El Sistema Endocrino

- Anatomía Comparada -Oscar A. Díaz Campo

Los Órganos EndocrinosTodas las actividades del cuerpo están gobernadas por dos grandes sistemas de control: el sistema nervioso y el sistema endocrino.Estos dos sistemas actúan conjuntamente y son los responsables de controlar las actividades de diferentes órganos, incrementando la actividad de alguno de ellos como respuesta a una necesidad fisiológica, y manteniendo esta situación en un nivel óptimo.

<< El sistema nervioso y el sistema endocrino son responsables de la coordinación de diferentes órganos >>

El sistema endocrino esta formado por glándulas endocrinas, mensajeros químicos u hormonas que producen y los tejidos diana a los que afectan dichos mensajeros.

Las glándulas son repartidas por todo el cuerpo. Las hormonas no se transportan por conductos específicos sino que son llevadas por el torrente circulatorio, y aunque circulan por todo el cuerpo, normalmente cada una de ellas solo afecta a determinados tejidos diana, de manera que su influencia es local.

Las glándulas endocrinas son tan variadas como los tejidos diana que controlan e influyen en la reproducción, el metabolismo, la osmorregulación, el desarrollo embrionario, el crecimiento, la metamorfosis y la digestión.

Glándula tiroides

Esta hormona produce, almacena y libera hormonas tiroideas, estas regulan el ritmo metabólico, el crecimiento y la reproducción.

Se dice que son permisivas, ya que permiten que los tejidos diana sean mas susceptibles de ser estimulados por otras hormonas, por el sistema nervioso y por algunos estímulos ambientales (luz o temperatura).

Esta glándula secreta hormonas que contienen yodo. La primera hormona tiroidea en aislarse fue la tiroxina (1915), también llamado

tetrayodotiroidina ( T4 ).

La segunda hormona tiroidea en identificarse es la triyodotiroidina ( T3 ).

En un principio solo se pudieron aislar en mamíferos, pero hoy se sabe que todos los vertebrados son capaces de sintetizar ambas hormonas.

ESTRUCTURA Y FILOGENIA

Se ha tratado de estudiar una ruta de biosíntesis de hormonas tiroideas en urocordados y cefalocordados. En el anfioxo (cefalocordado) y las lampreas (ciclóstomo) , el endostilo tiene una función similar al de la glándula tiroides, ya que secreta productos ricos en yodo. En ciclóstomos estas hormonas tiroideas se almacenan intracelularmente

Durante la metamorfosis de la larva ammocete, el endostilo se transforma en células foliculares de la glándula tiroides que secretan sus hormonas en el sistema circulatorio.

El endostilo de los procordados , como la glándula tiroides de los vertebrados, acumula yodo, lo que contribuye a considerar que el endostilo es el precursor filogenético de la tiroides. Pero aun no esta claro el papel que realizan estos compuestos iodados en el metabolismo de los procordados.

Metamorfosis de la larva ammocete (larva de ciclóstomos) en lampreas adultas, con neoplasia folicular "de la hormona tiroidea". La creación del folículo-deposición de yodo ha sido creado en preparación para la

migración en el agua dulce (con deficiencia de yodo) de la tierra del río.

Mientras que en los mandibulados, en el tiroides se almacenan grandes cantidades de hormonas extracelularmente en el interior de cientos de pequeñas esferas o folículos.

Este fenómeno es exclusivo y no se da en las demás glándulas endocrinas de los vertebrados.

Las paredes de estos folículos están formadas por una única capa de células epiteliales denominadas células principales, estas producen un coloide gelatinoso que actúa como matriz en la que se almacenan las hormonas en el interior de los folículos. Estas células también movilizan las hormonas tiroideas cuando es necesario.

En todos los vertebrados, el tiroides deriva de un saliente de la parte inferior de la laringe, este saliente puede ser macizo o hueco y pronto se separa de la faringe.

En los teleósteos se fragmenta y queda como una serie de masas dispersas de folículos. En la mayoría de los demás vertebrados el tiroides es un órgano formado por uno o dos lóbulos , situado en la garganta y envuelto por una capsula de tejido conjuntivo.

Cuando se va almacenando yodo, la proteína tiroglobulina es secretada por las células principales bajo la influencia de una hormona hipofisaria, la hormona tirotropina u hormona estimulante del tiroides (TSH) y se almacenan en el coloide. Específicamente la tirosina (aminoácido) se incorpora a la proteína captando el yodo, que se usan para formar T4.

Cuando se movilizan las células principales aumentan de tamaño y desarrollan una serie de prolongaciones apicales que envuelven los complejos de tiroglobulina y hormonas, lo que permite que estas células puedan fagocitar e hidrolizar las sustancias coloidales con sus lisosomas. La tiroglobulina es disuelta y devuelta a las células principales (bajo la influencia de la TSH) donde las enzimas hidrolíticas escinden la tiroglobulina para producir T4, algunas T4

son parcialmente desyodadas para dar T3, antes de ser liberadas de la glándula, de modo que

FUNCIÓN

una cierta cantidad de T3 , pero sobretodo de T4, se incorporan a la circulación.

En los endotermos (aves y mamíferos), las hormonas tiroideas hacen que aumente el consumo de oxigeno y la producción de calor por parte de los tejidos; estas hormonas pueden incrementar varias veces el ritmo del metabolismo basal. Hay pocas evidencias de que las hormonas tiroideas realicen lo mismo en los ectotermos que, por supuesto carecen de metabolismo basal y no están diseñados para producir calor.

El único efecto evidente del tiroides sobre el metabolismo de los ectotermos puede apreciarse en los reptiles, una vez que su temperatura corporal ha aumentado a partir del entorno. A temperatura baja (20°C), los tejidos de los lagartos no responden a las hormonas tiroideas; no obstante a temperaturas altas (30°C), los tejidos responden a estas hormonas aumentando el consumo de oxigeno.

METABOLISMO

En las aves y los mamíferos el crecimiento normal depende de las hormonas tiroideas.El hipotiroidismo, es decir la baja producción de estas hormonas, tiene como consecuencia el enanismo y el retraso mental de los niños, un síndrome que se conoce como cretinismo; en adultos, el hipotiroidismo hace que las actividades mentales se hagan mas lentas.El hipertiroidismo, tiene como consecuencias la hiperactividad, nerviosismo, los ojos saltones, y una perdida brusca de peso, una enfermedad que se conoce como enfermedad de graves.En reptiles y peces, probablemente también este relacionado con las hormonas tiroideas. Por ejemplo, la tiroides aumenta de tamaño cuando los salmones jóvenes llegan al estando en el que se desplazan desde los ríos hasta el mar. Los anfibios se diferencian del resto de los vertebrados en que sus hormonas tiroideas detienen el crecimiento pero estimulan la metamorfosis.

CRECIMIENTO Y METAMORFOSIS

HIPOTIROIDISMO HIPERTIROIDISMO

Las hormonas tiroideas afectan a la caída y sustitución del pelo y las plumas cuando se produce la muda en los mamíferos o en las aves. La tiroxina estimula la muda de la piel, lo que sugiere que las hormonas tiroideas producen un efecto general sobre el tegumento de los vertebrados. Si hay deficiencia de hormonas tiroideas en las aves o en los mamíferos, el crecimiento del pelo o las plumas se ve afectado, la pigmentación se reduce y la piel tiende a adelgazarse.La piel de los peces, los anfibios y los reptiles también se ve afectada de manera adversa por las deficiencias de las hormonas tiroideas.

MUDA

REPRODUCCIÓN

En la mayoría de los vertebrados, los niveles altos de hormonas tiroideas están relacionadas con la maduración de las gónadas y con la ovogénesis y la espermatogénesis.

De nuevo, los anfibios parecen ser una excepción ya que aparentemente sus hormonas tiroideas impiden los procesos fisiológicos relacionados con la reproducción. La extirpación del tiroides de los anfibios se ve seguida por un desarrollo acelerado de las gónadas.

Cuerpos ultimobranquiales y Glándulas paratiroides

Los cuerpos ultimobranquiales y las glándulas paratiroides liberan hormonas con efectos opuestos o antagónicos; los primeros secretan calcitonina (tirocalcitonina), que hace que bajen los niveles de calcio en la sangre; sin embargo las glándulas paratiroides secretan la hormona paratiroidea, que hace que aumenten estos niveles.

Los cuerpos ultimobranquiales se desarrollan a partir de esbozos embrionarios que derivan del quinto par de bolsas faríngeas. Estos cuerpos están separados y generalmente se disponen como masas celulares localizadas en la región de la garganta de peces, anfibios, reptiles y aves.Parece que los ciclóstomos carecen de cuerpos ultimobranquiales.

En el caso de los mamíferos, su localización es especial, ya que los esbozos de estos cuerpos se fusionan al tiroides y forman unos pequeños grupos de células parafoliculares (células C) situadas entre las células principales de las paredes de los folículos del tiroides.

Las células ultimobranquiales se forman a partir de la cresta neural .

Las células paratiroides se desarrollan a partir de los bordes ventrales de las bolsas faríngeas del embrión, que son diferentes según las especies.

La palabra paratiroides hace referencia a la gran relación de esta glándula con el tiroides de los mamíferos, ya que están incluidas en el interior de estas glándulas (ratón y hombre) o cerca de ellas (cabras y conejos).

Algunos animales presentan un par de glándulas paratiroides y otros poseen dos pares. No obstante en los anfibios, reptiles y en las aves las glándulas paratiroides pueden estar situadas sobre la tiroides o dispersas a lo largo de las venas principales del cuello.

Los peces carecen de glándulas paratiroides, lo mismo que algunas salamandras (Necturus), por lo que se ha sugerido que el papel del paratiroides, en estos animales, lo realizarían ciertas células de las branquias.

En el interior de las glándulas paratiroides, las células se disponen formando un cordón y una pequeña masa celular. Las células principales, que son el tipo celular mas abundante en estas glándulas, probablemente son las que producen las hormonas paratiroideas. En la especia humana y otros pocos mamíferos también hay unas células oxifilas de función desconocida.

A: Células OxifilasB: AdipocitosC: Células Principales de la paratiroides

En la mayoría de los vertebrados, es importante la accesibilidad inmediata al calcio. Cuando las aves producen la cáscara de sus huevos o cuando a los cérvidos le crece una cuerna nueva, deben movilizarse rápidamente grandes cantidades de calcio desde un lugar a otro.

El mantenimiento de la resistencia normal de los huesos depende del nivel de calcio, pues en sangre desciende demasiado, los músculos esqueléticos pueden sufrir espasmos incontrolados.

Si el nivel de calcio en la sangre es muy elevado, las células osteogénicas no pueden depositarlo en la matriz ósea para mantener la densidad y la resistencia de los huesos.

La hormona paratiroidea actúa aumentando los niveles de calcio en la sangre, incrementando la retención de este a nivel de los riñones, estimulando la absorción de este elemento a través del tubo digestivo y afectando al deposito del mismo en los huesos.

Los procesos de formación y destrucción del tejido óseo se producen de manera simultanea y constante, aunque realmente hay un equilibrio dinámico entre ellos.La hormona paratiroidea hace que este equilibrio se pierda y se produzca mas destrucción que formación.

FUNCIÓN

Como consecuencia la matriz ósea se debilita al movilizarse calcio desde ella hacia la sangre, con lo que el nivel de este elemento en la sangre aumente.

La calcitonina que producen las células parafoliculares tiene un efecto contrario. Hace que el equilibrio se desplace en sentido opuesto, y se produzca mas formación de tejido óseo que destrucción del mismo. Esta hormona estimula la extracción del calcio de la sangre y su deposito en la matriz ósea, con lo que disminuye el nivel de calcio en la sangre.

Ciertos detalles del mecanismo de control de los niveles de calcio en los tetrápodos aun están en discusión, pero generalmente se acepta que son 3 los órganos implicados: el intestino, los riñones y los huesos.

Los tejidos blandos (músculos) también necesitan calcio, pero su efecto sobre el nivel de calcio en la sangre generalmente es mínimo.

El calcio de los alimentos se absorbe en el intestino. Los riñones pueden recuperar todo el calcio del filtrado glomerular y devolverlo al liquido extracelular. El control de la cantidad de calcio en los huesos es complicado. El calcio se incorpora a los huesos en estado cristalino. El nivel de saturación de calcio en el tejido óseo es menor que en la sangre, de manera que hay un flujo neto de calcio desde la sangre hacia el hueso.

La formación de nuevos cristales de hueso es un proceso de tipo pasivo.

HOMEOSTASIS DEL CALCIO

• A pesar de que los niveles elevados de calcitonina estén correlacionados con los descensos de la correlación de calcio en la sangre, los detalles de esta relación aun no se conocen con claridad. La hormona paratiroidea estimula el proceso en sentido contrario – retorno de calcio hacia la sangre – estimulando a los osteoclastos a reabsorber el hueso. La eliminación del calcio del tejido óseo es un proceso activo.

• La regulación del calcio en los peces se produce por varios mecanismos. En teleósteos secretan somatocalcitonina a partir de la pars intermedia (hipófisis), que afecta la homeostasis del calcio. Generalmente los teleósteos tienen huesos acelulares, por lo que no son una buena fuente para la movilización activa del calcio, y por ello su liberación depende de las escamas como reservorios de calcio.

Glándula Adrenal

Es un órgano complejo formado a partir de estructuras derivadas de dos fuentes diferentes.

Una de las partes esta formada por el tejido adrenocortical (tejido interrenal o cuerpos interrenales), que producen las hormonas conocidas como corticosteroides que son un grupo de compuestos orgánicos conocidos como esteroides.

Hay tres tipos de esteroides: los relacionados con la reabsorción del agua (mineralocorticoides), los relacionados con el metabolismo de los carbohidratos (glucocorticoides) y los relacionados con la reproducción (estrógenos, andrógenos y progestógenos).

ESTRUCTURA Y FILOGENIA

La otra parte de estas glándulas esta formada pro el tejido cromafín o cuerpos cromafines, donde se producen las catecolaminas, que son las hormonas cromafines , como la epinefrina (andrenalina) y la norepinefrina.

El origen embrionario de estos tejidos es diferente, el tejido adrenocortical deriva del mesodermo asplácnico de la región próxima a la cresta urogenital, mientras que el tejido cromafín deriva de ciertas células de la cresta neural.

En adultos de los ciclóstomos y los teleósteos, el tejido adrenocortical se mantiene separado de los cuerpos cromafines. En ellos el tejido adrenocortical se encuentra disperso a lo largo de las venas cardinales posteriores en las proximidades de los pronefros.

Las células cromafines forman grupos cercanos, pero que no están en contacto con el tejido adrenocortical.

Las glándulas adrenales de los teleósteos presentan una variación considerable en cuanto a la anatomía del tejido cromafín.Generalmente relacionadas con la región anterior de los riñones, las células cromafines pueden estar entremezcladas con el tejido adrenocortical y también pueden formar grupos totalmente independientes, o disponerse de ambas formas.

En los elasmobranquios, el tejido adrenocortical aparece en la forma de glándulas bien diferenciadas, situadas a lo largo de los bordes de los riñones, pero el tejido cromafín sigue siendo independiente y se dispone como grupo de células situados entre los riñones y por delante de estos.En los anfibios el tejido adrenocortical y el tejido cromafín se mezclan o se encuentran juntos, formando unas bandas de tejido adrenal situadas sobre los riñones o cerca de estos.

Ambos tejidos también se mezclan en los reptiles y en las aves, y las glándulas adrenales de los amniotas suelen presentarse sobre o junto a los riñones.

En los reptiles, filogenéticamente por primera vez, el tejido adrenocortical recibe su propio suministro sanguíneo arterial y venoso, y no depende del riñón, ni del sistema porta renal para la distribución de sus productos de secreción.

En mamíferos, los tejidos adrenocortical y cromafín se disponen formando una corteza (de tejido adrenocortical) y una médula (de tejido cromafín), formándose así las glándulas adrenales (suprarrenales) compuestas.

En los mamíferos la corteza de las glándulas adrenales es la encargada de producir corticosteroides. Mediante estudios de tipo histológico se ha puesto de manifiesto que en la corteza de las glándulas adrenales de los adultos hay tres zonas diferentes:

Las células de la zona glomerular, la mas externa, son pequeñas y están muy compactadas. El riñón libera la hormona renina, lo que hace que se produzcan una serie de fenómenos que finalmente estimulan a las células de esta zona glomerular para que liberen mineralocorticoides (aldosterona). Los mineralocorticoides afectan a la reabsorción del sodio, incrementándola en el riñón y favoreciendo a la retención del agua, lo que permite reducir el volumen de la orina y ayudando a restaurar el volumen de liquido en la sangre y en los tejidos.

Las células de la zona fasciculada se disponen formando filas o cordones de células entre los que hay senos sanguíneos. La adrenocorticotropina (ACTH) liberada por la hipófisis estimula a las celulas de la zona fasciculada para que secreten glucocorticoides, entre ellos el cortisol y corticosterona. Esto ocurre en la mayoría de anfibios, en todos los reptiles y aves, y en algunos mamíferos

FUNCIÓN

Las celulas de la tercera zona de la corteza adrenal, la zona reticulada, que es la mas interna, son pequeñas y están compactadas. Están bajo el control de la hipófisis y secretan andrógenos y glucocorticoides.

En muchos mamíferos por ejemplo en los primates, se desarrolla una gruesa zona fetal periférica, que es la responsable de la producción de esteroides que actúan como precursores químicos de los estrógenos sintetizados por la placenta.

Si la zona fetal deja de funcionar, se interrumpe la gestación y se produce un parto prematuro. Normalmente, la zona fetal de la corteza de las glándulas adrenales deja de funcionar en el momento del nacimiento y a continuación se adelgaza hasta desaparecer.

En los vertebrados no mamíferos, la división en zonas del tejido interrenal es menos clara. Se han encontrado regiones histológicamente diferentes en las glándulas adrenales de los anuros, reptiles y aves, pero parece que únicamente se desarrollan con carácter estacional.

En estos, las hormonas de la corteza adrenal, fundamentalmente son responsables del transporte de sodio y su metabolismo. A demás del transporte de sodio a través de las paredes de los túbulos renales, las hormonas de la corteza adrenal también actúan en el control del transporte del sodio en las glándulas rectales de los Condrictios, en las branquias y tubo digestivo de teleósteos, en la piel y en la vejiga urinaria de los anfibios, y en las glándulas salinas de reptiles y aves.

La medula, formada por el tejido cromafín, constituye el núcleo central de las glándulas adrenales en los mamíferos. A diferencia de lo que sucede en la corteza, en la medula adrenal no hay regiones histológicamente diferentes. Las catecolaminas que se producen en la medula adrenal preparan al organismo para hacer frente a una amenaza o peligro repentino.

La sangre llega tanto a la corteza adrenal como la médula, la sangre que llega a la corteza adrenal atravesando los senos de los cordones del tejido de la corteza entrando al interior de las venas de la medula adrenal. La médula también tiene su propio suministro de sangre ya que hasta ella legan una serio de vasos sanguíneos desde la capsula que traviesan la corteza sin bañarla y dan una red de capilares que rodean a las células del tejido cromafín de la medula.

Es por ello que la medula adrenal de los mamíferos recibe un riego sanguíneo doble, esto hace que hasta la medula lleguen células sanguíneas que antes han pasado por la corteza, por lo tanto las hormonas liberadas por la corteza son transportadas hacia la medula y actúan sobre ella antes de salir de la glándula adrenal.

En los amniotas el tejido adrenocortical produce glucocorticoides que controlan el metabolismo de las proteínas, lípidos y carbohidratos.

Tanto el tejido adrenocortical como el tejido cromafín están relacionados con las actividades metabólicas, aunque de maneras diferentes. Así, la relación estrecha que se establece por vía sanguínea entre estos dos tejidos les sirve a ambos para poder sincronizar sus actividades.

Islotes del Páncreas

El páncreas en una glándula compleja conformada por una porción exocrina y otra endocrina. La parte exocrina esta formada por acinos que secretan enzimas digestivas a unos conductos. La parte endocrina, es decir los islotes pancreáticos (islotes de langerhans), esta formada por masas de células endocrinas embutidas en la parte exocrina del páncreas.

En los ciclóstomos y en la mayoría de los teleósteos, las partes endocrinas y exocrinas del páncreas se encuentran uno junto a la otra, aunque en realidad son dos tejidos glandulares diferentes.

En los mixines, los islotes pancreáticos se encuentran en la base del conducto biliar común y en las lampreas se encuentran embebidos en la mucosa intestinal o incluso en el interior del hígado.

ESTRUCTURA Y FILOGENIA

• En los Condrictios y en el celacanto, los islotes se sitúan alrededor de los conductos del interior del páncreas exocrino .

• En la mayoría de los peces óseos hay unas masas aisladas de islotes pancreáticas, conocidas como cuerpos de brockman, que se encuentran dispersos por el hígado, la vesícula biliar, los conductos biliares, los vasos sanguíneos abdominales y la superficie del intestino.

• En unas pocas especies de peces óseos, los islotes se concentran en el páncreas exocrino, pero en muchos teleósteos los islotes están reunidos para formar una sola masa llamada islote principal.

• En la mayoría de los tetrápodos, los islotes endocrinos se encuentran distribuidos de manera homogénea formando pequeños racimos . En muchas aves y sapos del genero Bufo forman unos lóbulos que se encuentran embutidos en la parte exocrina del páncreas.

• Tanto los acinos endocrinos como los islotes exocrinos se diferencian en el interior de un divertículo pancreático que se desarrolla a partir del tubo digestivo del embrión y va creciendo empujando al mesénquima que lo rodea.

Usando colorantes especiales en la mayoría de vertebrados, se pueden diferencias hasta 4 tipos celulares en los islotes pancreáticos:

Las células B producen insulina, que controla, en colaboración con otras hormonas, el metabolismo de los hidratos de carbono, de las grasas y de las proteínas.Su función es la de favorecer la incorporación de glucosa de la sangre hacia las células (principalmente musculares, esqueléticas y cardiacas) cuando el nivel de glucosa en sangre es alto, disminuyendo así el nivel de glucosa en la sangre (Hipoglucemia)Si la producción de glucosa es demasiado pequeña, esta no puede penetrar en las células, su concentración en la sangre aumenta y es excretada en la orina, lo que se conoce como diabetes mellitus. Inhibe la descomposición de las grasas, estimulando sus síntesis y como consecuencia haciendo que disminuya el nivel de ácidos grasos en la sangre. También inhibe la degradación de la glucosa en el hígado.

FUNCIÓN

Las células A de los islotes pancreáticos producen glucagón.Moviliza productos almacenados para que se transformen en sustancias mas fácilmente usables. Por lo tanto sus acciones primarias son opuestas a las de la insulina ya que produce unos niveles altos de glucosa en la sangre (hiperglucemia) mediante la estimulación del hígado para que el glucógeno almacenado se transforme en glucosa.También tiene unos efectos contrarios a los de la insulina sobre el metabolismo de los lípidos, haciendo que las grasas se degraden, con el consiguiente aumento de ácidos grasos en la sangre.El glucagón es importante en la regulación del metabolismo de los herbívoros y carnívoros durante los periodos de ayuno. En las aves y lagartos es importante en la regulación de los destinos de los productos finales de la digestión.

La somatocalcitonina es producida pro las células D de los islotes. Inhibe la secreción de la insulina y el glucagón, pero el significado fisiológico de esta acción aun no se conoce.

Los polipéptidos pancreáticos (PP) son producidos por las células PP y se liberan en la sangre después de una comida rica en proteínas y grasas. Aparentemente esta hormona colabora en el control de las actividades gastrointestinales estimulando la producción de jugos gástricos en especial de HCl en el estómago.

Hipófisis

La hipófisis o glándula pituitaria esta presente en todos los vertebrados.El nombre de hipófisis hace referencia a su posición debajo del encéfalo.El termino pituitaria hace referencia ,aunque equivocadamente, a que esta glándula produce una mucosidad denominada pituita (flema).

Aunque el tamaño de esta glándula es pequeño, sus efectos sobre la mayoría de las actividades del cuerpo son continuos. La hipófisis tiene un origen embrionario doble. Una parte deriva del infundíbulo, una saliente ventral del di encéfalo. La otra parte es la bolsa de Rathke, un divertículo del estomodeo que crece dorsalmente y termina uniéndose al infundíbulo.

En infundíbulo mantiene la conexión con el encéfalo y a partir de el se desarrolla la neurohipófisis. La bolsa de Rathke (placa adenohipofisiaria) termina perdiendo su conexión con el estomodeo y se convierte en adenohipófisis.

ESTRUCTURA

En la adenohipófisis se pueden reconocer 3 regiones: la pars distalis, la pars tuberalis y la pars intermedia.

En todos los vertebrados la pars distalis es la que ocupa la mayor parte de la adenohipófisis y, a partir de ella, se forman diversas hormonas. En muchos casos se pueden diferenciar dos lóbulos (cefálico y caudal) o subregiones (proximal y rostral).

La pars tuberalis se sitúa por delante de la pars distalis. Su función no es muy bien conocida, pero solo esta presente en tetrápodos. Al menos en mamíferos, responde a la presencia de melanotonina.

La pars intermedia esta unida a la neurohipófisis y es frecuente que conserve una hendidura, que representa un resto de la luz de la bolsa de Rathke embrionaria.

La neurohipófisis esta formada por la pars nervosa y la eminencia media.

Cada una de estas regiones tiene un suministro vascular propio. A partir de la eminencia media se origina un sistema porta al servicio de la adenohipófisis. La pars nerviosa recibe un riego sanguíneo abundante, que procede de la circulación general que es independiente del riego sanguíneo de la adenohipófisis.

En los procordados, el infundíbulo de los vertebrados se encuentra en los cefalocordados (pero aparentemente no en los urocordados) y esta representado por un lóbulo ventral derecho de la zona anterior del tubo neural que se extiende hacia abajo o a lo largo del lado derecho de la notocorda y acaba cerca de la superficie dorsal de la foseta de Hatsheck.La adenohipófisis de los vertebrados puede estar representado por la foseta de Hatsheck en los cefalocordados y por la glándula neural en los urocordados.

FILOGENIA

Peces: El tamaño y la organización de la hipófisis son bastante variables incluso entre los miembros de una misma clase.

CICLOSTOMOS

En los mixines, el origen embrionario de la hipófisis no es como en los demás vertebrados. La neurohipófisis de los mixines es un saco alargado y hueco que se desarrolla a partir del diencéfalo como en los demás vertebrados, pero la eminencia media esta ausente.

La adenohipófisis de los mixines aparentemente se origina a partir del endodermo y no del ectodermo del estomodeo. Consiste en una serie de grupo de células, embutidos en una capa gruesa de tejido conjuntivo, pero sin diferenciación en regiones. Por lo tanto la adenohipófisis de los mixines puede no ser homologa a la de los demás vertebrados.

Aunque la eminencia media este ausente en los mixines y en las lampreas, por lo demás la hipófisis es muy parecida en el resto de los demás peces.

La neurohipófisis de las lampreas se extiende desde la zona ventral del encéfalo hasta entrar en contacto con la adenohipófisis. Esta ultima se origina como una bolsa ectodérmica, que conserva su unión con los órganos olfativos hasta que se produce la metamorfosis.Están presentes tanto la pars intermedia como la pars distalis, siendo esta ultima subdividida en pars distalis proximal (cefálica) y pars distalis rostral (caudal).

La hipófisis de los Condrictios y en la de los peces pulmonados se pueden diferenciar, al menos, dos regiones en la adenohipófisis (pars intermedia y pars distalis) y otras dos en la neurohipófisis (pars nerviosa y eminencia media).

La hipófisis de los elasmobranquios tiene algunas características especiales. Únicamente en los elasmobranquios, a partir de la pars distalis se desarrolla una prolongación anterior denominada lóbulo ventral, que algunos endocrinólogos prefieren llamar pars ventralis. La función de este lóbulo ventral es desconocida, ya que produce las mismas hormonas, puede no ser mas que una prolongación de la pars distalis.El saccus vasculosus de la hipófisis de los elasmobranquios es una estructura especializada derivada del hipotálamo localizada por debajo de la neurohipófisis; aun se desconoce su función.

Como en las lampreas , la pars distalis de los elasmobranquios esta divida en una parte rostral y otra proximal. En los osteíctios, con la excepción de los dipnoos se pueden diferenciar las partes rostrales y proximal de la pars distalis; también poseen saccus vasculosus pero carecen de lóbulo ventral.

En la hipófisis de los teleósteos se pueden reconocer dos regiones principales, la adenohipófisis y la neurohipófisis, aunque a diferencia de lo que sucede en la de los demás peces óseos, carecen de eminencia media. En los teleósteos, las neuronas del hipotálamo alcanzan directamente a la adenohipófisis para activar a sus células secretoras.

En los tetrápodos mas primitivos ya hay un pars tuberalis, que también esta presente en los amniotas. Así, típicamente, la hipófisis de los tetrápodos esta constituida por una adenohipófisis con tres partes (pars intermedia, pars distalis y pars tuberalis) y una neurohipófisis con dos (pars nervosa y eminencia media).

En los anfibios, la adenohipófisis sigue el modelo básico de la de los tetrápodos, con pars tuberalis, con pars distalis (no dividida en regiones) y pars intermedia; la neurohipófisis está formada pro la eminencia media y la pars nervosa.

La estructura de la hipófisis de los reptiles, generalmente, es como la de los demás tetrápodos, pero su tamaño y su forma son muy variables. La adenohipófisis de los ofidios esta lobulada, y en algunos reptiles puede presentar una hendidura.En la pars distalis de los reptiles se pueden reconocer el lóbulo cefálico y el lóbulo caudal. La pars tuberalis esta bien desarrollada en la mayoría de reptiles, pero esta reducida en lagartos y falta en los ofidios.

La hipófisis de los cocodrilos y de las aves son similares a la de los tetrápodos pero la pars intermedia esta ausente en ambos. La pars distalis también esta formada por los lóbulos cefálico y caudal. La eminencia media esta bien desarrollada y en algunos casos esta divida en región anterior y posterior.

Algunos mamíferos carecen de pars intermedia, y en la mayoría de monotremas y euterios es evidente el modelo básico.

En sentido estricto, las células de la neurohipófisis no producen hormonas hipofisarias, sino que los axones de unas neuronas neurosecretoras del hipotálamo se prolongan hacia el interior de la neurohipófisis, y aquí sus secreciones se secretan a los vasos sanguíneos o se almacenan temporalmente. Además de estos axones, en el interior de la neurohipófisis hay pituicitos, que se cree que sirven de soporte a las neuronas neurosecretoras, pero que no sintetizan ni secretan hormonas. Al contrario de lo que sucede con las células de la neurohipófisis, las de la adenohipófisis si sintetizan hormonas hipofisarias.

En los teleósteos, las neuronas neurosecretoras se proyectan hacia la adenohipófisis, para controlar de manera directa su actividad. En los demás vertebrados con eminencia media, el hipotálamo influye de manera indirecta en la actividad de esta parte de la hipófisis. Unas neuronas neurosecretoras se extienden desde el hipotálamo hacia la eminencia media, donde secretan sus hormonas de neurosecrecion en los capilares. A través de un pequeño sistema porta, estas hormonas de neurosecrecion llegan a un plexo capilar y entonces se difunden por la adenohipófisis. Estas hormonas de neurosecrecion son hormonas liberadoras u hormonas inhibidoras de la liberación, según estimulen o inhiban las células de la adenohipófisis.

FUNCIÓN

En la neurohipófisis se ha identificado dos hormonas sintetizadas por las células neurosecretoras de la pars nervosa de los mamíferos:

La primera es la Vasopresina, que actúa sobre los músculos lisos de las paredes de las arteriolas periféricas, haciendo que se contraigan. La resistencia al flujo de la sangre aumenta y esto hace que la presión sanguínea aumente. Cuando un animal pierde cierta cantidad de sangre, unos sensores de presión situados en las carótidas detectan la bajada de la presión sanguínea y estimulan el aumento de la secreción de vasopresina mediante el control reflejo del hipotálamo.La vasopresina también se denomina Hormona Antidiurética (ADH), ya que estimula la retención de agua en los riñones. Si un animal comienza a deshidratarse, las neuronas neurosecretoras del hipotálamo liberan ADH en la neurohipófisis, desde donde pasa a la sangre y es transportada hasta los riñones. La ADH actúa sobre las paredes de los conductos colectores renales haciendo que se vuelvan muy permeables al agua, así el agua pasa desde los túbulos hacia el liquido intersticial, produciéndose una orina concentrada.En ausencia de la ADH, las paredes de los conductos renales se mantienen impermeables para el agua. Se reabsorbe una cantidad menor de agua y se produce una orina muy diluida y abundante.

NEUROHIPÓFISIS

La segunda hormona de la pars nervosa es la oxcitocina. Los tejidos diana para esta hormona son el miometrio (capa muscular lisa del útero) y las células mioepiteliales de las glándulas mamarias.Al final del embarazo aumenta el nivel de oxitocina en la sangre, lo que realiza un papel importante en las contracciones uterinas durante el parto. Cuando un recién nacido mama, se inicia un reflejo que empieza en los nervios sensoriales del pezón y estimula a las neuronas neurosecretoras del hipotálamo para que liberen oxcitocina en sus terminaciones de la pars nervosa. La sangre transporta la hormona hasta la glándula mamaria, donde estimula las contracciones de las células mioepiteliales de las glándulas lácteas.Aproximadamente, un minuto después de empezar la succión, la leche empieza a salir por el pezón.El papel de la oxcitocina en las contracciones naturales del útero durante el parto, condujo a su uso de manera artificial en el parto de las mujeres.

En todos los vertebrados provoca contracciones rítmicas de los oviductos durante la ovoposición o durante el alumbramiento, y en los machos estimula la contracción de los espermiductos.La oxcitocina merece un reconocimiento especial, por nuestra parte, debido a las contracciones rítmicas que produce en los músculos lisos de los órganos genitales, tanto en el hombre como en la mujer, las cuales son las responsables de la sensación del orgasmo.

En la adenohipófisis se han identificado seis hormonas importantes.La hormona de crecimiento (GH), que responde secretando un factor de crecimiento, parecido a la insulina, estos actúan sobre el crecimiento y el metabolismo. Los efectos del GH se producen en todo el cuerpo; entre ellos cabe destacar: el incremento de la síntesis de proteínas, el aumento de la movilización de ácidos grasos y la disminución de la utilización de la glucosa.En los animales jóvenes, un nivel bajo de la hormona de crecimiento conduce a un enanismo hipofisario, y un nivel excesivo lleva a un gigantismo hipofisario.La acromegalia es una enfermedad que se produce en los adultos como consecuencia de una proliferación exagerada de los cartílagos, debido a una liberación excesiva de la hormona de crecimiento después de la pubertad.

ADENOHIPÓFISIS

En los mamíferos, la prolactina (LTH), estimula el desarrollo de las glándulas mamarias y la producción de leche durante el embarazo.

En las aves la prolactina estimula la síntesis de lípidos durante el engorde previo a la migración e interviene en el comportamiento relacionado con la incubación y la cría. En algunas especies la prolactina estimula la aparición de la placa incubatriz, una zona de la piel del pecho muy vascularizada y que pierde parte del plumaje, que pone en contacto con los huevos durante la incubación para transmitirles calor. En las palomas y en otras aves próximas, la prolactina estimula la secreción de la leche del buche, un liquido nutritivo que se produce en el buche y con el que alimentan a los pichones.

En los lagartos la prolactina afecta a la regeneración de la cola y en los anfibios al crecimiento.

En los teleósteos, la prolactina es importante en la osmorregulación, especialmente en los que realizan migraciones desde el agua salada al agua dulce para la freza.

La tirotropina u hormona estimulante tiroides TSH estimula la tiroides para que se produzca y liberen hormonas T3 y T4 en la sangre.La adenohipófisis también secreta gonadotropinas, generalmente de dos tipos, que afectan a las gónadas y a los conductos reproductores. Las gonadotropinas principales que se producen en la adenohipófisis son la hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH).

El aumento de la cantidad de hormona FSH estimula el desarrollo de los folículos ováricos. En los machos la FSH inicia y hace que se continúe la espermatogénesis, aunque el nombre de la hormona parezca poco adecuado en este caso.La hormona luteinizante (LH) actúa en las hembras haciendo que finalice la maduración de los folículos ováricos. Un aumento del nivel de LH estimula la ovulación. Una vez que esta se ha producido, la LH estimula la reorganización de las células del folículo para que se forme el cuerpo lúteo.

En los machos, la LH recibe la denominación de hormona estimulante de las células intersticiales (ICSH), y actúa estimulando las células intersticiales de los testículos para que produzcan testosterona.

En general la LH y la FSH estimulan la síntesis de andrógenos y estrógenos tanto en machos como en hembras, pero aun no esta claro el papel de los andrógenos en las hembras y la de los estrógenos en los machos.La corticotropina u hormona adrenocorticotropica (ACTH) estimula la corteza de las glándula adrenales para que liberen glucocorticoides.La hormona estimulante de melanóforos (MSH) se produce en la pars intermedia. Sus dianas son los melanóforos, es decir, las células pigmentarias de la piel. La estimulación hace que la melanina se disperse hacia los pseudópodos de los melanóforos haciendo que se oscurezca la piel. En ausencia de MSH los gránulos de pigmento se concentran en el centro de la célula, lo que hace que el color de la piel se aclare.En las aves y en los mamíferos el color de la piel se debe a la liberación de melanina en la piel, las plumas y el pelo. La MSH puede actuar haciendo que aumente la producción de pigmento a largo plazo o con carácter estacional.

Gónadas

Además de producir gametos, las gónadas también producen las hormonas responsables de las características sexuales secundarias. En la especie humana entre estas características se pueden citar: el vello púbico, la barba en el hombre, las mamas en las mujeres, la preparación de los conductos sexuales para la reproducción y el mantenimiento de la potencia sexual.En los machos las células intersticiales (de Leydig) que hay entre los túbulos seminíferos producen andrógenos, de los cuales, el principal es la testosterona.

En las hembras, los tejidos endocrinos del ovario son los folículos, el cuerpo lúteo y el tejido intersticial. Las principales hormonas son los estrógenos (estradiol) y la progesterona.

Epífisis

La epífisis o glándula pineal es una evaginación dorsal del cerebro medio.

En algunos vertebrados fósiles, la epífisis se encontraba en un orificio del cráneo conocido como foramen pineal, y esta cubierta únicamente por una capa delgada de tegumento. Este hecho podría suponer una relación de respuesta con los cambios de fotoperiodo. En algunos vertebrados actuales, esta glándula aun se encuentra debajo de la piel, pero es mas frecuente que se encuentre bajo el cráneo. No obstante, las células sensibles a la luz en la epífisis de los vertebrados inferiores indica que este órgano podría estar relacionado con la detección de las horas de luz diarias en las diferentes estaciones.

La epífisis parece que también regula el ciclo reproductor de muchos vertebrados.

En los vertebrados inferiores actúa sobre la pigmentación de la piel bajo la acción de la melatonina, pero en las aves y mamíferos su papel es menos importante.

Otra función es la de regular los patrones reproductores de tipo estacional. Por ejemplo en reptiles y en aves la epífisis puede ayudar en la organización de los ritmos diarios o circadianos. Cuando la temperatura ambiental aumenta, la epífisis estimula la realización del comportamiento de cortejo en algunas serpientes.

En los mamíferos se han realizado experimentos extirpando la epífisis o inyectando extractos de ella, y al parecer en estos últimos puede pensarse en una relación con la liberación de la hormona ACTH, con el incremento de la formación de vasopresina, con la inhibición de la tiroides e incluso con la estimulación de algunos componentes del sistema inmunitario.

Órganos Endocrinos SecundariosAlgunos órganos que desempeñan otras funciones importantes diferentes de la regulación endocrina también liberan productos químicos que son transportados por el sistema vascular hasta los tejidos diana adecuados.

Se puede considerar que estos órganos tienen una función endocrina secundaria. Normalmente las hormonas que liberan estos órganos endocrinos secundarios intervienen en la regulación de sus propias actividades primarias. Dos ejemplos de estos órganos son el tubo digestivo y los riñones

La principal función del tubo digestivo es la de la digestión. Sus paredes producen una serie de compuestos que estimulan o inhiben a determinados tejidos diana del tubo digestivo o de ciertos órganos anejos a el (hígado y páncreas).

Estos compuestos se secretan de manera directa y no a través de conductos. Así, el tuvo digestivo también funciona secundariamente como un órgano endocrino.

En los amniotas, cuando los alimentos entran en el estomago, la mucosa gástrica libera la hormona gastrina. La gastrina entra a la sangre y es transportada hasta el estomago , en el que estimula la secreción de jugos gástricos. Cuando los alimentos, ya agitados y acidificados, pasan del estómago al duodeno, la mucosa intestinal libera secretina que estimula al páncreas para que libere el jugo pancreático, muy alcalino, que neutraliza la acidez del quimo que llega desde el estomago

La mucosa intestinal también liberta enterogastrina, que inhibe la producción de mas secreciones gástricas y la movilidad del estomago.

Tubo Digestivo

Las grasas, las proteínas y los ácidos estimulan la secreción de Colescistoquinina (CCK), también denominada Colecistoquinina – pancreática (CCK – PZ), por la mucosa intestinal.

Originalmente se creía que la Colecistoquinina era un complejo de dos hormonas, debido a que realiza doble función. Esta hormona estimula la relajación del esfínter que hay en la base del conducto biliar, la contracción de la vesícula biliar y la expulsión de la bilis al duodeno, donde actúa sobre las grasas.

La CCK también estimula al páncreas a que secrete jugo pancreático, que contiene enzimas digestivas.

Se han descubierto otras hormonas gastrointestinales con acciones mas restringidas. Como la Enterocrinina que se libera desde la mucosa intestinal e incrementa la producción de jugos intestinales.

Tubo Digestivo

La función primaria de los riñones es la excreción de los desechos nitrogenados y la osmorregulación, pero también actúan como órganos endocrinos. Cuando la presión sanguínea desciende, las células yuxtaglomerulares que hay alrededor de las arteriolas renales liberan la hormona renina, que desencadena una serie de cambios en cascada, que finalmente conducen al aumento de la presión sanguínea.

Esta hormona cataliza la transformación en la sangre de angiotensinogeno en angiotensina I, que en los pulmones y otros órganos, a su vez, se convierte en angiotensina II. Esta ultima es un vasoconstrictor que hace que el volumen en la sangre aumente mediante la estimulación de la liberación de aldosterona desde las glándulas adrenales.

Riñón

COORDINACION ENDOCRINA

• Machos: En los machos, a partir de la adenohipófisis se liberan la FSH y la LH los cuales tienen efectos importantes sobre los testículos. La FSH tiene un papel fundamental en el control de la espermatogénesis. La LH actúa sobre las células intersticiales de los testículos, induciéndolos a la producción de andrógenos, especialmente de testosterona. Esta regula el desarrollo y mantenimiento de las características sexuales secundarias (entre ellas la cornamenta)., el deseo sexual y las glándulas sexuales accesorias.

• En segundo lugar la testosterona estimula la espermatogénesis . Por ultimo, la testosterona tiene un efecto de retroalimentación negativa sobre la adenohipófisis limitando la producción de LH , impidiendo la sobreproducción de esta hormona gonadotropica. Este mecanismo de retroalimentación esta mediada por una hormona llamada inhibina que se produce en las células de Sertoli de los túbulos seminíferos.

REPRODUCCION EN MAMIFEROS

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COORDINACION ENDOCRINA

Hembras: • En las hembras de los cordados, los ovocitos que hay en el interior de los ovarios

se encuentran recubiertos por células foliculares derivadas del epitelio ovárico. En la mayoría, en cada ovario hay almacenados cientos e incluso miles de ovocitos envueltos por células foliculares; no obstante, solo unos pocos folículos sufren la maduración y liberan su ovulo durante el proceso conocido como ovulación, que hace posible la fecundación.

• A medida que la maduración del ovulo va progresando, la envuelta formada por la única capa de células foliculares va proliferando, se hace mas gruesa y forma la envuelta pluriestratificada conocida como capa granulosa. Cuando la maduración ha progresado aun mas, en la capa granulosa aparecen espacios llenos de líquidos, que se van reuniendo y terminan por formar un espacio denominado antro, único y lleno de liquido.

REPRODUCCION EN MAMIFEROS

• Además, una serie de células de tejido conjuntivo, procedentes del ovario, forman una capa externa denominada teca, alrededor del folículo. Cuando ya se ha producido la ovulación, el folículo se transforma en un cuerpo lúteo. La capa externa queda como una capsula de tejido conjuntivo , pero la capa interna se transforma en endocrina y actúa como fuente de andrógenos de la capa granulosa para sintetizar estrógenos.

• Las células luteínicas de la capa granulosa, que constituye la mayor parte del cuerpo lúteo y las células de la teca se mantienen como células luteínicas de la teca, que forman la capsula externa del cuerpo lúteo.

• Finalmente le cuerpo lúteo va degenerando progresivamente, y se forma lo que se conoce como corpus albicans o cuerpo blanco. Si los folículos degeneran antes de madurar se forman los folículos atrésicos.

• En los mamíferos es donde mejor se conoce el proceso de maduración de los folículos, en especial en la especie humana. Las hormonas estimulan la maduración de los folículos y simultáneamente preparan al útero para recibir un ovulo fecundado. Este proceso ocurre en 4 pasos principales.

• En primer lugar, el descenso en el nivel de progesterona va acompañado el aumento del nivel de FSH, a medida que el FSH va aumentando, algunos folículos concretos empiezan a madurar, las células foliculares empiezan a dividirse y por lo tanto la capa que forman se va engrosando, simultáneamente comienzan a parecer espacios llenos de líquidos, que son los precursores del antro.

• En segundo lugar, a medida que los folículos continúan creciendo debido a la estimulación de la FSH, las células de la capa granulosa van secretando cada vez mas estrógenos , las cual cumple dos funciones: Estimular el crecimiento del endometrio uterino y promover la secreción de la hormona LH de manera indirecta ya que afectan al hipotálamo, que produce la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), que es la que en definitiva estimula la liberación de LH.

• En tercer lugar, la liberación de la LH hace que se produzca la ovulación. Un folículo maduro se rompe y libera su ovulo. Después, la LH estimula la consolidación del folículo roto y su transformación en el cuerpo lúteo.

• En cuarto lugar, el cuerpo lúteo adquiere la función de fabricar estrógenos que en un principio eran producidos por los folículos, aunque ahora el nivel de secreción de estrógenos es menor. Además, el cuerpo lúteo también produce progesterona, que es una hormona <<optimista>> , ya que estimula las últimas fases de preparación del útero para recibir un ovulo fecundado.

• Además, la progesterona inhibe la secreción de FSH por la Hipófisis, lo que tiene como consecuencia el que no maduren mas folículo al mismo tiempo.

• En la especie humana, si no se produce le embarazo, el soporte hormonal para el crecimiento del cuerpo lúteo se interrumpe cuando transcurren de 10 a 12 días, produciéndose entonces su degeneración y queda como una pequeña porción de tejido cicatrizado, el cuerpo blanco (corpus albicans).

• Cuando se produce la degeneración del cuerpo lúteo, los niveles de estrógenos y de progesteronas descienden bruscamente, la secreción de FSH y LH aumentan y el ciclo se inicia de nuevo.

• Si se produce el embarazo, la Gonadotropina coriónica (GC) estimula el crecimiento del cuerpo lúteo. La GC es producida por la placenta rudimentaria formada a partir del embrión recién implantado en la pared uterina. La GC placentaria actúa en el mantenimiento del cuerpo lúteo que a su vez produce progesterona que permite la conservación del embrión implantado en el útero y de la incipiente placenta.

• En la mujer el cuerpo lúteo, la placenta y el embrión se mantienen unos a otros hasta que se alcanza aprox. el tercer mes del embarazo. A partir de ese momento, el cuerpo lúteo comienza una lenta involución (degeneración). No obstante, cuando el cuerpo lúteo degenera y deja de fabricar progesterona (y estrógenos), no se produce la menstruación ni se pierde el embrión implantado, debido a que ahora la placenta produce suficiente progesterona (y estrógenos) como para mantenerse por si misma.

METAMORFOSIS EN ANUROS

CONEXIÓN FUNCIONAL Y ESTRUCTURAL – RESPUESTA DE TEJIDOS DIANA

GRACIAS