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10. Obtención de energía en los procariotas

Parte A: Generalidades. Modos de obtención de energía.

Quimiotrofía: fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación

oxidativa

Metabolismo Definición: conjunto de reacciones

bioquímicas que permiten el crecimiento de un organismo. En bacterias aumento del número de células

Tipos: Reacciones de mantenimiento para obtener

Energía Poder reductor Precursores metabólicos

Anabolismo (biosíntesis): usa energía y poder reductor

Nociones generales de metabolismo energético La energía se requiere continuamente

para: Biosíntesis (anabolismo) Transporte activo Translocación de proteínas a través de la

membrana citoplásmica Movimiento flagelar Bioluminiscencia

Conservación de energía intracelular (I) Principalmente por síntesis de ATP La hidrólisis de ATP ADP + Pi genera

una ∆G’0 = -31 kJ ¿Cómo se obtiene el ATP?

Fosforilación a nivel de sustrato Fosforilación oxidativa Fotofosforilación

Conservación de energía intracelular (II) En todas las fosforilaciones energéticas

hay reacciones redox exergónicas: DH2 D acoplado a A AH2

Se libera energía libre: ∆G’0 = - n · F · ∆E’0

N = nº de electrones transferidos F = constante de Faraday ∆E’0 = diferencia de los potenciales de reducción

entre el par donante (D/DH2) y el par aceptor (A/AH2)

Conservación de energía intracelular (III) Una reacción redox exergónica de este tipo se

puede acoplar a la consecución de trabajo útil: Formación de un compuesto rico en energía Formación de un gradiente de concentración y/o

de carga eléctrica a ambos lados de la membrana En ambos casos, el trabajo se puede convertir

finalmente en ATP

La “torre de electrones”

Tipos de metabolismos energéticos Energía de radiaciones fototrofía

Fotolitotrofía: captación de energía lumínica con nutrición exclusiva a partir de sustancias inorgánicas

Fotoorganotrofía: captación de energía lumínica con requerimiento de sustancias orgánicas

Energía de sustancias químicas quimiotrofía Quimiolitotrofía: energía química a partir de

sustancias inorgánicas Quimioorganotrofía: energía química a partir de

sustancias orgánicas

Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y las otras Un donador de ee orgánico es

oxidado por NAD+ se origina un intermediario con gran energía de hidrólisis acil-P ese P pasa a ADP ATP

Procesos escalares En citoplasma

(enzimas solubles) Intermediarios

metabólicos con –P antes del ATP

Procesos vectoriales En membranas No hay

intermediarios ricos en energía antes del ATP

c.t.e. crea un gradiente de H+ que se puede disipar para producir ATP

Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa

Fosforilación a nivel de sustrato. Fermentaciones Un donador de ee orgánico es oxidado por NAD+

se origina un intermediario con gran energía de hidrólisis acil-P ese -P pasa a ADP ATP

La fosforilación a nivel de sustrato está acoplada con con la fermentación: regeneración de cofactores oxidados (NAD+) por reacción del NADH con un aceptor orgánico de la ruta fermentativa.

Al regenerarse el NAD, se produce y libera un producto de fermentación

El rendimiento de la fosforilación a nivel de sustrato es menor que el de la fosforilación oxidativa

Fermentaciones: regeneración de NAD+ y productos de fermentación

Algunos tipos de fermentación

Acético, acetona, butírico, butanol, CO2, H2

Acetono-butírica

Butilenglicol, CO2Butilénglicólica

Etanol, succínico, acético, fórmico, láctico, CO2, H2

Ácida mixta

Etanol, CO2Alcohólica

LácticoLáctica

Productos principalesNombre fermentación

Fosforilación oxidativa. Respiraciones Respiración: obtención de energía por

oxidación de sustratos reducidos (DH2), en la que los coenzimas reducidos (ej.: NADH) transfieren los ee a un aceptor final a través de una c.t.e. gradiente H+ ATP

La obtención de energía ligada a las respiraciones se llama fosforilación oxidativa

Respiraciones según el tipo de donador y de aceptor de ee Según el tipo de donante de ee:

En los quimiolitotrofos el donante es una sustancia inorgánica

En los quimiorganotrofos respiradores el donante es una sustancia orgánica

Según el aceptor final de electrones: Si es O2: respiración aerobia

Si es distinto del O2: respiración anaerobia

Componentes de las c.t.e. respiradoras NADH deshidrogenasas: aceptan H Flavoproteínas (con FMN o FAD):

aceptan H, pero ceden solo ee. FeS-proteínas no hémicas: solo

transportan ee. Quinonas (ubiquinona, menaquinona):

aceptan H, pero ceden solo ee. Citocromos: aceptan y ceden ee.

FMN

Centros de las FeS proteínas no hémicas

CoQ, una quinona

Teoría quimiosmótica de Mitchell (¡otra vez, sí!) Los electrones fluyen en la c.t.e. desde los E’0

más electronegativos a los más positivos Algunos de los transportadores transportan

átomos de H, pero otros solo ceden electrones existen bucles que translocan protones (H+) afuera

Pero la membrana es impermeable a los protones los H+ no pueden entrar directamente

Teoría quimiosmótica de Mitchell (¡otra vez, sí!) Resultado del funcionamiento de la

c.t.e. gradiente electroquímico de protones o fuerza protón-motriz: ∆p = ∆ψ -Z·∆pH (expresado en mV)

∆ψ es el componente eléctrico ∆pH es el componente osmótico Z = 2/3 R·T/F

Cadena de electrones en Paracoccus

Detalle del funcionamiento del c.t.e. de Paracoccus, similar a la de mitocondrias

Variaciones en la c.t.e. En bacterias existen muchos tipos de c.t.e. Ejemplos:

La de Paracoccus es como en mitocondrias En E. coli existe una ramificación:

Una de las ramas funciona en baja [O2] La otra rama funciona en alta [O2]

En Azotobacter, cuando crece fijando N2,, usa una ramificación que gasta mucho O2

En los quimilototrofos la c.t.e. funciona En modo “normal” para generar ATP En modo invertido, para generar poder NADH

La ATPasa Porción transmembrana F0 {a, b2, c12} :

La subunidad “a” canaliza los H+

Las dos “b” salen hacia el citoplasma, interaccionando con la porción F1

Las 12 subunidades “c” forman un cilindro que puede rotar en ambos sentidos

Porción citoplásmica F1 {α3, β3, γ, δ, ε}: α y β se van alternando

La ATP sintasa convierte el gradiente de H+ en ATP Unos 3-4 protones pasan a través de “a” de

F0, lo que pone en marcha la síntesis rotacional del ATP:

La entrada de los H+ rotación del cilindro de c12

torsión se comunica a F1 a través de γε cambio conformacional en subunidades β se une ADP+P ATP

El papel de b2 δ es de estator, impidendo que roten las β

Las bacterias anaerobias fermentadoras usan ATPasa Pero la usan en sentido inverso, como

ATP-hidrolasa Aunque su ATP lo obtienen por

fosforilación a nivel de sustrato, necesitan generar gradientes de H+ para el transporte activo y el flagelo

Lo que hacen es convertir parte del ATP en gradiente de H+

Diversidad de respiraciones anaerobias

EnterobacteriasFumarato succinato

Pseudomonas, BacillusFe3+ Fe2+

Arqueas metanógenasCO2 CH4

SulfatorreductorasSO42- S0 SH2

EnterobacteriasNO3- NO2

-

Pseudomonas, BacillusNO3- NO2

- N2

ejemplosAceptor producto fermentación

Más sobre respiraciones anaerobias La respiración usando nitratos, sulfatos y CO2

es un uso disimilativo de estas sustancias (¡no las asimilan!). El producto reducido se excreta al ambiente

El uso disimilativo del nitrato se llama desnitrificación, y cuando es completo llega hasta dinitrógeno (pasa a atmósfera): NO3

- NO2- NO N2O N2

Las arqueas metanogénicas son los únicos seres vivos capaces de hacer esto: 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O

La quimiolitotrofía sólo ha evolucionado en procariotas Quimiolitotrofos son respiradores que usan

como donantes de ee sustancias inorgánicas Varios tipos de quimiolitotrofos:

Bacterias del hidrógeno (donante: H2) Bacterias del hierro (donante: Fe2+) Bacterias del azufre (donantes: S2-, S0) Bacterias nitrificantes, con dos subtipos:

Nitrosas (respiran NH3 NO2-)

Nítricas (respiran NO2- NO3

-)

La quimiolitotrofía sólo ha evolucionado en procariotas El mecanismo de obtención de ATP es por

fosforilación oxidativa, con c.t.e. A excepción del H2, los donantes de ee no

sirven para generar poder reductor El poder reductor (NADH) lo obtienen

entonces invirtiendo la c.t.e. La mayor parte de los quimiolitotrofos son

también autotrofos (fijan CO2 para generar material celular) quimiolitoautotrofos

Quimiorganotrofos respiradores: fuente de C suministra los electrones y es origen del material celular

Quimiolitotrofos: fuente de electrones inorgánica. El C celular viene del CO2 (autotrofía)

Catabolismo y anabolismo: papel de la obtención de energía en vincular estos procesos