estrategias adaptativas en poblaciones vegetales

ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS EN POBLACIONES VEGETALES

AJUSTE DE LAS PLANTAS A FLUCTUACIONES AMBIENTALES (factores físicos y bióticos)

DURANTE SU VIDA (ACLIMATACIÓN)

PLASTICIDAD FENOTÍPICA: origen y consecuencias

AMBIENTE ACTUAL

GENOTIPO (S)

FENOTIPOS

FUNCIONES BÁSICAS

ASIGNACIÓN DE

RECURSOS

FITNESS

SUPERVIVENCIA

FECUNDIDAD

X

DESCENDENCIA

(Selección natural)

PLASTICIDAD

La plasticidad fenotípica es la habilidad de los organismos para que un genotipo pueda cambiar y producir diferentes fenotipos debido a la exposición a factores bióticos y abióticos.

Esta propiedad individual se expresa en algunos casos como cambios morfológicos discretos y contrastantes; en otros casos, una norma de reacción continua describe la interrelación funcional entre un rango ambiental y un rango de fenotipos (interacciones genotipo x ambiente)

Gradiente ambiental

Característica morfológica o fisiológica

G1

G2

EVOLUCIÓN BIOLÓGICA:

teoría de evolución por selección natural (Darwin 1859, El origen de las especies)

TEORÍAS EVOLUTIVAS

Intentan explicar el origen de las adaptaciones (aptitud o ajuste al ambiente)

Adaptación: cambio heredable en características morfológicas y/o fisiológicas de los organismos que aumenta su probabilidad de producir descendencia viable, en un ambiente dado.

Fitness (eficacia biológica)= grado relativo de adaptación de un fenotipo dentro de una población o de una población dentro de una comunidad.

“Los organismos no están diseñados o especialmente acondicionados a las circunstancia ambientales actuales o futuras, sino que son reflejo del éxito o el fracaso de sus antepasados en su relaciones con el medio: sus propiedades actuales son consecuencia evolutiva de ese pasado.” (Begon et al 1999)

TEORÍA DE EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL (Darwin 1859)

1. En un ambiente dado (régimen de selecciön), los individuos pertenecientes a una misma especie (población) presentan diferencias fenotípicas en algún (algunos) caracteres.

2. Existe asociación (correlación) positiva entre la expresión de algún carácter y la supervivencia y/o fecundidad (componentes del fitness).

3. Algunas de las diferencias fenotípicas relacionadas con el fitness tienen base genética (son transmisibles a la descendencia o heredables).

PREDICCIONES

1. Los fenotipos con mayor fitness relativo en determinado ambiente tienen mayor probabilidad de dejar descendencia viable y transmitir genéticamente sus propiedades a la población.

2. Dado que la selección natural opera sobre la variabilidad genética disponible en un ambiente dado, es muy poco probable la aptitud (fitness óptimo) máxima o perfección evolutiva.

3. Cuanto mayores sean la variabilidad genética y la tasa reproductiva de una población, mayor la probabilidad de ajuste adaptativo.

4. A igualdad de otras condiciones, a mayor presión de selección mas rápido será el curso de la evolución.

FUERZAS DE SELECCIÓN NATURAL

Cualquier factor físico o biológico que interactúa con los miembros de una población no fenotípicamente idénticos, afectando diferencialmente (discriminación) su supervivencia y/o fecundidad.

Ambientes homogéneos y estables

Selección estabilizante: discrimina positivamente los fenotipos promedio para alguna característica que aumenta su aptitud.

Ambientes heterogéneos (mosaicos) y estables

Selección disruptiva: discrimina positivamente los fenotipos con mayor aptitud para cada sitio.

Ambientes con cambios temporales direccionales

Selección direccional

ESTRATEGIA ADAPTATIVA

Dentro de una población establecida en un ambiente dado, la selección natural actúa discriminando fenotipos como sistemas de

transmisión génica con diferente eficacia biológica (fitness) para dejar descendencia viable.

El individuo (fenotipo)

como sistema de

reproducción genética

Historia de vida: producción y distribución de progenie en el tiempo

Ciclo de vida: fases activas (uso de recursos) y

pasivas

Economía de recursos: teoría de optimización

ESTRUCTURA GENÉTICA

POBLACIONAL

FS

Eficacia biológica o fitness

TEORÍA DE ASIGNACIÓN ÓPTIMA DE RECURSOS

LA PLANTA FUNCIONA COMO

UN SISTEMA ABIERTO Y

AUTORREGULADO

LA MAXIMIZACIÓN DEL FITNESS REQUIERE

OPTIMIZAR LA ASIGNACIÓN DE RECURSOS LIMITANTES

ENTRE ESTRUCTURAS Y FUNCIONES BÁSICAS

LAS ESTRATEGIAS DE ASIGNACIÓN DE RECURSOS (Y SU FLEXIBILIDAD), DEBEN SER OBJETO DE LA SELECCIÓN NATURAL.

PredicciónTRADE-OFF

ALOMETRÍAS

PLASTICIDAD FENOTÍPICA

RELACIÓN ENTRE CARACTERÍSTICAS AMBIENTALES Y LAS ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS: la búsqueda de

patrones

Clasificación del ambiente (fuerzas de

selección) desde la perspectiva de los

organismos (Southwood, 1977)

Variabilidad temporal

Heterogeneidad espacial

•Constante

•Estacional

•Errático o impredecible

•Efímero

•Uniforme o continuo

•En mosaico o parches

•Aislado

Cualidades relativas a la vida media de los organismos, su tamaño, movilidad y capacidad de dispersión

TEORÍA DE SELECCIÓN r – K

McArthur y Wilson (1969)

SELECCION r

Mortalidad juvenildenso - independiente e

impredecible

Mortalidad de adultos denso - independiente e

impredecible

Grandes fluctuaciones en ambientes “abiertos”

Bajo amortiguamiento de los efectos ambientales. Alta tasa intrínseca r

ER alto; precocidad; semelparidad

Tamaño reducido

Tiempo generacional

corto

Progenie numerosa de individuos

pequeños.

SELECCION K

Tamaño grande

Poblaciones estacionarias y muy

densas, en ambientes estables y

comunidades “cerradas”

Intensa competencia regula

la supervivencia juvenil

Intensa competencia

regula la fecundidad de

adultos

Cuidado parental

Pocos descendiente

s de gran tamaño

Alta capacidad amortiguadora.

Fluctúa cerca de K

Ciclo de

vida largo

Bajo ER; madurez

retrasada; iteroparidad

ESTRATEGIAS r : crecimiento exponencial

ESTRATEGIAS K: crecimiento logístico (autorregulado por la competencia)

K

Principales fuerzas de selección natural operando sobre poblaciones de plantas vasculares terrestres, según

J.P. Grime (1979).

Disturbios(intensidad-frecuencia)

Estrés(limitación crónica de

recursos)

BAJO ALTO

BAJO COMPETITIVA

TOLERANTE

ALTO RUDERAL NO ES POSIBLE LA

VIDA

Intensidad de competencia

Intensidad-frecuencia de disturbios

Intensidad de estrés

Poblaciones dominantes de

bosque y pajonal

Poblaciones xerófilas y esciófilas

Poblaciones de lotes cultivados

C

T R

Teoría de GRIME (1979)

DOMESTICACIÓN Y MEJORAMIENTO AGRONÓMICO

Estrategia adaptativa

Máximo fitness (individual)

Estrategia agronómica

Máxima productividad (poblacional)

ideotipos

Ideotipo comunal de

Donald

Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de condensación (ej. maíz, girasol, sorgo)

< Dispersión

Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas)

Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas. < Supervivencia

de propágulos.

Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.

Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica)

COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION

Selección agronómica

Consecuencias

Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas.

Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia

Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.)

Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos

Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos)

Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas

Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductivaAumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha).

Menor tamaño y longevidad

Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de condensación (ej. maíz, girasol, sorgo)

< Dispersión

Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas)

Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas. < Supervivencia

de propágulos.

Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.

Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica)

COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION

Selección agronómica

Consecuencias

Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas.

Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia

Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.)

Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos

Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos)

Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas

Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductivaAumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha).

Menor tamaño y longevidad

Ejemplo:

Evolución de Resistencia a Biocidas: el caso de las malezas.

EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS

y = 28,53e0,11x

R2 = 0,990

50

100

150

200

250

300

0 10 20

Anos desde 1980

Millo

nes

de U

$S

COSTO DE DESARROLLO DE NUEVOS HERBICIDAS

0

20

40

60

80

100

0 200 400 600 800

DOSIS

% B

IOM

AS

A O

DE

NS

IDA

D

4 a > 20 años

EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDA: aumento de la tolerancia (poblacional ≡ supervivencia) por selección direccional, a dosis de un herbicida que puede causar plena mortalidad en una población no seleccionada.

Mortalidad por herbicida

FACTORES QUE CONTROLAN LA EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS

a- de las poblaciones de malezas: 1. Estructura genética y biología reproductiva• frecuencia y tipo de genes de resistencia en poblaciones “naturales”;• nivel de autofecundación;• adaptabilidad relativa (fitness) de fenotipos resistentes;• flujos génicos n y 2n: polen y propágulos.

2. Tamaño , estructura demográfica y dinámica poblacional.• Historia de vida: ciclo; superposición de generaciones; ER.• Banco de propágulos: semillas y yemas• Dispersión primaria y secundaria• Patrones espaciales

b- de las fuerzas de selección: 1. de los herbicidas y otras prácticas de control: rotaciones

(temporales y espaciales), umbrales y combinaciones;

2- de los sistemas de producción;

Número acumulado de biotipos resistentes a escala mundial

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1965

1970

1975

1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

Sp

p.r

esi

ste

nte

sGrupo C1

Grupo B

Grupo G

Ej: Grupo C1, triazinas; Grupo B, sulfonilureas, imidazolinonas; Grupo G, glicinas (glifosato)

# Species Common Name

FirstYear Site of Action  

1 Amaranthus quitensis

Pigweed (quitensis)

1996 ALS inhibitors (B/2)

2 Sorghum halepense Johnsongrass 2005 Glycines (G/9)  

3 Lolium multiflorum Italian Ryegrass

2007 Glycines (G/9) 

4 Lolium perenne Perennial Ryegrass

2008 Glycines (G/9) 

5 Cynodon hirsutus Gramilla mansa 2008 Glycines (G/9)  

6 Raphanus sativus Raddish 2008 ALS inhibitors (B/2)  

7 Echinochloa colona Junglerice 2009 Glycines (G/9)  

8 Lolium multiflorum Italian Ryegrass

2009 ACCase inhibitors (A/1) 

9 Avena fatua Wild Oat 2010 ACCase inhibitors (A/1)  

10 Lolium multiflorum Italian Ryegrass

2010 Multiple Resistance: 2 Sites of Action  

ALS inhibitors (B/2)  

Glycines (G/9)  

11 Lolium multiflorum Italian Ryegrass

2010 Multiple Resistance: 2 Sites of Action  

ACCase inhibitors (A/1)  

Glycines (G/9)  

12 Eleusine indica Goosegrass 2012 Glycines (G/9)  

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3

B

C1

A

O

G

C2

D

K1

N

F3

K3

C3

E

F1

Z

N = 123

PROPORCIÓN DE ESPECIES PRESENTES EN LA FLORA PAMPEANA CON RESISTENCIA COMPROBADA A HERBICIDAS CON DIFERENTES MODO DE ACCIÓN.

FACTORES DE RIESGO DE ERH

“Características de las malezas, del herbicida y su uso y de los sistemas de producción que aumentan la

probabilidad y/o tasa de ERH”.

Frecuencia de genes de resistencia

Control del riesgo

1. DE LAS MALEZAS

1.1 TAMAÑO POBLACIONAL

TAMAÑO = DENSIDAD X SUPERFICIE

Plantas / ha : x104 a x107

ESCALARango de superficies

(ha)Rango de tamaño poblacional

(plantas)

Lote x10 a x102 x104 a x109

Establecimiento x102 a x103 x106 a x1010

Paisaje x103 a x105 x107 a x1012

Región x105 a x106 x109 a x1013

País x107 x1011 a x1014

Frecuencia de genes de resistencia en poblaciones no

seleccionadas: ------- x10-4 a x10-10 -------------------

TASA DE EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA (TER)

fRn = fRo* [1+ ((FR/S*SR/S) / B )]nGressel y Segel, 1990

Frecuencia de resistencia luego de n

aplicaciones sucesivas

Frecuencia inicial de genes de resistencia.

Fecundidad media relativa del fenotipo resistente

respecto al susceptible.Si es < 1,

existe costo adaptativo

Supervivencia media relativa del fenotipo resistente

respecto al susceptible.“Presión de selección”

Longevidad de semillas viables en

el suelo.

X

Fitness relativo R / S

FACTORES QUE CONTROLAN LA TER

Fisher y Valverde, 2005

Reducción en un órden de

magnitud de la fRo.

Se reduce a la mitad el

fitness relativo de fenotipos

resistentes.

La eficacia del herbicida

disminuye de 99 a 90% de

mortalidad de susceptibles.

La viabilidad de semillas en el banco aumenta de 2 a 5 años.

Flujo génico: dispersión de semillas y polen

Distancia a la fuente de polen o semillas susceptibles

Pro

porc

ión

de f

enot

ipos

re

sist

ente

s

Tamaño de la población fuente

Maxwell et al. 1990

Granos de polen y tubos polínicos de Ambrosia artemisiifolia bajo microscopio de fluorescencia (x200).

COSTO Y BENEFICIO DE LA RESISTENCIA

(Baucom y Mauricio, 2004)

Costo indicado por la correlación genética negativa entre fitness relativo y resistencia en auscencia del herbicida (glifosato 1,12 kg i.a./ha, durante 8 años) para 32 líneas de Ipomoea purpurea.

Beneficio de la resistencia bajo tratamientos con

glifosato.

Cousens y Mortimer 1995

Presión de selección variable con el estado fenológico (momento de aplicación)

Selección por tolerancia ¿y escape ?

Coniza bonariensis

HERBICIDE RESISTANT HAIRY FLEABANE GLOBALLY

# Country Year Sites Acres Mode of Action

1. Brazil 2005 11-50 101-500 Glycines (G/9)

2. Brazil 2005 6-10 51-100 Glycines (G/9)

3. Colombia 2006 2-5 51-100 Glycines (G/9)

4. Egypt 1989 unknown unknown Bipyridiliums (D/22)

5. Israel 1993 2-5 101-500 Photosystem II inhibitors (C1/5)

6. Israel 1993 2-5 101-500 ALS inhibitors (B/2)

7. Japan 1989 6-10 1-5 Bipyridiliums (D/22)

8. South Africa 2003 6-10 101-500 Bipyridiliums (D/22)

9. South Africa 2003 2-5 11-50 Glycines (G/9)

10. Spain 1987 2-5 11-50 Photosystem II inhibitors (C1/5)

11. Spain 2004 6-10 1001-10000 Glycines (G/9)

12. USA (California) 2007 2-5 unknown Glycines (G/9)