ce, lo espermatozoides son liberados en el aguaan lo ó ulos dentro de la ca idad del manto de

p".L.JE~ • nra. En estas especies, la hembra también incuba acniles dentro de la cavidad del manto, y el desarrolloentre los filamentos branquiales. Las larvas de al-

- especies de agua dulce pasan varias semanas comoen las branquias de peces. Un bi alvo marino

lIiJ~ilO1ente se desarrolla como larva trocófora, que má_ transforma en una larva velígera.

• er ncia de la mayor parte de lOS demá moluscos, los--nhro de la clase Cephalopoda (que significa "cabeza

ie IJ) son animales depredadores de nado rápido. Ele I s cefalópodos está dividido en tentáculos: diez en

alamares, ocho en los pulpos y hasta 90 en los nautilos.ntáculos o "brazos" rodean a la boca, ituada en la

e inferior central de la cabeza (fig. 29-1c). Los cefalópo-tienen ojos grandes bien desarrollados que forman

, enes. Aunque se desarrollan de manera distinta, esos- on estructuralmente muy parecido a lo ojos de los

brados, y en gran medida funcionan del mismoo. El pulpo carece de concha, y en los calamares ésta

ncuentra 1I1UY reducida.Los nautilos tienen una concha plana en e piral con-

ente en mucha cámaras construidas de manera uce-a en el tiempo. Cada año el animal "se muda" a la

ara más reciente -y más grandc- de la serie. Secre-do un gas parecido al aire en las otras cámaras, los

utilos pueden regular su profundidad en el agua.Los tentáculos de calamares pulpos están cubiertos

"en tosas para capturar a las presas. Además de rádula,boca tiene dos fuerte pico córneos utilizados para

atar a las presas despedazarlas. El manto es grueso yuscular, y está dotado de una estructura en forma de

-ribudo. Llenando la cavidad de agua y expulsando ésta"':!>pll~;~;por el embudo, el animal puede dosp laz arse conapidcz por propulsión a chorro.

demás de su velocidad, los cefalópodo han desarro-ado otros dos importantes mccanism que les permiten. capar de sus depredadores, entre 10 que se incluyeniorcnas y ciertas ballenas. Uno es su capacidad de con-

.undir al enemigo cambiando pronto de colore .. Expan-iendo y contrayendo células pigmentarias de su piel, los

-efalópodos pueden exhibir una impresionante variedade colores combinados. Otro mecanismo de defen a' u

saco de tinta, que produce un denso líquido ne ro. E teíquido es liberado para formar una nube o cura cuando

el animal se alarma; mientras el depredador se halla cega-do y confuso p~r un tiempo, el caíalópodo escapa confacilidad. Se ha demostrado que la tinta desactiva losreceptores químicos de algunos depredadores, dejándolosincapaces de detectar a la supuesta presa.

El pulpo se alimenta de cangrejos y otros artrópodo,

CAP 29: Reino Animalia: prUIÓSlOlnOS celomados 619

a los l1ue captura y mata con una secreción tóxica de susglándulas alivales, Durante el día, el pulpo suele ocultarseentre la roca; emerge al atardecer pam cazar. Su movi-miento es increíblemente gracioso, y po('o revela sobre laconsiderable fuerza de sus ocho brazos.

Los pulpos pequeños sobreviven sin dificultad enacuarios, y se han e tudiado a profundidad. Tienen ungrado de inteligencia relati amente elevado y pueden es-tablecer asociaciones entre estímulos. Su comportamientomuy adaptable es má parecido al de los vertebrados quea los patrone de comportamiento más rígidos de otrosinvertebrado .

LOS A ELIDOS TIE E EL CUERPOSEGME TADO

Los miembro del filum Annelida, los gusanos segmenta-dos, tienen imetría bilateral y el cuerpo tubular, que pue-de estar dividido en más de 100 segmentos parecidos aanillos. Este filum, constituido por unas 15 000 especies,inclu e tre cla e principales: los poliquetos, un grupo degusano marines y de agua dulce; las lombrices de tierra;y la an juela (cuadro 29-2 y fig. 29-6).

El término Annelida significa anillado, y se refiere a laserie d o o segmentos que constituyen el cuerpo deestos arum e. Tanto la pared corporal como los órganosinterno 5 an segmentados. Los segmentos están separa-do en r 1 or particiones transver ales llamadas septos.El cuerpo, ular y con simetría bilateral, su le consistiren uno 100 segmentos. Algunas estructuras, como el tubodigcsti ·0. iertos nervios, e extienden a lo largo delcuerpo, pa ando por segmentos sucesivos. Otras estructu-ras, como lo nefridios, se repiten en cada segmento.

na ventaja de la segmentación es que facilita el des-plazarnien o. El celoma está di idido en segmentos, cadaun ale tiene sus propios músculos. Esta dispo-sición permite al animal alargar una parte del cuerporruen ras ac rta otra parte. (El esqueleto hidrostático de losané . ,que es el que permite hacer esto, se considera en

Cuadro 29-2. I'rincipales da es del filum Annclida

CaTaclt'l'lsllcns

Prmcipalrnente marinos; cada segmento tien!!un par de parapodios con muchas setas; ca-beza bien desarrollada: sexos separados;larva trocófora

OligochaetaLombriz de nerra

GU~<1ll0S lerrpstres y de agua dulce; pocas se-td~ por wgrnenlo; carecen de cabeza biendesarrollada; hermafroditas

llirudincaS,mgulluc!d

La ITIcI\'or parle son parásitos chupadores desangre que viven en agui.\ dulce; carecen deapenuu.es y setas: notables ventosas muscu-lares

620 PARTF: 5: Diversidad de la vida

Para podios

Polichaeta Hirud "eaOligochaeta

Eg. 29-6. Existen tres clases principales de anélidos. L pogusan?s marinos con apéndices en forma de remos llamad para".Los olígoquetos, una clase que Incluye las lombrices de tierra. vrsagua dulce y casi ladas las zonas terrestres húmeda. Iuchas sarr¡;u~!-las, miembros de la clase Hirudinea, son parásito chupadoresdotados de ventosas.

el cap. 38.) Estructuras parecidas a cerdas llamadas setasy que se localizan en cada segmento anclan al o alsuelo mientras ciertos músculos (primero lo Ion tu a-les y Juego los circulares) se contraen para desplazar alanimal.

La segmentación es muy importante desde una pers-pectiva evolutiva, ya que da a las regiones corporales laoportunidad de f-'specializarse. En muchos anélidos, losegmentos individuales son similares casi todos. Sin em-bargo, en muchos animales segmentados artrópodos ycardados, diferentes segmentos y grupos de segmentos seespecializan en ciertas funciones. En algunos grupos laespecialización es tan notable que puede no ser evidentela segmentación básica del plan corporal. (Por ejemplo, sibien en el ser humano la segmentación corporal no esobvia, músculos y nervios están organizados por segmen-tos.)

Los anélidos tienen celorna bien desarrollado, aparatocirculatorio cerrado, y tubo digestivo completo que seextiende de boca a ano. La respiración se realiza a travésde la piel o por medio de branquias. En cada segmento especuliar que haya un par de estructuras excretorias llama-das metanefridios. El sistema nervioso suele consistir enun cerebro sencillo que comprende un par de ganglios y undoble cordón nervioso ventral. En cada segmento se repi-ten un par de ganglios y nervios laterales.

Los poliquetos tienen parapodios

La clase Polychaeta incluye gusanos marinos que nadanlibremente en el mar, excavan en el fango cerca de la costa,o viven en tubos que construyen cementando con mocofragmentos de concha y arena (fig. 29-7). Cada segmentodel cuerpo tiene un par de apéndices en forma de remo o

1.11 1/)1

Fig. 29-7. Los poliquetos son anélidos marinos. (n) El gusano de fue~o del Caribe tHermodice carunculato) es unpoliqueto reptante con setas venenosas. (1J) El gusano arbolJto de NaVIdad (SI'I.robral1chus gl~a"lells), fotograftadopn un arrecife coralino de Florida. (a, Charles Scabom 'Odyssey Productions, Chicago, b, James Carmichacl, Coasta]Creations.)

(

e(

.-

{Longitudinal

MúsculosCircular -

19- . La lombriz de tierra muestra el cuerpo- entado característico de los anélidos. (a)

tructura interna se ha expuesto en el extre-anterior de] anímal. (ú) Corte transversal. (a)

eta llamados parapodios, que participan en la locorno-n yen el intercambio de gases. Estas estructuras carno-presentan muchas setas rígidas (el nombre Polvchaeia

. znifica "muchas cerdas"). La mayor parte de los polique-- tienen una cabeza bien desarrollada, COnojos y antenas.cabeza también puede estar dotada de tentáculos, cer-

as y palpos. Los poliquctos se desarrollan a partir de'as trocóforas librenadadoras similares a las de los rno-

u coso

Muchos poliquetos han desarrollado patrones de corn-ortamiento que aseguran la fecundación. En reacción a

ciertas variaciones rítmicas o ciclos en el ambiente, casiodos los machos y las hembras de una especie dada

liberan sus gametos en el agua al mismo tiempo. Más de0% de los gusanos Palo del Pacífico Sur, que viven en

arn'cifes. Jiberan óvulos y espermatozoide en un breveperiodo e 2 h en una noche del año. En este animal, losritmos estacionales limitan el periodo reproductivo al mesde noviembre; el ritmo lunar, a un día durante f'l últimocuarto de la luna, cuando la marea es inusualmente baja; yel ritme. diurno, a unas cuantas hora justo después de laoscurrd ad completa. La mitad posterior del cuerpo de losgusanos Pill%. que esta cargada de gametos, en realidadse desprt!nde Lid resto del cuerpo, nada hacia atrás a la'>uperficie, y por último estalla, liberando los óvulos oespermatozoides para que OCurra la fecundación. Ll)S islc-ños esperan COn ansia este acontecimiento anual en que

CAP. 29: Reino Animalia: protástomos celomados 621

RecePtáculosseminales

Metanefridio(órgano excretor)

CelomaVesículas seminales

(b)

pueden colectar grandes cantidades de poliquetos enjarn-brantos y asarlos para un banquete.

Las lombrices de tierra son anélidos familiares

Las 3 000 especies o más de la cIa -e 01igochaeta se encuen-tran casi en exclusiva en agua dulce y en hábitat terrestreshúmedos. Estos gusanos carecen de parapodios, tienenpocas cerdas por segmento (el nombre Oíigochaeta signi.fica"pocas cerdas"), y carecen de cabeza bien desarrollada.Todos los oligoquctos son hermafroditas.

Lumbricus ierrestris, la lombriz de tierra común, mideunos 20 cm de longitud. Su cuerpo está dividido en másde 100 segmentos, separados por fuera por Surcos y pordentro por septos (fig. 29-8). La boca se localiza en elprimer segmento, y el ano en el último. El cuerpo de lalombriz de tierra e protegido de la desecación por unadelgada cutícula transparente, que secretan las células dela epidermis.

El moco secretado por las células glandulares de laepidermis forma una capa protectora extra sobre la super-ticic del cuerpo. La pared corporal .ontieno una capa ex-terna de mü"culus círculars-, y una capa i.nterna de múscu-los longitudinales.

Una lombri% de tierra de hecho devora su camino enel suelo, pues en 24 h ingiere su propio peso en tierra yrestos de vegetación. Durante este proceso el suelo es

622 PARTl:' 5: Diversidad de la vul»

volteado y aireado, además de enriquecido por los dese-chos nitrogenados de la lombriz. Esta es la manera en quelas lombrices de tierra contribuyen a la formación y elmantenimiento del suelo fértil. T .a tierra de la que e ali-mentan estos animales, que contiene vegetación nutritivaen descomposición, es procesada en Su complejo aparatodigestivo.

El alimento es ingerido a través de la faringe mu culary pasa por el esófago al estómago. El estómago consiste endos partes: un buche de pared delgada donde se almacenael alimento, y una molleja muscular de pared grue adonde el alimento es molido. El resto del aparato digestivoes LU1 intestino largo y recto, donde el alimento se digierey absorbe. Los desechos salen del intestino por el ano.

El eficiente sistema circulatorio, que es cerrado, con-siste en dos grandes vasos anguíneos que se extienden endirección longitudinal. El vaso sanguíneo dorsal, justosobre el tubo digestivo, colecta sangre de los vasos situa-dos en los segmentos y ~e contrae de modo rítmico parabombearla hacia adelante. En la región del esófago, cincopares de vasos ~anguíneos impulsan la sangre del vasodorsal al ventral, localizado justo abajo del tubo dige tivo.El vaso sanguíneo ventra Ienvía la sangre hacia adelantehacia atrás. Pequeños vasos surgen de él y llevan la angrea las diversas estructuras de cada segmento así como a lapared corporal. Dentro de estas estructuras la sangre fluyepor vasos muy finos (capilares) antes de regresar al vasosanguíneo dorsa l.

El intercambio gaseoso se realiza a través de la pielhúmeda. El oxígeno es transportado por 1pigmento res-piratorio hemoglobina en el pla rna sanguíneo. El isternaexcretor consiste en órgano par ,lo metaneíridios, quese repiten casi en cada segmento del cuerpo. Cada meta-nefridio consta de un embudo ciliado (nefróstomo) que seabre en la siguiente cavidad celómica anterior e tá conec-tado por medio de un tubo al e terror del cuerpo (fig. 29-8).Los desechos SQn retirados de la cav idad celórnica en partepor el batir de los cilio yen parte por corriente que generala contracción de los músculo de la pared corporal. nared capilar que rodea al rne-tanefr id io reabsorbe materialcutilizables del líquido celómico en el tubo. Los metanefri-dios, abiertos en ambos e tremas, son mu distintos de lo.protonefridios de los gusanos planos, que on túbulosciegos abiertos sólo al c.' terror.

El sistema nervioso consiste en un par de ganglioscerebrales l1ue sirven como un cerebro y se encuentranjusto arriba de la faringe, y un ganglio subfaríngeo, inme-diatamente abajo de Id faringe, Un anillo de fibras nervio-sas conecta e to ganglios. Desde el ganglio iníenor, undoble cordón nervioso ventral 'e extiende bajo el tubodigestivo hasta el cxtr rno posterior del cuerpo. En cadasegmento a lo largo del cordón nervioso hay un par deganglios segmenta les fusionados. Los nervios se extien-den en dirección lateral desde los ganglios scgmentaleshasta Jos músculos y otras estructuras en ese egmenro.

Los ganglios segmentales coordinan la contracción de losmúsculos de la pared corporal, de modo que el gusanopuede desplazarse reptando.

Como otros oligoquetos, las lombrices de tierra sonhermafroditas. Durante la cópula, las lombrices intercam-bian espermatozoides. Dos gusanos, colocados en sentidoopuestos, oprimen entre sí sus superficies vcntralcs, lasuales quedan adheridas por espesas secreciones mucosas

del clitelo, un anillo de epidermis engrosado. Los esperma-tozoides de cada lombriz son llevados en sentido posterioral clitelo y se almacenan en los receptáculos seminales dela otra lombriz. Después se separan ambos animales, yunos pocos días más tarde el clitclo secreta un capullomembranoso que contiene un líquido espeso. Cuando elcapullo se desliza por la cabeza de la lombriz, en él sedepositan óvulos. Se depositan espermatozoides cuandoel capullo pasa por los receptáculos sem ina les. Una vezque se ha liberado el capullo, sus aberturas se constriñende modo que se forma una cápsula ahusada, dentro de lacual los óvulos fecundados se transforman en diminutalombrices sin pasar por una fase larval. Este complejopatrón reproductivo es una adaptación a la vida terrestre.

Las sanguijuelas pertenecen a la clase Hirudinea

La mayor parte de las sanguijuelas, miembros de la da eHirudinea, viven en agua dulce, pero algunas se encuen-tran en el mar o en terrenos húmedos. Alrededor de 75°¡,de las especies conocidas son parásitos chupadores desangre. Algunas son depredadores no parásitos, que cap-turan pequeños invertebrados como lombrices de tierra ocaracoles. Las sanguijuelas difieren de otros anélidos enque no tienen setas ni apéndices.

Las sanguijuelas tienen ventosas musculares en el ex-tremo anterior y el posterior. Casi todas las especies pará-sitas se fijan a un huésped vertebrado, lo muerden paraperforar la piel, y succionan una cantidad de sangre, quealmacenan en sacos del tubo digestivo. La hirudina, unanticoagulante secretado por glándulas de su buche, ase-gura que la sanguijuela reciba una ración com plota desangre. La alimentación puede ser esporádica, de modoque e tos animales son capaces de almacenar alimentosuficiente para un largo periodo.

Desd tiempo' antiguos se han empleado sanguijuelaspara e traer sangre de zonas inflamadas por picaduras ymordedura envenenadas. Durante el siglo XIX se utiliza-ron ampliamente para extraer "mala sangre", la cual sepensaba que era la causa de muchas enfermedades. Enfechas recientes, en la medicina moderna se han empleadoanguijueJas para extraer sangre que se acumula en tejidos

corporales el consecuencia de- lesiones, enfermedad o ciru-ía ( ig. 29-9). La sanguijur-l.i fija su ventosa en el sitio de

la lesión, hace un corle y deposita hirud ina. Esta sustanciaimpide que la sangre se coagule, y disuelve coágulos pre-

e isthastz

LOSRT

Los 1de a_9-l(llónhábifilundo ir

1.

2.

CAP. 29: Reino Animalia. protástomos celomados 623

(b)

Fi .29-9. La mayuría de las sanguijuelas son parásitos chupadores de sangre. (11) Una sangu!juela, hematófaga(H~/obdella st(/~/llllis) que ataca mamíferos. La zona oscura en su cuerpo hinchado es sang~e recten ingerida. (b) Lasanguijuela n~edicin,,1 (Hirudo meaicinatio se utilizu para tratar hematomas, acumulaciones de sangre dentro de lostejidos corporales a consecuencia de lesiones o enfermedad. La sanguijuela deposita un antlcoagulante,. llamadohirud ina, 'Iue impide la coa!;.TUlac,?n d~ ~a sangre y dislIl'ive coágul~s ya formados. (a, Visuals UnIIlTIlted/T.E.Adams; b, Sto burtholomew/s Hospttal/5cumce Photo Library /Researchers, lne.)

e isLentes. En :lO min, una sanguijuela puede succionar- asta diez. veces u propio peso en sangre.

LOS ARTROPOOOS TIENE Al'ENDICESARTICULADOS y EXOSQUElETO DE QUITINA

, os biólogos consideran que los artrópodos son el grupoe animales mas diverso y exitoso biológicamente (fig.

_9-10). El filum Arthropoda incluye alrededor de un mi-Ión de especies, las cuales viven en una variedad deábitat más gri'tncle que los miembros de cualquier otro

ulum. r .as siguientes adapLaciones han contribuido en gra-o importante a SlI éxito:

1. Apéndices articulados pares, de donde obtienen <unombre (artrópodo significa pata articulada). Es Losapéndices actúan como paletas para la natación, patasarnbularorras, u órganos reproductivos acce-;oriosp<lriJ.Id transferencia de espermaLo¿oides.

2. Un exosquelcto duro parecido a una armadura, for-mado por quitina y proteína, que cubre todo el cuerpoy sus apéndices. El exosqueleto cumple funciones deblindaje protector contra depredadores y tdmbiéncontra I,~pérdida elo-cE'sivado humedad. También dasoporte a los tejidos corporales subyacentes. Di tintoshaces musLulare::. en alguna medida coruparahh-, alos músculos individuales de lo,; vertebrado-, se fijana la superflcic interna del exosqu-lcto. Sin erubargo,

el exosquelcto tiene una desventaja importante. Amedida que el artrópodo cr ce, periódicamente reba-sa las dimensiones de esta cubierta inanimada. Elproceso de desprenderse de una cubierta vieja y for-mar utra más grande e conoce como muda o ecdisis.La caída del exosqueleto representa una pérdida me-tabólica neta, y deja al animal temporalmente vulne-rable a los depredado-r-e,

3. El cuerpo de los artrópodos es segmentado, como elde los anélidos. Sin embargo, a diferencia de la mayorparte de éstos, cada grupo de artrópodos tiene unacantidad fija de segmentos, que permanece constantedurante toda la vida. En la mayoría d los artrópodoslos segmentos e fusionan entre sí en grupos especia-lizados para realiza r determinadas funciones. En mu-chos artrópodos, los segmentos se han fusionado paraformar tres regiones corporales principales: cabeza,iomx v abdomcn.

4. 1.05 artrópodos tienen aparato respiratorio especial].ZiHJU. La mayoría de los artrópodos acuáticos tienenun sistema de branquias que se encargan del ínter-cambio gaseoso. Fn contraste, las formas terrestrestienen un sistema dt:' tubos aéreos ramificados intor-nos, llamado: tráqueas, o estrucLurC1S en forma deplacas llamadas pulmones laminares o en libro.

5. U sistema nervioso, que semeja éll de los anélidos,consiste en un cerebro (gunglios cerebrales) y cerdo-rve s rrc r x 10 o. vcntralcs pares con ganglios. En algu-