic de les principals drogues d'abús

2.3.6. Mecanismes moleculars i cel·lulars subjacents als canvis neurals produïts per l'addicció

3. Emocions 3.1. Introducció a l'estudi de les emocions

3.1.1. Què són les emocions?

Les emocions es consideren estats amb una funció reguladora, que fomenta la supervivència de l’organisme.

Components de l’emoció:

Estat corporal: aspectes autonòmics, musculoesquelètics i endocrins que generen un estat d’activació general que prepara a l’organisme per a una resposta determinada i serveix com a via de comunicació de l’emoció vers als altres.

Sentiment: experiència conscient de l’emoció. Processament cognitiu que l’individu fa de la informació.

Control neural de les emocions: davant d’un estímul capaç de produir respostes emocionals es genera un processament tant a nivell cortical com subcortical, i es pot generar una resposta perifèrica que influeix sobre el processament neural que s’està duent a terme.

L’emoció com a llenguatge: les emocions serveixen com a via de comunicació entre els individus.

Modulació de la memòria: les emocions influeixen sobre el procés de selecció de la informació que serà emmagatzemada a la memòria.

3.1.2. Teories de l'emoció

Evolució de l’emoció (Darwin): l’expressió de l’emoció és el resultat de l’evolució.

Teoria de James-Lange: les emocions són respostes cognitives que interpreten canvis fisiològics del nostre organisme.

Teoria de Cannon-Bard: l’estat corporal o resposta física, i la sensació conscient de l’emoció o sentiment, tenen lloc al mateix temps.

Circuit de Papez: la informació sensorial d’un estímul emocional, processada pel tàlem, és enviada a la neoescorça i als cossos mammil·lars al mateix temps, però per vies diferents. Papez va donar importància a l’hipotàlem com l’estructura responsable de control de l’expressió emocional i reguladora de l’activació cortical.

McLean i la extensió de la teoria de Papez: els elements de circuit original de Papez estan relacionats també amb estructures com l’amígdala o el còrtex prefrontal.

Visió actual de l’emoció:

Schachter : el còrtex constitueix l’emoció basant-se en els senyals que rep de la perifèria. Damasio : totes les emocions generen sentiments, però no tots els sentiments deriven en

emocions. Arnold : per a experimentar una emoció no es requereix una resposta perifèrica autonòmica.

Memòries emocionals: el processament de les respostes emocionals implica sistemes de memòria implícita, mentre que les memòries de sentiments suposen processos de memòria explícita.

3.2. Anatomia de les emocions 3.2.1. Sistema límbic

Actualment podem desestimar la consideració, establerta per les teories pioneres dins l’estudi de les emocions, del sistema límbic com un cervell emocional.

3.2.2. Hipotàlem

L’hipotàlem coordina l’expressió emocional a través de la regulació dels sistemes neuroendocrí, motor i autònom. Va ser una de les primeres estructures que es va relacionar amb la conducta agressiva.

3.2.3. El paper de l'amígdala en les emocions

L’amígdala és un conjunt heterogeni de nuclis que connecten les àrees corticals que processen totes les informacions sensitives amb els sistemes efectors de l’hipotàlem i del tronc de l’encèfal.

Esta implicada en la mediació tant de les respostes emocionals com del sentiment conscient de l’emoció.

També facilita els processos de consolidació de memòries, tant implícites com explícites o declaratives, quan la informació té una càrrega emocional considerable. Participa en l’avaluació del significat emocional d’estímuls individuals i de situacions complexes, desencadenant els mecanismes neuroendocrins, autonòmics i conductuals a través de les eferències nervioses del nucli central.

A causa de la seva caracterització neuroquímica, l’amígdala està molt relacionada amb els processos d’estrès i ansietat.

Estudis amb humans han posat de manifest la implicació de l’amígdala en la por, la cognició social i en el reconeixement de les expressions facials emocionals.

3.2.4. Hipocamp i septum

Avui dia s’ha vist que l’hipocamp està més relacionat amb processos d’aprenentatge i memòria, que no pas processament emocional.

La implicació del septum o àrea septal en les emocions és indirecta.

3.2.5. Còrtex i emocions

La regió orbitofrontal de l’escorça frontal té un paper molt important en el processament neural de les emocions. Lesions bilaterals de l’escorça orbitofrontal incapacita als individus per poder anticipar el resultat de les conseqüències de la seva conducta. Phineas Gage.

L’escorça cingular sembla que es una àrea de nexe anatòmic entre els processos funcionals de la presa de decisions, les emocions i la memòria.

3.2.6. Lateralització de les emocions

L’hemisferi dret té més importància que l’esquerre en el reconeixement i comprensió de les emocions.

Les lesions de l’hemisferi dret incapaciten els subjectes per manifestar emocions per mitjà d’expressions facials o de la modulació del to del llenguatge.

Emocions positives i negatives: l’hemisferi dret té un paper molt més important en el processament de les emocions negatives i l’hemisferi esquerre en les positives.

3.3. Estrès 3.3.1. La resposta d'estrès

Reacció d’alarma: la finalitat d’aquesta reacció és mobilitzar els recursos corporals per a una resposta ràpida de lluita o fugida, en presència d’un estímul potencialment nociu per a l’organisme.

Definició d’estrès: la resposta d’estrès té un alt valor adaptatiu, ja que genera canvis en l’organisme amb el propòsit de facilitar l’afrontament d’una situació d’amenaça, però també pot tenir conseqüències negatives a gairebé la totalitat dels sistemes fisiològics.

Resposta fisiològica a l’estrès

A llarg termini: implica l’activació del feix hipotàlem-hipofític-adrenal.

A curt termini: Els canvis ràpids en resposta a l'estrès es produeixen com a conseqüència de l'activació del sistema simpàtic adrenomedul·lar, provocant un augment del rec sanguini als òrgans que necessiten respondre ràpidament davant la situació estressant (com el cor, els músculs o el cervell) i generant una sèrie de canvis fisiològics generals.

Alguns paràmetres fisiològics que caracteritzen la resposta immediata d'estrès: Augment de la freqüència i força del batec cardíac, contracció de la melsa, vasoconstricció esplènica, augment del nombre d'eritròcits circulants, alliberament hepàtic de sucre emmagatzemat cap a la musculatura, augment de glucèmia, redistribució de la sang circulant per la pell i vísceres, augment de la capacitat respiratòria i dilatació bronquial, dilatació de la pupil·la, augment de la coagulabilitat de la sang, augment dels limfòcits circulants i inhibició de la secreció d'insulina i estimulació de la secreció de glucagó al pàncrees.

Davant d'un estímul estressant, la branca simpàtica del sistema nerviós autònom augmenta la secreció de noradrenalina i estimula la medul·la de la glàndula suprarenal per tal que secreti adrenalina, generant diferents processos metabòlics que proporcionen l'energia.

3.3.2. Estrès i salut

En resposta a l'estrès, en l'organisme es produeix un augment de la despesa cardíaca i una redistribució del flux sanguini, per tal de preservar les funcions cerebrals i cardíaca i augmentar l'aportament de sang cap als músculs. L’estrès crònic pot augmentar la probabilitat de patir malalties cardiovasculars, atura les activitats dirigides cap al creixement, reproducció i resistència a la infecció, interromp la digestió, augmenta els riscos d’osteoporosi i pot causar atròfia esquelètica