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IV. LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS

Estructura poblacional. Tamaño poblacional, Tamaño poblacional efectivo. Migración (flujo génico). Deri va genética. Magnitud de la deriva genética. El efecto fundador. Evolución por deriva genética. La teoría de la endogamia. Coeficiente de endogamia.

Una población es un biosistema (organismos individuales que constituyen una unidad delimitada en el espacio y en el tiempo)

Individuos que guardan entre sídeterminadas relaciones espaciales, y

conductas sociales particulares

Poseen un reservorio génico común (relaciones de intercambio reproductivo)

y desempeñan un papel ecológico determinado en la comunidad a la que

pertenecen

¿Qué es una población?

Las poblaciones son dinámicas: pueden crecer y expansionarse o disminuir y contraerse mediante cambios en las

tasas de nacimiento o mortalidad, o por migración o fusión con otras

poblaciones

Con el tiempo, puede dar lugar a cambios en la estructura genética de

la población.

Nacimientos y inmigración agregan individuos a una población

Muertes y emigración eliminan individuos de una población

LOS PROCESOS BIOLÓGICOS DINÁMICOS INFLUYEN EN LA DENSIDAD POBLACIONAL,

Una población tiene límites y tamaños definidos (cantidad de individuos que viven dentro de

esos límites específicos) se pueden describir en términos de

densidad y dispersión.

LA DENSIDAD es la cantidad de individuos por unidad de superficie o volumen, depende de la interacción

entre los nacimientos, las muertes la inmigración y la emigración.

Los factores ambientales y sociales influyen sobre el espaciamiento de

los individuos en patrones de DISPERSIÓN

PATRONES DE DISPERSIÓN DENTRO DEL ÁREA GEOGRÁFICA

DE UNA POBLACIÓN

Las tablas de vida, las curvas de supervivencia y las tablas de

reproducción resumen las tendencias demográficas específicas

Los patrones de espaciamiento también contribuyen a la diversidad

agrupada

uniforme

azar

Las poblaciones se regulan por una interacción compleja de influencia s bióticas y abióticas (cambio y densidad)

TNat.:

Disminuye

y Mort.:

aumenta

no se modifican.

Dependientes Independientes+ Densidad

tasas de natalidad y mortalidad

La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones.

Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen

los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.

Poblaciones

Población Mendeliana

• Unidad estructural de la evolución, es un sistema integrado de organismos de la misma especie que se reproducen entre sí de manera

bisexual y entre los cuales la transmisión hereditaria es mendeliana

•Un punto de partida conceptual básico de la genética de poblaciones es que concibe a la población como una población de genes y no

de individuos

Cuanto mayor sea el número de locivariables y más alelos haya en cada locus variable, mayor será la probabilidad de que las frecuencias alélicas cambien en algún

locus.

A nivel genético , el cambio evolutivo (es un cambio en las frecuencias genotípicas y de los

diferentes alelos

Si los individuos de una población son genéticamente idénticos para un cierto locus

(homocigotos AA), (p=1), no puede haber evolución en ese locus, de una generación a otra.

Con condiciones ambientales cambiantes se alteran las poblaciones,(fluctuan en su tamaño- expansiones

y reducciones).

Las metapoblaciones son (poblaciones subdivididas de una única especie) conectadas por la inmigración

y la emigración.

Dinámica poblacional

FLUCTUACIONES DEMOGRÁFICAS

En las poblaciones reales las tasas de natalidad y

mortalidad pueden fluctuar en un rango amplio.

Mientras menor es la población, mayores serán las fluctuaciones aleatorias y mayor la probabilidad de

extinguirse sólo por azar.

Las especies con tasas de natalidad muy bajas (ballenas, primates, etc.) tienen mayor probabilidad

de extinción, tardan más en recuperarse de una reducción al azar.

• PROPORCIÓN DE SEXOS DESIGUAL

• PÉRDIDA DE LA ESTRUCTURA SOCIAL

• EFECTO ALLEE O DENSO-DEPENDENCIA INVERSA

Esta la posibilidad de que disminuya la tasa de natalidad

Pueden ser inviables en muchas especies, porque por debajo de un número mínimo de individuos se destruye la estructura social de la población (depredadores sociales, manadas de herbívoros, bandos

de aves, etc.).

Poblaciones muy dispersas pueden ser incapaces de encontrar pareja si la densidad de población cae por debajo de cierto

punto.

POBLACIONES PEQUEÑA: CAUSAS DE DECLIVES

El 100% de las poblaciones con menos de 50 individuos s e extinguieron en 50 años

0

20

40

60

80

100

120

10 20 30 40 50Tiempo (Años)

% p

obla

cion

espe

rsis

tent

es101+

51-100

31-501-15

16-30

Número inicial de individuos

PROBLEMAS DE LAS POBLACIONES PEQUEÑAS

Las especies con poblaciones pequeñas pueden estar en peligro de extinción por 3 razones principales:

1. Fluctuaciones demográficas debidas a variaciones aleatorias de las tasas de natalidad y de mortalidad (estocasticidad demográfica), es un importante factor de probabilidad de extinción de una población, sobre todo en especies con tasas de natalidad muy pequeñas como los grandes mamíferos.

2. Pérdida de variabilidad genética, endogamia y der iva genética

3. Fluctuaciones ambientales debidas a variaciones en la depredación, competencia, enfermedades, disponibilidad de alimento, catástrofes (incendios, sequías, inundaciones), etc.

• Shaffer (1981) definió el número de individuos necesario para asegurar la supervivencia de una especie:

• la mínima población viable (MVP) de una especie en un hábitat determinado

• Es la menor población aislada que tiene un 99% de posibilidades de persistir durante 1.000 años a pesar de los previsibles efectos de estocasticidad demográfica,

ambiental, genética y catástrofes

• En otras palabras, la menor población que predeciblemente tiene una elevada probabilidad de sobrevivir en el futuro

La pérdida de la variabilidad genética en una población pequeña puede también limitar su capacidad para responder a cambios a largo

plazo en el medio (contaminación, nuevas enfermedades, cambios en el hábitat, etc.)

Sin la suficiente variabilidad genética, una especie tiene mayor probabilidad de

extinguirse

Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones

Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones

p = f(A)p = f(A)

Deriva genéticaDeriva genética

Selección naturalSelección natural

MutaciónMutación

MigraciónMigración

Ocurre cuando individuos se mueven de una población a otra y se aparean con individuos residentes

produciendo descendencia

Este flujo de genes cambia las frecuencias alélicas de la subpoblación receptora cuando la frecuencias alélicas de los migrantes es diferente a la de los

residentes

MIGRACIÓN (también llamada flujo génico)

Dispersión – Migración ( flujo génico)

Flujo génicoFlujo génico

Adiciones o sustracciones genéticas a una población que resultan del movimiento de gametos o individuos férti les

Una población puede ganar o perder alelos mediante el flujo génico

En las poblaciones de distribución muy amplia, las poblaciones semiaisladas se conservan

como parte de la especie.

Debido a las FRECUENTES migraciones de individuos, evitan las diferenciación de las pozas

génicas de las poblaciones y su división en distintas especies

La MIGRACIÓN o Flujo genético

es el SEGUNDO factor en importancia de cambio genético en las poblaciones

Es el movimiento de alelos entre poblaciones

- Si las poblaciones difieren en frecuencias alélicas, la migración puede producir cambios importantes en ellas

-Los cambios en frecuencias alélicas son proporcionales a las diferencias de frecuencia entre la población donadora y receptora.

Migración en un sentido evolutivo:

Migración - Flujo génico

qmqo

m

Continente(Q) isla(q) emigrante

receptora

Dos pob. ( 1 gen con A 1 y A2)

Eficacia del interc./genes:

Estruc. 2 pob. # Frec geni

cantidad de migrac.

m + endémicos (1-m)

Frec. alél. q n = qn- (1 –m) +Qm =

qt+1 = mq’ + (1-m)qt

en ∆q = m(q’ - qt)

Donadora Receptora

m

qt

q’

m = Tasa de migración por generaciónq’ = Frecuencia alelo a en población donadora (Q)qt = Frecuencia alelo a en población receptora en t generaciones

m1-m

t+1

En términos generales podemos definir la migración como el desplazamiento de una población de

organismos, mas allá del área que normalmente ocupa.

Cambio de frecuencia en una generación

Al cabo de n generac. de migración, la Frec. Alélica vale:

q1 = (1-m) q 0 + mQ =

Tasa (m) = Número de indiv. Migrantes /pob. total

QF/a F/a

Un gen con dos alelos frec

inmigrant

Frec del alelo a contribuida por los migrantes

• La mutación, la selección y la migración cambian las frecuencias génicas de forma direccional, si no se oponen entre sí, estas

fuerzas pueden llevar a la fijación de ciertos genes y a la pérdida de otros, o bien a un equilibrio final entre los alelos

existentes.

Eficacia biológica (w)• Reproducción diferencial de los individuos

(habilidad reproductiva relativa de un genotipo).

• Es el éxito reproductivo relativo de un genotipo fr ente a los otros genotipos.

• (Mientras que las eficacias de los otros genotipos, se asignan de forma relativa a ésta, varía entre 0 y 1. )

• Los alelos presentes en la población presentan dist inta Eficacia Biológica (fitness) (w), indicador del grado de ada ptación (nos da una medida de el comportamiento de un genotipo frente a fuerzas selectivas)

• La intensidad de la selección contra un genotipo da do se expresa a través del coeficiente de selección (S).(mide la reducción proporcional de la contribución genética del genotipo en comparación con un estándar representado por el genotipo más favorecido).

(S), de cada genotipo se obtiene como el complemento a uno de la eficacia biológica , es decir: s = 1-W

Ejemplo de cálculo eficacia biológica (w) y coeficiente de selección (s)

GenotiposAA Aa aa Total

Nº de cigotosproduc. por c/ genotipo en la 160 180 20 360sig. Generación

Eficacia Biológica 0,89 1 0,11(E. B.)

Coeficiente 0,11 0 0,89de selección (s)

reducción proporcional de la contribución genética

Deriva genética

Fluctuaciones impredecibles en las frecuencias de alelos entre una generación y la siguiente, causadas por el tamaño finito de una población

Normalmente se da una pérdida de los alelos menos frecuentes y una fijación de los más

frecuentes, resultando una disminución en la diversidad genética de la población .

• Deriva Genética proceso no direccionalpuede provocar cambios de frecuencia

génica importantes .

• La Deriva y otros factores aleatorios pueden ser importantes en el

establecimiento de variabilidad impredecible dentro de la población.

La mayoría de los organismos son diploides.

El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar, análoga a obtener una cara al

tirar una moneda, por lo que la formación de gametos y su consiguiente unión para formar los

huevos de la siguiente generación solo puede describirse como un proceso probabilístico.

DERIVA GENÉTICA

Un ejem., población total 1 000 individuos Generación siguiente es producida por 3 machos

emparejados con 300 hembras

La relación expresada por Wright en la forma

Ne = 4Nf x Nm = 4(300)(3) = 11

Nf + Nm 303

El tamaño efectivo de la población puede verse reducido también por las desigualdades entre

el número de descendientes producido por los diferentes progenitores

• - No tiene dirección• - Reduce la variabilidad genética de las

poblaciones.• - Provoca la pérdida y la fijación de alelos • (su efecto último es la fijación de uno de los alelos en

la población) se tarda 4Ne generac.en fijar un alelo

• - Intensidad (tasa de fijación) inversamente proporcional al tamaño de la población.

(la probabilidad de que se fije un alelo es igual a su frecuencia)

• - casos extremos: cuello de botella y efecto fundador

•Tamaño efectivo de la población (Ne): es equivalente al número de progenitores que contribuyen con gametos a la siguiente generación

• Dado que las poblaciones reales son de tamaño limitado, la Deriva genética

pueden producir cambios en la frecuencia génica debido a errores de muestreo.

• Por ejemplo, si para comenzar una nueva generación se eligen unos pocos progenitores, esta pequeña muestra de genes puede desviarse enormemente de la fr. génica de la generación previa.

se estima la magnitud del cambio

mediante la varianza en las frecuencias alélicas entre las poblaciones

• s = √ pq/2N

DERIVA GENÉTICA

Calculo probabilístico dado por una expresión binomial

El grado de desviación de las frec alélicas se puede medir (M) utilizando la desviación estándar de la

distribución binomial de las frec alélicas

• Para progenitores diploides (portad. c/u de dos alelos)

N=Número de genes de la muestra

EFECTO DE LA DERIVA

Ejemplo: Pob.grande (2n) donde p=q= 0,5 y Nº 5000progenitores.

Las frec alélicas (pob.),en la g/s fluctuarán (Int de confia.-2 σ) alrededor de 0,5±2x0,005- entre 0,49 y 0,51

En contraste si hay sólo dos reproductores como fundadores se producirá una d/s,de

valores de las frec. génicas serán de 0,5±0,25 (ent re 0,25 y 0,75)

Lo que puede llevar cerca de la fijación a alguno de los alelos, en una sola generación

Si poblaciones tan pequeñas continúan g. tras g. aumenta la probabilidad de que una o más alcancen finalmente la fijación de uno de los

alelos

La dependencia de la deriva del número poblacional resalta la importancia de lo que se

conoce como:

TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACION ( Ne)

Un ejem., población (rep sexual, sin posibilidades de auto fec, compuesta de N fhembras y Nm machos el censo efectico se

Calcula

Ne = 4Nf x NmNf + Nm

La relación expresada por Wright

total 1 000 individuos Generación siguiente es producida por 3 machos empa rejados con 300 hembras

Ne = 4Nf x Nm = 4(300)(3) = 11Nf + Nm 303

El tamaño efectivo de la población puede verse redu cido también por las desigualdades entre el número de descendientes prod ucido por los

diferentes progenitores

TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN (N e)

Este número suele ser notablemente inferior al tamaño de la población, ya que hay muchos individuos que no se reproducen (inmaduros, viejos, enfermos, malnutridos, subordinados, etc.)

Número de individuos de la población con potencial reproductor

TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN (Ne)

Como la tasa de pérdida de variabilidad genética se

basa en el tamaño efectivo de la población, esta

pérdida puede ser muy grande, aun cuando el tamaño

real de la población no sea muy bajo.

Las causas de un tamaño efectivo de la población menor que el esperado:

- Proporción desigual de sexos- Variación en el esfuerzo y éxito

reproductivos

- Fluctuaciones poblacionales- Cuellos de botella- Efecto fundador

Las fluctuaciones ambientales hacen que cambie el tamaño poblacional en el tiempo. ( puede producirse por

intervención antrópica (p.ej., destrucción del hábi tat).

La tasa de pérdida de variabilidad genética, puede ser muy grande, aun cuando el tamaño real de la poblaci ón no

sea muy bajo.

Las implicaciones de estas fluctuaciones en poblaciones naturales en riesgo de extinción son ob vias

Influencia de las fluctuaciones poblacionales sobre el Ne(tamaño poblacional efectivo)

• Los efectos de la deriva genética pueden reducirse si nos aseguramos que todos los individuos están igualmente representados entre los gametos que pasan a la siguiente

generación.

• Esta estrategia se utiliza, por ejemplo, en la gestión genética de poblaciones

criadas en cautividad.

HETEROCIGOSIDAD: Determina que proporción de la variación genética es retenida en las poblaciones cuando ocurre n sucesivos

cuellos de botella.

A medida que la población es más pequeña, la variaci ón se pierde mayoritariamente por eventos estocásticos (no determina dos )

Después de una generación la heterocigosidad será el 99,5% de su valor original.

Después de 200 generaciones será el 37% de éste,

y después de 400 generaciones tan sólo el 14%.

La pérdida de heterocigosidad en la población total y en cada subpoblación como media se ajusta a la ecuación:

Por ejemplo, si en una población Ne=100, entonces

Ht = (1 – 1/2Ne)t H0

H = 1 – 1/(2·Ne) (Wright, 1931)

En una población, ciertos alelos pueden variar en frecuencia desde muy raros hasta muy comunes.

En las poblaciones pequeñas, las frecuencias alélicas pueden cambiar de una generación a otra, simplemente debido a azar (dependiendo de quéindividuos se reproduzcan)

Cuando un alelo se encuentra en una población con frecuencia baja, tiene una probabilidad significativa de desaparecer por azar en la siguiente generación.

DERIVA GENÉTICA

Deriva genética (aleatoria) :-Puesto que las poblaciones naturales tienen un tamaño finito, cada generación hay un sorteo de genes durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos que hace que las frecuencias de los alelos fluctúen de generación en generación

La deriva genética es el efecto acumulativo de esta fluctuación genética durante muchas generaciones

Si p ó q = 1, entonces ya no es posible un cambio de frecuencias porque sólo hay una variante. El efecto último de la deriva es la fijación de uno de los alelos en la población

-La tasa de fijación es inversamente proporcional al tamaño de la población (mayor en poblaciones pequeñas)

Deriva genéticaPoblación estable

El alelo C w aumenta en la generación 2

Esta pequeña población de flores silvestres tiene u n tamaño estable de 10 plantas. Solo 5 plantas de la generación 1 (dentro de los recuadros blancos) producen descendencia fértil. Por azar, solo dos pl antas de la generación 2 producen descendencia fértil. Inicialmente, el alel o Cw aumenta en la generación 2, pero luego desciende hasta 0 en la gener . 3

• Un alelo puede substituir a otro

• Se produce un incremento en la frecuencia de los genotipos homocigotos

• Disminuye la diversidad genética de las poblaciones

Como resultado de la DerivaGénica…………

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

q

generaciones

VariaciVariaci óón de las frecuencias gn de las frecuencias g éénicas en 10 poblaciones de 10 nicas en 10 poblaciones de 10 individuos a lo largo de 10 generaciones. La frecue ncia individuos a lo largo de 10 generaciones. La frecue ncia ggéénica inicial es en todos los casos 0,5.nica inicial es en todos los casos 0,5.

Simulación por ordenador del proceso de deriva genética. Se sigue la frecuencia alélica durante 20 generaciones en una población de tamaño

(a) 2N = 18 y

(b) 2N = 100

El tamaño (o censo) de la población es el parámetro crucial que determina la intensidad de la deriva

en cada generación se espera generalmente una fluctuación al azar de las frecuencias alélicas en las

poblaciones

Si durante esta conducta fluctuante un tipo de los alelos no llega a transmitirse a la siguiente generación, entonces

este alelo se habrá perdido para siempre.

El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética, siendo un proceso que

contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones.

Desde luego, las poblaciones naturales no se hacen completamente homocigóticas, como predice el modelo,

por al menos dos causas.

Primero, porque existe mutación y, por tanto, cada generación surgen con una cierta frecuencia nuevos alelos;

y segundo, porque existe la posibilidad de que alelos extintos en una población sean reintroducidos en ella por

migración.

El modelo predice que, incluso una población relativamente grande, después de mucho tiempo,

llegaría a ser casi homocigótica

-- EL efecto fundador EL efecto fundador

--El efecto cuello de botellaEl efecto cuello de botella

Dos situaciones que pueden aumentar la probabilidad de que la DERIVA GENÉTICA

tenga un impacto importante en una población se describen como:

EFECTO FUNDADOR

El efecto de Deriva génica ocasionado cuando una población se origina con muy pocos individuos.

Este Nº limitado de fundadores puede originar un severo efecto de Deriva y concomitante, un efecto de endogamia

El Nº de alelos que se pierde en estos casos se puede cuantificar de la siguiente forma:

Endogamia

• El coeficiente de endogamia (F) es la probabilidad de que los dos alelos de un gen en un individuo sean idénticos por

ascendencia

Las causas subyacentes de esta subdivisión de la población pueden ser debidas a barreras

geográficas al flujo genético seguidas de deriva genética en las subpoblaciones.

Efecto Wahlund se refiere a una reducción en la heterocigosidad total

causada por la estructura de una subpoblación

EVENTOS DEL “AZAR”

• Efecto Fundador

– Pequeño grupo “desprendido” de una población mayor

– El grupo de los “fundadores” contiene una muestra d e alelos

no necesariamente en la misma frecuencia que la población parental

A = 17/28 = 0,61

a = 11/28 = 0,39

A = 2/6 = 0,33a = 4/6 = 0, 67

Establecimiento de una nueva población por un solo (o unos pocos) individuo (s), origina un grave efecto de deriva, porque los fundadores llevan sólo una fracción de la variación genética existente en la población parental. Ejemplos: Islas oceánicas, lagos.

Efecto Fundador

EFECTO FUNDADOR

Es un caso especial de “cuello de botella”.

La nueva población posee menor variabilidad genética que la población original grande y tiene, por lo tanto, menor capacidad de

persistir.

Cuello de Botella

Poblaciones que son drásticamente reducidas, por condiciones climáticas desfavorables o por otra razón, y corren el riesgo de la extinción.

Estas poblaciones pueden recuperar su tamaño original, pero sus frecuencias alélicas son muy diferentes debido a la deriva génica.

Población original Cuello de botellaPoblación superviviente

Hacer pasar unas pocas canicas a través del cuello estrecho de una botella es análogo a la reducción drástica del tamaño de un a población después de

un desastre ambiental. Por azar, las canicas azules están representadas excesivamente en la nueva población y las canicas doradas están ausentes.

CUELLOS DE BOTELLA

Cuando una población es muy pequeña, los alelos menos comunes se pierden, lo que origina una disminución del número de alelos y de la heterozigosidad

Esto ocasiona una disminución de la

eficacia biológica de los individuos

•Ninguna población es lo suficientemente grande

• No pueden evitarse los problemas de selección

• No pueden evitarse mutaciones, etc.

Resulta sorprendente encontrar que muchos genes se comportan dentro de los límites estadísticamente aceptables con las

condiciones del equilibrio de H-W en 2 generaciones sucesivas

Estos cambios insignificantes pueden irse acumulando durante muchas generaciones para producir alteraciones considerables en la estructura genética de las poblaciones

Conclusiones

De forma similar, el efecto cuello de botella en un a población de organismos tiende a reducir la variación genética, como en estos elefantes marinos del norte que en algún momento en California

fueron perseguidos por cazadores casi hasta su exti nción

El elefante marino del norte Mirounga angustirostris estuvo al borde de la extinción en 1890: solamente 20 individuos so brevivieron

• La mutación, la selección y la migración cambian las frecuencias génicas de forma direccional, y

pueden llevar a la fijación de ciertos genes y a la pérdida de otros o bien a un equilibrio.

• La deriva genética (fuerza no direccional, (“Pob. fundadora”) puede establecer variabilidad

impredecible dentro de la población

LOS TRES PRINCIPALES FACTORES QUE ALTERAN LAS FRECUENCIAS DE LOS

ALELOS Y PRODUCEN LA MAYOR PARTE DE LAS MODIFICACIONES

EVOLUTIVAS SON:

• LA SELECCIÓN NATURAL

•LA DERIVA GENÉTICA

•EL FLUJO GÉNICO

La selección natural es más predecible que la deriva genética, porque tiende a

aumentar o disminuir la frecuencia de los alelos que corresponden a variaciones que

aumentan o disminuyen la aptitud de un organismo en su medio

En cambio todos los alelos sujetos a la deriva genética tienen la misma

probabilidad de aumentar o disminuir.

La deriva genética resulta de las fluctuaciones aleatorias de las frecuencias de alelos de

generación en generación; tiende a disminuir las variaciones con el curso del tiempo.

El flujo génico es el intercambio de alelos entre poblaciones; tiende a aumentar las variaciones

dentro de una población, pero disminuye las diferencias en la frecuencia de alelos entre las

poblaciones

FIN