APNDICES FILAMENTOSOS. Estructura y funcin

APNDICES FILAMENTOSOS. Estructura y funcinMiguel TalledoPalabras claveFlagelinaFilamentosEndoflagelosPiliMovimientoDeslizamiento

Apndices filamentososFlagelosFilamentos axialesFimbrias y PiliMovimiento microbianoHay procariontes mviles.La mayora de veces se debe al flagelo.Otras bacterias se pueden desplazar por deslizamiento.Tambin se puede controlar la posicin del microorganismo por vesculas de gas.La capacidad de movimiento le da una ventaja biolgica al microorganismo.El movimiento celular presupone un gasto de energa.FlageloApndice libres por un extremo y fijos por el otro.Tienen cerca de 20 nm de espesor.Disposicin:Flagelacin polarMonotrica: un solo flagelo en un extremoAnfitrica: flagelo en ambos extremosFlagelacin lofotrica, flagelos en penacho (lofos, penacho: tricos, pelo).Flagelacin peritrica, en varios lugares de la superficie celular

Monotrica y polar

Anfitrica y polar Otras disposiciones

Lofotrica y polar

Peritrica El mismo microorganismo puede presentar dos disposiciones de flagelo

Rhodospirillum centenum posee una flagelacin polar monotrica en condiciones normales. Pero en condiciones de multiplicacin celular, puede formar clulas con flagelacin peritrica.EstructuraEl flagelo no es recto, sino helicoidal.Presenta longitud de onda, que es la distancia entre dos curvas y que es un valor constante.El filamento del flagelo est compuesto principalmente de una protena llamada flagelina.La flagelina est muy conservada entre microorganismos del dominio Bacteria, pero en Archaea pueden haber varios tipos de flagelina.El flagelo tienes 3 partes bsicas:El filamento, de flagelina en hlice alrededor de un centro hueco.El gancho, donde el filamento se fija y hecho de una protena distinta.El cuerpo basal, que ancla el flagelo a la pared y membrana celulares. Este es una pequea barra central insertada en una serie de anillos. Gramnegativas con dos pares: el par exterior anclado a varias porciones de la pared celular, y el par interior anclado a la membrana plasmtica. Grampositivas solo el par interior

Estructura de un flagelo procaritico y su relacin con la membrana y pared celulares

Partes y anclaje de una bacteria gramnegativaPartes y anclaje de una bacteria grampositiva

Desarrollo del flagelo

Aspecto de filamento flagelar

Protena cap o de la punta del flagelo

Funcionamiento de capal ir alargndose el flagelo

Detalle del cuerpo basal y el gancho o codo

Micrografa electrnica

Composicin de micrografas electrnicas de varios flagelos tomados de distintos ngulos y ensamblada por superposicin. (Francis, N. R., Sosinsky, G. E., Thomas, D. and DeRosier, D. J., 1994. Isolation, characterization and structure of bacterial flagellar motors containing the switch complex. J Mol Biol. 235 (4), 12611270).

Modelo atmico del gancho superenrolladoRotacin del motor del flageloEnsamblaje del flageloMovimiento por flageloMueve a la clula rotando el cuerpo basalLa rotacin puede ser en sentido horario o antihorarioLos flagelos eucariticos ondulan, no giranEl movimiento del flagelo procaritico resulta de la rotacin de su cuerpo basal y se parece al movimiento del eje de un motor elctricoA medida que rota, forma una masa que empuja contra el fluido circundante y propulsa a la bacteriaUna ventaja de la motilidad es que le permite a la bacteria moverse hacia un ambiente favorable o alejarse de uno hostil.

Una bacteria corriendo y volteando. Observe que la direccin de la rotacin flagelar (flechas celestes) determina la direccin del movimiento del microorganismo.

TaxiasEl movimiento HACIA o LEJOS DE un estmulo en particular se conoce como TAXIA.Incluye qumicos (quimiotaxia) y luz (fototaxia)Las bacterias tienen receptores en o debajo de la pared celular, que reciben estmulos qumicos (oxgeno, ribosa, galactosa). La respuesta pasa al flagelo. Si la seal es positiva (atrayente) la bacteria se mueve con avances largos y pocas vueltas hacia el estmulo. Si es negativa (repelente) el nmero de vueltas es mayor y la bacteria se aleja del estmulo.Aerotaxia, osmotaxia.

QuimiotaxiaSi no hay un atrayente qumico, el movimiento es al azar mediante avances cortos y de vez en cuando volteretas.Si hay un atrayente qumico, hay avances ms largos, y las volteretas ya no son al azar, sino que se dirigen hacia la fuente del estmulo.Filamentos axiales

Endoflagelos Filamentos axialesEspiroquetas como Treponema pallidum o Borrelia burgdorferi se mueven por filamentos axiales (grupos de endoflagelos).Son grupos de fibrillas que resaltan a los extremos de la clula, debajo de una capa externa y espiralada alrededor de la clula.La rotacin del endoflagelo hace que el filamento axial rote y propulsa a la espiroqueta en un movimiento similar al de un sacacorchos.

Borrelia burgdorferi

Filamento axialLeptospira, espiroqueta que muestra filamentos axialesFimbrias y pelos (pili)Fimbrias y pelosEn bacterias gramnegativas hay apndices similares a cabellos, que son ms cortos, rectos y delgados que los flagelos y que se usan para fijacin y transferencia de DNA, pero NO para motilidad.Ambos estn hechos de pilina distribuida en forma helicoidal alrededor de un ncleo centralSon: FIMBRIAS y PELOS (o PILI)

FimbriasPueden ocurrir en los extremos de la bacteria o pueden estar distribuidos en forma pareja en toda la superficie celularDe unas pocas a varios cientos por clulaTienen la tendencia de adherirse entre ellas o a superficiesTienen un rol en la formacin de biopelculas o en las superficies de lquidos, vidrio y rocasAyudan a Neisseria gonorrhoeae a colonizar membranas mucosasLuego de la colonizacin, ya puede causar enfermedadLas fimbrias de E. coli O157 le permiten adherirse a la superficie del intestino delgado donde la bacteria causa una severa diarrea acuosa. Si no hay fimbrias, no hay colonizacin y tampoco enfermedadFimbriasFimbrias en E. coli (M. elect. de transmisin x17,250) Dennis Kunkel Microscopy, Inc.

Pelos (Pili)Pili, pilusSon generalmente ms grandes que las fimbrias y hay de dos a tres por clulaEstn involucrados en motilidad y en transferencia de DNAEn la motilidad por contraccin el pelo se extiende por adicin de subunidades de pilina, hace contacto con la superficie de otra clula y luego se retrae (por desensamblaje de pilina) = modelo de ganchoPseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae y algunas cepas de E. coliMovimientos espasmdicos cortos e intermitentes. Pelos Tipo IV

Motilidad por contraccinMotilidad por contraccin en Pseudomonas aeruginosa. La flecha indica una clula acercndose al extremo de un grupo de clulas hasta que toca a otra clula con su polo (a) luego de lo cual se alinea (b). Esta motilidad fue filmada en tiempo real y aqu se muestran un par de fotos de la secuencia.

Pelos (cont.)Otro tipo conocido es el de motilidad por deslizamiento (gliding motility)En mixobacteriasAlgunas usan retraccin de peloLes da la oportunidad de trasladarse en un medio pobre en agua, como biopelculas y suelo.Algunos pelos se usan para unir bacterias y transferir DNA, mediante el proceso de conjugacin.Este pelo se llama de conjugacinEl pelo conjugante de una bacteria llamada F+ conecta a receptores en la superficie de otra bacteria de su misma u otra especie.Luego del contacto fsico, el DNA es transferido de la clula F+ a la otra.El DNA otorgado puede brindar una funcin nueva a la clula receptora, como resistencia a antibiticos o la habilidad de digerir su medio ms eficientemente

Motilidad por deslizamiento (Gliding motility)

(Ref: Dale Kaiser, 2003)Motilidad por deslizamiento (Gliding motility)

Deslizamiento en OscillatoriaBacterias en movimientoPelo conjugativo

Pelo conjugativo en Escherichia coli

Pelo tipo IV

Maquinaria de ensamblaje del pelo de tipo IV de Neisseria gonorrhoeae (GC); estructuras cristalinas de pilina de Pseudomonas aeruginosa (P.a); BfpC: protena de unin a la ATPasa de Escherichia coli enteropatognica; y GspE2, ATPasa hexamrica de Archaeoglobus fulgidus.

Structural Molecular Biology of Interactions and Protein DesignJ.A. Tainer, A.S. Arvai, D.P. Barondeau, M. Bjoras, B.R. Chapados, L. Craig, T.H. Cross, D.S. Daniels, G. DiVita, L. Fan, C. Hitomi, K. Hitomi, J.L. Huffman, C.J. Kassmann, I. Li, G. Moncalian, M.E. Pique, D.S. Shin, O. Sundheim, R.S. Williams, T.I. Wood, A. Yamagata Conjugacin