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Formación de ATP por la cadena
transportadora de electrones
Fotosíntesis
Capítulo 17
Bioquímica
Introducción
• La oxidación de glucosa, por glucólisis, la oxidación
del piruvato y el ciclo del ácido cítrico generan un
total de 10 NADH, 2 FADH2 y 4 enlaces
fosfoanhídrido a nivel de sustrato (2 ATP y 2 GTP) y
cada uno de los 6 carbonos de la glucosa se oxidan
a CO2.
• En las etapas I y II del catabolismo y del ciclo del
ácido cítrico, donde los electrones de los sutratos se
transfieren a los cofactores, sólo una mínima
cantidad de la energía se transforma en ATP o GTP.
Introducción
• El resto de la energía oxidativa de los alimentos
está en forma de electrones con un alto potencial de
transferencia en los cofactores reducidos (NADH y
FADH2).
• La energía que almacenan los cofactores se extrae
utilizando O2 molecular como aceptor final de
electrones (agente oxidante).
• Los electrones del NADH y FADH2 no pasan
directamente al O2, sino a través de una serie de
transportadores.
Introducción
• Estos transportadores que se encuentran en la
membrana interna de la mitocondria forman una
cadena de transporte de electrones.
• Esta manera de transportar electrones permite
disponer de una gran cantidad de energía libre.
• Una parte de esta se energía se utiliza para
bombear protones a través de la membrana
interna de la mitocondria, con lo cual se genera
un gradiente transmembranal de protones
Introducción
• La energía liberada por este gradiente dirige la
síntesis de ATP.
• La reacción química de fosforilación es cataliza
por el complejo enzimático ATP sintasa.
• Los procesos combinados de transporte de
electrones y síntesis de ATP (fosforilación
oxidativa) corresponden a la etapa final del
metabolismo aeróbico.
1. Transporte de electrones en la
mitocondria
• Los componentes de la cadena transportadora de
electrones están acomodados en la membrana en
paquetes llamados ensamblajes respiratorios.
• La membrana interna posee, además, pequeñas esferas
en forma de botones que se proyectan desde la
superficie hasta la matriz.
• En estas protuberancias, llamadas F1, se encuentran los
componentes del complejo ATP sintasa y se lleva el
acoplamiento del transporte de electrones y producción
de ATP.
Anatomía bioquímica de una
mitocondria
• Las circunvoluciones (crestas) de la membrana
interna le confieren una gran área superficial.
• La membrana interna de una sola mitocondria del
hígado puede tener más de 10,000 conjuntos de
sistemas de transferencia de electrones (cadenas
respiratorias) y de moléculas de ATP sintasa.
1. Transporte de electrones en la
mitocondria • Los electrones que se retiran de los nutrientes y los
intermediarios metabólicos formados durante las
reacciones oxidativas, son transferidos a los cofactores
NAD+ y FAD mediante deshidrogenasas.
• Las células tienen un número restringido de cofactores
oxidados NAD+ y FAD.
• Las oxidaciones de los cofactores reducidos tienen dos
consecuencias
– Regenerar NAD+ y FAD
– Síntesis de ATP.
La cadena de transporte de electrones
• Los electrones son transferidos desde el NADH y
FADH2 hacia el O2, a través de una serie de
transportadores que en conjunto se denomina
cadena respiratoria transportadora de electrones y
está conformada por cuatro complejos:
– Complejo I: NADH - Coenzima Q reductasa
– Complejo II: succinato - Coenzima Q reductasa
– Complejo III: citocromo c - reductasa
– Complejo IV: citocromo c - oxidasa
La cadena de transporte de electrones
• La cadena transportadora de electrones tiene
dos características importantes:
– Tiene un orden definidos en la cadena
– Se puede obtener energía tras la oxidación de
NADH y FADH2.
• Los transportadores se colocan en orden
creciente de afinidad electrónica; así los
electrones pueden fluir espontáneamente desde
un transportador al siguiente.
La cadena de transporte de electrones
• Los electrones fluyen a favor de la energía.
• Los electrones de NADH están en el nivel más
alto de energía de todos los transportadores.
• El NADH es un agente reductor fuerte (el
transportador más eficaz).
• Los electrones de NADH pasan al complejo I el
cual se compone de proteínas con FMN y
agrupamientos hierro – azufre.
La cadena de transporte de electrones
• Los conglomerados Fe-S, que son parte del complejo
II y de la acetil Co-A deshidrogenasa, oxidan FADH2.
• En esta forma los electrones de los dos cofactores
(NADH y FADH2) entran en la cadena de transporte
de electrones, por ramas separadas que convergen
en la CoQ.
• Los electrones de la forma reducida de esta
coenzima son transportados por el complejo III al
citocromo c.
La cadena de transporte de electrones
• Finalmente los electrones son transportados
hacia el O2 a través del complejo IV.
• El orden de los transportadores también refleja
su cercanía física en la membrana interna.
• Los niveles de energía relativa de los
transportadores de electrones se cuantifican con
los potenciales de reducción estándar.
• La reducción completa
de la ubiquinona requiere
dos electrones y dos
protones y se produce en
dos pasos a través del
radical semiquinona a
intermedio.
Grupos prostéticos de los citocromos
• Cada grupo está formado por cuatro anillos penta-
atómicos nitrogenados en una estructura cíclica
llamada porfirina.
• Los cuatro átomos de nitrógeno están coordinados
por con un ión Fe central que puede ser Fe2+ o
Fe3+.
• La ferroprotoporfirina IX se encuentra en los
citocromos de tipo b y en la hemoglobina y
mioglobina.
Grupos prostéticos de los citocromos
• El hemo c está unido covalente a la proteína del
citocromo c mediante enlaces tioéter con dos
residuos de cisteína.
• El hemo a, que se encuentra en los citocromos
de tipo a, tiene una cola isoprenoide larga unida
a uno de los anillos penta-atómicos.
• El sistema de dobles enlaces conjugados del
anillo de la porfirina explica la absorción de la
luz visible por estos hemos.
FOTOSÍNTESIS
Formación de ATP por la cadena
transportadora de electrones
Fotosíntesis
Capítulo 17
Bioquímica
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