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Bol. San. Veg. Plagas, 23: 571-581, 1997
Niveles de resistencia de Plutella xylostella (L.) a tres insecticidas en varias localidades de la zona central de Chile (1)
M. J. ROSA, J. E. ARAYA, M. A. GUERRERO y L. LAMBOROT
Se estudió la resistencia de tres poblaciones de la polilla de las cruciferas {Plutella xylostella L.), a deltametrina, endosulfán y metamidofos, colectadas en tres localidades de la zona central de Chile (Isla de Maipo, Curacaví, Malloa y La Pintana).
Los ejemplares colectados se criaron sobre plantas y hojas de repollo y luego se sometieron a concentraciones crecientes de los insecticidas. El material tratado se mantuvo a 23+1 °C. y 14:10 (h de luz:oscuridad). La mortalidad se midió a las 48 h y se expresó en unidades probit, para calcular los CL50 y las regresiones entre mortalidad pro-bit y logaritmos de la concentración. Las diferencias entre poblaciones e insecticidas se determinaron mediante ANDEVA.
Aunque ninguna de las poblaciones tratadas con metamidofos y endosulfán presentaron resistencia a estos productos, aquellos de Curacaví e Isla de Maipo tratados con deltametrina presentaron resistencia baja a este insecticida.
M. J. ROSA, J. E. ARA YA, M. A. GUERRERO y L. LAMBOROT: Departamento de Sanidad Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, Casilla 1004, Santiago, Chile.
Palabras clave: Deltametrina, endosulfán, metamidofos, Plutella xylostella, polilla de las cruciferas, resistencia a insecticidas
INTRODUCCIÓN
Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plu-tellidae), plaga primaria de brassicaceas, es de difícil manejo a nivel mundial, y su control requiere a menudo aplicar insecticidas. En Chile, sus estados de desarrollo se encuentran en casi todos los lugares con estas plantas (GUERRERO etal, 1986).
La importancia de P. xylostella se relaciona con su capacidad reproductiva, desarrollo a diversas temperaturas (HARCOURT, 1957; APABLAZA, 1990), la acción insuficiente de parásitos (BENNETT y YASEEN, 1972; YASE-EN, 1978), y su susceptibilidad a una amplia gama de insecticidas (CHANG, 1974), y re-
(1) Investigación financiada por proyecto FON-DECYT 1940376.
sistencia a numerosos insecticidas convencionales (YASEEN, 1978).
El control de la polilla de las cruciferas se realiza comunmente con insecticidas de acción de contacto y estomacal, cuya elección depende del efecto residual, costo, período de carencia y cercanías a la cosecha (CASTILLO, 1973; ARRETZ y ARAYA, 1979). Según APABLAZA (1990), se deben usar insecticidas cuando los enemigos naturales no logran reducir la población de P. xylostella. Para un buen control se debe medir la densidad de larvas por planta y el porcentaje de plantas infestadas. En repollo, el umbral económico antes de la formación de cabezas es el 50% de plantas infestadas ó 0,5 larvas/planta. En repollos con cabezas formadas, el umbral económico es el 20% de plantas infestadas ó 0,2 larvas/planta. El cuadro 1 resume referencias de literatura
Cuadro 1 .-Insecticidas utilizados o estudiados en Chile para el control de P. xylostella
Ingredientes activos Referencias de literatura
AcephatoAzinfosmetilBacillus thuringiensis
Carbofurano
Cipermetrina
Cyfluthrin
Deltametrina
Diclorvos
Dimetoato
Endosulfán
Fenvalerato
Fosfamidon
Metamidofos
Metomilo
Monocrotofos
Monocrotofos +Fenvalerato
Ometoato
Parathion
Permetrina
Pirimicarb +Permetrina
Prothiofos
BRAVO y ALDUNATE, 1986
BRAVO y ALDUNATE, 1986
GARRIDO y ARA YA, 1997
QUIROZ, 1975;LARRAIN, 1983
APABLAZA, 1990
BRAVO y ALDUNATE, 1986
BRAVO y ALDUNATE, 1986; BUSTOS, 1989; APABLAZA, 1990; MONDACA,1992; GARRIDO et al, 1997
BRAVO y ALDUNATE, 1986.
APABLAZA, 1984
LARRAIN, 1983; GARRIDOS al, 1997
ESCAFF y BRUNA, 1984; BRAVO y ALDUNATE, 1986
CASTILLO, 1973; ANÓNIMO, 1976
CASTILLO, 1973; QUIROZ, 1975; ANÓNIMO, 1981; LARRAIN, 1983; APABLA-ZA, 1984; ESCAFF y BRUNA, 1984; BRAVO y ALDUNATE, 1986; GARRIDO etal, 1997
APABLAZA, 1990; MONDACA, 1992
CASTILLO, 1973; ANÓNIMO, 1976; LARRAIN, 1983; ESCAFF y BRUNA, 1984;BRAVO y ALDUNATE, 1986
BENITEZ, 1987; BUSTOS, 1989; MONDACA, 1992
ANÓNIMO, 1981
VOLOSKY, 1974; APABLAZA, 1984
BRAVO y ALDUNATE, 1986
BENITEZ, 1987
BRAVO y ALDUNATE, 1986
sobre los insecticidas estudiados o recomen-dados en Chi le para con t ro la r a P.xylostella.
P. xylostella tiene una notable capacidadpara aumentar su tolerancia a diversos pla-guicidas (Liu et al, 1982; TABASHNIK et al,1987; TABASHNIK, et al, 1988), y ha desa-rrollado resistencia a un gran número decompuestos utilizados en forma intensiva(SHELTON et al, 1993a).
SUN et al (1978), Liu et al (1982), TA-BASHNIK et al (1987, 1988, 1990), LEIBEE ySAVAGE (1992), GROETERS et al (1993),
SHELTON et al (1993b), y MCGAUGHEY
(1994), entre otros, han encontrado resisten-cia de P. xylostella a casi todos los gruposde insecticidas disponibles, incluyendo Ba-cillus thuringiensis Berliner. Según GEORG-HIOU (1991), P. xylostella es resistente a 36insecticidas en 14 países tropicales. Su re-sistencia cruzada hace que muchos insectici-das convencionales deban usarse en rotacio-nes, secuencias y combinaciones para dis-minuir el desarrollo de resistencia (TABASH-
NIK et al, 1987; APABLAZA, 1990; LEIBEE y
SAVAGE, 1992).
En algunas investigaciones, los niveles deresistencia son tan altos que los niveles deCL50 deben ser extrapolados, pues la morta-lidad del 50% de la población tratada nopuede ser obtenida con dosis razonables delos insecticidas (LiU et al, 1982).
En Chile, la resistencia de plagas agríco-las a plaguicidas es poco conocida, aunquese ha verificado en algunas especies (GA-RRIDO et al, 1997). La resistencia a insecti-cidas debe ser determinada cuidadosamente,ya que en el campo pueden interactuar fac-tores que alteran la respuesta de la plaga aun plaguicida. Una dosis inadecuada o malcubrimiento, por ejemplo, pueden hacerconcluir la llamada «falsa resistencia», unafalta de respuesta de una plaga hacia un tra-tamiento insecticida (GONZÁLEZ, 1981). Laresistencia debe confirmarse en laboratorio,tratando la especie sospechosa con dosiscrecientes del plaguicida y comparando lascurvas de mortalidad con las de poblacionessusceptibles (BUSVINE, 1980; ARRETZ,1981; GONZÁLEZ, 1981).
En un estudio en las Regiones V y Metro-politana, APABLAZA (1984) detectó una altadependencia en el uso de plaguicidas en elcontrol de diversas plagas hortícolas, que enrepollo alcanzó al 93,3% de los cultivos es-tudiados. Se determinó un conocimientoprecario de las plagas y mal uso de plaguici-das, con aplicaciones excesivas, inoportunasy mal dosificadas.
Esta investigación evaluó el posible de-sarrollo de resistencia de algunas pobla-ciones de P. xylostella a deltametrina, me-tamidofos y endosulfán, insecticidas deuso masivo entre los productores de cruci-feras.
MATERIALES Y MÉTODOS
Este estudio se efectuó en el Departamen-to de Sanidad Vegetal, Facultad de CienciasAgrarias y Forestales, Universidad de Chile,durante el período de infestaciones de la po-lilla en el campo en las diversas localidades,en otoño-primavera de 1995.
Se colectaron larvas desde follaje infesta-do de repollo, coliflor y brócoli, en localida-des con antecedentes de aplicación de pla-guicidas (Isla de Maipo, Curacaví y Ma-lloa). Este material se mantuvo en cámarasFlanders para incrementar las poblacionesde cada localidad. Se utilizaron larvas de laPintana, donde no se controla esta plaga coninsecticidas, como testigo de mayor suscep-tibilidad relativa para comparar las curvasde mortalidad.
Las larvas se alimentaron con hojas de re-pollo sin insecticidas, en bandejas de plásti-co cubiertas con lámina transparente de pro-pilenglicol para evitar la deshidratación ycontaminación con microorganismos, en cá-maras a 23 ± 1 °C y 14:10 horas de luz: os-curidad hasta la pupación. Los adultosemergidos se trasladaron a plantas de raba-no en macetas cubiertas con cilindros deplástico transparente con ventilación, para elapareamiento y ovipostura. Las polillasadultas se alimentaron con una solución deazúcar al 20% en frascos con mecha de al-godón.
Los insecticidas evaluados (cuadro 2) fue-ron seleccionados por su amplia utilizaciónpor productores de brassicaceas hortícolasen Chile.
Una vez eclosados los huevos, las larvasse trasladaron a bandejas con papel humede-
Cuadro 2.-Insecticidas evaluados para resistencia en cuatro poblaciones de Plutella xylostella
cido y hojas de repollo. Las bandejas semantuvieron cubiertas con propilenglicol encámaras a 23 ± 1 °C, cambiándose el ali-mento cada 2 días hasta que las larvas al-canzaron el tamaño para la aplicación de lasdiversas dosis de insecticidas.
En los tratamientos se utilizaron larvas de0,6-0,7 cm de largo. Se determinó la morta-lidad larvaria por acción de contacto de losinsecticidas en concentraciones crecientesdesde las dosis mínimas recomendadas co-mercialmente, duplicando cada vez la con-centración previa. La unidad experimentalfue de 20 larvas por concentración, concinco concentraciones por insecticida y cua-tro repeticiones por tratamiento.
Para homogenizar las aplicaciones, losinsecticidas se aplicaron en 0,7 mi de solu-
ción con una torre de aspersión Potter ST-4, a 15 psi. Las larvas se colocaron conpincel fino en placas Petri con papel filtroAdvantec n° 2 en el fondo. Se esperó el se-cado de la solución asperjada para trasla-dar las larvas tratadas a las placas Petricon alimento fresco sin insecticida. El ma-terial tratado se mantuvo a 24 ± 1 °C. Seanotó el porcentaje de larvas muertas a las48 h de la aspersión de cada tratamiento,en base a la ausencia de respuesta al rocecon pincel.
La mortalidad en los testigos sin insecti-cidas se descontó mediante la fórmula deABBOTT (1925), cuando la mortalidad deltestigo fue entre 5% y 20%. La prueba serepitió con mortalidad >20% (BusviNE,1980).
Mort. corregida (ABBOTT, 1925) =mort. en tratamiento (%) - mort. en testigo (%)
100 - mort. en testigo (%)x 100
Para cada subpoblación de P. xylostella secalcularon las rectas de regresión entre Pro-bits y el logaritmo de las concentracionesmediante el método de ajuste por mínimoscuadrados, las CL50 y CLgo (concentracionespara causar mortalidad del 50% y 90% de lapoblación tratada, respectivamente), y laspendientes de las rectas dosis-mortalidad,para evaluar la homogeneidad de la resisten-cia en cada subpoblación. El ajuste de lasregresiones calculadas se comprobó con laprueba de X2. La comparación de CL50 decada población con el testigo permitió cal-cular los factores de resistencia (FR). Lasdiferencias estadísticas entre poblaciones,insecticidas y concentraciones se calcularonmediante Andevas (RUSTOM et al, 1989).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados del análisis por insecticidase resumen en los cuadros 3-4. Las rectas deregresión se presentan en la figura 1. Laspruebas de X2 indicaron que los resultadosde mortalidad con los que se obtuvieron las
regresiones de concentración-mortalidad seajustaron a poblaciones de distribución nor-mal de tolerancia.
Susceptibilidad a deltametrina. Las re-gresiones de las poblaciones de Curacaví eIsla de Maipo están a la derecha de la po-blación susceptible de La Pintana, indican-do una menor sensibilidad al insecticida (fi-gura la). La recta de Malloa se encuentralevemente a la izquierda de aquella para lapoblación de La Pintana, lo que revela sumayor susceptibilidad relativa a la deltame-trina que la población teóricamente mássensible.
Las pendientes de las rectas para Curaca-ví, Isla de Maipo, Malloa y La Pintana (cua-dro 3) fueron similares, infiriéndose por lotanto, que la composición de las poblacionesfue igualmente heterogénea, con una mezclade individuos totalmente resistentes, de re-sistencia intermedia e individuos totalmentesusceptibles (BusviNE, 1980).
En el cuadro 3 se observan diferenciassignificativas entre las CL50 de las poblacio-nes de Curacaví e Isla de Maipo y la pobla-ción susceptible, no así entre ésta y Malloa.La población de Curacaví (FR= 2,78) fue
Cuadro 3.-Respuesta de larvas de P. xylostella de cuatro localidades a tres insecticidas
menos susceptible a la deltametrina y conello, la población relativamente más resis-tente. Las CL50 para Malloa y La Pintanaestán dentro del rango de dosis recomenda-do comercialmente. Sin embargo, aquellaspara Curacaví e Isla de Maipo exceden ladosis máxima, revelando su condición depoblaciones resistentes a este piretroide.
Los FR fueron en general bajos. En Ma-lloa, el FR fue casi igual al de La Pintana(FR ~ 1,0), lo que indica que en en esta lo-calidad no se han desarrollado poblacionesresistentes a deltametrina. Sin embargo, losFR de Curacaví e Isla de Maipo revelan di-ferencias significativas de susceptibilidad y,por ende, el desarrollo de una resistencia in-cipiente a deltametrina.
Susceptibilidad a endosulfán. Hubo di-ferencias significativas entre las poblacionesde Curacaví e Isla de Maipo con las de Ma-lloa y La Pintana (cuadro 3). Las mayoresCL50 se produjeron en Curacaví. Las rectasde regresión correspondientes a las pobla-ciones de Curacaví e Isla de Maipo en la Fi-
gura Ib son casi iguales, evidenciando unasimilar respuesta y composición, además desu posición a la derecha de aquella de la po-blación más susceptible de La Pintana. Ma-lloa presenta una recta desplazada tambiénhacia la derecha de aquella calculada para lapoblación de La Pintana. Las pendientes delas rectas para las larvas de las cuatro locali-dades fueron similares, revelando una res-puesta homogénea de dichas poblacioneshacia endosulfán.
Los FR fueron en general bajos en rela-ción a la población más susceptible (La Pin-tana), lo que indicaría que hasta el momentono existe resistencia a endosulfán en las lo-calidades estudiadas.
Susceptibilidad a metamidofos. La po-blación más susceptible (La Pintana), se di-ferenció de las localidades de Curacaví eIsla de Maipo, aunque entre éstas últimas nohubo diferencias significativas (cuadro 3).La población de Malloa fue similar a la deLa Pintana, aunque sin diferencias significa-tivas entre ellas.
Fig. 1 .-Regresiones entre mortalidad probit y concentración (log) para deltametrina, endosulfány metamidofos aplicados en cuatro poblaciones de P. xylostella
Fig. 1. f Corar. ̂ -Regresiones entre mortalidad probit y concentración (tog) para deltametrina, endosulfány metamidofos aplicados en cuatro poblaciones de P. xylostella
Isla de Maipo presentó el mayor FR(3,42), seguida por Curacaví (3,26) y Ma-lloa (1,47). Todas estas poblaciones fueronmenos susceptibles a metamidofos que lapoblación testigo de La Pintana. Sin em-bargo, las CL50 obtenidas están en el rangode dosis recomendado, por lo que aún nohay poblaciones resistentes, sino poblacio-nes con diferente susceptibilidad a metami-dofos.
En la figura le, las regresiones para Cura-caví, Isla de Maipo y Malloa están debajo deLa Pintana, denotando su menor susceptibili-dad a este insecticida, del que las tres prime-ras poblaciones requieren mayor concentra-ción para presentar la misma mortalidad.
Aunque las pendientes de las rectas de laspoblaciones de Isla de Maipo y Malloa fue-ron significativamente diferentes de La Pin-tana, Curacaví fue similar a las otras pobla-ciones. Las pendientes para Isla de Maipo yMalloa tendieron a separarse de la localidadtestigo a medida que las concentraciones
aumentaron, denotando una relativa mayorheterogeneidad de estas poblaciones, conindividuos susceptibles, de susceptibilidadintermedia y resistentes. La población deLa Pintana tendría una respuesta homogé-nea a metamidofos.
Toxicidad comparativa de los insectici-das evaluados. Para analizar la efectividadde cada compuesto sobre la población deuna localidad determinada y hacer compara-bles las CL50 de los insecticidas evaluados,los resultados de cada tratamiento se estan-darizaron en una unidad común (múltiplosde la dosis comercial). La toxicidad relativade los insecticidas se puede comparar en elcuadro 4.
En Curacaví, las mayores CL50 fueron lasde metamidofos (4,31) y deltametrina (3,6),aunque sin diferencias significativas entreambos insecticidas. En esta localidad, lospromedios para deltametrina, endosulfán ymetamidofos fueron los mayores entre laspoblaciones estudiadas. Endosulfán presen-
Cuadro 4.-Toxicidad relativa de los insecticidas aplicados sobre larvas de P. xylostellaprovenientes de Curacaví, Isla de Maipo, Malloa y La Pintana
tó la menor CL50 en La Pintana, y el mayorefecto contra las larvas de Curacaví.
Las CL50 de Isla de Maipo fueron esta-dísticamente diferentes entre insecticidas.La mayor CL50 (2,5), diferente estadística-mente de los otros insecticidas, ocurrió condeltametrina. Endosulfán y metamidofostambién presentaron CL50 diferentes entresí (1,18 y 1,79, respectivamente). Endosul-fán fue el producto más tóxico en esta lo-calidad.
En Malloa, deltametrina presentó la mayorCL50 (1,29), diferente estadísticamente demetamidofos (0,77) y endosulfán (0,63), losque no fueron diferentes entre ellos. Estosresultados indican que las dosis de metami-dofos y endosulfán recomendadas comer-cialmente logran controlar a P. xylostella.
La Pintana presentó las menores CL50
para todos los insecticidas estudiados, pro-medios que correspondieron prácticamentea las dosis recomendadas por los fabrican-tes. La mayor CL50 en esta localidad fuepara deltametrina, nivel significativamentediferente de aquellos obtenidos para meta-midofos y endosulfán, este último, el insec-ticida más tóxico para esta población.
Los productos más tóxicos contra P. xy-lostella fueron metamidofos y endosulfán;el menos efectivo fue deltametrina. En losestudios de PREE (1979) con Grapholithamolesta (Busck) y LlU et al (1982) con P.xylostella, los piretroides fueron en generalmás tóxicos que los fosforados, exceptuan-do a prothiofos, fosforado que fue tan tóxicocomo los piretroides. Las diferencias entre
dichos estudios y el nuestro pueden deberseen parte al método de comparación de resul-tados. En esos trabajos, las CL50 se calcula-ron sin comparar las resistencias con lasconcentraciones comerciales. Esta compara-ción es importante, pues dichas recomenda-ciones, que aseguran un porcentaje similarde mortalidad, son específicas para cada in-secticida.
En Norteamérica, SHELTON et al (1993a)detectaron los mayores niveles de resisten-cia en P. xylostella para methomyl y nivelesintermedios para permetrina. Metamidofosobtuvo los niveles menores de resistencia, loque concuerda con nuestros resultados parala mayoría de las localidades estudiadas. Enel trabajo citado, las localidades de produc-ción intensiva de cruciferas con fallas decontrol en el campo tuvieron los mayoresniveles de resistencia. Estos resultados sonsimilares a los de este estudio para Isla deMaipo y Curacaví, donde se detectaron pro-blemas en el control.
LlU et al (1981) compararon la resistenciade P. xylostella a permetrina, cypermetrina,decametrina y fenvalerato, y encontraron ni-veles de resistencia en general altos, aunquepermetrina obtuvo niveles mucho menoresque los otros piretroides. En ese estudio, laslocalidades con cultivos esporádicos de cru-ciferas sólo durante el invierno presentaronniveles de resistencia muy bajos o casinulos, con un buen control de la plaga conlas dosis recomendadas comercialmente. Encambio, las localidades con cultivos intensi-vos de cruciferas todo el año, y uso frecuen-
te y extensivo de insecticidas, tuvieron losmayores niveles de resistencia a los piretroi-des estudiados. Esta situación coincide conla de las localidades de nuestro estudio. EnCuracaví e Isla de Maipo se cultivan cruci-feras casi todo el año, mientras que estoscultivos son esporádicos en Malloa y LaPintana.
Manejo del desarrollo de resistencia ainsecticidas. Un manejo exitoso del desa-rrollo de resistencia a insecticidas requiereprogramas basados en el control cultural,enemigos naturales, patógenos y el uso mí-nimo de compuestos tóxicos (TABASHNIK etal, 1987).
Es importante considerar la rotación deinsecticidas de estructura molecular y modode acción diferentes, como una práctica in-dispensable de manejo para prevenir el de-sarrollo de resistencia de una plaga y pro-longar la vida útil del insecticida (METCALF,1989).
En algunos casos, la reducción parcial dela resistencia a insecticidas de P. xylostellaocurre bajo ausencia de aplicaciones de pla-guicidas por períodos prolongados (LEIBEEy SAVAGE, 1992). Esto sucede especialmen-te en el caso de insecticidas fosforados, losque presentan una resistencia más inestableque los piretroides, cuya resistencia no de-
clina tan rápidamente (SUN et al, 1978). Laestabilidad de la resistencia a piretroides hasido demostrada por LEIBEE y SAVAGE(1992), quienes detectaron formas muy esta-bles de resistencia aún después de 27 gene-raciones sin exposición a insecticidas.
CONCLUSIONES
• Se determinó la existencia de una resis-tencia relativamente baja a deltametrina enIsla de Maipo y Curacaví, zonas productorasde cruciferas cercanas a la Región Metropo-litana.
• En las zonas más alejadas del cordónhortícola de Santiago no hay desarrollo deresistencia de P. xylostella a deltametrina,endosulfán o metamidofos.
• Los niveles de resistencia detectadosfueron muy inferiores a aquellos desarrolla-dos por P. xylostella en los EE.UU. y paísestropicales.
• Las concentraciones comerciales reco-mendadas para cada uno de los insecticidasestudiados fueron en general, suficientes paraobtener niveles aceptables de mortalidad.
• Endosulfán y metamidofos fueron losproductos comparativamente más efectivospara el control de P. xylostella.
ABSTRACT
ROSA, M. J.; ARAYA, J. E.; GUERRERO, M. A. y LAMBOROT, L., 1997: Resistance le-vels of Plutella xylostella to three insecticides in several locations in the central zone ofChile. Bol. San. Veg. Plagas, 23(4): 571-581.
Resistance levels of four populations of diamondback moth, Plutella xylostella L.,collected in cabbage crops in the central zone of Chile (Isla de Maipo, Curacaví, Ma-lloa, and La Pintana), were studied to deltametrin, endosulfán and metamidophos.
Specimens collected in the field were reared on cabbage leaves and plants, and trea-ted with varying insecticide concentrations. Treated material was kept at 23 ± 1 °C. and14:10 light:dark photoperiod. Larval mortality was determined 48 h after application,and expressed as probit units, which were used to calculate the LC50 and the regres-sions of the probit mortality with the logarithm of the insecticide concentration.
Although the populations from Curacaví and Isla de Maipo treated with deltametrinshowed low-level resistance, none of the populations showed resistance to endosulfánand metamidophos.
Key words: Deltamethrin, diamondback moth, endosulfán, insecticide resistance,metamidophos, Plutella xylostella.
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(Aceptado para su publicación: 4 septiembre 1994).
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