escorpiofauna morelos
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCORPIOFAUNA (ARACHNIDA: SCORPIONES) DEL ESTADO DE
MORELOS, MÉXICO.
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
B I Ó L O G O
PRESENTA:
MILAGROS CÓRDOVA ATHANASIADIS
DIRECTOR: DR. OSCAR FRANCKE BALLVE
CUERNAVACA, MORELOS. OCTUBRE 2005.
Agradecimientos
Al Dr. Oscar Francke por la dirección de esta tesis; por su tiempo, disponibilidad y paciencia,
así como por todos los conocimientos y consejos transmitidos. Gracias por permitirme trabajar
y aprender de usted.
Al M. en C. Edmundo Gonzáles-Santillán, por enseñarme las bases para realizar este proyecto
y por sus aportaciones a este trabajo.
Al Dr. Alejandro Alagón por su apoyo de manera incondicional, por sus consejos y sugerencias
y también por el apoyo económico brindado por su Laboratorio y por Laboratorios Silanes.
Al Dr. Armando Burgos, por todas sus críticas y comentarios constructivos, por todo el apoyo
que siempre me ha brindado y por la oportunidad de conocerlo y aprender de usted.
Al Biol. Juan Carlos Sandoval (“Charly”) por todas sus enseñanzas y por su amistad, por
permitirme ser parte del grupo “pipiol” y por los comentarios hechos a este trabajo.
A la M. en C. Adriana Trejo, por introducirme al maravilloso mundo de los artrópodos, por sus
consejos y amistad.
Al Biol. Ismael Anaya por las sugerencias realizadas para el mejoramiento de este manuscrito.
A mis compañeros del Laboratorio de Aracnología y Laboratorio de Acarología del IBUNAM,
por el apoyo y las facilidades brindadas para la realización de este trabajo.
Al Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas de la UAEM y
a todos sus integrantes (Burgos, Adriana, Ing. Peña, Biol. Ismael, Charly, a todos los pipioles:
Brenda, Javier, Mary Parra, Juan, Eve, Gaby, Faby, Mary, Angel, Piña) por permitirme ser
parte del mismo, por todas las experiencias y todo el apoyo brindado.
Al Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Información Geográfica y a sus integrantes por
las facilidades otorgadas.
A mis amigos y colectores estrellas sin los cuales la realización de este trabajo no hubiera sido
posible: Aby, Ofe, David (Boss), Goyo Rendón, Meza, Margot, Héctor, Alifie (por ayudarme a
hacer los dibujos), Hugo Lagunas, Colín, Anita y Maison. Gracias por su ayuda, compañía y
amistad.
Finalmente agradezco a la Facultad de Ciencias Biológicas de la UAEM y a todos mis
profesores, por su formación y orientación.
GraciasGraciasGraciasGracias
Dedicatoria
A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor, A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor, A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor, A mis padres, Milagros y Eugenio, por darme la vida, por todo su amor,
comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.comprensión y apoyo incondicional y por enseñarme a salir adelante.
A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y A mi abuela, Amelia, por ser un ejemplo para mí, por todos sus consejos y
enseñanzas.enseñanzas.enseñanzas.enseñanzas.
A mi hermanA mi hermanA mi hermanA mi hermano, Jorge, por su cariño.o, Jorge, por su cariño.o, Jorge, por su cariño.o, Jorge, por su cariño.
A todos mis aA todos mis aA todos mis aA todos mis amigos y compañeros por su apoyo.migos y compañeros por su apoyo.migos y compañeros por su apoyo.migos y compañeros por su apoyo.
I
Índice temático Páginas
Resumen
1. Introducción 1
2. Objetivos 2
2.1 Objetivo General 2
2.2 Objetivos Particulares 2
3. Antecedentes 3
3.1 Generalidades del Orden Scorpiones 3
3.2 Sistemática 3
3.3 Morfología general 6
3.4 Biología 10
3.4.1 Dimorfismo sexual 10
3.4.2 Reproducción 10
3.4.3 Embriogénesis 11
3.4.4 Hábitat y ecomorfotipos 12
3.5 Antecedentes del Orden Scorpiones en México 13
3.6 Antecedentes del Orden Scorpiones en el estado de Morelos 15
4. Área de estudio 18
4.1 Localización geográfica del estado de Morelos 18
4.2 Fisiografía 18
4.3 Relieve 19
4.4 Edafología 19
4.5 Clima 21
4.6 Vegetación 22
5. Materiales y Métodos 25
5.1 Trabajo de Campo 25
5.1.1 Colecta de escorpiones 25
5.1.2 Datos de colecta 26
5.1.3 Fijación y preservación de ejemplares 27
5.2 Trabajo de Laboratorio 27
5.2.1 Revisión de Colecciones Científicas de Referencia 28
5.3 Trabajo de Gabinete 28
5.3.1 Análisis estadístico: Estimación de la riqueza específica 28
5.3.2 Base de datos BIOTA (Biodiversity Data Manager) 31
5.3.3 Modelado de la distribución de especies (GARP) 32
II
Páginas
5.3.4 Elaboración de la lista comentada de especies 34
6. Resultados y Discusión 35
6.1 Material de Colecciones Científicas 35
6.2 Recolectas de campo 37
6.2.1 Especies encontradas y su abundancia relativa 37
6.2.2 Localidades de colecta 40
6.2.3 Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados 44
6.3 Análisis de riqueza de especies 46
6.4 Escorpiofauna del estado de Morelos comparada con la de otros estados 47
6.5 Distribución de Escorpiones en el estado de Morelos 49
6.5.1 Modelos de distribución potencial 50
6.5.2 Análisis de la distribución potencial 52
6.5.3 Regionalización del estado de Morelos de acuerdo a la distribución
de escorpiones en la entidad 56
7. Lista comentada: Escorpiones del Estado de Morelos 58
7.1 Generalidades de la Familia Buthidae C. L. Koch, 1837 58
7.1.1 Género Centruroides Marx, 1889 58
7.1.2 Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke, 2004 60
7.1.3 Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879) 62
7.1.4 Centruroides margaritatus (Gervais, 1841) 66
7.2 Generalidades de la Familia Diplocentridae Peters, 1861 67
7.2.1 Género Diplocentrus Peters 1861 67
7.2.2 Diplocentrus coylei Fritts y Sissom, 1996 68
7.2.3 Diplocentrus sp. nv. 71
7.2.4 Diplocentrus tehuacanus (Hoffmann, 1931) 71
7.3 Generalidades de la Familia Iuridae Thorell, 1876 73
7.3.1 Género Hadrurus Thorell, 1876 73
7.3.2 Hadrurus gertschi Soleglad, 1976 74
7.4 Generalidades de la Familia Vaejovidae Thorell, 1876 75
7.4.1 Género Vaejovis C. L. Koch, 1836 75
7.4.2 Grupo “eusthenura” 75
7.4.2.1 Vaejovis variegatus Pocock, 1898 76
7.4.3 Grupo “intrepidus” 78
7.4.3.1 Vaejovis subcristatus Pocock, 1898 78
7.4.4 Grupo “nitidulus” 80
7.4.4.1 Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991 80
7.4.4.2 Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus) 82
III
Páginas
7.4.5 Grupo “mexicanus” 82
7.4.5.1 Vaejovis granulatus Pocock, 1898 82
7.4.5.2 Vaejovis mexicanus mexicanus C. L. Koch, 1836 84
7.4.5.3 Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus) 86
7.4.5.4 Vaejovis mexicanus smithi Pocock, 1902 86
7.4.6 Grupo “punctipalpi” 88
7.4.6.1 Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi) 88
8. Claves taxonómica para identificar familias, géneros y especies de
Escorpiones del Estado de Morelos 89
9. Conclusiones 97
9.1. Consideraciones finales 98
10. Literatura citada 99
IV
Índice de figuras
Figura
1 Hipótesis filogenética del Orden Scorpiones propuesta por Stockwell (1989). Se modifica a la superfamilia Scorpionoidea de acuerdo a la clasificación propuesta por Prendini (2000).
2 Vista dorsal de Diplocentrus sp. nv. (Dibujo elaborado por: M. Córdova-Athanasiadis).
3 Formas básicas de esternón de las familias de escorpiones
actuales (Tomado de Hjelle, 1990).
4 Apéndice locomotor de un escorpión, mostrando los artejos que lo componen: ap, apotele; bt, basitarso; cx, coxa; d, dactil; fm, fémur; ps, espuela pedal; pt, patela; ta, tarso; ti, tibia; tr, trocánter; ts, espuela tibial; u, uñas (Tomado de Hjelle, 1990).
5 Vista ventral del esternón, opérculo genital y peines de un escorpión Tomado de Hjelle,1990).
6 Comportamiento de cortejo de Smeringurus mesaensis
(Tomado de Polis y Sissom, 1990).
7 Localización espacial del estado de Morelos.
8 Mapas fisiográficos del Estado de Morelos: a) propuesto por la
Secretaría de Programación y Presupuesto (1981) y b) propuesto por Aguilar (1990).
9 Carta edafológica de Morelos (De acuerdo a la clasificación de la FAO-
UNESCO). Tomado de Aguilar, 1998.
10 Carta Climática del Estado de Morelos. Tomado de la carta de climas de la República Mexicana elaborada por la Secretaría de Programación y Presupuesto, actualizada por el Instituto Nacional Estadística, Geografía e Informática (1998).
11 Mapa de Uso de Suelo y Vegetación del Estado de Morelos.
Tomado del Ordenamiento Ecológico Territorial de Morelos (en preparación). Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Información Geográfica (UAEM)- Gobierno del Estado de Morelos.
12 Centruroides limpidus limpidus iluminado con luz ultravioleta (Foto:Milagros Córdova-Athanasiadis, 2002). 13 Recolecta de escorpiones a) nocturna utilizando luz UV y
b) diurna, mediante rodamiento de piedras. 14 Ficha de colecta utilizada en la toma de datos de campo.
15 Abundancia relativa de las especies (histograma) y número de
localidades para cada una (polígonos).
Página
6 7 8 9 9 11 18 19 21 22 24 25 26 26 40
V
Figura
16 Mapa del Estado de Morelos con las localidades de registro de todas las especies. Los puntos rojos indican los puntos de recolecta y los puntos azules las localidades registradas en las colecciones.
17 Curvas de acumulación de especies, determinadas de acuerdo
a estimadores no paramétricos. La abreviatura “Sobs” corresponde al número de especies observadas.
18 Riqueza de especies de escorpiones de cada estado de la
República Mexicana, de acuerdo a Lourenço y Sissom (2000). Para el estado de Morelos se muestra en coloración amarilla los datos de riqueza de especies registrada antes de este estudio para la entidad y en color azul se muestra la riqueza actual encontrada en esta investigación.
19 Modelo Digital de Elevación del estado de Morelos. La línea blanca divide las dos provincias fisiográficas presentes en el estado (Eje Neovolcánico al norte y Cuenca del Balsas al sur). Se muestran los registros obtenidos de colecciones (amarillo) y los puntos de colecta (rojo).
20 Rangos altitudinales de distribución de algunos escorpiones en el
estado de Morelos. 21 Mapas de distribución potencial de: a) Centruroides limpidus
limpidus y b) C. balsasensis, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
22 Mapas de distribución potencial de: a) Vaejovis mexicanus mexicanus
y b) V. mexicanus smithi, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
23 Mapas de distribución potencial de: a) Diplocentrus coylei b) D.
tehuacanus, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
24 Modelos de distribución potencial de: a) Vaejovis granulatus, b) V.
curvidigitus, c) V. subcristatus y d) Vaejovis variegatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
25 Modelo de distribución potencial de Hadrurus gertschi en el estado
de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
Página
41 46 48 49 50 52 53 54 55 56
VI
Figura
26 Regionalización estatal del estado de Morelos y distribución potencial de las especies de Escorpiones de la entidad.
27 Centruroides balsasensis: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.
Córdova- Athanasiadis.
28 Distribución potencial de Centruroides balsasensis en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
29 Centruroides limpidus limpidus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.
Córdova- Athanasiadis.
30 Distribución potencial de Centruroides limpidus limpidus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
31 Preferencias de hábitat de Centruroides limpidus limpidus (Karsch,
1879). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
32 Hembra de Centruroides limpidus limpidus con crías de primer estadio. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
33 Centruroides margaritatus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.
Córdova- Athanasiadis.
34 Distribución de Centruroides margaritatus en México (estados en coloración roja).
35 Diplocentrus coylei: ♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto: M. Córdova-
Athanasiadis.
36 Distribución potencial de la especie Diplocentrus coylei en el estado de Morelos. En coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
37 Macho de Diplocentrus coylei saliendo de su galería. Foto: M.
Córdova- Athanasiadis. Tomada con luz UV.
38 Hembra de Diplocentrus coylei con crías de primer estadio en su dorso. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
39 Diplocentrus sp. nv. ♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto: M. Córdova-
Athanasiadis.
40 Diplocentrus tehuacanus: ♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto. M. Córdova- Athanasiadis.
41 Distribución potencial de la especie Diplocentrus tehuacanus en el
estado de Morelos. En coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
Página
57 60 61 62 64 65 65 66 66 68 69 70 70 71 71 72
VII
Figura
42 Hadrurus gertschi. ♀. Foto: M. Córdova- Athanasiadis. 43 Distribución potencial de la especie Hadrurus gertschi en el estado
de Morelos. En coloración más oscura se señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
44 Vaejovis variegatus. ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova-
Athanasiadis.
45 Distribución real de la especie Vaejovis variegatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
46 Vaejovis subcristatus. ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova-
Athanasiadis.
47 Distribución real de la especie Vaejovis subcristatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
48 Hembra de V. curvidigitus. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
49 Distribución real de la especie Vaejovis curvidigitus en el estado de
Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
50 Macho de Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus). Foto: M. Córdova-
Athanasiadis.
51 Vaejovis granulatus: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M- Córdova- Athanasiadis.
52 Distribución real de la especie Vaejovis granulatus en el estado de
Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
53 Vaejovis mexicanus mexicanus: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.
Córdova- Athanasiadis.
54 Distribución real de la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la subespecie en la entidad.
Página
74 74 76 77 78 79 80 81 82 82 83 84 86
VIII
Figura
55 Hembra de Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
56 Vaejovis mexicanus smithi. ♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M.
Córdova- Athanasiadis.
57 Distribución real de la subespecie Vaejovis mexicanus smithi en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran la mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la subespecie en la entidad.
58 Macho de Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi). Foto: M. Córdova-
Athanasiadis.
59 Quelíceros de Centruroides limpidus limpidus. a) Vista dorsal, b) vista ventral, mostrando los dientes accesorios del dedo fijo y dedo móvil. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis y A. Rojas.
60 Vista ventral de las patelas de: a) Centruroides limpidus limpidus, sin
tricobotrias y b) Vaejovis mexicanus smithi mostrando dos tricobotrias ventrales. Dibujos: A. Rojas.
61 Telson de: a) Diplocentrus coylei, b) Centruroides limpidus limpidus
y c) C. margaritatus, mostrando las diferentes formas de tubérculo subaculear. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.
62 Último segmento tarsal de la pata de: a) Diplocentrus coylei
(mostrando las hileras longitudinales de espinas) y b) Vaejovis mexicanus smithi (mostrando las setas tarsales). Dibujos. M. Córdova- Athanasiadis.
63 Quelícero derecho de Hadrurus gertschi: a) vista dorsal y b) vista
ventral mostrando el diente basal. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis y A. Rojas.
64 Metasoma de: a) Hadrurus gertschi y b) Vaejovis mexicanus smithi
mostrando el telson y el dentículo distal en cada segmento. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.
65 Patrón de pigmentación del caparazón cefalotorácico de: a)
Centruroides balsasensis y b) C. limpidus limpidus. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.
66 Aspecto dorsal de la quela del pedipalpo derecho de los machos de
a) Diplocentrus sp. nv., b) D. coylei y c) D. tehuacanus. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.
67 Aspecto lateral de los dedos fijos del pedipalpo izquierdo de: a)
Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus), b) V. subcristatus, c) V. sp. nv. (grupo mexicanus) y d). V. mexicanus smithi, mostrando la dentición del borde interno y la posición de las tricobotrias ib e it. Dibujos. M. Córdova- Athanasiadis.
68 Vista ventral del metasoma de: a) Vaejovis variegatus, mostrando las
quillas marcadas solamente por coloración y b) V. mexicanus smithi, mostrando las quillas bien desarrolladas y granuladas. Dibujos: M. Córdova- Athanasiadis.
Página
86 86 87 88 91 92 92 93 93 94 94 95 95 96
IX
Figura
69 Aspecto externo de la mano del pedipalpo de V. mexicanus smithi, mostrando la vesícula hialina en los dedos del pedipalpo. Dibujo. A. Rojas.
Página
96
X
Índice de Cuadros
Cuadro Página
1 Taxonomía de los Escorpiones recientes ( Orden = Scorpiones, Suborden = Neoscorpiones, Infraorden = Orthosterni ) propuesta 5 por Soleglad & Fet (2003).
2 Comparación de las especies reportadas por diferentes autores
para el Estado de Morelos, México 17 3 Tipos de suelos presentes en el estado de Morelos (FAO-UNESCO) . 20 4 Estimadores no paramétricos. 29 5 Factores ambientales utilizados en el análisis con GARP. 33
6 Material revisado de colecciones científicas. 36
7 Escorpiones del Estado de Morelos. 38
8 Listado de municipios, localidades y especies recolectadas. 42
9 Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados de Morelos. 45
10 Comparación de la diversidad de escorpiones con algunos estados de México. 47
11 Especies y registros utilizados para hacer los modelos de predicción potencial. 51
Resumen
Se realizó un estudio faunístico del orden Scorpiones en el Estado de Morelos, en donde se
abordaron aspectos taxonómicos y de diversidad del orden. Se revisaron ejemplares de la entidad
contenidos en siete colecciones científicas y se realizaron catorce periodos de recolectas de
campo, entre los meses de agosto de 2003 a septiembre de 2004, así como se realizaron
recolectas no sistematizadas para corroborar los registros contenidos en las colecciones o citados
por la literatura. En total se encontraron dieciséis especies/subespecies, pertenecientes a cuatro
géneros (Centruroides, Diplocentrus, Hadrurus y Vaejovis) y cuatro familias. De estas especies,
seis corresponden a nuevos registros para el estado, obteniendo el registro de una nueva familia
para la entidad (Iuridae) y cuatro especies nuevas para la ciencia pertenecientes a los géneros
Diplocentrus y Vaejovis.
Para estimar la riqueza de especies de escorpiones presentes en Morelos, se aplicó un análisis
estadístico, en donde se utilizaron siete estimadores no paramétricos, de los cuales los
estimadores ACE, Chao1 y Bootstrap fueron los más estables, estimando entre 16 a 17 especies
para la entidad.
Se analizó la distribución de las especies encontradas en la entidad, considerando la
distribución real y potencial de las mismas. Para generar las distribuciones potenciales de diez de
las especies se utilizó el programa GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction) el cual asocia
puntos de presencia de los organismos con condicionantes ambientales que delimitan el nicho
ecológico de cada especie.
El patrón de distribución encontrado muestra que la mayor diversidad de escorpiones en la
entidad se presenta en la provincia de la Cuenca del Balsas con catorce especies, mientras que la
región del Eje Neovolcánico presenta siete especies. Así el Bosque Tropical Caducifolio fue la
asociación vegetal que presentó mayor diversidad, debido a los distintos tipos de microhábitats
presentes en este ecosistema, lo que ha permitido la especialización de los escorpiones y la
presencia de distintos tipos de ecomorfotipos.
1
1. Introducción
México, es considerado un país megadiverso que alberga alrededor del 10% del total de las
especies del planeta, gran porcentaje de las cuales son endémicas. Entre las causas de la gran
diversidad biológica que presenta el país, se encuentran la gran heterogeneidad climática,
topográfica y ecológica, así como la compleja historia geológica y biológica; factores que han
contribuido a formar un mosaico de condiciones ambientales y microambientales, que promueven
una gran variedad de hábitat y formas de vida (Mittermeier y Mittermeier, 1992).
Los artrópodos son el grupo de organismos más diversos y abundantes en el planeta. En el
país se encuentran representados por 35 062 especies registradas; pero algunos autores estiman
300 000 especies, solamente de insectos y arácnidos. Sin embargo, el conocimiento de la
artropofauna mexicana es impreciso, como consecuencia histórica de las limitadas exploraciones e
inventarios bióticos en numerosas áreas de la República. Asimismo existen grupos cuya diversidad
real se desconoce, debido a la carencia de estudios y de especialistas que trabajen con ellos
(Llorente et al., 2000).
Los escorpiones son un grupo de artrópodos comunes, pero aún existen muchos taxa que son
pobremente conocidos, siendo escaso el conocimiento sobre aspectos de su biología, ecología y
comportamiento (González-Santillán, 2001). A nivel mundial estos arácnidos se encuentran
representados por 16 familias, 155 géneros y casi 1500 especies y subespecies (Fet et al., 2000).
En México, el orden está representado por siete familias con 200 especies descritas, de modo
que en el país se presenta la octava parte de la escorpiofauna mundial, gran parte de la cual es
endémica (Lourenço y Sissom, 2000). A pesar de las contribuciones hechas por algunos autores,
aún se desconoce la diversidad real de este orden en México, debido a la falta de estudios y
recolectas representativas en gran parte de la República (González- Santillán, 2003).
Una forma de poder determinar la diversidad biológica de una región o de un grupo específico,
es a través de la realización de inventarios bióticos (Colwell y Coddington, 1994). La creación de
listados locales de especies, provee una herramienta que permite el mejor conocimiento de los
recursos naturales y su aplicación en la elaboración de estrategias para la conservación y manejo
(Stork, 1994).
Por lo anteriormente expuesto, se decidió realizar un estudio del Orden Scorpiones, con el fin de
contribuir al conocimiento de la escorpiofauna mexicana y en particular del Estado de Morelos, a
través del planteamiento de los siguientes objetivos:
2
2. Objetivos
2.1. Objetivo General
Realizar un estudio faunístico del Orden Scorpiones, identificando las especies para analizar su
riqueza y áreas de distribución en el estado de Morelos.
2.2. Objetivos Particulares
1) Identificar las especies de escorpiones presentes en la entidad, a través de la revisión de
colecciones científicas y de colectas sistematizadas.
2) Establecer las áreas de distribución de cada especie en el estado, utilizando el Modelo de
Algoritmos Genéticos GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction).
3) Elaborar una clave taxonómica para la determinación de las especies de escorpiones de la
entidad.
4) Elaborar una lista comentada con la información taxonómica, biológica y ecológica,
registrada para las familias, géneros y especies del Estado.
3
3. Antecedentes
3.1. Generalidades del Orden Scorpiones
Los escorpiones son un grupo de artrópodos quelicerados que han recibido considerable
atención a lo largo del tiempo en las sociedades humanas, las cuales han creado mitos y miedos
alrededor de estos animales. Esto se debe principalmente a la producción de veneno, que en el
caso de algunas especies de la familia Buthidae, presentan potentes toxinas de importancia
médica que pueden afectar al ser humano ocasionándole incluso la muerte (Polis, 1990).
Desde la perspectiva evolutiva, los alacranes son un grupo relevante debido a que han sufrido
pocas modificaciones morfológicas desde su aparición en el Silúrico hace 450 millones de años,
representando uno de los grupos de artrópodos más antiguos y uno de los primeros en colonizar el
medio terrestre (Jeram, 2001). Las modificaciones evolutivas más importantes derivadas de esta
migración hacia ambientes terrestres son: 1) el desarrollo de un sistema respiratorio pulmonar; 2)
un cambio en los sistemas de reproducción, relacionado con la presencia de un espermatóforo; 3)
el desarrollo de la viviparidad y 4) la modificación de los quelíceros para su alimentación
(Kjellesvig- Waering, 1986).
Resultado de la conservación de su morfología, sus adaptaciones fisiológicas, ecológicas y
conductuales, los escorpiones son considerados como un grupo exitoso, ya que han sobrevivido
durante mucho tiempo, incluso en condiciones físicas extremas y han logrado una amplia
distribución geográfica, encontrándose en todos los continentes con excepción de la Antártica y
algunas islas (Brownell y Polis, 2001).
3.2. Sistemática
Hasta 1950 la taxonomía de los escorpiones estuvo basada principalmente en caracteres
morfológicos simples, como la morfoescultura, la morfometría (principalmente conteo de dientes
pectinales) y la coloración de la cutícula. Sin embargo algunos pioneros como Vachon (1974) y
Lamoral (1979), utilizaron caracteres morfológicos más complejos, como la dentición de las quelas
de los pedipalpos, los patrones tricobotriales y la morfología del espermatóforo, que son de gran
importancia en la clasificación actual.
A partir de 1980, los trabajos cladísticos han impulsado el estudio sistemático de los escorpiones,
proponiendo filogenias y clasificaciones naturales. Actualmente, a pesar de que la mayoría de los
estudios siguen utilizando caracteres morfológicos, el empleo de técnicas de biología molecular y
de bioquímica, están contribuyendo al entendimiento de la sistemática del grupo (Fet et al., 2000).
4
La clasificación más aceptada del grupo, fue publicada por Fet et al., (2000), en el Catálogo
Mundial de Escorpiones. En esta, el orden está representado por dos subórdenes, 16 familias, 155
géneros y aproximadamente 1500 especies y subespecies.
Clasificación de los grupos actuales del Orden Escorpiones
(Fet et al., 2000)
Phylum Arthropoda Slebold y Stannius, 1845 Subphylum Chelicerata Heymons, 1901 Clase Arachnida Cuvier, 1812 Orden Scorpiones C.L. Koch, 1850 Suborden Neoscorpionina Thorell y Lindström, 1885 Infraorden Orthosternina Pocock, 1911 Superfamilia Scorpionoidea Latreille, 1802 Famila Bothriuridae Simon, 1880 Buthidae C.L. Koch, 1873 Chactidae Pocock, 1893 Chaerilidae Pocock, 1893 Diplocentridae Karsch, 1880 Euscorpiidae Laurie, 1896 Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 Ischnuridae Simon, 1879 Iuridae Thorell, 1876
Microcharmidae Lourenço, 1996 Pseudochactidae Gromov, 1998 Scorpionidae Latreille, 1802 Scorpiopsidae Kraepelin,1905 Superstitioniidae Stahnke,1940
Troglotayosicidae Lourenço,1998 Vaejovidae Thorell, 1876 Suborden Branchioscorpionina Kjellesving-Waering, 1986 (Extinto)
Recientemente, Soleglad y Fet (2003) proponen una nueva clasificación del orden, considerando
cuatro parvordenes, seis superfamilias y 14 familias (Cuadro 1).
5
El Orden Scorpiones es considerado como un grupo monofilético. Existen diversos trabajos
basados en análisis cladísticos para determinar la filogenia de este orden. Los estudios más
recientes son:
1) Lamoral (1980) propuso una relación de las familias en la cual señala tres clados principales
en su evolución: “buthoide”, que incluye a la familia Buthidae, considerando a esta como la más
primitiva; “chaeriloide” para la familia Chaerilidae; y “diplocentroide” que incluye al resto de las
familias.
2) Stockwell (1989), reconoce cuatro superfamilias: Buthoidea, Chactoidea, Vaejovoidea y
Scorpionoidea (Figura 1). Esta clasificación es considerada en el Catálogo de Escorpiones del
Mundo (Fet et al., 2000), aunque ha sido modificada y se le han adicionado nuevas familias.
Parvorden Superfamilia Familia
Pseudochactida Pseudochactoidea Pseudochactidae
Buthida Buthoidea Buthidae
Microcharmidae
Chaerilida Chaeriloidea Chaerilidae
Iurida Iuroidea Iuridae
Caraboctonidae
Scorpionoidea Scorpionidae
Urodacidae
Liochelidae
Bothriuridae
Chactoidea Chactidae
Euscorpiidae
Superstitioniidae
Vaejovidae
Cuadro 1. Taxonomía de los Escorpiones recientes (Orden = Scorpiones, Suborden = Neoscorpiones, Infraorden = Orthosterni) propuesta por Soleglad y Fet (2003).
6
3) Prendini (2000), realizó un análisis cladístico de la superfamilia Scorpionoidea, considerando a
Bothriuridae como el grupo basal de esta y elevando a la categoría de familia a Hemiscorpiidae y
Heteroscorpionidae (Figura 1).
4) Más recientemente Soleglad y Fet (2003), realizaron un estudio filogenético, en el cual
reconocen a seis superfamilias: Buthoidea, Chactoidea, Chaeriloidea, Iuroidea, Pseudochactoidea,
Scorpionoidea.
Buthidae
Chaerilidae
Chactidae
Euscorpiidae
Scorpiopsidae
Superstitionidae
Iuridae
Vaejovidae
Bothriuridae
Ischnuridae
Urodacidae
Diplocentridae
Scorpionidae
Buthoidea
Chactoidea
Vaejovoidea
Scorpionoidea Heteroscorpionidae
Hemiscorpiidae
Figura 1. Hipótesis filogenética del Orden Scorpiones propuesta por Stockwell (1989). Se modifica a la superfamilia Scorpionoidea de acuerdo a la clasificación propuesta por Prendini (2000).
3.3. Morfología general
Los escorpiones, son artrópodos que por lo general miden entre tres a nueve centímetros de longitud,
aunque hay especies muy pequeñas como Typhlochactas mitchelli de tan solo nueve milímetros y
también las hay muy grandes como Hadogenes troglodytes, con veintiún centímetros de longitud (Ruppert
y Barnes, 1996).
Su cuerpo está dividido en dos regiones o tagmas: la anterior o prosoma y la posterior u opistosoma,
que a su vez se encuentra subdividida en dos partes, el mesosoma y el metasoma (Figura 2).
7
El Prosoma o cefalotórax está cubierto dorsalmente por un caparazón esclerotizado, en cuya
parte media se encuentran un par de ocelos medios y en el borde latero-frontal están de dos a
cinco pares de ocelos laterales, que pueden estar ausentes en algunas especies. El contorno del
caparazón, su ornamentación, su tamaño y relación morfométrica con los ocelos medios y
laterales, son de importancia taxonómica (Stanhke, 1970).
En la parte ventral del prosoma se encuentra el esternón, el cual se localiza entre las coxas de
las patas III y IV. En las familias actuales se pueden presentar tres formas básicas del esternón: la
pentagonal, presente en la mayoría de los escorpiones; la triangular, presente en la familia
Buthidae y la ensanchada-comprimida característica de la familia Bothriuridae (Figura 3).
Figura 2. Vista dorsal de Diplocentrus sp. nv. (Dibujo elaborado por M. Córdova)
Quelíceros
Pedipalpos
Ocelos medios
Prosoma
Opistosoma
Mesosoma
Metasoma
Telson
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En el prosoma se encuentran seis pares de apéndices: los quelíceros, apéndices móviles
colocados hacia delante del cuerpo, formados por tres artejos: la pieza basal (coxa); la tibia, que
termina en el dedo fijo y que presenta cuatro dientes (distal, subdistal, medial y basal) y el tarso o
dedo móvil, que se articula con la tibia para formar la quela y que presenta cuatro o cinco dientes
(distal, subdistal, medial, y basal) y que también puede presentar dientes accesorios. Vachon
(1963), reconoció que en las familias hay cuatro patrones básicos de la dentición queliceral: en las
familias Buthidae, Iuridae y Chaerilidae, existe un tipo único de dentición para cada una, mientras
que el cuarto patrón corresponde al resto de las familias (Hjelle, 1990; Sissom, 1990).
Los pedipalpos son apéndices bien desarrollados constituidos por seis artejos: coxa, trocánter,
fémur, patela y tibia (quela), esta última formada por la mano, el dedo fijo y el dedo móvil (tarso).
Los pedipalpos son una fuente importante de datos taxonómicos, pues presentan diversas
estructuras que permiten diferenciar familias y géneros. Dentro de estas estructuras pueden
mencionarse las hileras y subhileras de gránulos en los dedos; las tricobótrias, que son órganos
sensoriales que varían en número y posición en diferentes familias.
Vachon (1974) reconoció tres patrones tricobotriales básicos: el tipo A, característico de la familia
Buthidae, con un total de 39 tricobótrias y la ausencia de estas estructuras en la superficie ventral
de la patela. El tipo B, para la familia Chaerilidae, con un total de 37 tricobótrias y el tipo C,
presente en el resto de las familias, con cerca de 48 tricobótrias. Recientemente Soleglad y Fet
(2001) reconocieron un cuarto patrón tricobotrial para la familia Pseudochactidae. Otras estructuras
de importancia son la presencia de quillas, que presentan diferente desarrollo en los pedipalpos.
Los apéndices locomotores, están formados por siete artejos: coxa, trocánter, fémur, patela, tibia,
basitarso, y tarso. En la parte apical tienen un par de uñas y un tubérculo pequeño esclorosado.
Pueden presentar espuelas tibiales y pedales que sirven para diferenciar familias (Figura 4).
FORMAS BÁSICAS DE ESTERNÓN DE LAS FAMILIAS DE ESCORPIONES ACTUALES
Triangular Familia Buthidae
Ensanchada-Comprimida
Familia Bothriuridae
Pentagonal Familia Diplocentridae
Figura 3. Formas básicas de esternón de las familias de escorpiones actuales (Tomado de Hjelle, 1990).
9
Opistosoma. El mesosoma, es la parte del cuerpo más ancha y está conformado por siete
segmentos diferenciados, cada uno con un terguito dorsal y un esternito ventral esclerotizados.
Entre los primeros esternitos se encuentra el gonóporo cubierto por el opérculo genital, que en el
caso de los machos de algunas especies presentan papilas genitales ubicadas por debajo del
opérculo (González-Santillán com. pers.). En el segundo esternito se encuentra una placa
esclerotizada llamada pieza basal y de la cual se articulan los peines, que son estructuras
sensoriales de los alacranes de valor taxonómico; estos se constituyen a su vez por las siguientes
estructuras esclerotizadas: tres lamelas marginales, lamela media, fulcra y los dientes pectinales
(Figura 5). En los esternitos III a VI, hay ocho estigmas pareados que se comunican con los
pulmones en libro; la forma de los espiráculos también es empleada como carácter taxonómico
(Hjelle,1990).
El metasoma es la parte más angosta del cuerpo y está constituido por cinco segmentos, más un
telson, el cual no se considera como un segmento por estar después de la apertura anal. El telson
está constituido por la vesícula, con las glándulas de veneno y un aguijón o aculeo, que puede o
no tener un tubérculo subaculear. El metasoma tiene importancia sistemática pues presenta quillas
y ornamentaciones, formas y tamaños que se utilizan para agrupar géneros y especies (Sissom,
1990).
Figura 4. Apéndice locomotor de un escorpión, mostrando los artejos que lo componen: ap, apotele; bt, basitarso; cx, coxa; d, dactil; fm, fémur; ps, espuela pedal; pt, patela; ta, tarso; ti, tibia; tr, trocánter; ts, espuela tibial; u, uñas (Tomado de Hjelle, 1990).
Esternón
Papila genital
Pieza basal
Fulcra
Dientes pectinales
Opérculo genital
Lamela marginal
Lamela media
Figura 5. Vista ventral del esternón, opérculo genital y peines de un escorpión (Tomado de Hjelle,1990).
10
3.4. Biología
3.4.1. Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual es común en los escorpiones. Polis y Sissom (1990), señalan algunos
caracteres sexuales secundarios, para la diferenciación de los sexos tales como el tamaño y forma
de algunas estructuras corporales, la presencia o mayor desarrollo de alguna estructura en uno de
los sexos, diferencias en la textura de la superficie corporal, así como diferencias en el
comportamiento reproductivo (Benton, 2001 y Gaffin y Brownell, 2001).
Los sistemas reproductivos de ambos sexos se encuentran en el mesosoma. Los machos
producen espermatóforos, que son estructuras esclerosadas formadas de la unión de dos
hemiespermatóforos dentro del aparato reproductor masculino y que se encargan de la transmisión
del esperma a las hembras. Este puede ser de dos tipos: flageliforme, en bútidos y lameliforme, en
el resto de las familias (Francke, 1979a).
El aparato reproductor femenino está formado por un ovariútero, que está constituido de un
sistema reticular de tubos ováricos que parten de un receptáculo seminal. En la familia Buthidae,
cinco pares de tubos ováricos generalmente dividen al ovariútero en ocho celdas. En el resto de las
familias presentan cuatro pares de tubos transversales que forman seis celdas (Sissom, 1990).
3.4.2. Reproducción
La reproducción es sexual, aunque hay especies con poblaciones partenogenéticas como Tityus
serrulatus. La reproducción es un proceso complejo que implica etapas y comportamientos
característicos. A pesar de que no hay una marcada estacionalidad reproductiva, en algunas
especies la reproducción está sincronizada con la época que sigue a la disponibilidad de alimento
(Benton 2001).
Una vez que el macho ha encontrado a una hembra receptiva, éste se acerca a ella sujetándola
con sus pedipalpos. La hembra responde agresivamente, tratando de picar al macho.
Posteriormente, se da paso al llamado “paseo nupcial” de los escorpiones, en el cual la pareja
camina hacia adelante y hacia atrás, en busca de un lugar adecuado en el cual depositar el
espermatóforo (Figura 6). Este proceso puede durar desde unos cuantos minutos hasta varias
horas. Durante la danza, el macho extiende sus quelíceros que entran en contacto con los de la
hembra (el beso) secretando fluidos que quizás sirvan para disminuir la agresividad de esta. Una
vez puesto el espermatóforo en un sustrato adecuado, el macho jala a la hembra de modo que el
opérculo genital de ésta quede encima de la estructura y de esta forma se pueda llevar a cabo la
transferencia espermática, (Polis y Sissom, 1990; Benton, 2001). Después de la cópula, la pareja
se separa rápidamente, aunque en algunas ocasiones ocurre el canibalismo sexual, donde
generalmente, la hembra devora al macho.
11
3.4.3. Embriogénesis
Existen dos tipos de desarrollo embrionario en los escorpiones (Laurie, 1896).
1) Apoicogénico,. Este tipo de escorpiones tienen óvulos grandes, con cantidades variables de
vitelo, pero también absorben agua y algunos aminoácidos de la madre. Los embriones se
desarrollan en el lúmen de los oviductos uterinos, que está rodeado por una membrana
embrionaria, que a diferencia de los embriones catoicogénicos, es tardío el desarrollo de
apéndices, un tubo preoral y un tracto digestivo. Este tipo de desarrollo se observa en la
mayoría de las familias (Farley, 2001).
2) Catoicogénico, en este los embriones se desarrollan en una estructura especializada del
ovarioútero llamado divertículo, que carece de membrana embrionaria. Los oocitos
catoicogénicos son pequeños y carecen de vitelo, por lo que dependen directamente de la
absorción de nutrientes de la madre, por ello en estadios tempranos desarrollan los
apéndices anteriores, el tubo preoral y el tracto digestivo. Este tipo de desarrollo se
presenta en las familias Diplocentridae, Ischnuridae, Heteroscorpionidae, Hemiscorpiidae,
Scorpionidae y Urodacidae (Francke, 1982a y Farley, 2001).
El periodo de gestación es variable en las diferentes familias y va de unos cuantos meses, hasta
un año, siendo los bútidos los que presentan los periodos de gestación más cortos. Algunas
especies, principalmente aquellas de zonas templadas, paren en temporadas específicas como
primavera y verano, mientras que las especies tropicales parecen no tener una temporalidad
preferencial. El número de crías puede variar de uno a 105 por parto, pero el promedio en todo el
orden es de 26. Algunas especies presentan iteroparidad, es decir son capaces de parir varias
veces sin haber cópulas intermedias durante este periodo (Polis y Sissom, 1990).
Después de nacer, las crías suben al dorso de su madre hasta su segunda muda y
posteriormente se dispersan. Los juveniles llegan a madurar sexualmente entre la quinta y novena
muda, esto puede ser variable entre los taxa. Los escorpiones son uno de los grupos de artrópodos
Figura 6. Comportamiento de Cortejo de Smeringurus mesaensis (Tomado de Polis y Sissom, 1990).
12
más longevos, pudiendo vivir en promedio de tres a cinco años, aunque hay especies que han
sobrevivido en cautiverio hasta 20 años (Polis y Sissom, 1990).
3.4.4. Hábitat y ecomorfotipos.
Los escorpiones se encuentran ampliamente distribuidos en todos los continentes excepto en la
Antártica y recientemente fueron introducidos por el hombre a algunas islas como Nueva Zelanda e
Inglaterra. Aunque son más diversos en los desiertos, éstos han colonizado distintos tipos de
hábitat terrestres como pastizales, bosques templados, bosques tropicales, incluso zonas
cubiertas por nieve en elevaciones de 5,500 msnm (Brownell y Polis, 2001).
Los alacranes no se distribuyen uniformemente en un hábitat, su distribución espacial está
influenciada por distintos factores físicos, como temperatura, precipitación, humedad, suelo o
características geológicas (Polis, 1990).
A pesar de que son animales que presentan un alto grado de plasticidad, muchas especies son
muy específicas en cuanto a sus requerimientos de microhábitat. Prendini (2001), reconoce que la
distribución de los escorpiones está condicionada al tipo de sustrato en el que viven, lo que implica
diferentes adaptaciones ecomorfológicas en estos animales. Los escorpiones pueden presentar los
siguientes tipos de ecomorfotipos:
� Psamófilos: Son alacranes que viven en zonas arenosas y poseen apéndices con
adaptaciones específicas, tales como uñas tarsales muy alargardas y macrosedas
tarsales, que los proveen de mayor eficiencia en el movimiento sobre la arena, así
como para cavar en el medio. Ejemplos: Especies del género Paruroctonus.
� Litófilos: Especies que viven en hábitats volcánicos o en paredes rocosas, estos son
alargados y de cuerpo delgado, con apéndices adaptados para desplazarse y
escalar entre las rocas. Ejemplos: Serradigitus y Vaejovis del grupo nitidulus
(Sissom, 1991c).
� Pelófilos o fosoriales: Aquellos que pasan la mayor parte de su vida en galerías que
ellos mismos construyen, apareciendo en la superficie solo por cortos periodos ya
sea durante la dispersión de la galería materna, el cortejo, apareamiento o en el
mantenimiento de sus refugios. Estos emboscan a sus presas desde la entrada de
sus galerías. Presentan apéndices muy robustos adaptados para cavar. Dentro de
estos sobresalen los géneros Diplocentrus, Bioculus, Hadrurus y Anuroctonus.
� Troglobios o hipogeos: Alacranes que se encuentran exclusivamente en cuevas,
algunos de los cuales se encuentran a grandes profundidades como Alacran tartarus
Francke, endémico de México y colectado a 812 m de profundidad (Francke, 1982b).
Los alacranes troglobios presentan distintas adaptaciones a su vida subterránea,
13
tales como apéndices atenuados, pigmentación reducida o ausente y ocelos medios
y laterales reducidos o ausentes. Existen 15 especies troglobias descritas, 13 de las
cuales están en México (Brownell y Polis, 2001).
� Cortícolas o arborícolas. Llamados “escorpiones de corteza”, se refugian en la
vegetación bajo la corteza o en orificios de los troncos, en la base de algunas hojas o
ramas, o en las epífitas que crecen en los árboles. Algunos géneros de bútidos se
encuentran en este tipo de hábitat, tales como Centruroides (del grupo thorelli),
Compsobuthus, Megacormus y Uroplectes (Polis, 1990).
� Errantes o “lapidicolas”: Especies que se refugian bajo las piedras, entre la corteza
de los troncos, en madrigueras eventuales o en cualquier objeto que les pueda
brindar refugio. Son generalistas y presentan amplia distribución. Ejemplo: Las
especies del género Centruroides (excepto grupo thorelli) (Polis, 1990).
La gran mayoría de los alacranes presentan actividad nocturna, a excepción de algunas especies
tropicales que presentan actividad diurna. Es durante la noche que la mayoría sale a alimentarse y
a buscar pareja. Estos tienen una dieta muy variada que consiste principalmente en insectos y
otros arácnidos incluyendo otros alacranes, aunque hay algunos que pueden llegar a alimentarse
de pequeñas vertebrados (Polis, 2001).
3.5. Antecedentes del Orden Scorpiones en México
En México, los estudios realizados sobre escorpiones han sido principalmente toxicológicos,
enfocados al estudio del veneno de algunas especies del género Centruroides. Los estudios
taxonómicos consisten básicamente en la descripción de especies y la clasificación de las mismas.
A continuación se señalan los trabajos taxonómicos más importantes por su contribución a nivel
nacional.
La primera especie de alacrán descrita para México fue Scorpio gracilis por Latreille (1804), cuyo
nombre actual es Centruroides gracilis (Latreille, 1804). Posteriormente otros naturalistas
describieron diversas especies del país, dentro de los cuales se puede citar a C. L. Koch (1836,
1842, 1845), Gervais (1844), Wood (1863), Thorell (1876), Karsch (1879, 1880), Pocock (1898a,
1898b, 1902 ), Kraepelin (1899), Borelli (1915) y Ewing (1928).
Fue la publicación del volumen de Arachnida, Scorpiones, Pedipalpi y Solifuge, en la Biología
Centrali-Americana por Pocock (1902), donde se presenta por primera vez una síntesis del
conocimiento de las especies de escorpiones en México.
Naturalistas mexicanos como Herrera (1917, 1921), recopilaron información de la biología
general de los escorpiones y de la descripción de algunas especies.
14
Dentro de las contribuciones más importantes al estudio de los alacranes mexicanos se
encuentran las publicaciones de Hoffmann (1931, 1932, 1936, 1937, 1939), haciendo aportes a la
diversidad de escorpiones y al entendimiento de sus distribuciones geográficas. Asimismo,
describió nuevas especies y contribuyó al conocimiento de las especies de importancia médica.
Díaz-Nájera (1964, 1966a, 1966b, 1970, 1975) del Instituto de Enfermedades Tropicales, publicó
un listado de especies mexicanas, que contenía datos de distribución. Elaboró claves para el
género Centruroides y describió una nueva especie que denominó Megacormus gertschi.
Numerosos investigadores empezaron a interesarse en la escorpiofauna mexicana, dentro de los
que se pueden mencionar a Stahnke (1974) y Stahnke y Calos (1977), quienes elaboraron una
clave para el género Centruroides. Gertsch y Soleglad (1972) y Francke (1977a, 1977b, 1977c,
1978, 1979a, 1979b, 1981a, 1982b), quienes aportaron al conocimiento sobre la biología y
taxonomía de algunas especies.
Los estudios de Williams (1968a, 1968b, 1969, 1970a, 1970b, 1970c, 1971, 1972, 1976, 1980,
1986), llevaron a extensas investigaciones de la escorpiofauna de la Península de Baja California
y zonas adyacentes a la misma, generando un amplio conocimiento sobre esta área.
En los siguientes años, las contribuciones taxonómicas del grupo fueron producidas por Francke
(1979b, 1986); Francke y Soleglad (1981); Soleglad (1973, 1974, 1975, 1976); Stockwell (1988,
1989 1992); Sissom (1986, 1989a, 1989b, 1991a, 1991b, 1991c, 1994a, 1994b, 1995); Sissom y
Francke (1985, 1998); Sissom y Wheeler (1995); Armas (1992, 1994, 1996); Armas y Martín-Frías
(1998, 1999, 2001); Ponce et al. (1999, 2001); Ponce- Saavedra y Francke (2004) y González-
Santillán (2001, 2003,2004).
Beultespacher (2000), recientemente publicó el Catálogo de los Alacranes de México, en donde
hizo una recapitulación de las especies del país por cada estado, basándose en la clasificación
utilizada por Hoffmann.
También se pueden mencionar algunas tesis de licenciatura y posgrado que han contribuido al
conocimiento de los escorpiones de algunas regiones del país, dentro de las cuales destacan:
Trujillo (1991), “Contribución al estudio de los alacranes (Arachnida: Scorpionida) del Zapotal,
Chiapas”; González-Santillán (2001), “Catálogo de Escorpiones de la Colección Nacional de
Arácnidos”; Ponce (2003), “Ecología y distribución del género Centruroides Marx 1890 (Scorpiones:
Buthidae), en la depresión del Balsas en el estado de Michoacán” y González-Santillán (2004),
“Escorpiofauna del Estado de México”.
En el Catálogo de Escorpiones del Mundo (Fet et al., 2000), se presentó una lista actualizada de
las especies reportadas para el país hasta 1998 y el registro para cada estado.
Lourenço y Sissom, 2000 en el capítulo de Scorpiones, publicado en el segundo volumen del
libro Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de artrópodos de México (Llorente et al., 2000);
recapitulan la información actualizada para el país, señalando no solo a las especies y sus
15
patrones de distribución en la República, sino también la necesidad de realizar investigación a nivel
alfa, de recolectar, describir y mapear distribuciones que sirvan de base para análisis
biogeográficos y filogenéticos del orden.
3.6. Antecedentes del Orden Scorpiones en el Estado de Morelos
Los primeros registros de especies en el Estado de Morelos, se dan a conocer por Pocock
(1902), en el volumen de Arachnida, Scorpiones, Pedipalpi y Solifugae, de la Biología Centrali-
Americana. En este volumen, el autor describió a la subespecie Vaejovis mexicanus smithi
(Pocock, 1902), cuya localidad tipo es el municipio de Cuernavaca, Morelos. En esta misma obra,
también se reporta a la especie Centruroides elegans (Thorell, 1876), para Yautepec y
Cuernavaca; haciendo la observación de que los ejemplares registrados para el estado
corresponden a la forma descrita como Centruroides limpidus (Karsch, 1879).
Posteriormente Hoffmann (1931), en la primera parte de sus monografías para la entomología
médica, registra a las especies Vejovis granulatus (Pocock,1898) para los municipios de Huitzilac
y Cuernavaca; a la subespecie V. mexicanus smithi, para Yautepec y Cuernavaca y propone el
nombre de V. punctatus variegatus para la especie V. variegatus (Pocock, 1898), registrándola
para el estado de Guerrero y el lado sur de la Sierra Volcánica Transversal, en los estados de
México y Morelos. En esta misma obra se describió a la subespecie Diplocentrus keyserlingii
tehuacanus, para el Estado de Puebla y Guerrero y la reporta para el poblado de Huajintlán, en el
municipio de Amacuzac, Morelos. Más tarde Francke (1977b), la eleva a la categoría de especie,
denominándola Diplocentrus tehuacanus Hoffmann.
Hoffmann (1932), expone detalladamente los caracteres morfológicos de Centruroides elegans y
C. limpidus, separando a ambas especies y reconociendo de esta última dos subespecies: C.
limpidus limpidus (Karsch, 1879) para el estado de Guerrero, Morelos, Puebla y Michoacán; y C.
limpidus tecomanus (Hoffmann, 1932), para el estado de Colima.
Werner (1939), describió la subespecie C. elegans edentulus de Cuernavaca, cuyos ejemplares
se hallan depositados en la Colección Zoológica del Museo de Hamburgo en Alemania.
En las décadas siguientes, los estudios sobre escorpiones, estuvieron relacionados a la
importancia médica, sobresaliendo la especie Centruroides limpidus limpidus, por ser la
responsable de la mayoría de los casos por picadura de alacrán; convirtiendo a Morelos en una de
las entidades con mayor incidencia de escorpionismo (Bravo- Becherelle y Mazzotti, 1961 y
Mazzotti y Bravo-Becherelle, 1961).
Díaz-Nájera (1964, 1970, 1975), contribuyó al conocimiento de la escorpiofauna mexicana,
reportandoa para el estado de Morelos a las especies: Centruroides limpidus limpidus y Vaejovis
16
mexicanus smithi. Más tarde Sissom (1991), describió a la especie Vaejovis curvidigitus para el
estado de Guerrero, y Cuernavaca y Tepoztlán en el estado de Morelos.
Beutelspacher (2000), publicó el Catálogo de los Alacranes de México, en donde reportó ocho
especies y tres subespecies para el estado. En este catálogo el autor no reconoció la forma
Vaejovis punctatus variegatus propuesta por Hoffmann y la considera como Vaejovis variegatus
(Pocock, 1898).
En el Catálogo de Escorpiones del Mundo (Fet et al., 2000), se reportaron cuatro especies y
cinco subespecies para el estado.En el capítulo de Scorpiones, publicado por Lourenço y Sissom
(2000) en el segundo volumen del libro Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de artrópodos de
México (Llorente et al., 2000), se reportaron cuatro especies y cuatro subespecies para Morelos.
González-Santillán (2001), en el Catálogo de Escorpiones de la Colección Nacional de Arácnidos
reportó cinco especies y tres subespecies para la entidad.
Córdova-Athanasiadis et al., (2002), realizaron una revisión bibliográfica, así como una revisión
de la Colección de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, del Instituto Politécnico Nacional;
reportando a cinco especies y cinco subespecies para Morelos (Cuadro 2).
17
Cabe mencionar que los registros mencionados provienen principalmente de los municipios de
Cuautla, Cuernavaca, Huitzilac, Tepoztlán, Villa de Ayala y Yautepec.
AUTOR ESPECIE TOTAL
Pocock, (1902) Centruroides elegans, Vaejovis mexicanus smithi. 1 sp. / 1subsp.
Hoffmann (1931, 1932, 1939)
Centruroides limpidus limpidus, Diplocentrus keyserlingi tehuacanus, Vaejovis granulatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis punctatus variegatus.
5 subsp.
Werner (1939) Centruroides elegans edentulus 1 sp.
Díaz-Nájera (1964, 1970,
1975)
Centruroides limpidus limpidus, Vaejovis mexicanus smithi 2 subsp.
Beutelspacher (2000),
Centruroides bertholdi, Centruroides elegans meisei, Centruroides limpidus, Centruroides nigrovariatus f. baergi, Diplocentrus tehuacanus, , Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis nigrescens, Vaejovis punctatus, Vaejovis variegatus,
8 sp. /
3 subsp.
Fet et al. (2000) Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Centruroides nigrovariatus baergi, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus, Vaejovis punctatus variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.
4 sp./
5 subsp.
Lourenço y Sissom (2000)
Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus, Vaejovis punctatus variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.
4 sp. /4 subsp.
González-Santillán (2001,
2003)
Centruroides elegans edentulus, Centruroides limpidus limpidus, Centruroides baergi, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis variegatus, y Vaejovis mexicanus smithi.
5 sp. / 3 subsp.
Córdova-Athanasiadis et
al., (2002)
Centruroides limpidus limpidus, Centruroides nigrovariatus baergi, Centruroides elegans meisei, Centruroides fulvipes, Diplocentrus tehuacanus, Vaejovis curvidigitus, Vaejovis granulatus, Vaejovis punctatus variegatus, Vaejovis mexicanus smithi, Vaejovis nigrescens.
5 sp. / 5 subsp.
Cuadro 2. Comparación de las especies reportadas por diferentes autores para el Estado de Morelos, México
18
4. Área de estudio
4.1. Localización geográfica del Estado de Morelos.
El Estado de Morelos se localiza en la parte central de país, entre los paralelos 18° 20´ 02” y 19°
07´51” de latitud norte y los meridianos 98° 37´ 21” y 99° 30´ 21” de longitud oeste (Figura 7).
Limita al norte con el Distrito Federal y el Estado de México, al sur con Puebla y Guerrero, al este
con el Estado de Puebla y al oeste con el Estado de México y Guerrero. Cuenta con una superficie
de 4 958.222 km2 que representan el 0.25% de la superficie territorial del país (Aguilar, 1998).
4.2. Fisiografía
En la carta estatal de regionalización fisiográfica, de la Secretaria de Programación y
Presupuesto (1981), se señala que Morelos se encuentra entre dos provincias fisiográficas, como
se muestra en la figura 8a: a) El Eje Neovolcánico, que comprende la subprovincia de los Lagos y
Volcanes de Anáhuac al norte y este; y b) La Sierra Madre del Sur, que comprende la
subprovincia de las Sierras y Valles Guerrerenses al suroeste.
De acuerdo a Aguilar (1990), el estado de Morelos se encuentra en la unidad orogénica del Eje
Neovolcánico o Sistema Volcánico Transversal en la zona norte de la entidad y particularmente en
Figura 7. Localización espacial del estado de Morelos
19
su vertiente sur que se vincula con la región geomórfica correspondiente a la Depresión o Cuenca
del río Balsas (Figura 8b).
4.3. Relieve
Aguilar (1998) señala que las formas de relieve presentes en la zona de estudio pertenecen a
tres grupos: 1) Endógeno de origen volcánico, localizado en la parte norte del estado, representado
por la concentración de volcanes jóvenes del grupo Chichinautzin, 2) Endógeno modelado, en el
que las topoformas han sido modeladas por agentes erosivos y que está representado en la
entidad en las sierras de Tepoztlán, Xochitepec, Zempoala, Tetela del Volcán, Chalcatzingo y
Huautla. 3) Exógeno, en el que las topoformas se derivan de la acción de procesos externos de
carácter acumulativo, acumulativo-erosivo y erosivo; está representado por planicies aluviales,
piedemontes y lomeríos residuales ubicados en la formación Cuernavaca, Cuautla y Amacuzac.
4.4. Edafología
En el cuadro tres se presentan las doce unidades de suelo presentes el estado de Morelos de
acuerdo con el Sistema de Clasificación de Suelos FAO/UNESCO (1974): acrisol, andosol,
arenosol, feozem, fluvisol, cambisol, castañozem, chernozem, leptosol, lixisol, regosol, vertisol
(Figura 9).
Figura 8. Mapas fisiográficos del Estado de Morelos: a) propuesto por la Secretaría de Programación y Presupuesto (1981) y b) propuesto por Aguilar (1990).
a
b
20
Tipo de suelo Localización en la entidad
Acrisoles Se encuentran en los municipios de Cuernavaca y Temixco.
Andosoles Se sitúan al norte de la entidad.
Arenosoles Se ubican a las faldas del Popocatépetl, noroeste y oeste de Cuautla, entre
Amilcingo y Jonacatepec y al suroeste de Atlatahucan.
Cambisoles están asociados al norte de Tetelcingo, Yecapixtla y Atlatlahuacan, así como en
los municipios de Amacuzac, Tetecala, Coatlán del Río y Mazatepec.
Castañozems Se localizan en las laderas bajas de las serranía de la entidad y se encuentran
en climas tropicales secos asociados a selva baja caducifolia y matorrales.
Chernozems Se localizan en los alrededores de Tenextepango.
Feozems En climas cálidos, y son los de mayor extensión en el estado, presentándose a lo
largo de la Sierra de San Gabriel, Sierra de Huautla, Tequesquitengo,
Chalcatzingo, Tepoztlán, Cuernavaca y Amacuzac.
Fluvisoles Se localizan en climas cálidos, en los municipios de Cuautla,
Jojutla,Tlaquiltenango y Puente de Ixtla.
Leptosoles Ampliamente distribuidos en la entidad, se ubican en cualquier clima asociados a
distintos tipos de vegetación.
Lixisoles Típicos de regiones templadas y cálidas subhúmedas, que se sitúan en la región
oriente y occidente de Santa Catarina y en el extremo occidental del estado.
Regosoles En su mayoría se localizan en una franja que se extiende en la zona oriental del
estado, desde Tlayacapan hasta Axochiapan.
Vertisoles Se distribuyen en casi todas los zonas de agricultura de riego desde Michiapa
hasta Jonacatepec; también abundan en la región de influencia de Zacatepec y
Jojutla.
Cuadro 3. Tipos de suelos presentes en el Estado de Morelos (FAO-UNESCO,1974)
21
4.5. Clima
Siguiendo clasificación climática de Köpen, modificada por García (1987), en la zona norte del
estado se localizan los siguientes tipos de climas: C(w2)(w)(b´)i semifrío, y C(w2)(w)big templado,
con una temperatura media anual de 5-12°C y de 12-18°C respectivamente. Las partes más
elevadas presentan climas ETHw frío y EFHw muy frío. Hacia el sur del área septentrional se
localizan franjas de clima A(C)w2(w)ig, semicálido con lluvia en verano, A(C)w”1(w)ig el más
húmedo de los subhúmedos con una temperatura media anual entre 18°-22°C. La mayor parte del
estado presenta un clima Aw”0(w)(i´)g, cálido subhúmedo y en el extremo suroeste de la entidad,
hay dos pequeñas zonas, en las estribaciones de la sierra de Huitzuco, con clima Aw”(w)(i´)g,
cálido subhúmedo, con un índice de humedad superior al anterior y ambas zonas con una
temperatura media anual mayor de 22°C (Figura 10).
Figura 9. Carta edafológica de Morelos (de acuerdo a la clasificación de la FAO/UNESCO). Tomada de Aguilar, 1998.
22
4.6. Vegetación
De acuerdo al inventario forestal realizado por la Secretaria de Agricultura y Recursos
Hidráulicos (1994), el Estado de Morelos presenta seis tipos principales de vegetación (Figura 11):
1) Bosque de coníferas. Se localiza en la parte norte del estado, en los municipios de
Cuernavaca, Huitzilac, Tepoztlán, Tetela del Volcán, Tlalnepantla, Tlayacapan y Totolapan.
Se desarrolla en la parte alta de la Cordillera Neovolcánica, entre los 1500 y 4000 msnm, en
climas templados. Se encuentran asociados a suelos andosoles y leptosoles (es variable).
Figura 10. Carta Climática del Estado de Morelos. Tomado de la carta de climas de la República Mexicana elaborada por la Secretaría de Programación y Presupuesto, actualizada por el Instituto Nacional de
Estadística, Geografía e Informática (1998).
23
Están representados en la entidad con Bosques de Pinus y Abies, cuyos componentes
principales son: Pinus ayacahuite, P. hartwegii, P. michoacana y P. montezumae, así como
especies de Abies religiosa y Cupressus lindleyi. Es común encontrarlo en asociación con
especies de Quercus (bosque de latifoliadas).
2) Bosque de Quercus (latifoliadas). Se encuentran principalmente en la zona norte del estado,
registrándose encinares en los municipios de Cuautla, Cuernavaca, Miacatlán, Huitzilac,
Tepoztlán y Tetela del Volcán. Se encuentran en altitudes de 1200 a 2800 msnm, en climas
templados (Cw), y suelos profundos de buen drenaje (rojizos, pardos o negros). Algunas
especies representativas son: Quercus mexicana, Q. laeta, Q. crassifolia, Q. magnoliifolia,
otros más xerófilos, casi arbustivos de Q. greggii. Asociado con Bosque de Pinus.
3) Bosque Mesófilo de Montaña. Este tipo de vegetación de similitudes fisonómicas, ecológicas
y florísticas con el bosque caducifolio, se encuentra distribuido en manchones en distintos
municipios del estado (principalmente de la zona norte), en zonas de transición entre bosque
de pino- encino y bosque caducifolio. Prevalece en climas templados y semicálidos, entre los
1000 y 3000 msnm. Son comunes especies de Bocona arborea, Fuschnia arborescens,
Phoebe ehrenbergii, Clethra, Prunus, entre otros.
4) Bosque Tropical Caducifolio. Es el tipo de vegetación más ampliamente distribuido en la
entidad, encontrándose en la mayor parte de los municipios (principalmente de la zona sur),
desde los 800 a 2400 msnm, principalmente en climas cálidos y semicálidos. Se presentan
en suelos feozems, leptosoles, castañozems, cambisoles y regosoles (variable). Algunas
especies representantes de este tipo de vegetación son: Bursera spp., Acacia spp., Ficus
spp., Pistacia mexicana, Protium copal, Haematoxylum brasileto, Ceiba pavifolia, Prosopis
glandulosa y diferentes especies de Agave spp., Opuntia spp., Ipomea spp. y Pachycereus
spp.
5) Matorral. Tipo de vegetación constituido por arbustos ramificados, de 1 a 2 m de altura, se
encuentra principalmente en los municipios de Miacatlán, Ayala, Amacuzac, Jantetelco,
Tetecala y Puente de Ixtla; entre los 1000 y 1500 msnm. En los municipios de Huitzilac y
Cuernavaca, se presenta una forma de matorral crasicaule en las laderas volcánicas del
Chichinautzin. Los principales componentes que conforman esta vegetación son: Cordia
boissieri, Neopringlas integrifolia, Celtis pallida.
6) Pastizales. Son secundarios y surgen como consecuencia de la fuerte alteración sufrida en
los tipos de vegetación anteriores. Se encuentran en altitudes de 1400 y 2000 msnm, en los
municipios de Temixco, Emiliano Zapata, Tlaquiltenango, Tepalcingo, Temoac y
Jonacatepec. Están representado por especies de Lycurus phleoides, Hilaria cenchroides y
Opizia spp.
24
Figura 11. Mapa de Uso de Suelo y Vegetación del Estado de Morelos. Tomado del Ordenamiento Ecológico Territorial de Morelos; Laboratorio Interdisciplinario de Sistemas de Información Geográfica (UAEM)-Gobierno del
Estado de Morelos (En preparación).
25
5. Materiales y métodos
Esta investigación se llevó a cabo en el Laboratorio de Acarología y Aracnología del
Departamento de Zoología, del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de
México (IBUNAM) y para su realización se dividió en trabajo de campo, laboratorio y gabinete.
5.1. Trabajo de campo
Se realizaron colectas quincenales durante 14 meses, a partir de agosto de 2003 a septiembre
de 2004 en diferentes localidades del estado de Morelos y se colectó en todos los tipos de
vegetación presentes en la entidad considerando también los diferentes gradientes altitudinales.
Para comprobar los registros encontrados en algunas colecciones científicas, se realizaron algunas
colectas ex profeso.
5.1.1. Colecta de Escorpiones
Los escorpiones son artrópodos de hábitos nocturnos que tienen la propiedad de fluorescer
cuando estos son iluminados con luz ultravioleta (320- 400 nm), lo que facilita su localización y
colecta (Figura 12). Por ello, las recolectas fueron principalmente nocturnas, para lo cual se
utilizaron lámparas de emergencia recargable, marca TOP POWER modelo 560, de 127 V, a las
cuales se les colocaron tubos fluorescentes. El calendario de recolectas nocturnas se planeó de
acuerdo con el ciclo lunar, ya que la actividad de los escorpiones disminuye en los periodos en los
que la luna esta presente y también disminuye la eficiencia de la luz ultravioleta (Francke y
González-Santillán com. pers.). También se realizaron recolectas diurnas siguiendo la técnica de
rodamiento de piedras, troncos y objetos del suelo, descortezamiento de troncos y postes de
cercas.
Figura 12. Centruroides limpidus limpidus iluminado con luz ultravioleta. Fotografía de M. Córdova-Athanasiadis, 2002.
26
La colecta de los organismos fue directa y para ello se utilizaron unas pinzas y unos guantes de
carnaza. Los ejemplares fueron colocados en viales para su posterior procesamiento (Figura 13).
5.1.2. Datos de colecta
Cada colecta se registró en una ficha, en la que se incluyen datos de campo como: localidad,
fecha, coordenadas geográficas del sitio de colecta, altitud, colectores, entre otros. Asimismo se
asignó un número de colecta consecutivo a un grupo de organismos de la misma especie,
colectados en la misma localidad, fecha y microhábitat (Figura 14).
Fecha:___/____/____ Localidad:_________________________________________________________________ Latitud_____________ Longitud_______________ Altitud__________ Temperatura/Humedad______________ Colector(es):____________________________________________________________________________________ Tipo de vegetación:________________________________________Microhábitat___________________________ Especie:____________________________________ Número de ejemplares:_____________________________ Edad:________________ Sexo:________________ Estado:________________ Técnica: CNUV ( ) CDRP ( ) Observaciones:_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Figura 14. Ficha de colecta utilizada en la toma de datos de campo.
Figura 13. Recolecta de escorpiones: a) nocturna utilizando luz UV y b) diurna, mediante
rodamiento de piedras.
a
b
27
5.1.3. Fijación y preservación de ejemplares
La preservación de ejemplares se llevó a cabo de acuerdo al método propuesto por Williams
(1968b):
1. Los especimenes fueron sacrificados por choque térmico, mediante la inmersión de los
mismos en agua hirviendo (90-99°C), por 10-60 segundos (dependiendo del tamaño del
ejemplar) hasta que el metasoma se enderece (González-Santillán com. pers.).
2. Para la correcta fijación de los organismos se preparó la solución (FIDA) con las siguientes
proporciones:
Formol (5%) 12 partes Alcohol isopropílico (99 %) 30 partes Ácido acético glacial 2 partes Agua destilada 56 partes
Los ejemplares se colocaron dorsalmente en bandejas con la solución FIDA y se dejaron en
las mismas de 12-48 horas para completar la preservación. En el caso de organismos
grandes (de más de 0.5 g o grávidos), también se les inyectó la solución entre los esternitos,
teniendo cuidado de no distorsionar las proporciones corporales.
3. Posterior a la fijación, los escorpiones se lavaron en alcohol etílico al 95% por una hora.
Para su almacenamiento los ejemplares se colocaron en frascos de vidrio, con tapas de
rosca y se les agregó alcohol etílico al 80%. También se les agregó un poco de glicerina al
medio para reducir la evaporación y mantener la flexibilidad de las articulaciones de los
escorpiones (Francke com. pers.).
5.2. Trabajo de Laboratorio
En el laboratorio, los ejemplares fueron revisados bajo microscopio estereoscópico. Para la
determinación de las especies se utilizaron las claves taxonómicas y las descripciones de
Pocock, 1902; Hoffmann, 1931, 1932; Soleglad, 1976; Francke, 1977b; Stahnke y Calos, 1977;
Sissom, 1989a, 1989b,1990, 1991c; Stockwell, 1992 y Fritts y Sissom, 1996. También se hizo
una comparación con los ejemplares depositados en la Colección Nacional de Arácnidos
(CNAN). La identificación de los organismos fue confirmada por el Dr. Oscar Francke del
Instituto de Biología de la UNAM y el M. en C. Edmundo González-Santillán del Museo
Americano de Historia Natural de Nueva York. Cabe señalar que en este trabajo se consideró la
clasificación propuesta en el Catálogo de los Escorpiones del Mundo (Fet, et al., 2000).
Los datos de los ejemplares identificados fueron capturados en una base de datos (BIOTA) y
los organismos se depositaron en la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de
Biología. También se creó una colección de referencia para la Colección de Entomología del
28
Laboratorio de Parasitología Vegetal, del Centro de Investigaciones Biológicas, de la Universidad
Autónoma del Estado de Morelos (CIBUAEM).
Para la elaboración de las claves taxonómicas se revisaron las descripciones originales de
cada especie y se determinaron los caracteres más importantes para su identificación. Asimismo
se dibujaron algunas estructuras de importancia taxonómica a través de su observación al
microscopio estereoscópico con cámara clara y fotografía digital.
5.2.1. Revisión de Colecciones Científicas de Referencia
Para complementar los registros en el estado, se llevó a cabo una revisión en las siguientes
colecciones:
� Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología de la UNAM.
� Colección de Arácnidos del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia
Epidemiológicos (INDRE).
� Colección de Arácnidos del Laboratorio de Parasitología de la Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN).
� Colección de la Facultad de Estudios Superiores (FES) Iztacala.
� Colección de Entomología, del Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de
Investigaciones Biológicas (CIBUAEM) de la Universidad Autónoma del Estado de
Morelos.
� Colección personal del Dr. Alejandro Alagón Cano del Instituto de Biotecnología de la
UNAM.
� Ejemplares depositados en el Zoologisches Institut und Museum, en la Universidad
de Hamburgo, Alemania.
5.3. Trabajo de gabinete
5.3.1. Análisis estadístico: Estimación de la riqueza específica.
La aplicación de métodos estadísticos permite estimar el número de especies (S) que ocurren
en un área, en función de una muestra o inventario casi completo de una comunidad. Estos
métodos estadísticos se basan en funciones de acumulación de especies. Son una herramienta
útil en el análisis de la riqueza específica de muestras de diferentes tamaños (Colwell y
Coddington, 1994).
29
Soberón y Llorente (1993) predicen la riqueza total de un sitio como el número de especies a
la cual una curva de acumulación de especies alcanza la asíntota. Si las muestras consideradas
varían en riqueza de especies, heterogeneidad temporal o el orden en el que las mismas son
añadidas al total, esto puede afectar la forma de la curva. Esta arbitrariedad puede ser mejorada
al aleatorizar el orden de muestreo, procedimiento que puede realizarse en el programa
EstimateS (Colwell, 2004).
Para estimar la riqueza de especies de escorpiones del estado de Morelos, se utilizó el
programa EstimateS (Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from
Simples) versión 7.0. (Colwell, 2004). Se utilizaron estimadores no-paramétricos, que no asumen
el tipo de distribución de los datos y los cuales utilizan solo información de incidencia o
abundancia de las especies. Dentro de estos estimadores se encuentran ACE, ICE, Chao1,
Chao2, Jack1, Jack2 y Boostrap (Chazdon et al., 1998 y Moreno, 2001). En el cuadro cuatro, se
describen los datos que utilizan los estimadores y sus fórmulas.
Estimador
Datos que utiliza Fórmulas tomadas de
Chazdon et al. (1998).
Variables utilizadas
ACE Estimador basado en el
concepto “cobertura de
muestra” (Lee y Chao, 1994).
Calcula en función de las
especies que tienen < 10
individuos en una muestra
(especies “raras”).
Sest= Scom + Srare/Cace +
F1/Caceγace2
Sest= Número de especies estimadas
Ssob= Número de especies obtenidas
en el muestreo
Srare= Número de especies raras (10 o
menos individuos por especies en
todas las muestras).
Scom= Número de especies comunes
(10 o más por especie en toda la
muestra).
F1= “Singletons”, número de especies
que tienen un solo individuo en todas
las muestras.
Cace= Estimador de cobertura de
abundancia de muestra
gace2= Coeficiente de variación
estimado del número de especies que
tienen exactamente i individuos cuando
todas las muestras se han examinado.
Cuadro 4. Estimadores no paramétricos.
30
Estimador Datos que utiliza Fórmulas tomadas de
Chazdon et al. (1998)
Variables utilizadas
ICE Estimador basado en el
concepto de “cobertura de
muestra” (Lee y Chao, 1994),
basado en incidencia.
Calcula en función de
especies encontradas en <
de 10 unidades de muestra
(especies infrecuentes).
Sest= Sfraq + Sinf /Cice +
Q1/ Cice γice2
Sfreq= Número de especies frecuentes
(especies encontradas en 10 o más
muestras).
Sinf= Número de especies
infrecuentes (especies encontradas en
10 o menos muestras).
Q1= Uniques, número de especies que
ocurren en una sola muestra.
Cice= Estimador de cobertura de
incidencia de la muestra.
gice2= Coeficiente de variación
estimado del número de especies que
tienen exactamente j muestras.
Chao1 Esta basado en el número de
especies raras en la muestra,
considerando al número de
especies que están
representadas solamente por
un único individuo en esa
muestra (singletons) y el
número de especies
representadas exactamente
por dos individuos.
Sest= Sobs + (F12 /2F2)
Sobs= Número total de especies
observadas en todas las muestras.
F2= “Doubletons”, número de especies
que tienen dos individuos en todas las
muestras.
Chao2 Este estimador toma en
cuenta la frecuencia de
captura de las especies
dentro de las muestras
(Chao, 1987).
Sest= Sobs + (Q12 /2Q2)
Q1= Uniques, número de especies que
ocurren en una sola muestra.
Q2= Duplicates, número de especies
que ocurren en dos muestras.
Jack1 Jacknife de primer orden.
Se basa en el número de
especies que ocurren
solamente en una muestra
(Moreno, 2001).
Sest= Sobs + Q1 (m-1/ m)
m= Número total de muestras.
Cuadro 4. Continuación. Estimadores no paramétricos.
31
5.3.2 Base de datos BIOTA (Biodiversity Data Manager).
Una base de datos es un programa de cómputo que organiza la información de manera tal,
que se pueda seleccionar rápidamente la parte de datos de interés (Lars, 2002).
El uso de bases de datos se ha popularizado en el manejo de información biológica, siendo una
herramienta integrada al funcionamiento de los museos y herbarios.
BIOTA es un modelo relacional de datos estructurado en un grupo de 12 tablas. Cuenta con
una tabla para cada uno de los siete niveles obligatorios de la jerarquía taxonómica (desde reino
hasta especie). Dichas tablas tienen ligas entre sí y con una tabla del espécimen, la cual a su vez
está ligada a dos más, una de colección y otra de localidad. En dos tablas más, ligadas a la tabla
del espécimen, se registran los préstamos de material y los datos del personal de colecta (Colwell,
1996). Existen además una docena de tablas periféricas en donde se registran notas adicionales
del espécimen, especie, colección, localidad, préstamo, historial de determinación de los
ejemplares, imágenes, grupos personalizados, campos auxiliares, campos de alias y una lista para
elegir el ingreso por campos a la base de datos.
Estimador Datos que utiliza Fórmulas tomadas
de Chazdon et al.
(1998)
Variables utilizadas
Jack2 Jacknife de segundo
orden. Se basa en el
número de especies que
ocurren solamente en
una muestra así como en
el número de especies
que ocurren exactamente
en dos muestras (Krebs,
1989).
Sest = Sobs + (Q1(2m-3)/m –
Q2(m-2)2/ m(m-1))
Bootstrap Este estimador de
riqueza de especies se
basa en pk, la proporción
de unidades de muestreo
que contienen a cada
especie k (Colwell y
Coddingtong, 1994).
Sest = Sobs + Σ (1- pk)m
Cuadro 4. Continuación. Estimadores no paramétricos.
32
5.3.3. Modelado de la distribución de especies (GARP).
Para predecir la distribución de los escorpiones en el Estado de Morelos, se utilizó el modelo
de algoritmos genéticos GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction). Este método permite
generar áreas de distribución potencial de las especies, considerando los factores bióticos y
abióticos que la determinan (Stockwell y Peters, 1999).
El algoritmo GARP funciona a partir de la información incluida en una base de datos de la
especie que incluye a las localidades de colecta con referencia geográfica (longitud y latitud) y de
condicionantes ambientales, que se refieren a la relación que tienen las variables abióticas, tales
como precipitación, temperatura, altitud, geología, entre otras y las bióticas como vegetación.
GARP utiliza los datos geográficos junto con una condicionante ambiental, para hacer un
modelo preliminar de nicho ecológico y la predicción inicial de la distribución de la especie. Esta
predicción inicial se corrobora con base en dos conjuntos de puntos seleccionados al azar: 1250
puntos geográficos muestreados de los puntos de presencia conocidos y 1250 puntos (prueba),
muestreados del paisaje general donde la presencia es menos probable. La precisión de la
predicción se calcula con la suma de los puntos que fueron correctamente predichos con la
especie presente y los que fueron correctamente predichos con la especie ausente, dividido por
el número total de puntos geográficos en los dos conjuntos (Peterson, 2001).
Finalmente GARP realiza diferentes pruebas, cuyo modelo resultante se obtiene en un formato
accesible para ser desplegado como un mapa, delineando la distribución geográfica potencial de
la especie en el área indicada. Este formato de archivo puede ser manipulado con programas de
computación comerciales de sistemas de información geográfica, como Arc View (Stockwell,
2002).
Para el presente estudio, se utilizaron los registros obtenidos de las colecciones revisadas los
cuales fueron georeferenciados mediante el programa GeoLocate 2.02 (Ríos y Bart, 2001), así
como los registros de las recolectas realizadas en el periodo de estudio. Solo se generaron
modelos para aquellas especies que tuvieran más de cinco registros; por lo que para algunas
especies se utilizaron los registros de otras entidades y se interpolaron en el área de estudio.
Las variables ambientales que se emplearon, son los factores limitantes para la distribución de
las especies: altitud, inclinación, clima, precipitación, uso de suelo, vegetación, edafología y
geología.
En el cuadro cinco, se presenta la lista de factores, su descripción y los mapas digitales
empleados.
33
Factor Descripción Mapa digital utilizado
Clima
Cobertura geográfica que muestra las
entidades climáticas.
Climas
(Cobertura de climas del Estado de Morelos y cobertura de climas de la República Mexicana, Comisión
Nacional para el uso y manejo de la Biodiversidad, CONABIO)
Altitud
Cobertura basada en las curvas de nivel del
estado y el país, que considera los
gradientes altitudinales presentes en metros
sobre el nivel del mar.
Curvas de nivel, Modelo digital de
elevación
Pendiente
Cobertura basada en las curvas de nivel del
estado y el país, que considera los
diferentes gradientes de pendiente en
grados.
Curvas de nivel, Modelo numérico
de terreno
Precipitación Precipitación promedio anual (mm) presente
en distintas regiones del estado y el país.
Índice pluvial
Uso de suelo
y Vegetación
Cobertura con los distintos tipos de
vegetación y usos de suelo en la entidad y la
República.
Mapa de uso de suelo y vegetación
del Ordenamiento Ecológico
Territorial del Estado de Morelos e
Inventario Nacional Forestal
modificado por CONABIO, 2000.
Edafología
Tipos de suelo presentes en la entidad y en
el país.
Mapa edafológico del
Ordenamiento Ecológico Territorial
del Estado de Morelos y Mapa
edafológico de la República
Mexicana, CONABIO, 2000.
Cuadro 5. Factores ambientales utilizados en el análisis con GARP
34
Para los modelos se realizaron un promedio de 1000 iteraciones y la combinación de todas las
reglas. Para la generación del mapa final, se tomaron en cuenta los mejores modelos en función
del método propuesto por Anderson et al. (2003), que considera los índices y errores de comisión y
omisión generados en cada modelo de predicción.
5.3.4. Elaboración de la lista comentada de especies
Para la elaboración de la lista comentada de escorpiones del Estado de Morelos, se
consideraron los siguientes aspectos:
1. Familia (descripción general).
2. Género (descripción general).
3. Nombre de la especie (autor, año).
4. Diagnosis de la especie, con la descripción general, características
morfométricas y morfología sobresaliente.
5. Material revisado.
6. Fotografía de la especie.
7. Distribución en México.
8. Distribución en el Estado de Morelos (distribución real y potencial).
9. Observaciones (preferencias de hábitat, hábitos, biología).
35
6. Resultados y Discusión
6.1. Material de Colecciones Científicas
De la revisión de las colecciones científicas se reconocieron once especies/subespecies,
pertenecientes a tres géneros y tres familias (Cuadro 6). El material revisado fue comparado con
los registros citados previamente para el estado. No se encontraron ejemplares de la subespecie
Centruroides elegans meisei reportada por Beutelspacher (2000) y Córdova-Athanasiadis et al.
(2002). De acuerdo a la revisión de la literatura se asume que hubo un error en cuanto a la
identificación de los ejemplares y que estos corresponden a la subespecie Centruroides limpidus
limpidus.
Se revisaron tres paratipos de la subespecie C. elegans edentulus (Werner, 1939) depositados
en la Colección Zoológica del Museo de Hamburgo en Alemania y reportados para el municipio de
Cuernavaca. De esta revisión no se encontraron diferencias entre el lectotipo y paralectotipo de C.
elegans edentulus y ejemplares de C. limpidus limpidus provenientes de Cuernavaca, por lo que se
propone sinonimizar a esta subespecie (Córdova-Athanasiadis y Francke, en prensa).
Los ejemplares registrados para la entidad, determinados en las colecciones como
Centruroides baergi (Centruroides nigrovariatus baergi), fueron revisados utilizando los trabajos
de Hoffmann (1932), Armas y Martín-Frías (1998) y Ponce-Saavedra y Francke (2004). Asimismo
se compararon con ejemplares del género Centruroides correspondientes a la misma localidad
del registro y con ejemplares de Centruroides baergi provenientes de la localidad tipo de la
especie. De esta revisión se determinó que los ejemplares pertenecen a la especie Centruroides
balsasensis, recientemente descrita.
La especie determinada como Diplocentrus tehuacanus citada por Hoffmann (1932),
Beultespacher (2000), Fet et al. (2000), Lourenço y Sissom (2000), González-Santillán
(2001,2003) y Córdova-Athanasiadis et al. (2002) pertenece a la especie Diplocentrus coylei Fritts
y Sissom (1996). Asimismo, la especie Vaejovis nigrescens reportada por Beutelspacher (2000),
pertenece a la especie Vaejovis curvidigitus Sissom (1991c).
Los ejemplares determinados como Centruroides fulvipes, depositados en la Colección de
Arácnidos del Laboratorio de Parasitología, de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN
y en la Colección Entomológica del Laboratorio de Parasitología del Centro de Investigaciones
Biológicas de la UAEM, corresponden a la especie Centruroides margaritatus (Gervais, 1841),
siendo esta una especie introducida en el país que se ha distribuido en el estado de Morelos.
Asimismo el ejemplar de Centruroides nigrescens contenido en la Colección Nacional de
Arácnidos (CNAN), reportado para el municipio de Tepoztlán, se considera como una especie
introducida y cuya presencia fue ocasional, ya que no se encontraron más organismos en la
localidad de colecta.
36
Los municipios de Cuautla, Cuernavaca, Huitzilac, Miacatlán, Tepoztlán, Villa de Ayala y
Yautepec son los mejor representados en las colecciones, siendo las especies Centruroides
balsasensis y C. limpidus limpidus las más comunes.
La Colección de Arácnidos del Laboratorio de Parasitología, de la Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN) fue la que tuvo mayor representación
de localidades para el estado.
La Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) fue la que presentó mayor número de especies y
es la única que tiene una base de datos automatizada, lo que facilitó la consulta de la información.
Colección Especies Número de
localidades
Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología de la UNAM.
Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Centruroides nigrescens
Vaejovis curvidigitus
Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus mexicanus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
Vaejovis sp. (grupo intrepidus)
4
7
1
2
2
1
4
9
1
Total 9 18
Colección de Arácnidos del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos (INDRE).
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis curvidigitus
Vaejovis mexicanus smithi
6
2
1
Total 3 9
Colección de Arácnidos del Laboratorio de Parasitología, de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN).
Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Centruroides margaritatus
Diplocentrus tehuacanus (D. coylei)
Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus mexicanus)
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
3
26
1
2
3
1
8
16
Total 8 32
Cuadro 6. Material revisado de colecciones científicas.
37
Colección Especies Número de
localidades
Colección Zoológica del Museo de Hamburgo
(Alemania)
Centruroides limpidus limpidus 1
Colección de la Facultad de Estudios Superiores (FES) Iztacala.
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
2
2
2
2
Total 4 6
Colección de Entomología, del Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas (CIBUAEM)
Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
4
4
4
3
7
Total 5 18
Colección personal del Dr. Alejandro Alagón Cano.
Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Centruroides fulvipes
Diplocentrus tehuacanus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
3
6
1
2
5
7
Total 6 17
* El número total de localidades no corresponde a la sumatoria de estas, debido a que hay localidades
que presentan más de una especie.
6.2. Recolectas de campo.
Se realizaron 14 periodos de recolectas de campo, entre los meses de agosto de 2003 a
septiembre de 2004. Asimismo, se realizaron algunas colectas no sistematizadas para corroborar
algunos de los registros contenidos en las colecciones o citados por la literatura.
6.2.1. Especies encontradas y su abundancia relativa
El total de especies/subespecies encontradas fue de dieciséis, pertenecientes a cuatro géneros
y cuatro familias (Cuadro 7). De estas, seis corresponden a nuevos registros para el estado y
cuatro son especies nuevas para la ciencia. La familia Iuridae se registró por primera vez para
Cuadro 6. Continuación. Material revisado de colecciones científicas.
38
Morelos, representada por la especie Hadrurus gertschi encontrada en el bosque tropical
caducifolio del sur de la entidad, en las colindancias con Guerrero. En la zona oriental del estado
se encontró la especie Vaejovis subcristatus, hasta ahora solo registrada para los estados de
Oaxaca, Puebla y Veracruz (González-Santillán, 2001). En la región occidental de la entidad se
registró la especie Diplocentrus coylei, antes reportada como D. tehuacanus. En el municipio de
Cuernavaca se encontró a Centruroides margaritatus, reconocida como una especie introducida a
la entidad. En varias localidades del estado ubicadas dentro de la provincia fisiográfica de la
Cuenca del Balsas, se registra a la especie Centruroides balsasensis, antes identificada
erróneamente como C. limpidus limpidus. En la parte noreste del estado, en la Sierra del
Chichinautzin se reportó por primera vez a la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus, siendo
simpátrica con V. mexicanus smithi.
Familia Especie
Buthidae Centruroides balsasensis Ponce-Saavedra y Francke, 2004
Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879)
Centruroides margaritatus (Gervais, 1841)
Diplocentridae Diplocentrus coylei Fritts y Sissom, 1996
Diplocentrus tehuacanus Hoffmann, 1932
Diplocentrus sp. nv.
Iuridae Hadrurus gertschi Soleglad, 1976
Vaejovidae Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991.
Vaejovis granulatus Pocock, 1898.
Vaejovis mexicanus mexicanus C. L. Koch, 1836
Vaejovis mexicanus smithi Pocock, 1902
Vaejovis subcristatus Pocock, 1898
Vaejovis variegatus (Pocock, 1898).
Cuadro 7. Escorpiones del Estado de Morelos (Registros obtenidos de las colectas de campo)
39
De las cuatro especies nuevas para la ciencia, tres pertenecen al género Vaejovis y una al
género Diplocentrus. Dos especies de Vaejovis fueron encontradas en el Cañón de Lobos, zona
del estado que se distingue por ser parte de un corredor que permite la transición entre especies
de la zona norte y zona sur de la entidad (Burgos, com. pers). La otra especie de Vaejovis
pertenece al grupo “mexicanus” y fue encontrada al norte del estado.
En total se obtuvieron 23 nuevos registros para algunas localidades de la entidad, algunas de
las cuales nunca antes habían sido colectadas.
Se compararon los ejemplares recolectados con los registros contenidos en las colecciones y
no se encontraron las especies Centruroides nigrescens y Vaejovis sp. De esta última, no se
conoce la localidad exacta del ejemplar, pues solo se sabe que es de Cuernavaca. Esta especie
contenida en la CNAN pertenece al grupo intrepidus y fue determinada por el Dr. Sissom, como
una nueva especie.
Se visitó la localidad de colecta para la cual se tiene registrada a la especie Centruroides
margaritatus identificada erróneamente en las colecciones como C.fulvipes. Dicha localidad
corresponde a una zona urbana en la que ocurre tráfico de vehículos y materiales tales como
cartón y tablas de madera provenientes de otras partes de la República, por lo que se presume
que la especie fue introducida por estos medios a la entidad. Centruroides margaritatus es una
especie proveniente de Centroamérica y Sudamérica, que fue introducida a México en Acapulco y
Zihuatanejo en el estado de Guerrero, en Mazatlán y Culiacán en el estado de Sinaloa y en
Durango y Oaxaca (Fet et al, 2000).
La abundancia relativa y el número de localidades de las especies recolectadas se presenta
en la figura 15. En total se colectaron 1432 organismos, siendo las especies Centruroides
balsasensis, Vaejovis variegatus y Centruroides limpidus limpidus las más abundantes y
ampliamente distribuidas. En la zona norte la especie Vaejovis mexicanus smithi es la más
Familia Especie
Vaejovidae Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi)
Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)
Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)
Cuadro 7. Continuación. Escorpiones del Estado de Morelos (Registros obtenidos de las
colectas de campo)
40
abundante y presenta un rango de distribución bien delimitado a zonas de bosque de coníferas,
bosque de Quercus, pastizales y zonas de ecotonía con bosque tropical caducifolio.
Diplocentrus coylei, D.tehuacanus, Hadrurus gertschi, Vaejovis granulatus, V. curvidigitus, V.
mexicanus mexicanus y V. subcristatus son especies estenotópicas, con un nicho y una
distribución restringida dentro del estado.
Las nuevas especies encontradas en este estudio, pertenecientes a los géneros Diplocentrus y
Vaejovis, son consideradas como especies raras, cuyas poblaciones y áreas de distribución aún
no se encuentran delimitadas.
6.2.2. Localidades de colecta.
Se visitaron 27 municipios y 45 localidades. Se encontraron diferencias en cuanto a la
diversidad de escorpiones en las dos regiones biogeográficas que comprenden el territorio del
Estado de Morelos (Figura 16).
1.- El Eje Neovolcánico: Región caracterizada por relieves montañosos principalmente de la
Sierra del Chichinautzin en el norte del estado. Es la que presenta menor número de especies, las
cuales tienen un rango de distribución delimitado por los gradientes altitudinales y las
Figura 15. Abundancia relativa de las especies (histograma) en relación al número de localidades para cada una (polígonos).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
Centruro
ides
bals
asensis
Vaejo
vis
variegatu
s
Centruro
ides
limpid
us lim
pid
us
Vaejo
vis
mexic
anus
sm
ithi
Vaejo
vis
gra
nula
tus
Dip
locentrus
tehuacanus
Dip
locentrus c
oyle
i
Vaejo
vis
subcrista
tus
Vaejo
vis
mexic
anus
mexic
anus
Vaejo
vis
curv
idig
itus
Vaejo
vis
sp. (g
rupo
intrepid
us)
Vaejo
vis
sp. (g
rupo
mexic
anus)
Hadru
rus g
ertschi
Dip
locentrus s
p.
Centruro
ides
marg
arita
tus
Vaejo
vis
sp. (g
rupo
nitid
ulu
s)
Especies
No. de ejemplares
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
No. de m
uestras
41
características abióticas presentes en la región. Se encontraron siete especies, tres de las cuales
son generalistas con una distribución más amplia, encontrándose también en la región
perteneciente a la Cuenca del Balsas.
2.- La Depresión o Cuenca del Balsas: Es la región más diversa, presentando catorce
especies. Caracterizada principalmente por zonas de bosque tropical caducifolio y áreas agrícolas;
las características prevalentes en la región son favorables para la diversificación de los
escorpiones y en esta se pueden encontrar ejemplares de distintos tipos de ecomorfotipos. En el
Cuadro 8 se presentan los municipios y número de localidades visitadas y las especies
encontradas para cada uno.
Figura 16. Mapa del Estado de Morelos con las localidades de registro de todas las especies. Los puntos rojos indican los puntos de recolecta y los puntos azules las localidades registradas en las
colecciones. Mapa de la esquina inferior izquierda, muestra en coloración roja los municipios colectados y en coloración amarilla en los que no hubieron colectas.
42
Municipio No. localidades Especie
Amacuzac
2
Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Diplocentrus coylei
Vaejovis variegatus
Axochiapan 1
Centruroides balsasensis
Vaejovis variegatus
Cuautla 2 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis curvidigitus
Vaejovis variegatus
Cuernavaca 3 Centruroides limpidus limpidus
Centruroides margaritatus
Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
Coatlán del Río 1 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Diplocentrus coylei
Vaejovis variegatus
Emiliano Zapata 1 Centruroides balsasensis
Huitzilac 4 Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus mexicanus
Vaejovis mexicanus smithi
Jiutepec 2 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis variegatus
Vaejovis sp. nv ( grupo intrepidus)
Vaejovis sp. Nv (grupo nitidulus)
Jonacatepec 1 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis subcristatus
Vaejovis variegatus
Miacatlán 2 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Diplocentrus coylei
Vaejovis curvidigitus
Vaejovis variegatus
Cuadro 8. Listado de municipios, localidades y especies recolectadas.
43
Municipio No. localidades Especie
Ocuituco 2 Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus smithi
Puente de Ixtla 1 Centruroides limpidus limpidus
Diplocentrus sp. nv
V. granulatus
Vaejovis mexicanus mexicanus
Vaejovis variegatus
Temixco 2 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis variegatus
Tepalcingo 2 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Diplocentrus tehuacanus
Vaejovis variegatus
Tepoztlán 2 Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
Tetecala 1 Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis variegatus
Tetela del Volcán 1 Vaejovis granulatus
Tlalnepantla 1 Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus smithi
Tlaquiltenango 4 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Diplocentrus tehuacanus
Diplocentrus nv. sp.
Hadrurus gertschi
Vaejovis variegatus
Tlaltizapán 2 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis variegatus
Tlayacapan 1 Vaejovis granulatus
Totolapan 1 Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)
Cuadro 8. Continuación. Listado de municipios, localidades y especies recolectadas.
44
6.2.3 Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados.
Se colectó en los tipos de vegetación presentes en el estado, así como en zonas agrícolas y
urbanas. De todas las comunidades vegetales, el bosque tropical caducifolio, que actualmente
ocupa un 23% de la superficie estatal, fue el que presentó mayor diversidad (con once especies
encontradas, de las cuales tres son nuevas para la ciencia y tres son nuevos registros para la
entidad. La segunda comunidad más diversa fue el bosque de pino-encino con seis especies.
Estos resultados son comparables con los encontrados para otras entidades como Michoacán
(Ponce y Beutelspacher, 2001) y el estado de México (González- Santillán, 2004) en donde se
encuentra una mayor diversidad de escorpiones en las zonas cálidas ocupadas por bosque
tropical caducifolio, lo que demuestra la afinidad que tienen estos arácnidos a distribuirse en zonas
tropicales (Polis, 1990).
En el cuadro nueve se muestran los tipos de vegetación, el porcentaje del estado en los cuales
están representados, las especies encontradas en cada uno de estos y los ecomorfotipos
asociados.
Municipio No. localidades
Especie
Villa de Ayala 2 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Xochitepec 1 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis variegatus
Yautepec 1 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis variegatus
Yecapixtla 1 Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis subcristatus
Vaejovis variegatus
Zacualpan de Amilpas 1 Centruroides balsasensis
Vaejovis subcristatus
Vaejovis variegatus
Cuadro 8. Continuación. Listado de municipios, localidades y especies recolectadas.
45
Asociación vegetal Porcentaje de
cobertura estatal
Especies encontradas Ecomorfotipos.
Bosque de coníferas 6% Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus mexicanus
Vaejovis mexicanus smithi
Errantes y cortícolas
Bosque de pino-encino
8% Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus smithi
Errantes y cortícolas
Bosque de Quercus 10% Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
Errantes y cortícolas
Bosque mesófilo de montaña
0.5% Vaejovis granulatus
Vaejovis mexicanus smithi
Errantes y cortícolas
Bosque tropical caducifolio
23% Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Centruroides margaritatus
Errantes y cortícolas
Diplocentrus coylei
Diplocentrus tehuacanus
Diplocentrus sp.
Hadrurus gertschi
Pelófilo
Vaejovis curvidigitus
Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)
Litófilo
Vaejovis sp. (grupo intrepidus).
Vaejovis subcristatus
Vaejovis variegatus
Errantes
Matorral crasicaule 1% Vaejovis mexicanus mexicanus Errantes y litófilas
Pastizal (inducido) 15% Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis subcristatus
Vaejovis variegatus
Errantes y cortícolas
Zonas urbanas y agrícolas
46.5% Centruroides balsasensis
Centruroides limpidus limpidus
Vaejovis mexicanus smithi
Vaejovis variegatus
Errantes y cortícolas
Cuadro 9. Tipos de vegetación y ecomorfotipos asociados del estado de Morelos.
46
Los resultados obtenidos confirman que los escorpiones son animales que presentan una
especialización en cuanto a sus requerimientos de microhábitat y de esta forma se puede analizar
la diversidad de un área en función de la especificidad de los organismos hacia cierto substrato
(Prendini, 2001). Aquellas especies con requerimientos más específicos, estarán expuestas a
diferentes presiones selectivas, resultando procesos evolutivos y de especiación más rápidos en
comparación con aquellas especies más generalistas (Vrba, 1980).
En Morelos, los escorpiones pelófilos y litófilos presentan un alto grado de especialización al
sustrato, dependiendo de su textura, dureza y composición específica para poder sobrevivir.
Aunado a la compleja geomorfología de Morelos y la presencia de bosque tropical caducifolio,
como una comunidad vegetal muy heterogénea en el estado, los escorpiones litófilos y pelófilos
han logrado una especialización que ha permitido que ocurran procesos de especiación en estos
grupos derivando una gran riqueza de especies.
6.3 Análisis de riqueza de especies
Para la obtención de las curvas de acumulación de especies se utilizó una matriz basada en 100
aleatorizaciones y se compararon distintos estimadores no paramétricos, los cuales predijeron
entre 16 a 21 especies, resultando ACE con 16 especies, ICE con 21 especies, Chao1 con 16
especies, Chao2 con 20, Jack1 con 19, Jack2 con 20 y Bootstrap con 17. (Figura 17).
Figura 17. Curvas de acumulación de especies, determinadas de acuerdo a estimadores no paramétricos. La abreviatura “Sobs” corresponde al número de especies observadas.
0
5
10
15
20
25
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45
Número de muestras
Número de especies
Sobs (Mao Tau)
ACE
ICE
Chao 1
Chao 2
Jack 1
Jack 2
Bootstrap
47
El estimador ICE sobrestima el número de especies, lo cual probablemente se debe al número
de especies raras encontradas. Los estimadores ACE, Chao1 y Bootstrap son los que se ajustan
mejor a la curva asíntota de especies observadas (Sobs), como se muestra en la Figura 17. Por lo
tanto se considera que estos estimadores son los más estables, lo cual coincide con las
observaciones de González-Santillán (2004) que señala que estos estimadores no paramétricos
pueden ser potencialmente utilizados en los estudios faunísticos de escorpiones en zonas muy
heterogéneas.
Sin embargo, es importante mencionar que los modelos no pueden aplicarse a un caso
específico de estudio, lo cual está ligado a ciertos factores que los modelos no consideran como: 1)
la distribución espacial de los organismos, 2) el tipo de esfuerzo de colecta, 3) método de colecta
empleado y 4) la temporalidad de las colectas (Collwell y Coddinton, 1994 y Chazdon et al., 1998).
6.4 Escorpiofauna de Morelos comparada con la de otros estados.
Considerando que actualmente se reconocen 200 especies descritas para el país (González-
Santillán, 2003) el estado de Morelos representa el 8% de la escorpiofauna del país. Este es un
porcentaje alto, si se considera que el estado solamente cuenta con 4, 958.22 Km2 de extensión,
equivalente al 0.25% de la superficie territorial nacional. En el cuadro diez se presenta la riqueza
específica de diferentes estados y su superficie territorial.
La localización geográfica del estado, aunado a la gran heterogeneidad climática, edafológica y
geológica que presenta y la influencia de las provincias biogeográficas de la Depresión del Balsas y
el Eje Neovolcánico son factores que han permitido la diversificación del orden Scorpiones en la
entidad. Estas condiciones también son óptimas para que otras especies generalistas (tales como
Estado Superficie Km2 No. especies
Baja California Sur 73,475 41
Baja California Norte 69,921 33
Oaxaca 93,136 32
Estado de México 21,333 17
Guerrero 63,794 15
Morelos 4,958 16
Puebla 33,394 10
Cuadro 10. Comparación de la diversidad de escorpiones entre algunos estados de México (De acuerdo a González-Santillán, 2001 y 2004).
48
las pertenecientes al género Centruroides) puedan establecerse en la entidad, al ser introducidas
por el ser humano. En la figura 18 se presenta una gráfica comparativa de la riqueza de
escorpiones de cada estado de la República Mexicana.
Figura 18. Riqueza de especies de escorpiones de cada estado de la República Mexicana, de acuerdo a Lourenço y Sissom (2000) y González- Santillán (2003, 2004). Para el estado de Morelos se muestra en
coloración amarilla los datos de riqueza de especies registrada antes de este estudio para la entidad y en color azul se muestra la riqueza actual encontrada en esta investigación.
49
6.5. Distribución de Escorpiones en el Estado de Morelos
La distribución de los escorpiones está delimitada por diversos factores físicos como la
temperatura, precipitación, tipo de suelo, geología y la altitud (Polis,1990). Algunas de las especies
de escorpiones del estado de Morelos, presentan una distribución que esta claramente delimitada
por los gradientes altitudinales y las provincias fisiográficas presentes en la entidad. En la figura 19
se presenta un Modelo Digital de Elevación en el que se muestran los diferentes gradientes
altitudinales presentes en el estado y los registros de las especies.
En función de los registros de cada especie, se determinaron los rangos altitudinales en los que
se distribuyen algunos escorpiones en Morelos (Figura 20):
Figura 19. Modelo Digital de Elevación del estado de Morelos. La línea blanca divide las dos provincias fisiográficas presentes en el estado (Eje Neovolcánico al norte y Cuenca del Balsas al sur). Se muestran los
registros obtenidos de colecciones (amarillo) y los puntos de colecta (rojo).
Eje Neovolcánico
Cuenca del Balsas
50
La altitud es un factor ambiental que se encuentra sumamente ligado a otros factores tales como
el clima y los tipos de vegetación. Algunas especies de escorpiones, sobre todo aquellas con
requerimientos más específicos, se encuentran delimitadas a un rango altitudinal; tal es el caso de
las especies del género Vaejovis, en particular las del grupo “mexicanus”.
6.5.1 Modelos de distribución potencial.
Se crearon modelos de distribución potencial solamente para once especies del estado. Los
datos que se utilizaron fueron los registros georreferenciados de las colecciones revisadas y los
registros colectados en las salidas de campo. Para las especies Centruroides balsasensis,
Diplocentrus coylei, Hadrurus gertschi, Vaejovis subcristatus y la subespecie V. mexicanus
mexicanus, se utilizaron los registros de otros estados y se hizo una proyección espacial para
determinar la distribución potencial de cada especie en Morelos (cuadro 11).
Figura 20. Rangos altitudinales de distribución de algunos escorpiones en el estado de Morelos.
51
Los modelos de distribución potencial para cada especie se presentan en las fichas
correspondientes en la lista comentada de especies presentada en este estudio.
* Los registros fueron tomados de la revisión de distintas colecciones científicas y de las colectas de campo realizadas en este estudio, así como el material colectado por González- Santillán (2004) para el Estado de México. Para algunas especies solo se consideraron los registros del estado de Morelos.
Especie No.
registros de
colectas
No.
registros de
colecciones
Registros de
otros estados
Total
Centruroides balsasensis 41 13 Estado de
México, Guerrero
y Michoacán
79
Centruroides limpidus limpidus 27 39 - 74
Diplocentrus coylei 4 6 Estado de
México, Guerrero
10
Diplocentrus tehuacanus 7 2 Guerrero, Puebla 14
Hadrurus gertschi 2 5 Guerrero 7
Vaejovis curvidigitus 2 8 Edo. de México,
Guerrero
10
Vaejovis granulatus 11 10 - 21
Vaejovis mexicanus mexicanus 3 11 Estado de
México y D. F
13
Vaejovis mexicanus smithi 9 10 - 19
Vaejovis subcristatus 3 7 Puebla 10
Vaejovis variegatus 32 24 - 56
Cuadro 11. Especies y registros utilizados para hacer los modelos de predicción potencial
52
6.5.2 Análisis de la distribución potencial
Los modelos generados muestran que la mayoría de las especies de escorpiones presentes en
Morelos, tienen requerimientos de ecológicos específicos que permiten delimitar su distribución.
Autores como Pianka (1970), Polis (1990) y Lourenço (2003) señalan que esta especificidad de
hábitat permite considerar a la mayoría de los escorpiones como especies que se encuentran en
“equilibrio” y que por lo tanto sus patrones ecológicos y biogeográficos pueden ser predecibles.
A continuación se analizan algunos de los modelos de distribución potencial generados para
algunas especies.
Centruroides limpidus limpidus y C. balsasensis presentan una distribución geográfica muy
parecida. En ambas el Eje Neovolcánico actúa como una barrera biogegráfica que limita la
distribución de estos escorpiones a la provincia de la Cuenca del Balsas (Figura 21). Sin embargo,
C. balsasensis delimita aún más su distribución a zonas de baja altitud (no mayor de los 1700
msnm) mientras que C. limpidus limpidus presenta una distribución altitudinal más amplia. Ambas
especies presenten requerimientos ecológicos parecidos. Estas son simpátricas en muchas zonas
en el estado, lo cual corrobora las observaciones realizadas por Ponce (2003) quien encontró a
estas especies simpátricas en varias localidades del estado de Michoacán.
A pesar de que los modelos generados señalan que la distribución de Centruroides limpidus
limpidus en Morelos está limitada a la zona de influencia de la Cuenca del Balsas, la biología de
esta subespecie oportunista y su notable plasticidad ecológica han permitido que esta invada
algunos ecosistemas perturbados y zonas urbanas ubicadas dentro del Eje Neovolcánico.
a
Figura 21. Mapas de distribución potencial de a) Centruroides limpidus limpidus y b) C.balsasensis, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
Eje Neovolcánico
b
53
Los modelos de predicción para las subespecies Vaejovis mexicanus mexicanus y Vaejovis
mexicanus smithi, las restringen espacialmente al Eje Neovolcánico. En estos modelos es evidente
que los patrones de distribución de estas subespecies están limitados por los gradientes
altitudinales: V. mexicanus mexicanus se encuentra en Morelos a altitudes de 2380 a 2930 msnm,
mientras que V. mexicanus smithi se encuentra entre los 1930 a 2510 msnm (Figura 22). Las
subespecies son simpátricas entre los 2300 a los 2500 msnm, en donde es notable mencionar los
ejemplares de V. mexicanus mexicanus, son más grandes en comparación con aquellos que se
distribuyen en el Distrito Federal y el Estado de México. Cabe mencionar que de acuerdo al análisis
de la distribución geográfica de estas subespecies, así como diferencias morfológicas y
morfométricas encontradas entre las mismas, permitirá que estas en un futuro, se reconozcan
como especies independientes (Córdova- Athanasiadis y Francke, en preparación).
Las especies Diplocentrus coylei y D. tehuacanus presentan nichos ecológicos muy similares,
pero ambas especies presentan una distribución diferente. D. coylei se encuentra restringida a la
zona oeste de la entidad mientras que D. tehuacanus se presenta al sur de la entidad en la Sierra
de Huautla. Hasta el momento no se ha encontrado ninguna localidad en la cual se encuentren las
dos especies simpátricas. Los modelos de predicción señalan una separación geográfica que
puede deberse a las diferencias geológicas y edáficas que imperan en cada zona, diferencias que
son notorias en la morfología de los organismos. También sobresale que la distribución de estos
� 2100 m.s.n.m.
� 2500 m.s.n.m.
Figura 22. Mapas de distribución potencial de a) Vaejovis mexicanus mexicanusy b) V. mexicanus smithi, en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas
donde existe mayor probabilidad de presencia de la subespecie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
a b
54
diplocéntridos parece estar delimitada por el cauce de los ríos Amacuzac y Tembembe, los cuales
sirven como una barrera biogeográfica para la separación de estas especies (Figura 23).
Los modelos de las especies restantes también muestran que la distribución se encuentra
condicionada a los gradientes ambientales.
En Vaejovis granulatus al igual que las subespecies del grupo mexicanus antes mencionadas,
los gradientes altitudinales son determinantes en la distribución de esta especie, restringiéndola
principalmente al Eje Neovolcánico, aunque también puede encontrarse en un pequeño manchón
de Bosque de encino en las colindancias de Morelos con Guerrero (Figura 24a).
Vaejovis curvidigitus, su distribución parece estar ligada a las condiciones climáticas y a las
características de las rocas, pues esta es una especie principalmente litófila que se le encuentra
comúnmente en paredes rocosas. Esta especie se presenta solamente en una franja en el norte-
centro de la entidad (Figura 24b).
Vaejovis subcristatus es una especie que se encuentra en los límites del estado de Morelos con
el estado de Puebla, entidad en donde esta especie es común. La distribución de esta especie
está condicionada a las características geológicas y edáficas de la zona, encontrándosele
generalmente en zonas con suelos de textura gruesa (arenosoles) (Figura 24c).
El modelo de distribución potencial generado para la especie Vaejovis variegatus es congruente
con el modelo propuesto para esta especie por González- Santillán (2004) en el estado de México.
Se distribuye en la zona centro- sur de la entidad, por lo que se encuentra limitada por el Eje
a
Figura 23. Mapas de distribución potencial de a) Diplocentrus coylei y b) D. tehuacanus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de
la especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
b
55
Neovolcánico al norte del estado. Esta especie es una de las más abundantes en Morelos siendo
simpátrica con C. limpidus limpidus y C. balsasensis (Figura 24d).
a b
c
Figura 24. Modelos de distribución potencial de a) Vaejovis granulatus, b) V. curvidigitus, c) V. subcristatus y d) V. variegatus en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la especie y en coloración más clara las
zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
d
56
La distribución de Hadrurus gertschi se limita al sur de la entidad, en donde uno de los factores
principales, que caracterizan su distribución, es la pendiente, pues solamente se les encuentra en
áreas de más de 30% de pendiente en la Sierra de Huautla (Figura 25).
6.5.3. Regionalización del estado de Morelos de acuerdo a la distribución
potencial de los escorpiones de la entidad.
El concepto de regionalización se refiere a la división de un territorio en unidades menores, en
base a la interrelación de los diferentes factores que integran los sistemas ambientales (Aguilar,
1998). Aguilar (1990), divide al estado de Morelos en seis regiones físicas como resultado de las
diferencias ambientales (climáticas, edafológicas, geológicas, entre otras) que se presentan en la
entidad. De acuerdo a esta división estatal y a los modelos de distribución potencial generados
para algunas especies, se elaboró un mapa de regionalización estatal para los escorpiones del
estado de Morelos (Figura 26).
Figura 25. Modelo de distribución potencial de Hadrurus gertschi en el estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las zonas donde existe mayor probabilidad de presencia de la
especie y en coloración más clara las zonas donde hay mayor probabilidad de ausencia.
57
En este mapa se corrobora que la distribución potencial de las especies estenotópicas
corresponde con las características presentes en cada región. Así en la región meridional
sobresalen las especies del grupo “mexicanus” del género Vaejovis; en la región occidental se
presenta la especie D. coylei; en la región central la nueva especie del género Vaejovis encontrada
en este estudio, en la región oriental la especie V. subcritatus y en la región septentrional las dos
especies del género Diplocentrus y la especie Hadrurus gertschi.
Figura 26. Regionalización estatal de Morelos y distribución potencial de los escorpiones de la entidad.
58
7. Lista comentada
Escorpiones del Estado de Morelos
7.1. Generalidades de la Familia Buthidae C. L. Koch, 1837
Esta familia es la más grande, diversa y ampliamente distribuida del Orden Scorpiones,
encontrándose en las seis regiones faunísticas, pero alcanzando su mayor diversidad genérica en
el Viejo Mundo. Está representada por 73 géneros, seis subgéneros, 529 especies y 165
subespecies (Fet et al., 2000).
En México, solamente se encuentra representada por el género Centruroides Marx 1889, el cual
es exclusivo del Nuevo Mundo, presentando su centro de distribución en México, Centroamérica,
Caribe y extendiéndose al sur de Estados Unidos y norte de Sudamérica (Lourenço y Sissom,
2000).
Esta familia es de gran importancia médica, pues incluye a la mayoría de las especies altamente
tóxicas para el hombre (Loret y Hammock, 2001). Desde el punto de vista evolutivo, es
considerada por algunos autores como la familia más primitiva de escorpiones, hipótesis basada
en la ontogenia del grupo y la presencia de caracteres plesiomórficos (Lamoral, 1980; Stockwell,
1989) (Figura 1).
Se distingue del resto de las familias por sus patrones quelicerales y tricobotriales únicos. La
forma del esternón también separa a esta familia, pero en algunos géneros este puede ser
subpentagonal (Stockwell, 1989).
La mayoría de los bútidos son errantes y generalistas (euritópicos) y algunas especies son
cortícolas o arborícolas. Esta característica es lo que ha permitido su amplia distribución y
diversidad (Prendini, 2001),
Diagnosis: Dedo móvil del quelícero con un solo diente subdistal, dos dientes basales y dos
dientes accesorios en el margen inferior. Dedo fijo con uno o dos dientes accesorios en la cara
ventral (Figura 55). Patrón tricobotrial tipo A: fémur del pedipalpo con cinco tricobotrias internas;
patela del pedipalpo sin tricobotrias ventrales (Figura 56a) y quela del pedipalpo con una tricobotria
interna y dos tricobotrias ventrales. Esternón subtriangular en la mayoría de las especies (Figura
3). Espermatóforo flageliforme.
7.1.1 Género Centruroides Marx 1889
Este género es exclusivo del Nuevo Mundo, está representado por 46 especies y 22
subespecies. En México, existen 32 especies y subespecies que necesitan revisión taxonómica.
Incluye especies pequeñas (grupo thorelli) y bastantes grandes (grupo gracilis), que se encuentran
59
en diversos ecosistemas, desde desiertos a bosques tropicales (Lourenço y Sissom, 2000). Es un
género sobresaliente por su importancia médica y los problemas de salud pública que causa.
Hoffmann (1932) en sus monografías para la entomología médica de México, hace una
agrupación del género en dos grupos: los “no rayados” y los “rayados”, para facilitar la separación
de especies. González- Santillán (2001) siguiendo la misma agrupación, propone los siguientes
nombres:
8) Grupo “no rayado”.
� bertholdii: grupo de escorpiones de tamaño de pequeño a medio con ocho series de
granulaciones en el borde interno de los dedos de los pedipalpos. Dentro de este grupo
se encuentran: C. bertholdii, C. noxius, C. margaritatus y C. ochraceus.
� gracilis: especies de gran tamaño, de coloración oscura, con nueve series de
granulaciones en el borde interno de los dedos de los pedipalpos. Se encuentran: C.
bicolor, C. flavopictus, C. fulvipes, C. gracilis, C. nigrescens, C. nigrimanus (Capes,
2002).
� thorelli: adultos de tamaño pequeño, de color amarillo con manchas de color pardo en la
superficie dorsal del caparazón, mesosoma, pedipalpos y apéndices locomotores.
Presentan un tubérculo subaculear conspicuo del cual, ventralmente, surge una quilla en
forma de cresta. Son especies arborícolas: C. thorelli, C.sissomi, C. chiapanensis.
2) Grupo “rayado”: Alacranes que se distinguen por el patrón de coloración que presentan, con
dos fajas o rayas longitudinales de pigmentación oscura, en el dorso del mesosoma. Este se
subdivide en dos grupos:
� limpidus- elegans: El caparazón de color claro, presenta cuatro líneas longitudinales
oscuras: un par exterior extendiéndose de los ojos laterales a las quillas y un par
interior, que se extiende desde el borde frontal del tubérculo ocular, hacia el borde
posterior. Ejemplos: C. limpidus limpidus, C. balsasensis, C. elegans, C. baergi.
� suffusus- infamatus: El caparazón de color claro solo en los lados o en el área del
surco medio posterior; pigmentado en diferentes patrones. Ejemplos: C. infamatus
infamatus, C. infamatus ornatus, C. suffusus, C. vittatus.
En el estado de Morelos la familia Buthidae está representada por tres especies: 1) Centruroides
balsasensis y 2) Centruroides limpidus limpidus, las cuales forman parte del grupo de alacranes
rayados y sobresalen por la alta toxicidad de su veneno, siendo de gran importancia médica. 3)
Centruroides margaritatus, especie introducida en la entidad, la cual pertenece al grupo no rayado
y al complejo bertholdii y que se diferencia claramente de las dos primeras por su tamaño y
coloración.
60
7.1.2 Centruroides balsasensis
Ponce-Saavedra y Francke, 2004
Material examinado
México, Morelos. Amacuzac, Huajintlán (18.61°N, -99.43°O; 1510 m) 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 5♀
(CNAN); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61°N, -99.35°O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A.
Gotilla) 8♀ (CNAN); Axochiapan, Quebrantadero (18.53°N, -98.79°O; 1280 m), 2 septiembre 2003 (M.Córdova y D.
Morán) 8♀ 6♂ 2juv (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022m) 6 agosto 2004 (M.Córdova y
O.Sotelo) 17♀ y 6♂ (CNAN); Emiliano Zapata, Temimilcingo (18.74°N, --99.15°O; 1060 m), 28 abril 2004 (M. Córdova y
A. Jaimes) 6♀ y 4♂ (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D.
Morán) 5♀ y 4♂ (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D.
Morán) 1♀ (CNAN); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D. Morán) 2♀
y 2♂ (CNAN); Las Trancas, 13 noviembre 1938 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -
99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 3♀ (CNAN); Temixco, Pueblo Viejo (18.87°N, -
99.25°O;1378 m),11 junio 2004 (M.Córdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 6♀, 6♂ y 1juv (CIBUAEM); Tepalcingo, Cerro del
Venado (18.61°N, -98.86°O; 1380 m), 1 septiembre 2003 (M. Córdova y D. Morán) 17♀ y 9♂ (CNAN); Tepalcingo, El
Limón (18.54°N, -98.93°O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Córdova y G. Obregón) 4♀ y 7♂ (CIBUAEM); Tlaltizapán,
Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 4♀ 2♂ (CNAN no.68);
Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 1♀ y 18 crías primer
estadio (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m), 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 4♀
y 5♂ (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 17♀ 8♂ y 1juv
(CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 1♀ 24juv (primer
estadio) (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.44°N, -99.02°O) 11 junio 1994 (A.Burgos) 3♀ (CIBUAEM);
Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 7 junio 2004 (M. Córdova y E. Maison) 2♀ y 3juv (CIBUAEM); );
Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 11♀ y 9♂
2juv (CNAN); Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 28crías de primer estadio
Diagnosis: Escorpiones de talla mediana (6.2 -7.9 cm de
longitud corporal), de coloración amarillo-ocre con tonos
rojizos. Caparazón cefalotorácico es moderadamente
granular, con el tubérculo ocular oscuro y granular. El
área de los ojos laterales es muy oscura dando inicio a
una banda pigmentada que corre anteroposteriormente
hasta el margen posterior del caparazón y se ensancha
hacia el surco medio posterior, siempre sobre una quilla
moderamentente granular. La pigmentación oscura del
tubérculo ocular se continúa anteriormente a través de
una serie de gránulos pigmentados que llegan hasta el
margen anterior del caparazón y se fusionan con dos
manchas débiles y difusas que ocupan el área adyacente
del surco medio anterior. (Figura 27). Número de dientes
pectinales de 24 a 28 en machos y de 22 a 25 en
hembras. Tubérculo subaculear cónico y recto con
respecto a la base del aguijón.
Figura 27 . Centruroides balsasensis: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).
Foto: M. Córdova- Athanasiadis
61
(CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 3♀ (CIBUAEM); Villa de
Ayala, Moyotepec (18.73°N, -98.99°O; 1563 m) 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 9♀ y 4♂ (CIBUAEM); Villa de Ayala,
Xalostoc (18.72°N, -98.9°O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 6♀ y 1♂ (CNAN); San Isidro (18.82°N, -99.1°O;
1378 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 5♀ y 1♂ (CNAN); Yautepec, San Isidro (18.82°N, -99.1°O; 1378 m),
20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 1♀ y 19 crías segundo estadio (CNAN); Zacatepec, Galeana, 15 agosto 1991
(G.Peña) 4♀ y 3♂ 2juv (CIB-UAEM); Zacatepec, 30 junio 1981 (F.Guerrero) 3♀ (CNAN); Zacualpan de Amilpas, El
Curiel (18-78°N, -98.76°O; 1668 m), 31 julio 2004 (M. Córdova, O.Sotelo y A. Sotelo) 18♀ 4♂ 1juv (CNAN).
Distribución potencial en el Estado de Morelos
Observaciones: Esta especie ocupa el territorio delimitado por la Cuenca del Balsas y sus
límites de distribución se encuentran por debajo de los 1700 msnm. Descrita recientemente,
anteriormente era confundida con C. limpidus limpidus, ya que es muy parecida a esta especie
y se encuentran simpátricas en varias localidades tanto del Estado de Morelos como en el
Estado de Michoacán. Sin embargo, hay diferencias morfológicas y bioquímicas que permiten
reconocerlas como especies independientes. Es euritópica, encontrándose en Bosque Tropical
Caducifolio, pastizales, zonas urbanas y agrícolas, siendo responsable de parte de los casos
de alacranismo que ocurren en la entidad.
Distribución conocida: En el Estado de Guerrero, Estado de México y Michoacán (Figura 28).
Figura 28. Distribución potencial de Centruroides balsasensis en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en
la entidad.
62
7.1.3 Centruroides limpidus limpidus
(Karsch, 1879))
Material examinado
México, Morelos. Alpuyeca (18.44°N, -99.02°O), 29 septiembre 1955 (L.Navarro), 97♀ y 35♂ 12juv (ENCB-IPN no.
37); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61°N, -99.35°O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla)
2♀ (CNAN); Anenecuilco, Balneario el Palmar, 21 julio 1988 (E. Martín-Frías) 21♀ y 5♂ (ENCB-IPN no.135); Apancingo
de Michiapa (18.62°N, -99.45°O), 24 julio 1988 (colector desconocido) 11♀ y 3♂ (ENCB-IPN no.134); Apancingo de
Michiapa (18.62°N, -99.45°O), 14 octubre 1990 (E. Martín- Frías) 3♀ y 2♂ (ENCB-IPN no. 289); Cañón de Lobos
(18.88°N, -99.15°O), 31 agosto 1957 (colector desconocido) 4♀ y 2♂ 2juv (CNAN); Carretera México- Acapulco (Km.
130), 3 marzo 1972 (colector desconocido) 3♀ y 6♂ (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022m) 6
agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 7♀ y 4♂ (CNAN); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22
agosto 2004 (M.Córdova) 7♀ y 2♂ (CNAN) Cuautla, Col. Los Alacranes (18.81°N, -98.99°O), 26 junio 1993 (Gaviño)
3♀ y 2♂ 1juv (CIB-UAEM); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 26 agosto 1987 (S.Corral y R.Castrejón) 18♀ y 23♂ (ENCB-
IPN no.264); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 30 mayo 1979 (M. Robledo), 1♀ y 2♂ (ENCB-IPN no.41); Cuautla (18.81°N,
-98.99°O), 30 noviembre 1989 (G.Avila) 1♀ (ENCB-IPN no.349); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 22 noviembre 1955
(Halfter) 14♀ y 6♂ (ENCB-IPN, no. 3); Cuautla, 23 junio 1972 (M.García-Peña), 2♀ y 1♂ 1juv (CNAN); Cuautla, Granja
Limones, 31 mayo 2000 (L.Cháves) 23♀ y 16♂ (InDRE); Cuautla, 23 diciembre 1998 (A.Aguilar) 14♀ y 10♂ (CPAA);
Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 8 enero 1983 (H.Baragaño), 1♀ (ENEP); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 26 septiembre
1946 (S.Sierra) 1♀ (ENCB-IPN no.199); Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 12 enero 1981 (E.Flamosa) 2♀ (CNAN);
Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 2 julio 1970 (M.Nava) 1 ♀ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 25 noviembre
1987 (S.Corral) 1♀ (ENCB-IPN no.243); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O; 1936 m), 24 octubre 2003
(M.Córdova, H.Cardoso y M.Barrios) 4♀ y 4♂ (CIBUAEM); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 29 julio 1993 (R.Medina)
1♀ (ENCB-IPN no. 351); Cuernavaca, Cerritos (18.96°N, -99.18°O; 1560 m), 16 abril 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 4♀
y 6♂ (CIBUAEM); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 5 agosto 1956 (A. Pelaez) 1juv (ENCB- IPN no.162); Cuernavaca
(18.92°N, -99.23°O), 13 marzo 1989 (colector desconocido) 2♀ (CIB-UAEM); Cuernavaca, CENAPA (18.92°N, -
99.23°O), 22 abril 1984 (T. Arreola), 4♀ y 3♂ 3juv (ENCB-IPN no.161); Cuernavaca, Col. Delicias (18.92°N, -99.23°O),
29 marzo 1989 (E. Martín-Frías), 2♀ (ENCB-IPN no.156); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 23 octubre 1987 (J.Viana-
Lases) 1♀ (ENCB-IPN no.213); Cuernavaca, Tlaltenango (18.99°N, -99.19°), 22 octubre 1995 (R. Rojas) 1♂ (CPAA);
Cuernavaca, Fraccionamiento Delicias, 30 noviembre 1993 (F.Norman) 5♂ (ENCB-IPN no.312); Cuernavaca, Col.
Bugambilias, 24 febrero 1994 (R.Huerta) 1♂ (ENCB-IPN no.288); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 11 octubre 1974
(C.Miaja) 2♀ (ENCB-IPN no.95); Cuernavaca, Villas del Descanso (18.92°N, -99.23°O), 3 noviembre 1993 (R. Sánchez
y E. Martín-Frías) 4♀ y 4♂ (ENCB-IPN no.287); Cuernavaca, Unidad habitacional Morelos (18.92°N, -99.23°O), 25 junio
Diagnosis: Escorpiones de talla mediana (5.8 -7.1
cm de longitud corporal), de coloración amarilla con
variación ocre a rojiza. Caparazón con cuatro líneas
longitudinales; la líneas externas van desde el borde
anterior hasta el primer segmento del mesosoma sin
conectarse con las líneas internas que pasan por el
triángulo ocular (Figura 29). Número de dientes
pectinales de 22 a 26 en machos y de 19 a 23 en
hembras. Tubérculo subaculear reducido o si es
aparente, es recto y se orienta a la punta del aguijón.
Hembras más corpulentas que los machos y con
segmentos del metasoma más cortos. Figura 29 . Centruroides limpidus limpidus: ♀
(izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova-Athanasiadis
63
1988 (M.Alcalá) 5♀ y 3♂; Cuernavaca, Col. Del Bosque (18.92°N, -99.23°O), 3 mayo 1967 (L.Llano) 1♀ (ENCB-IPN
no.105); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 11 agosto 1983 (E. Galeana) 4♀ y 1♂ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -
99.23°O), 6 julio 1971 (C.Ortiz), 28♀ y 5♂ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 2 septiembre 1971 (E.Galeana)
8♀ y 6♂ (CNAN); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las Águilas, Col. Chapultepec (18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 22
octubre de 2004 (M. Córdova) 1♀ 15juv segundo estadio (CIBAUAEM); Coautlixco, 26 abril 2001 (R.Rojas) 4♀
(InDRE); Emiliano Zapata, Temimilcingo (18.74°N, --99.15°O; 1060 m), 28 abril 2004 (M. Córdova y A. Jaimes) 3♀ y 3♂
(CNAN); Jiutepec, La Quebradora, Cañón de Lobos (18.84°N, -99.14°O; 1540 m) 11 agosto 2004 (M. Córdova y O.
Sotelo) 7♀ y 4♂ (CNAN); Jojutla (18.62°N, -99.18°), 11 abril 1984 (E. Martín-Frías) 4♀ y 1♂ (ENCB-IPN no.300);
Laguna el Rodeo (18.78°N, -99.32°O), 12 noviembre 1981 (M. Salinas) 1♀ y 15juv (InDRE); Laguna del Rodeo
(18.78°N, -99.32°O), 23 junio 1987 (P.Aguilar) 6♀ y 4♂ (ENCB-IPN no.103); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O;
1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 6♀ y 8♂ (CNAN); Miacatlán (18.77°N, -99.36°O), 3 noviembre
1980 (G. Lang) 2♀ (InDRE); Miacatlán, Xochicalco (a 400m de la zona arqueológica) (18.8°N, -99.29°O; 1972 m), 22
septiembre de 2003 (M. Córdova y O. Sotelo) 13♀ 8♂ (CNAN); Mpio. Cuautla (18.86°N, -98.96°O), Agua Hedionda, 21
noviembre 1944 (M. Cárdenas) 3♀ 1juv (CNAN); Mpio. Jiutepec, Campo experimental de Progreso (18.88°N, -
99.15°O), 11 abril 1984 (colector desconocido) 3♀ (ENCB-IPN no. 31); Mpio. Jiutepec, Progreso (18.88°N, -99.15°O),
20 diciembre 1993 (L.Armas y E. Martín- Frías) 4♀ y 2♂ 2juv (ENCB-IPN no.323); Mpio. Jiutepec, Progreso (18.88°N, -
99.15°O), 7 enero 1978 (W. López-Forman) 1♀ y 1♂ (CNAN); Mpio. Miacatlán, Xochicalco (18.79°N, -99.3°O), 8
diciembre 1956 (J.Aguilar), 2♂ (CNAN); Mpio. Miacatlán, Xochicalco (18.79°N, -99.3°O), 8 julio 1950 (colector
desconocido) 1♂ (CNAN); Mpio. Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 20 mayo 1971 (colector
desconocido), 2♀ (CNAN); Mpio. Tepoztlán, Amatlán (18.98°N, -99.04°O), 9 junio 1980 (E.Barrera), 3♀ (CNAN); Mpio.
Xochitepec, Real del Puente (15 Km de Cuernavaca) (18.8°N, -99.23°O), 7 agosto 1960 (colector desconocido), 4♀
(CNAN); Ocuituco, La Presa (18.86°N, .98.79°O; 1813m) 17 enero de 2004 (M. Córdova, D. Morán y M.Barrios) 14♀ y
7♂ 1juv (CNAN, no.37), Oaxtepec, 20 noviembre 1956 (S. Barras y A. Barrera) 2♀ y 1juv (ENCB-IPN no.206);
Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), Col. Santa Rosa 1 juluo 1990 (T.García) 1♂ (ENCB-IPN no.218); Oaxtepec (18.91°N, -
98.97°O), 17 mayo 1942 (H.Bolivar) 1♂ (ENCB-IPN no.81); Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), 4 julio 1943 (C.Bolivar y
M.Osorio) 1♂ (ENCB-IPN no.201); Puente de Ixtla (18.62°N, -99.32°O), 26 junio 1955 (F. Rzedowsky) 2♀ y 1♂
(CNAN); Temixco, Los Sabinos (18.85°N, -99.29°o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Córdova y O.Sotelo) 4♀ y 5♂
(CNAN); Temixco, Pueblo Viejo (18.87°N, -99.25°O;1378 m),11 junio 2004 (M.Córdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 1♀ y 21juv
de primer estadio (CIBUAEM no.62); Temixco, Fraccionamiento Burgos (18.85°N, -99.25°O), 1 enero 2004, (I.Padilla)
2♂ (InDRE); Temixco (18.85°N, -99.25°O), 30 septiembre 1990 (M. Cortés) 3♀ (ENCB-IPN no.21); Tehuixtla (18.56°N,
-99.27°O), 6 abril 1947 (G. Morquecho) 1♀ (ENCB-IPN no.36); Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O), 30 julio 1987
(A.Burgos) 1♂ (ENCB-IPN no.128); Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M.
Córdova y G. Obregón) 2♀ (CIBUAEM); Tepoztlán, San Andrés de la Cal (18.96°N, -99.12°O; 1509 m), 7 octubre 2003
(M. Córdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 13♀ y 9♂ (CNAN no.18); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 5
mayo 1987 (C.Vázquez) 1♀ (CIB-UAEM);Tepoztlán (2km del Tepozteco) (18.99°N, -99.1°O), 17 septiembre 1957 (A.
Barrios) 2♀ y 2♂ (ENCB-IPN no.166); Tepoztlán, Col. Los Alacranes (18.99°N, -99.1°O), 12 julio 1999 (R.Aguilar) 7♀ y
5♂ (CPAA); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 20 diciembre 1961 (A. Barrera y E.Pereira) 1♂ (ENCB-IPN no.48); Tetecala,
Actopan (18.73°N, -99.39°O;1589 m), 6 agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 8♀ y 5♂ (CNAN); Ticumán (18.76°N, -
99.3°O),19 julio 1966 (A. Ocaza) 1♀ (ENCB-IPN no.164); Ticumán (18.76°N, -99.3°O), 10 abril 1978 (L.Velazco) 1♀
1juv (ENCB-IPN no.83); Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M.
Barrios) 5♀ 3♂ (CNAN ); Tlatizapán, Hacienda Xochimancas (18.79°N, -99.12°O; 999 m), 29 febrero 2004 (M. Córdova
y A. Jaimes) 4♀ y 2♂ 3juv (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m), 11 julio 2004 (M.
Córdova y O. Sotelo) 7♀ (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova,
A. Jaimes y H.Lagunas) 3♀ (CNAN);Tlaquiltenango, Quilamula (18.51°N, -99.02°O), 31 agosto 1994 (F. Herlingo) 9♀ y
2♂ (ENCB-IPN no.249); Tlaquiltenango, Quilamula (18.51°N, -99.02°O), 13 julio 2002 (J.Cháves) 8♀ 3♂ (CPAA);
Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 28crías de primer estadio
(CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 5♀ y 3♂ (CIBUAEM);
Tlayacapan (18.99°N, -99.01°O), 22 julio 1987 (S.Ibañez) 2♀ y 2♂ (InDRE); Totolapan, Nepopualco (18.99°N, -
98.94°O; 1975 m) 2 febrero 2004 (M.Córdova, A.Jaimes y J.Meza) 3♀ 1♂ y 1juv (CNAN); Villa de Ayala, Axocoche
(18.65°N,-98.99°O), 26 septiembre 1994 (colector desconocido) 8♀ y 4♂ (ENCB-IPN no.332); Villa de Ayala, Axocoche
(18.65°N,-98.99°O), 26 septiembre 1994 (E.Martín- Frías) 4♀ y 2♂ (ENCB-IPN no.359); Villa de Ayala (18.77°N, -
98.99°O), 26 noviembre 1994 (E. Martín-Frías) 6♀ (ENCB-IPN no.273); Villa de Ayala (18.77°N, -98.99°O), 14 julio
64
1988 (colector desconocido), 2♀ y 1♂ (ENCB-IPN no.195); Villa de Ayala, Balneario el Colibrí (18.77°N, -98.99°O), 28
junio 1990 (E.Martín-Frías y M. Cortés) 17♀ y 9♂ 2juv (ENCB-IPN no.187); Villa de Ayala, Axocoche (18.65°N,-
98.99°O), 27 junio 1990 (M.Cortés, L.Isita) 7♀ y 5♂ (ENCB-IPN no.182); Villa de Ayala, Moyotepec (18.73°N, -98.99°O;
1563 m) 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 2♀ (CIBUAEM); Villa de Ayala (18.77°N, -98.99°O), 26 junio 1990 (R.
Sánchez) 14♀ y 5♂ 1juv (ENCB- IPN no.183); Villa de Ayala (18.77°N, -98.99°O), 21 septiembre 1971 (M. Vázquez),
1♀ (CNAN); Villa de Ayala, Xalostoc (18.72°N, -98.9°O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 1♀ y 1♂ (CNAN);
Xochicalco (18.79°N, -99.3°O), 13 febrero 1983 (C. Muñóz) 1♀ (ENCB-IPN no.155); Xochicalco, 21 junio 1989 (colector
desconocido) 5♀ y 2♂ 2juv (ENCB-IPN no.91); Xochitepec, Unidad Morelos (18.78°N, -99.25°O; 1592m, 17 septiembre
2003 (M.Córdova, A.Jaimes y O.Sotelo) 11♀ y 2♂ 3juv (CNAN); Xochitepec (18.79°N, -99.3°O), 1 abril 1962 (C.
Bolivar) 4♀ y 1♂ (ENCB-IPN no. 4); Yautepec, Oaxtepec, Balneario ejidal “El Bosque” (18.9°N, -98.95°O; 1304 m), 21
marzo 2004 (M. Córdova) 6♀ y 4♂ (CIBUAEM); Yautepec, San Isidro (18.82°N, -99.1°O; 1378 m), 20 junio 2004 (M.
Córdova y M. Barrios) 7♀ (CNAN); Yautepec (18.88°N, -99.06°O), 8 noviembre 2000 (R.Paz) 3♀ y 1♂ (InDRE);
Yecapixtla, Achichipico (18.96°N, -98.83°O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Córdova, A. Villalba, J. Meza) 20♀ y 4♂
(CIBUAEM); Yecapixtla, 15 febrero 1994 (C.Angeles) 1♀ (ENCB-IPN no.269),
Distribución potencial en el Estado de Morelos
Distribución conocida: En el Estado de Guerrero, Michoacán, México, Morelos, Oaxaca y
Puebla. Se ha reportado como introducida en otros estados (Figura 30).
Figura 30. Distribución potencial de Centruroides limpidus limpidus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la
especie en la entidad.
65
Observaciones: Esta especie es una de las más abundantes en el estado, teniendo sus
límites de distribución desde los 800 a los 2000 msnm, por lo que puede encontrarse desde
zonas ocupadas por Bosque de Quercus (perturbadas) hasta áreas de Bosque Tropical
Caducifolio. Es una especie euritópica, es decir, es muy generalista lo que le he permitido
tolerar una amplia gama de condiciones ambientales. A diferencia de otras especies, esta se
ha visto favorecida por la influencia humana, por lo que es común verla en el interior de los
hogares y es por causa de esta que ocurren la mayoría de los casos de escorpionismo en la
entidad. Se ha observado que en el estado de Morelos, su presencia está muy condicionada a
zonas perturbadas, disminuyendo su abundancia en zonas de poca pertubación. Puede
encontrarse debajo de piedras, en grietas o galerías hechas por otros animales (Figura 31),
debajo de la corteza de postes o árboles como el Huamuchil e incluso en la copa de algunos
árboles y en el interior de bromélias.
No presenta una temporalidad estacional como otras especies, por lo que puede verse en
cualquier época del año. Su gran abundancia también se debe a que estos organismos no
presentan estacionalidad fija para su reproducción como otras especies (Ponce, 2003;
González-Santillán, 2004), esto se puede comprobar al encontrar hembras con crías en todo el
año (Figura 32). Al igual que otros bútidos, presentan los periodos de gestación más cortos y
tienen la capacidad de madurar sexualmente en diferentes estadios (Polis, 1990; Farley, 2001).
Figura 31. Preferencias de hábitat de Centruroides limpidus limpidus (Karsch, 1879). Fotos: M. Córdova- Athanasiadis.
Figura 32. Hembra de Centruroides limpidus limpidus con crías de primer estadio. Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
66
Comportamiento: Las hembras son más abundantes que los machos y más agresivas. A
principios de la temporada de lluvias suele verse un comportamiento de agregación en los que
se forman grandes conglomerados de esta especie bajo la corteza de algunos árboles o
troncos muertos.
7.1.4 Centruroides margaritatus
(Gervais, 1841)
Material examinado
México, Morelos. Cuernavaca, Unidad Habitacional Las Águilas, Col. Chapultepec (18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 25
mayo 1990 (E. Peña) 2♀ (ENCB-IPN no.98); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las Águilas, Col. Chapultepec
(18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 13 marzo 1994 (E. Peña) 4♀ y 2♂ (CIB-UAEM); Cuernavaca, Unidad Habitacional Las
Águilas, Col. Chapultepec (18.93°N, -99.23°O; 1460 m), 22 octubre de 2004 (M. Córdova) 1♀ (CNAN); Cuernavaca,
Col. Tlaltenango (18.99°N, -99.29°O; 1573 m), 26 octubre de 2004 (M. Córdova) 1♀ (CNAN); Cuernavaca, Col.
Tlaltenango (fecha y colector desconocidos), 1♀ (CPAA).
Distribución conocida : Norteamérica. México: Guerrero, Sinaloa, Oaxaca y Durango,
nuevo registro para Morelos (Figura 34). Centroamérica. Belice, Costa Rica, El Salvador,
Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá. Sudamérica: Colombia y Venezuela (Fet et al,
2000).
Figura 33. Centruroides margaritatus: ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).
Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
Figura 34. Distribución de Centruroides margaritatus en México (estados en coloración roja).
Diagnosis: Escorpiones de gran talla (adultos de más de 10
cm de longitud). Coloración generalmente oscura (parda), la
tibia y tarso del pedipalpo mucho más claros que la mano y el
quinto segmento caudal más oscuro que el resto de los
segmentos. Dedos de los pedipalpos con ocho series de
granulaciones en el borde interno. Pedipalpos robustos
provistos de setas amarillentas. Quillas de la mano del
pedipalpo y quillas caudales bien desarrolladas y de
coloración oscura. Diente subaculear desarrollado. Hembras
más corpulentas que los machos y con segmentos caudales
más gruesos y cortos. Número de dientes pectinales de 26-
30 en machos y de 25-29 en hembras (Figura 33).
67
Observaciones: Esta especie fue introducida al estado de Morelos y actualmente presenta
poblaciones bien establecidas en algunas barrancas del municipio de Cuernavaca,
encontrándosele junto con C. limpidus limpidus.
7.2 Generalidades de la Familia Diplocentridae Peters, 1861
Es una familia pequeña, que incluye a un compacto grupo monofilético, representado por
ocho géneros, 76 especies y 11 subespecies. Presentan una extraña distribución geográfica; la
mayoría de los géneros se encuentran en América, desde el suroeste de Estados Unidos,
México, Centro América, Sudamérica y algunas islas del Caribe. Sin embargo, también hay
representantes asiáticos de los géneros Nebo y Heteronebo (Sissom, 1990; Fet et al., 2000).
En México, la familia se encuentra representada por dos géneros: Bioculus Stahnke, 1968,
con cuatro especies restringidas a Baja California Sur y Guerrero y Diplocentrus Peters, 1861,
con 33 especies ampliamente distribuidas en la República Mexicana (Lourenço y Sissom, 2000;
González- Santillán, 2001).
Son especies fosoriales, que cavan sus galerías, en las cuales permanecen la mayor parte
del tiempo. Algunas pueden encontrarse en grietas entre las rocas. Como adaptación a sus
hábitos fosoriales las especies de esta familia se distinguen por presentar fuertes y robustas
manos, así como patas adaptadas para cavar. Otra característica de los diplocéntridos es la
presencia de un tubérculo subaculear cónico en el telson, cubierto de microsedas.
Diagnosis: Dedo móvil de los quelíceros con un diente subdistal y un diente basal en el
margen externo; el diente distal externo más pequeño que su contraparte interna. Patrón
tricobotrial tipo C: fémur del pedipalpo con tres tricobotrias, patela con 19; mano con 16,
tricobotria Dt basal y Est distal; dedo fijo con 10 tricobotrias. Esternón subpentagonal (Figura
3). Parte ventral del tarso con dos hileras longitudinales de espinas. Presencia de un tubérculo
subaculear del telson. Espermatóforo tipo lameliforme.
7.2.1 Género Diplocentrus Peters 1861
El género Diplocentrus esta representado en México por 33 especies ampliamente
distribuidas en el país, siendo el estado de Oaxaca el que presenta mayor número de especies.
Algunas especies también se encuentran en el suroeste de Estados Unidos y norte de
Centroamérica (Fet et al., 2000; González- Santillán, 2001).
En general, las especies de este género son pobremente conocidas. Esto se debe
principalmente a sus hábitos fosoriales, ya que exhiben periodos limitados de actividad
nocturna; lo que ha dificultado su recolecta a través de los métodos tradicionales de rodamiento
de piedras, que son generalmente diurnos. Por ello, hay pocos ejemplares representados en
las colecciones, siendo mínima la representatividad de machos del género los cuales son
elementales para la definición de especies (Francke, 1977; González- Santillán com. pers.).
68
La identificación de especimenes inmaduros es casi imposible, así como hay un marcado
dimorfismo sexual entre los adultos, lo que dificulta la identificación de ejemplares, sobre todo
cuando un único espécimen es comparado taxonómicamente con otro del sexo opuesto (Francke,
1977; González- Santillán, 2001).
En el presente estudio se colectaron tres especies pertenecientes a la familia Diplocentridae y al
género Diplocentrus para el estado de Morelos. Para su recolecta se utilizó la técnica de detección
ultravioleta, la cual facilitó la localización de los organismos, los cuales dejaban ver sus cuerpos a
la entrada de sus galerías. Los ejemplares se colectaron durante temporada de lluvias siguiendo
las recomendaciones de Francke y González- Santillán com. pers, ya que en temporada de secas
estos se entierran y por lo tanto es casi imposible su colecta.
Cabe señalar que las densidades de las especies del género encontradas en el estado son más
bajas en comparación con otras especies de la familia Vaejovidae que también presentan
estacionalidad. Asimismo, el número de machos recolectados fue más bajo que las hembras,
encontrándose gran cantidad de ejemplares juveniles.
7.2.2 Diplocentrus coylei
Fritts y Sissom, 1996
Material examinado:
México. Estado de México. Malinalco (18.93°N, -99.48°O; 1539m) 13 agosto 2003 (E. González) 2♀ (CNAN); Guerrero.
Cacahuamilpa (18.41°N, -99.34°O) 11 agosto 1984 (R. Ríos) 1♀ y 1♂ 2 juv (CNAN); Cacahuamilpa (18.43°N, -99.34°O;
1520m) 15 julio 2001 (M. Córdova y A. Burgos) 1♀ (CIBUAEM); Dos Bocas (18.66°N, -99.51°O) junio 1946 (colector
desconocido) 1♀ y 1♂juv (CNAN); Iguala (18.35°N, -99.56º) junio 1961 (colector desconocido) 1♀ (CNAN); Las Granadas
(18.43°N, -99.54°O), junio 1966 (G. Torres) 2♀ y 2 juv (CNAN). Morelos: Amacuzac, Huajintlán (18.61°N, -99.43°O; 1510
m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova y A. Gotilla) 1♀ (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022 m), 6
agosto 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 3♀ y 1♂ y 6juv (CNAN); del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022 m), 6 agosto
Diagnosis: Alacranes de talla media de 4.8 a 6.0
cm de longitud corporal. De coloración de
anaranjado- rojizo a pardo. Margen anterior del
caparacho granulado. Segmentos I-III del
metasoma con quillas laterales inframedias bien
marcadas. Fórmula tarsal del segundo tarsomero
4/5 4/5: 5/5 5/5: 5/6 5/6: 6/6 6/6. Número de
dientes pectinales de 14 a 16 en machos y de 11
a 13 en hembras. Machos con la mano más
alargada y reticulada que las hembras (Figura
35).
Figura 35. Diplocentrus coylei: ♂ (izquierda) y ♀ (derecha).Foto: M. Córdova- Athanasiadis
69
2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ y 4juv de primer estadio (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7
agosto 2004 (M.Córdova y O. Vázquez) 2♀ 1♂ y 1juv (CNAN); Michiapa, Amacuzac (18.62°N, -99.45°O) 22 julio 1988 (A.
Burgos) 2♀ y 1♂ (ENCB- IPN, no. 12); Michiapa, Amacuzac (18.62°N, -99.45°O) 14 octubre 1990 (A. Burgos) 1♀ 2juv
(ENCB- IPN, no. 29); Taxco (18.5°N, -99.56°O) octubre 1934 (R.Hernández) 2♀ (CNAN).
Distribución conocida: En el Estado de Guerrero, Edo. de México y Morelos (Figura 36).
Distribución potencial en el estado de Morelos
Figura 36. Distribución potencial de la especie Diplocentrus coylei en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en
coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa señalan la distribución real de la especie.
Observaciones: Esta especie se encuentra limitada a la zona sudoeste del estado, en los
relictos de Bosque Tropical Caducifolio que colindan con el estado de México y el estado de
Guerrero. Se encuentra en el estado a altitudes de 930 a los 1700 msnm. Es una especie pelófila
que habita en el suelo en galerías construidas bajo rocas, teniendo predilección por suelos
arcilloso-limosos que conservan gran humedad, así como también zonas de más de 20° de
pendiente. Los organismos permanecen refugiados en sus galerías la mayor parte del tiempo, lo
que hace difícil su colecta, la cual para este estudio fue principalmente nocturna, aprovechando la
70
fluorescencia de los pedipalpos de estos animales cuando se encuentran en la entrada de sus
galerías. Se les encuentra generalmente en zonas poco perturbadas (Figura 37).
Los organismos presentan una gran estacionalidad, encontrándolos únicamente en periodo de
lluvias, cuando el sustrato se encuentra húmedo. Se asume que en época de secas estos se
entierran sin alimentarse (González- Santillán, com. pers). También presentan estacionalidad
reproductiva, siendo el inicio de la temporada de lluvias la época en la que se observan hembras
con crías. Probablemente las hembras se aparean en la temporada anterior y durante el tiempo
que permanecieron enterradas se llevó a cabo la embriogénesis de tipo catoicogénica (Figura 38).
Figura 37. Macho de Diplocentrus coylei saliendo de su galería. Foto: M.Córdova- Athanasiadis, tomada con iluminación UV.
Figura 38. Hembra de Diplocentrus coylei con crías de primer estadio en su dorso. Foto: M. Córdova- Athanasiadis
71
7.2.3 Diplocentrus sp. nv.
7.2.4 Diplocentrus tehuacanus
(Hoffmann, 1931)
Material examinado
México. Guerrero: Atenango del Río (18.08°N, -99.1°O) 15 agosto 2003 ( E. González y O. Francke) 1♀ y 1♂ (CNAN).
Morelos: Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O, 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Córdova- G. Obregón) 2♀ (CNAN);
Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 2♀ y 2♂ (CNAN);
Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ 26juv primer estadio
(CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ 29juv primer
estadio (CNAn); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y
H.Lagunas) 4♀ (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y
H.Lagunas) 1♂ (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O), 31 agosto 1990 (HSL González y A. Burgos) 2♀ y
1♂ (ENCB- IPN no. 24); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 3♀
Diagnosis: Alacranes de talla mediana, de 4.6-
5.5 cm de longitud corporal. Coloración parda-
rojiza. Margen anterior del carapacho granulado.
Manos de los pedipalpos del macho, más
gruesas y cortas en comparación con D. coylei
(figura 40). Conteo de dientes pectineos 11- 14
machos y de 11- 13 en hembras. Fórmula tarsal
del segundo tarsómero: 4/5 4/5: 5/5 5/5: 6/6 6/6:
6/6 6/6. Machos con la mano más larga y
reticulada que las hembras. Figura 40. Diplocentrus tehuacanus
♂ (izquierda) y ♀ (derecha). Foto: M.Córdova- Athanasiadis.
Especie de gran tamaño, que fue
colectada en la zona sur del estado a
principios de la temporada de lluvias,
colectándose un macho adulto y dos
hembras de la misma. Actualmente se
encuentra en proceso de descripción
(Figura 39).
Figura 39. Dipocentrus sp. nv. ♂ (izquierda) y ♀ (derecha).
Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
72
(CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O) 23 octubre 1993 (R. Aguilar) 2♀ (ENCB- IPN no.112); Tlaquiltenango,
Huautla (18.39°N, -99.03°O) 23 octubre 1993 (R. Aguilar) 4♀ y 2juv (ENCB- IPN no.113).
Distribución conocida: Guerrero, Morelos, Oaxaca y Puebla (Figura 41).
Distribución potencial en el estado de Morelos
Observaciones: Su distribución se encuentra delimitada al sur del estado de Morelos,
encontrándosele a altitudes de 800 a 1642 m. en la entidad. Es muy parecida a D.coylei, pero a
diferencia de esta, prefiere suelos de textura más arenosa, de menor humedad y zonas de poca
pendiente, lo cual también se ve reflejado en su morfología, presentando en los machos manos de
los pedipalpos más gruesas y cortas que D. coylei.
Su colecta fue principalmente nocturna y en temporada de lluvias, ya que al igual que otras
especies fosoriales en temporada de secas se entierran y permanecen escondidos en sus galerías
debido a la carencia de alimento. Se encuentran principalmente en zonas poco perturbadas.
Figura 41. Distribución potencial de la especie Diplocentrus tehuacanus en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa
señalan la distribución real de la especie.
73
7.3 Generalidades de la Familia Iuridae Thorell, 1876
La familia Iuridae comprende cinco géneros y 19 especies. En México, está representada por dos
géneros: Anuroctonus Pocock, 1893, representado por solo una especie A. phaiodactylus en Baja
California, cuya ubicación dentro de la familia Iuridae aún no es clara (Fet et al., 2000; Francke y
Soleglad, 1981; Stockwell, 1992); y el género Hadrurus Thorell,1876, que sobresale por sus
especies de gran tamaño y cuerpo robusto (Soleglad, 1976).
Diagnosis: dedo móvil del quelícero con un diente distal dorsal más corto que el diente distal
ventral y con un diente basal ventral prominente. Patrón tricobotrial tipo C: centralmente la patela y
la quela con numerosas tricobotrias. Esternón pentagonal. Espermatóforo lameliforme.
7.3.1 Género Hadrurus Thorell, 1876
Este género está representado en México por siete especies y tres subespecies. Presentan una
distribución discontinua, encontrándose al suroeste de los Estados Unidos, Sonora y la
Península de Baja California y en el sur de México en los estados de Guerrero, Oaxaca y
Puebla (González- Santillán, 2001). Estos alacranes caracterizan por ser animales robustos, de
gran talla y muy vellosos; con apéndices adaptados a su vida fosorial. Se encuentran en lugares
desérticos y secos.
Soleglad (1976), hizo una revisión taxonómica del género, basado en el patrón tricobotrial de la
quela del pedipalpo y en función a esto, el autor agrupa al género en dos grupos:
1) Grupo “aztecus”: que carece de tricobotrias accesorias internas y tiene las tricobotrias ib e
it situadas basalmente. A su vez, a este grupo se subdivide en dos subgrupos:
• “aztecus”: tricobotrias accesorias externas ausentes en la mano y tricobotrias ventrales de
la mano formadas en una sola hilera. Especie Hadrurus aztecus, Pocock.
• “gertschi”: tricobotrias accesorias externas de la mano presentes y tricobotrias ventrales de
la mano, formadas en doble hilera. Especie Hadrurus gertschi, Soleglad.
2) Grupo “hirsutus”: Tricobotrias accesorias internas presentes; tricobotrias ib e it situadas
suprabasalmente. Este se divide en dos subgrupos.
• hirsutus”: con una a cuatro tricobotrias accesorias externas. Especies incluidas: Hadrurus
hirsutus Wood, H. concolor Stahnke y H. pinteri Stahnke.
• “arizonensis”, con ausencia de tricobotrias accesorias externas. Especies incluidas:
Hadrurus arizonensis Swing; H. spadix Stahnke y H. obscurus Williams.
Recientemente, Fet et al., (2004) reconocen al grupo aztecus, como un género válido,
denominándolo Hoffmannihadrurus. Sin embargo, debido a la carencia de un análisis claro que
demuestre que este es un grupo monofilético, el género no es considerado como válido
(Francke y Prendini, en preparación).
74
7.3.2 Hadrurus gertschi Soleglad, 1976
Material examinado
México, Guerrero: Atenango del Río (18.08°N, -99.1°O) 15 agosto 2003 (E. González y O. Francke) 3♀ (CNAN);
Cacahuamilpa (18.41°N, -99.34°O) 10 agosto 1967 (B.Cabrera) 2♀ y 1♂ (CNAN); Iguala (18.35°N, -99.56º) junio 1961
(colector desconocido) 1♀ (CNAN); Taxco (18.5°N, -99.56°O) octubre 1934 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Mezcala
(17.93°N, -99.61°O) noviembre 1990 (colector desconocido) 1♀. Morelos: Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O;
1066 m) 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio
2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 2♀ (CNAN).
Distribución conocida: Estado de Guerrero y Morelos (Figura 43).
Distribución potencial en el estado de Morelos
Diagnosis. Alacranes de gran tamaño (de 6.5 a 11 cm
de longitud corporal), de coloración pardo oscura.
(Figura 42). Palma de la quela del pedipalpo con 20-25
tricobotrias ventrales y con 3-4 tricobotrias accesorias
externas. Glándulas aculeares en machos adultos
ausentes. Conteo de dientes pectinales de 31-33 en
machos y de 26-29 en hembras.
Figura 43. Distribución potencial de la especie Hadrurus gertschi en el Estado de Morelos. Las áreas más oscuras señalan mayor probabilidad de que la especie se encuentre presente y las zonas claras donde es más probable que esté ausente. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie.
Figura 42. Hadrurus gertschi ♂ (hembra). Foto: M.Córdova- Athanasiadis.
75
Observaciones: Se encuentran en zonas de Bosque tropical caducifolio poco perturbado,
prefiriendo zonas expuestas y de más de 40° de pendiente. Sus galerías se encuentran
principalmente expuestas en el suelo y raramente bajo piedras (como en el caso de los
diplocéntridos). Son organismos fosoriales que permanecen escondidos en sus galerías la mayor
parte del tiempo, llegando a enterrarse a bastante profundidad (2 m).
7.4 Generalidades de la Familia Vaejovidae Thorell, 1876
Esta familia es de las más grandes y diversas representada por diez géneros, 146 especies y 35
subespecies restringida exclusivamente a Norteamérica. Muchos taxa han sido separados de esta
familia y han constituido otros grupos o familias y probablemente conforme se realice una revisión
de esta familia se separarán grupos nuevos (González- Santillán com. pers.). En México, esta
familia es la más grande, representada por siete géneros: Paravaejovis Williams, 1980;
Paruroctonus Werner, 1934; Serradigitus Stahnke, 1974; Smeringurus Haradon, 1983; Syntropis
Kraepelin, 1900; Vaejovis Koch, 1836 y Vejovoidus Stahnke, 1974. De todos, el género Vaejovis
es el mejor representado en México pero al igual que el resto de la familia este requiere de una
revisión sistemática.
7.4.1 Género Vaejovis Koch, 1836
El género Vaejovis, es el más grande y ampliamente distribuido en México, representado por 56
especies, que presentan un amplio rango de preferencias de hábitat.
Este no es un género bien definido, por lo que es posible que en el futuro otros grupos o géneros
sean separados del mismo. Para su estudio, el género ha sido dividido en cinco grupos:
eusthenura, intrepidus, nitidulus, mexicanus y punctipalpi.
En el estado de Morelos la familia Vaejovidae es la más diversa, encontrándose nueve especies
del género Vaejovis encontrándose representados todos los grupos.
7.4.2 Grupo “eusthenura”
Es un grupo que se encuentra ampliamente distribuido en México y que fue diagnosticado por
Williams (1970). Se distingue de otros grupos por presentar el V segmento del metasoma más
largo que el caparazón y tener las quillas de la mano del pedipalpo y las quillas ventrales del
metasoma ausentes o lisas.
Es Morelos, el grupo se encuentra representado por solo una especie: Vaejovis variegatus, la
cual es muy abundante y se encuentra ampliamente distribuida en la entidad.
76
7.4.2.1 Vaejovis variegatus (Pocock, 1898).
Material examinado. México, Morelos: Alpuyeca (18.44°N, -99.02°O), 30 julio 1957 (R. Peláez), 2♀ (ENCB-IPN no. 81); Amacuzac, Huajintlán (18.61°N, -99.43°O; 1510 m) 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 5♀ y 3♂ (CNAN); Amacuzac, San Gabriel de las Palmas (18.61°N, -99.35°O; 1420 m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 8♀ y 1♂ (CNAN); Amacuzac (18.61°N, -99.43°O) 18 junio 1981 (M. Cortés) 4♀ y 1juv (ENCB- IPN no. 27); Anenecuilco, Balneario el Palmar, 21 julio 1988 (E. Martín-Frías) 11♀ y 3♂ (ENCB-IPN no. 143); Apancingo de Michiapa (18.62°N, -99.45°O), 24 julio 1988 (A. Burgos) 13♀ y 6♂ (ENCB-IPN no. 117); Axochiapan, Quebrantadero (18.53°N, -98.79°O; 1280 m), 2 septiembre 2003 (M.Córdova y D. Morán) 8♀ 2♂ 1juv (CNAN); Coatlán del Río, El Oyanco (18.73°N, -99.43°O; 1022m) 6 agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 9♀ y 3♂ (CNAN); Coatlán del Río (18.73°N, -99.43°O) 10 julio 1947 ( O. Barreras) 1♀ (ENCB-IPN no.111); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Córdova) 4♀ (CNAN); Cuautla, 13 abril 1972 (M.García-Peña) 2♀ (CNAN);Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 3 julio 1970 (E. Galguera), 4♀ y 3♂ (CNAN); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 18 marzo 1989 (A. Burgos), 2♀ (CIBUAEM);Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 19 mayo 1963 (D. Peláez y B. Bolivar) 4♀ y 1♂ (ENCB- IPN no.70); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 18 agosto 1957 (G. Torres), 2♀ (ENCB-IPN no.18); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 6 agosto 2001 (R.Guerra), 3♀ y 1♂ (CPAA); Jiutepec, La Quebradora, Cañón de Lobos (18.84°N, -99.14°O; 1540 m) 11 agosto 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 6♀ (CNAN);Jiutepec (18.88°N, -99.15°O), mayo 1975 (colector desconocido) 1♀ (CNAN); Jiutepec, Campo experimental de Progreso (18.88°N, -99.15°O,1330m), 2 agosto 2003 (M. Córdova y A. Jaimes) 3♀ y 1♂ (CIBUAEM); Jonacatepec (18.68°N, -98.77°O), 10 julio 1955 (colector desconocido) 1♀ y 2juv (ENCB-IPN no.80); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D. Morán) 2♀ y 3♂ (CNAN); Miacatlán (18.77°N, -99.36°O), 18 junio 1981 (M. Cortés) 12♀ y 3juv (ENCB-IPN no. 28); Miacatlán (18.77°N, -99.36°O), 15 julio 1991 (W. López-Forman) 4♀ (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 1♀ y 39juv primer estadio (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 1♀ y 48juv primer estadio (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O; 1587 m), 7 agosto 2004 (M. Córdova y O. Vázquez) 9♀ y 3♂ 3juv (CNAN); Miacatlán, Palpan (18.85°N, -99.42°O), 3 julio 1988 (W. López-Forman) 4♀ y 3♂ (CNAN); Miacatlán, Xochicalco (a 400m de la zona arqueológica) (18.8°N, -99.29°O; 1972 m), 22 septiembre de 2003 (M. Córdova y O. Sotelo) 9♀ 2♂ (CNAN); Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), 8 enero 1993 (R. Morales) 3♂ (ENEP); Oaxtepec (18.91°N, -98.97°O), 8 enero 1983 (H. Baragaño) 2♂ (ENEP); Puente de Ixtla (18.62°N, -99.32°O), 27 junio 1953 (F. Medellín) 1♀ (ENCB- IPN no.56); Temixco, Los Sabinos (18.85°N, -99.29°o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Córdova y O.Sotelo) 4♀ (CNAN); Temixco, Los Sabinos (18.85°N, -99.29°o; 1540m), 8 noviembre 2003 (M.Córdova y O.Sotelo) 1♀ y 26juv segundo estadio (CNAN); Temixco (18.85°N, -99.25°O), 30 septiembre 1980 (M. Cortés) 22♀ (ENCB-IPN no.24); Temixco, Pueblo Viejo (18.87°N, -99.25°O;1378 m),11 junio 2004 (M.Córdova, A.Jaimes, O.Sotelo) 14♀ y 5♂ (CIBUAEM); Temixco (18.85°N, -99.25°O), 28 septiembre 1981 (colector desconocido) 5♀ (ENCB-IPN no.79); Tepalcingo, Cerro del Venado (18.61°N, -98.86°O; 1380 m), 1 septiembre 2003 (M. Córdova y D. Morán) 13♀ y 2♂ (CNAN);Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O; 1191m), 12 septiembre 2004 (M. Córdova y G. Obregón) 6♀ y 4♂ (CNAN); Tepalcingo, El Limón (18.54°N, -98.93°O), 30 julio 1987 (A.Burgos) 7♂ (ENCB-IPN no.124); (18.99°N, -99.1°O), 4 octubre 1961 (Halfter) 1♀ (ENCB-IPN no. 133); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 8 noviembre 1970 (A. Sandoval) 9♀ y 3♂ (CNAN); Tepoztlán, Amatlán (18.98°N, -99.04°O), 17 octubre 2000 (R. Aguilar) 10♀ y 4♂ (CPAA); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 16 octubre 1970 (A. Sandoval) 3♀ y 1♂ (CNAN); Tepoztlán, San Andrés de la Cal (18.96°N, -99.12°O; 1509 m), 7 octubre 2003 (M. Córdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 6♀ y 3♂ (CNAN); Tetecala, Actopan (18.73°N, -99.39°O;1589 m), 6 agosto 2004 (M.Córdova y O.Sotelo) 5♀ (CNAN); Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 8♀ 4♂ (CNAN); Tlaquiltenango, Chimalacatlán (18.46°N, -99.1°O; 1066 m), 11 julio 2004 (M. Córdova y O. Sotelo) 8♀ y 1♂ (CNAN); Tlaquiltenango, Huautla (18.39°N, -99.03°O; 976 m) 12 julio 2004 (M.Córdova y A.Jaimes) 8♀ 2♂ y 1juv (CNAN); Tlaquiltenango, Quilamula (18.52, -99.02°O; 1100 m), 15 agosto 2003 (M. Córdova, A. Jaimes y H.Lagunas) 11♀ y 8♂ 1juv (CNAN); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 7♀ y 1♂ (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 33juv segundo estadio (CIBUAEM); Tlaquiltenango, Xicatlacotla (18.56°N, -99.23°O; 812 m); 26 junio 2004 (M. Córdova) 1♀ y 21juv primer estadio (CIBUAEM); Tlayacapan, San José de los Laureles (18.98°N, -99.0°O; 1930),
Diagnosis. Escorpiones de talla mediana (3.2– 4.8 cm
de longitud corporal); de coloración generalmente
oscura, con un patrón de manchas negras en las placas
dorsales del mesosoma. Las quelas de los pedipalpos
son robustas y no presentan quillas. El metasoma
también robusto, con quillas ventrales de los primeros
cuatro segmentos lisas marcadas solo por la coloración
(Figura 44). Número de dientes pectinales de 18- 21 en
machos y de 15- 19 en hembras. Las hembras suelen
ser más grandes y robustas que los machos.
Figura 44. Vaejovis variegatus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).
Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
77
3 enero 2004 (M. Córdova, H. Lagunas y A. Villalba) 3♀ (CNAN); Tlayacapan (18.99°N, -99.01°O), 22 junio 2002 (H. González) 1♀ y 1juv (CPAA); Villa de Ayala, Moyotepec (18.73°N, -98.99°O) 7 junio 1990 (colector desconocido) 8♀ y 1♂ (CNAN); Villa de Ayala, Axocoche (18.65°N,-98.99°O), 26 junio 1990 (E. Martín- Frías) 1♀ y 1♂ (ENCB-IPN no.152); Villa de Ayala, (18.65°N,-98.99°O), 11 agosto 1984 (E. Martín- Frías) 1♀ (ENCB-IPN no 9); Villa de Ayala, Xalostoc (18.72°N, -98.9°O;1602 m), 21 noviembre 2003 (M. Córdova) 2♀ y 3juv (CNAN);Xochitepec, Unidad Morelos (18.78°N, -99.25°O; 1592m, 17 septiembre 2003 (M.Córdova, A.Jaimes y O.Sotelo) 5♀ y 1juv (CNAN); Yautepec, San Isidro (18.82°N, -99.1°O; 1378 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 11♀ y 1♂ (CNAN);Yecapixtla, Achichipico (18.96°N, -98.83°O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Córdova, A. Villalba, J. Meza) 4♀ y 4♂ (CIBUAEM); Yecapixtla, agosto 1990 (R. Bueno) 1♀ (ENCB-IPN no.196); Zacualpan de Amilpas, El Curiel (18-78°N, -98.76°O; 1668 m), 31 julio 2004 (M. Córdova, O.Sotelo y A. Sotelo) 5♀ 1♂ 1juv (CNAN).
Distribución potencial en el estado de Morelos
Observaciones: Considerada como una subespecie de Vaejovis punctatus (Hoffmann, 1932;
Lourenço y Sissom, 2000), fue descrita al nivel de especie por Pocock (1902) y reconocida como
tal por Beultespacher (2000) y Ponce (2003). Esta es la segunda especie más abundante en el
estado, siendo simpátrica con Centruroides balsasensis y C. limpidus limpidus encontrándose a
Distribución conocida: Estado de México, Guerrero, Michoacán, Morelos y Puebla (Figura 45).
Figura 45. Distribución potencial de la especie Vaejovis variegatus en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en
coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
78
una altitud de lo 800 a los 1972 msnm, principalmente en zonas de bosque tropical caducifolio, así
como pastizales inducidos y zonas perturbadas por agricultura.
Es una especie lapidícola, que suele vivir bajo las piedras. Durante la época de secas presenta
estacionalidad, donde hay una notable disminución de la actividad de sus poblaciones, en la
superficie. Presentan una gran variabilidad en cuanto a coloración, siendo generalmente de colores
oscuros, aunque también se pueden presentar formas claras llegando a confundirse con Vaejovis
punctatus punctatus. También presentan variabilidad en tamaños, encontrándose ejemplares
adultos desde tres hasta cinco centímetros.
Las hembras generalmente son más grandes y robustas que los machos. Suele verse gran
cantidad de hembras con crías durante los periodos de lluvias, aunque también se han observado
algunas en épocas de secas. El número de crías observadas varía de 16 a 50.
7.4.3 Grupo “intrepidus”
Es un grupo que consiste solamente en tres especies y del cual no se han realizado muchos
estudios, por lo que existen problemas en la definición del mismo. De manera general se distinguen
por tener un gran tamaño, siendo los más grandes del género Vaejovis (V. intrepidus) y por tener
las quelas de los pedipalpos anchas y robustas, con las quillas externas bien desarrolladas.
7.4.3.1 Vaejovis subcristatus Pocock, 1898
Material examinado
México, Morelos: Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O), 11 mayo 2003 (A. Alagón) 1♀ (CPAA); Jonacatepec, Chalcatzingo (18.68°N, -98.77°O; 1371 m), 5 junio 2004 (M. Córdova y D. Morán) 2♀ (CIBUAEM); Tlaltizapán, Barranca Honda (18.82°N, -99.1°O; 1200 m), 20 junio 2004 (M. Córdova y M. Barrios) 2♀ (CNAN); Yecapixtla, Achichipico (18.96°N, -98.83°O; 1448 m), 25 julio 2004 ( M. Córdova, A. Villalba, J. Meza) 9♀ y 3♂ (CNAN). Puebla: Atlixco, La Trinidad (18.96°N, -98.40°O) 22 de mayo 1989 (R. Soria) 1♀ y 1♂ 1juv (CNAN); Izúcar de Matamoros (19.46°N, -97.4°O) 13 octubre de 1977 (colector desconocido) 3♀ (CNAN); San Juan Raya (18.61°N, -98.34°O) (fecha y colector desconocido) 1♀ (CNAN); Tepeji
Diagnosis. Alacranes medianos de 3.6- 6.4 cm de
longitud corporal, con coloración parda-
amarillenta; dorso del mesosoma con manchas
oscuras submedias y tenues manchas laterales.
Dedos del pedipalpo con cinco hileras de
dentículos secundarios divididas por cuadro
primarios. Quillas ventrales submedias del
metasoma lisas. Conteo de dientes pectinales 19-
20 en machos y de 16- 19 en hembras (Figura 46).
Figura 46. Vaejovis subcristatus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).
Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
79
de Domínguez (18.11°N, -98.08°O) 3 marzo 1990 (FC-UNAM) 4♀ y 2♂ 1juv (CNAN); Tepeyahualco (18.79°N, -97.9°O) 22 septiembre 1987 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Valle Teotitlán-Tehuacán (18.45°N, -97.38°O) 14 marzo 1993 (R.Goméz) 2♀ y 1♂ (CNAN).
Distribución conocida: Oaxaca, Puebla, Morelos (nuevo registro) y Veracruz (Figura 47).
Distribución potencial en el estado de Morelos
Observaciones: Especie restringida a la zona este del estado de Morelos, encontrándola de los
1100 a los 1790 msnm, en zonas de Bosque Tropical Caducifolio y pastizales inducidos. Es
errante, presentando una estacionalidad, presentando menor actividad en la superficie durante la
época de secas.
Figura 47. Distribución potencial de la especie Vaejovis subcristatus en el Estado de Morelos. En coloración más oscura se muestran las áreas donde es más probable que la especie se encuentre presente y en coloración más clara donde es más probable la ausencia de la especie. Los puntos
amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
80
7.4.4 Grupo “nitidulus”
Los miembros de este grupo ocurren principalmente es regiones montañosas desde el sudoeste
de Estados Unidos hasta el centro de México. Son especies litófilas, que se encuentran adaptadas
para vivir en paredes rocosas y entre grietas. Se caracterizan por tener pedipalpos largos y
delgados; los dedos de la quela del pedipalpo son alargados y cada uno termina en un dentículo
con una glándula blanca distintiva. En Morelos, el grupo está representado por dos especies:
Vaejovis curvidigitus y una nueva especie para el grupo.
7.4.4.1 Vaejovis curvidigitus Sissom, 1991.
Material examinado
México. Estado de México: Malinalco (18.99°N, -99.36°O; 1539m) 13 agosto 2003 (E. González) 10♀ 2♂ (CNAN); Tonatico, 6 marzo 1948 (colector desconocido) 1♀ (CNAN). Guerrero: Iguala (18.35°N, -99.56°O) junio 1973 (colector desconocido) 8♀ (CNAN). Morelos: Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Córdova) 1♀ (CNAN); Cuautla, Col. Tres de Mayo (18.83°N, -99.0°O, 1570m), 22 agosto 2004 (M.Córdova) 1♀ 25juv segundo estadio (CNAN); Cuautla, 23 abril 1972 (M.García-Peña) 1♀ (CNAN); Cuautla, febrero 1936 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Miacatlán, Xochicalco (a 400m de la zona arqueológica) (18.8°N, -99.29°O; 1972 m), 22 septiembre de 2003 (M. Córdova y O. Sotelo) 1♀ 1♂ (CNAN); Tepoztlán, San Andrés de la Cal (18.96°N, -99.12°O; 1509 m), 7 octubre 2003 (M. Córdova, A. Jaimes, O. Sotelo) 1♀ (CIBUAEM); Tlayacapan, 13 abril 1990 (Ibáñez- Bernal), 1♂ (InDRE).
Diagnosis. Alacranes pequeños (3- 4 cm de
longitud corporal), de color pardo anaranjado con
marcas oscuras en el mesosoma. Dedo fijo de la
quela del pedipalpo con seis subhileras de
dentículos; dedo movil con seis subhileras y siete
gránulos accesorios. Segmentos del metasoma
con quillas ventrolaterales y submedias débiles.
Número de dientes pectinales de 18- 21 en
machos y de 16- 18 en hembras (Figura 48).
Figura 48. Hembra de V. curvidigitus Foto: M. Córdova- Athanasiadis
Distribución conocida: Sureste del Estado de México, norte de Guerrero y Morelos. (Figura 49).
81
Distribución potencial en el estado de Morelos
Observaciones: Es una especie litófila que se colectó de los 1300 a los 1970 msnm entre las
grietas de una pared de piedra en Bosque Tropical Caducifolio, prefiriendo zonas húmedas
cercanas a ríos o cuerpos de agua. Los ejemplares fueron colectados durante la noche utilizando la
luz negra. Son organismos escasos, incluso en época de lluvias y presentan su hábitat muy
delimitado.
Figura 49. Distribución potencial de la especie Vaejovis curvidigitus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en amarillo en el mapa muestran la distribución
real de la especie en la entidad.
82
7.4.4.2 Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)
7.4.5 Grupo “mexicanus”
Las especies que integran este grupo presentan en común algunas características, como seis
hileras de dentículos en el dedo fijo de la quela del pedipalpo; tricobotrias ib e it ubicados
basalmente, en el dedo fijo, nunca se presentan en la palma; quillas ventrales del metasoma, por lo
general, bien desarrolladas; la mayoría de las especies de color pardo oscuro a negro. En general
son especies epigeas, aunque algunas también son cortícolas y litófilas.
En Morelos este grupo se encuentra representado por la especie Vaejovis granulatus, una
especie nueva del grupo y las subespecies V. mexicanus mexicanus y V. mexicanus smithi.
7.4.5.1 Vaejovis granulatus Pocock, 1898
Material examinado
México, Morelos: Cuautla (18.81°N, -98.99°O), 7 abril 1990 (S. Vera)) 1♀ (ENCB-IPN, no.120); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O; 1936 m), 24 octubre 2003 (M.Córdova, H.Cardoso y M.Barrios) 5♀ 1juv (CIBUAEM); Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03°N, -99.28°O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Córdova- A. Burgos), 6♀ (CNAN);Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O, 2560m), 14 marzo 2004 (M. Córdova y J. Córdova) 3♀ (CNAN); Huitzilac, Tres Marías (19.03°N, -99.24°O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Córdova- H. Cardoso), 3♀ (CIBUAEM); Ocuituco, Cerro de Jumiltepec (18.92°N, -98.77°O, 2390m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán y M. Barrios) 11♀ 1♂ (CNAN); Puente de Ixtla, El Zapote (18.47°N, -99.33°O, 2100m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 4♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 23 enero 1981 (G. Ochoa) 1♂ (ENCB-IPN no. 125); Tetela del Volcán (18.88°N, -98.73°O, 2928m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán) 7♀ (CNAN); Tetela del Volcán (18.88°N, -98.73°O, 2928m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán) 1♀ 12juv primer estadio (CNAN); Tlalnepantla, San Felipe Neri (19.03°N, -98.95°O, 1911m) 3 enero 2004 (M. Córdova, A. Jaimes) 3♀(CIBUAEM); Tlayacapan, San José de los Laureles (18.98°N, -99.01°O, 1930m), 3 enero 2004 (M. Córdova,
Especie nueva, perteneciente al grupo nitidulus,
que se distingue por el alto número de dientes
pectíneos. Se encontró solamente un ejemplar
macho, en el Bosque Tropical Caducifolio de la
zona centro de la entidad. Su descripción esta
pendiente de la captura de ejemplares adultos de
ambos sexos (Figura 50).
Figura 50. Macho de Vaejovis sp. nv (grupo nitidulus). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
Diagnosis. Alacranes pequeños que miden de 2 a 3 cm
de longitud corporal. Su coloración es parda- rojiza; con
manchas oscuras en los apéndices, en el prosoma y
opistosoma. Se distinguen por que el caparacho,
terguitos y metasoma se encuentran densamente
granulados. Quillas ventrales del metasoma bien
desarrolladas. Número de dientes pectinales de 16-17 en
machos y de 13-16 en hembras (Figura 51). Figura 51. Vaejovis granulatus
♀ (izquierda) y ♂ (derecha). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
83
A.Jaimes), 4♀ 1♂ (CNAN); Zempoala (19.05°N, -99.32°O, 2804m) 15 febrero 2004 (M. Córdova, A. Jaimes) 2♀ (CNAN); Zempoala (19.05°N, -99.32°O) 31 mayo 1942 (H. Bolivar) 5♀ (ENCB-IPN no. 3); Zempoala (19.05°N, -99.32°O) 16 marzo 1958 (D. Peláez, H. Bolivar) 2♀ (ENCB-IPN no. 57); Zempoala (19.05°N, -99.32°O) 3 julio 1959 (D. Peláez) 1♀ 1juv (ENCB-IPN no. 97).
Distribución potencial en el estado de Morelos
Observaciones. Es una especie restringida a la zona norte del estado, exclusiva del Eje
Neovolcánico. A pesar de tener una distribución limitada, sus poblaciones son grandes. Es la
especie característica del Bosque de coníferas, aunque también se le encuentra en bosque de
encino, a altitudes de los 1900 a los 3560 msnm. Son alacranes que pueden encontrarse en el
suelo, entre la hojarasca o debajo de las piedras y entre la corteza de algunos pinos. Estos no
presentan una estacionalidad definida, por lo que es fácil encontrarlos en cualquier época del año,
sin reducirse su actividad en la temporada de secas.
Distribución conocida. En el Estado de México, el Distrito Federal y Morelos (Figura 52).
Figura 52. Distribución potencial de la especie Vaejovis granulatus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la especie y los colores más claros
señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos amarillos en el mapa muestran la distribución real de la especie en la entidad.
84
En cuanto a la reproducción, parece tener estacionalidad, ya que se observaron hembras con
crías solamente durante la temporada de lluvias.
7.4.5.2 Vaejovis mexicanus mexicanus C.L. Koch, 1836
Material examinado
México. Distrito Federal: Carretera federal México- Cuernavaca, (Km. 23.5) octubre, 1979 (colector desconocido) 5♀ 1♂ (CNAN); Chapultepec (19.41°N, -99.18°O) 21 marzo 1985 (colector desconocido) 2♀ 1♂ (CNAN); Coyoacán, Ciudad Universitaria (19.33°N, -99.2°O), 22 abril 1980 (O. Sosa) 3♀ (CNAN); , Ciudad Universitaria (19.33°N, -99.2°O), 30 septiembre 1999 (E.González) 2♀ (CNAN); Coyoacán, Pedregal de San Angel (19.32°N, -99.16°O), 13 febrero 1983 (colector desconocido), 13♀ 4♂ (CNAN); Delegación Álvaro Obregón, Col. Las Águilas (19.37°N, -99.22°O) 15 diciembre 1990 (R. Sánchez) 1♀ 2♂ (CNAN); Tlalpan, Jardines del Ixtle (19.18°N, -99.22°O) (fecha y colectores desconocidos) 3♀ 2♂ (CNAN). Estado de México: Tenango del Valle (18.85°N, -97.15°O) febrero 1983 (colector desconocido) 11♀ 1♂ (CNAN); Reyes Iztacala (19.02°N, -99.36°O) 24 junio 1998 (C. Durán) 1♀ (CNAN). Morelos: Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03°N, -99.28°O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Córdova- A. Burgos), 2♀ (CNAN); Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O, 2560m), 14 marzo 2004 (M. Córdova y J. Córdova) 3♀ 1♂ (CNAN); Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O), 22 enero 1978 (colector desconocido) 1♀ (ENCB-IPN no.35); Huitzilac, La Pera (19.06°N, -99.23°O), 22 enero 1978 (colector desconocido) 2♀ (ENCB-IPN no.36); Huitzilac, Tres Marías (19.03°N, -99.24°O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Córdova- H. Cardoso), 3♀ (CIBUAEM); Puente de Ixtla, El Zapote (18.47°N, -99.33°O, 2100m), 4 septiembre 2004 (M. Córdova, A. Gotilla) 1♀ 1♂ (CNAN).
Figura 53. Vaejovis mexicanus mexicanus ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).
Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
Diagnosis. Alacranes de talla media (3- 6.5 cm de
longitud corporal), de coloración pardo- oscuro a
negro. Los dedos de las manos de los pedipalpos
presentan una vesícula hialina en la punta. Las
quillas externas de los pedipalpos se encuentran
muy desarrolladas y marcadas. Las quillas ventrales
lateral y submedia de los segmentos del metasoma
son granulosas y desarrolladas. Número de dientes
pectinales de 17-20 en machos y de 15-17 en
hembras (Figura 53).
Distribución conocida. Distrito Federal y Estado de México. Nuevo registro para el Estado
de Morelos (Figura 54).
85
Distribución potencial en el estado de Morelos
Observaciones. Se encontró en la zona norte del Estado, restringiendo su distribución al
derrame del Chichinautizin, en los límites con el Distrito Federal. Se encontró a altitudes de 2380 a
2930 msnm, en Bosque de coníferas, Bosque de pino- encino y Matorral crasicaule. Es un
escorpión que se encuentra adaptado a zonas templadas y frías del estado, que se encontró bajo
piedras y entre las grietas de rocas, sin presentar una especialización en cuanto a su hábitat.
Algunos de los ejemplares encontrados en Morelos difieren a los del D.F. y el Estado de México en
tamaño, alcanzado una longitud corporal mayor; estos llegan a ser simpátricos con Vaejovis
mexicanus smithi, aunque se encuentran bien delimitados por los gradientes altitudinales. Las
poblaciones de estos escorpiones son pequeñas, principalmente en las zonas donde comparten el
hábitat con Vaejovis mexicanus smithi.
Figura 54. Distribución potencial de la subespecie Vaejovis mexicanus mexicanus en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en color amarillo en el mapa, muestran la distribución
real de la subespecie en la entidad.
86
7.4.5.3 Vaejovis sp. nv (grupo mexicanus)
7.4.5.4 Vaejovis mexicanus smithi
Pocock, 1902
Material examinado
México, Morelos: Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O; 1936 m), 24 octubre 2003 (M.Córdova, H.Cardoso y M.Barrios) 4♀ y 4♂ (CNAN); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O), 27 abril 1982 (G. Alemán) 2♀ (CNAN); Cuernavaca, Col. Chamilpa (18.99°N, -99.23°O), 13 marzo 2000 (A. Alagón) 2♀ y 1♂ (CPAA); Cuernavaca (18.92°N, -99.23°O), 4 febrero 1983 (C. Hernández) 1♀ (ENEP); Huitzilac, Cerro del Tepeite (13km de las antenas)(19.03°N, -99.28°O, 2681m) 30 marzo 2004 (M. Córdova- A. Burgos), 5♀ 1♂ 1juv (CNAN); Huitzilac, Tres Marías (19.03°N, -99.24°O, 2930m), 7 diciembre 2003 (M. Córdova- H. Cardoso), 2♀ (CIBUAEM); Ocuituco, Cerro de Jumiltepec (18.92°N, -98.77°O, 2390m) 17 enero 2004 (M. Córdova, D. Morán y M. Barrios) 14♀ 2♂ (CNAN); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 20 febrero 1954 (V. Aguilar), 2♂ (ENCB-IPN no.69); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 6 noviembre 1971 (colector desconocido), 4♀ (CNAN); Tepoztlán, Cerro del Tepozteco (18.99°N, -99.1°O), 21 enero 1981 (colector desconocido), 3♀ 3juv (ENCB-IPN no.71); Tepoztlán, San Juan Tlacotenco (19.02°N, -99.09°O, 2400m), 7 octubre 2003 (M. Córdova, A. Jaimes), 15♀ 1♂ (CNAN); Tepoztlán, Cerro El Guarda (18.99°N, -99.1°O), 20 enero 1978 (R.Márquez), 5♀ (ENCB-IPN no. 30); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 25 noviembre 1978 (O.Molina) 1♂ 1juv (ENEP); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 12 mayo 1956 (colector desconocido) 2♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 20 abril 1988 (W. López-Forman) 6♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 15 agosto 2001 (R. Aguilar) 21♀ 1♂ (CPAA); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 22 marzo 1956 (colector desconocido) 1♀ (CNAN); Tepoztlán (18.99°N, -99.1°O), 28 diciembre 1982 (A. Rivera) 3♀ 1juv (ENEP); Tlalnepantla, San Felipe Neri (19.03°N, -98.95°O, 1911m) 3 enero 2004 (M. Córdova, A. Jaimes) 14♀ 2♂ (CNAN); Totolapan, Nepopualco (18.99°N, -98.94°O, 1975m) 2 febrero 2004 (M. Córdova, J. Meza y A. Jaimes), 6♀ 2♂ (CIBUAEM).
Especie encontrada al norte de la entidad, siendo
simpátrica con V. mexicanus smithi. Fueron
colectadas cuatro hembras adultas, por lo que está
pendiente de la recolecta de ejemplares machos
para la descripción de la especie (Figura 55).
Diagnosis. Escorpiones de talla media (de 4.7-
7.2 cm de longitud corporal), de color pardo- rojizo
a pardo oscuro, con manchas longitudinales en el
dorso del mesosoma. Pedipalpos con quillas
externas ausentes o débiles. Quillas ventrales del
metasoma débiles y granuladas. Número de
dientes pectinales 22-25 en machos y de 16- 19 en
hembras. Las hembras son notablemente más
grandes y corpulentas que los machos (Figura 56).
Distribución conocida. Morelos (Figura 57).
Figura 55. Hembra de Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus). Foto: M. Córdova- Athanasiadis
Figura 56. Vaejovis mexicanus smithi ♀ (izquierda) y ♂ (derecha).
Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
87
Distribución potencial en el estado de Morelos
Observaciones. Esta subespecie presenta una distribución irregular encontrándose en la zona
norte del estado correspondiente al Eje Neovolcánico y en algunas zonas del sur, colindantes con
el Estado de Guerrero. Su rango de distribución es de los 1930 a los 2480 msnm, ocupando zonas
de Bosque de coníferas, Bosque de Encino pastizal y zonas de ecotonía con Bosque Tropical
Caducifolio. Es muy abundante dentro del estado, sin presentar un periodo de estacionalidad
notorio. Se encuentra principalmente bajo piedras y bajo corteza de troncos muertos, y se
considera como una especie generalista.
Es una subespecie cuyas características morfológicas y morfométricas presentan diferencias
significativas con V. mexicanus mexicanus, por lo que se sugiere que en un futuro sea separada de
esta y sea elevada al nivel de especie (Córdova- Athanasiadis y Francke, en preparación).
Figura 57. Distribución potencial de la subespecie Vaejovis mexicanus smithi en el estado de Morelos. La coloración más oscura señala mayor probabilidad de presencia de la subespecie y los colores más claros señalan mayor probabilidad de ausencia. Los puntos en color amarillo en el mapa muestran la distribución
real de la subespecie en la entidad.
88
7.4.6. Grupo “punctipalpi”
Las especies descritas para este grupo se encuentran en la zona norte del país, sin reportarse
especies en la zona centro-sur de la República. Estos escorpiones se caracterizan por tener
pedipalpos con dedos cortos y manos robustas, las cuales poseen quillas bien desarrolladas y
granuladas. Las quillas dorsales del metasoma están fuertemente desarrolladas (Williams, 1980).
7.4.6.1 Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi)
Es una especie nueva, perteneciente al grupo punctipalpi
(Francke y González- Santillán, en prensa) fueron colectados
para el estado de Morelos a una altitud de 1380 msnm. Esta
misma especie fue colectada por González- Santillán y Francke
a una altitud de 1300, en Guerrero. Es un alacrán lapidícola
que fue recolectado durante el día; un ejemplar en el interior de
un conjunto habitacional y los otros ejemplares en Bosque
Tropical Caducifolio (Figura 58).
Figura 58. Macho de Vaejovis sp. nv. (♂). Foto: M. Córdova- Athanasiadis.
89
8. Clave taxonómica
Para identificar familias, géneros y especies de escorpiones
presentes en el Estado de Morelos
1. Margen inferior del dedo móvil del quelícero con dos dientes accesorios; dedo fijo con uno o
dos dientes accesorios en la cara ventral (Figura 59). Patela del pedipalpo sin tricobotrias
ventrales (Figura 60a). Esternón triangular (Figura 3).............Familia Buthidae, Género
Centruroides……………………………………………………………………..................................4
1´. Margen inferior del dedo móvil variable, pero nunca con dos dientes accesorios; dedo fijo
sin dientes accesorios en la cara ventral. Patela del pedipalpo con dos o más tricobotrias
ventrales (Figura 60b). Esternón pentagonal o subpentagonal, nunca triangular (Figura
3)………………………..................................................................................................................2
2. Telson con tubérculo subaculear cónico cubierto de microsedas (Figura 61a). Último
segmento tarsal de cada pata ventralmente con dos hileras longitudinales de espinas (Figura
62a)..……………………Familia Diplocentridae, Género Diplocentrus………………………...6
2´. Tubérculo subaculear ausente. Último segmento tarsal de cada pata con sedas
longitudinales, carente de espinas (Figura 62b)………………………….......................................3
3. Dedo móvil del quelícero con un diente basal grande y oscuro en el margen interno
(Figura 63). Segmentos del metasoma carentes de dentículo distal (Figura
64a)……….................................Familia Iuridae, Género Hadrurus………..Hadrurus gertschi
3´. Dedo móvil del quelícero carente de dientes basales o accesorios. Dentículo distal de los
segmentos del metasoma bien desarrollado (Figura 64b)…………Familia Vaejovidae, Género
Vaejovis…………………………………………………………………………………………………..8
4. Escorpiones de talla mediana (5.8- 7.5cm de longitud), de coloración amarilla- ocre,
mesosoma con líneas longitudinales oscuras. Tubérculo subaculear ausente o si esta presente
es cónico y reducido. (Figura 61b)…………………………………................................................5
4´. Escorpiones de talla grande (7-10 cm de longitud), de coloración pardo oscura, no rayado.
Tubérculo subaculear grande y presente en formas adultas (Figura
61c).....…………………………………………………………………….Centruroides margaritatus
5. Caparazón cefalotorácico con el tubérculo ocular oscuro, granular y con una mancha
alrededor. Pigmentación del caparazón no ordenada en cuatro líneas longitudinales definidas:
presenta dos bandas externas que van de los ojos laterales hasta el margen posterior del
caparazón ensanchándose hacia el surco medio posterior, siempre sobre una quilla
moderamentente granular. La pigmentación oscura del tubérculo ocular se continúa
anteriormente a través de una serie de gránulos pigmentados que llegan hasta el margen
90
anterior del caparazón y se fusionan con dos manchas débiles y difusas que ocupan el área
adyacente del surco medio anterior (Figura 65a)……………………..Centruroides balsasensis
5´. Caparazón cefalotorácico con tubérculo ocular claro, poco granulado y sin una macha
alrededor. Pigmentación del caparazón ordenada en cuatro líneas longitudinales bien
definidas; con dos líneas externas que van de los ojos laterales hasta el primer segmento del
mesosoma sin conectarse con las líneas internas que van del borde frontal al tubérculo ocular
y después a lo largo del surco medio posterior hacia el borde posterior, pero sin alcanzarlo
enteramente (Figura 65b)……………………………………......Centruroides limpidus limpidus
6. Alacranes de talla grande de 7.0- 8.5 cm de longitud corporal. Fórmula tarsal del tarsómero
II 5/5 5/6 6/6 6/6. Machos con dedos de los pedipalpos muy alargados, tamaño promedio de la
quela de los pedipalpos 2.5 cm de longitud (Figura 66a)…………………...Diplocentrus sp. nv.
6´. Alacranes de talla media de 4.8 a 6.0 cm de longitud corporal. Machos con dedos de los
pedipalpos cortos; tamaño de la quela de los pedipalpos de 1.2 a 1.5 cm de
longitud………………………………………………………………………………………………...….7
7. Machos con quelas de los pedipalpos angostas, con un ancho no mayor a 3.2 mm (Figura
66b). Fórmula tarsal del tarsómero II 4/5 5/5 5/6 6/6 ……............................Diplocentrus coylei
7´. Machos con quelas de los pedipalpos anchas, con un ancho 4.6-5.2 mm (Figura 66c).
Fórmula tarsal del tarsómero II 4/5 5/5 6/6 6/6 ….…………..……....Diplocentrus tehuacanus
8. Posición de las tricobótrias it de los dedos de los pedipalpos cercanas al sexto gránulo
accesorio (Figura 67a y b)............................................................................................................9
8´. Posición de las tricobótrias it de los dedos de los pedipalpos alejadas del sexto gránulo
accesorio (Figura 67c y d)......…………………………………………………………………...……12
9. Borde interno de los dedos del pedipalpo con cinco hileras de dentículos secundarios
divididas por cuatro dentículos primarios (Figura 67b)….………………………………..………..10
9´. Borde interno de los dedos del pedipalpo con seis hileras de dentículos secundarios
divididas por cinco dentículos primarios (Figura 67a)…..…..Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus)
10. Quillas ventrales submedias de los segmentos II-IV del metasoma lisas o marcadas por
coloración (Figura 68a)…………................................................................................................11
10´.Quillas ventrales submedias de los segmentos II-IV del metasoma
granuladas.........................................................................Vaejovis sp. nv. (grupo punctipalpi)
11. Quillas ventrolaterales del metasoma ausentes o marcadas por coloración. Alacranes de
talla media y de coloración pardo oscura (Figura 68a)………………………Vaejovis variegatus
11´. Quillas ventrolaterales del metasoma levemente granuladas. Alacranes grandes y de
coloración amarillenta……………..………………………………...……......Vaejovis subcristatus
91
12. Punta de los dedos de los pedipalpos con una vesícula hialina (Figura 69). Alacranes
adultos de más de 3cm de longitud corporal………………………………………………………..13
12´. Punta de los dedos de los pedipalpos carente de una vesícula hialina. Alacranes de
tamaño pequeño, adultos de no más de 3cm de longitud corporal……......Vaejovis granulatus
13. Borde interno de los dedos del pedipalpo con cinco hileras de dentículos secundarios
divididas por cuatro dentículos primarios (Figura 67c)…...Vaejovis sp. nv. (grupo mexicanus)
13´. Borde interno de los dedos del pedipalpo con seis hileras de dentículos secundarios
divididas por cinco dentículos primarios (Figura 67d)…………………………………...…………14
14. Quillas ventrales submedias del metasoma lisas o marcadas por
coloración…………………………………………………………...………......Vaejovis curvidigitus
14´. Quillas ventrales submedias del metasoma bien desarrolladas (Figura
68b)………………………….………………………………………Vaejovis mexicanus………....15
15. Alacranes con un conteo de dientes pectinales de 15-17 en hembras y de 18-20 en
machos……………………………………………………..………Vaejovis mexicanus mexicanus
15´. Alacranes con un conteo de dientes pectinales de 19-22 en hembras y de 22-24 en
machos………………………………………………………...…………Vaejovis mexicanus smithi
Dientes accesorios
Diente accesorio
a b
Figura 59. Quelíceros de Centruroides limpidus limpidus. a) Vista dorsal, b) vista ventral, mostrando los dientes accesorios del dedo fijo y dedo móvil. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis y A. Rojas.
92
a b
Tricobotrias
Figura 60. Vista ventral de las patelas de: a) Centruroides limpidus limpidus, sin tricobotrias b) Vaejovis mexicanus smithi mostrando dos tricobotrias ventrales. Dibujos: A. Rojas.
c
b
Tubérculo subaculear cónico con microsedas
a
Figura 61. Telson de: a) Diplocentrus coylei b)Centruroides limpidus limpidus, y c)Centruroides margaritatus , mostrando las diferentes formas de tubérculos subaculeares,
así como la ausencia del mismo. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis.
93
Figura 62. Último segmento tarsal de la pata de: a) Diplocentrus coylei (mostrando las hileras longitudinales de espinas) y b) Vaejovis mexicanus smithi (mostrando las sedas tarsales).
Dibujos: M. Córdova
a b
Espinas longitudinales
Diente basal
Figura 63. Quelícero derecho de Hadrurus gertschi: a) Vista dorsal b) vista ventral mostrando el diente basal. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis y A. Rojas.
a b
94
Dentículo distal
Figura 64. Metasoma a) de Hadrurus gertschi y b) de Vaejovis mexicanus smithi mostrando el telson y el dentículo distal en cada segmento.
Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis
a
b
a b
Figura 65. Patrón de pigmentación del caparazón cefalotorácico de a) Centruroides balsasensis y b) C. limpidus limpidus
Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis
95
a b
c
a b c d
Figura 67. Aspecto lateral de los dedos fijos del pedipalpo izquierdo de: a) Vaejovis sp. nv. (grupo nitidulus), b)V. subcristatus, c)V. sp.nv. (grupo mexicanus) y d) V. mexicanus smithi, mostrando la dentición del borde interno y la posición
de las tricobótrias ib e it. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis
Figura 66. Aspecto dorsal de la quela del pedipalpo derecho de los machos de a) Diplocentrus sp. nv, b) D. coylei y c) D. tehuacanus. Dibujos: M. Córdova-Athanasiadis
96
Quilla ventral submedia
Quilla ventrolateral
Quilla ventral media
a b
Figura 68. Vista ventral del metasoma de a) Vaejovis variegatus, mostrando las quillas marcadas por coloración y b) V. mexicanus mexicanus, mostrando quillas bien desarrolladas y granuladas. Dibujos: M.
Córdova-Athanasiadis
Vesícula hialina
Figura 69. Aspecto externo de la mano del pedipalpo de Vaejovis mexicanus smithi, mostrando la vesícula hialina en los dedos del pedipalpo. Dibujo: A. Rojas.
97
9. Conclusiones
En el estado de Morelos se colectaron dieciséis especies/ subespecies de escorpiones
pertenecientes a cuatro familias y cuatro géneros, constituyendo el 8% de la escorpiofauna del
país. La familia Iuridae se reporta por primera vez para el estado, así como las especies
Centruroides balsasensis, Centruroides margaritatus, Hadrurus gertschi, Vaejovis mexicanus
mexicanus y V. subcristatus. También se encontraron cuatro especies nuevas para la ciencia
pertenecientes a los géneros Diplocentrus y Vaejovis.
Las especies Centruroides balsasensis, Centruroides limpidus limpidus y Vaejovis variegatus
fueron las especies más abundantes y ampliamente distribuidas en el estado, debido a que son
generalistas y euritópicas; mientras que el resto de las especies presentaron una abundancia
menor y una distribución más restringida.
De acuerdo al análisis realizado para calcular la riqueza de especies en el área de estudio, los
estimadores más estables que se ajustaron mejor a la curva de acumulación de especies fueron
ACE, Chao1 y Booststrap, los cuales estiman que pueden existir entre 16 y 17 especies en el
estado de Morelos, lo cual corrobora los resultados reales aquí reportados, e indica que la
cobertura y el esfuerzo de colecta de este proyecto fueron suficientes.
La provincia biogeográfica que presentó mayor riqueza de escorpiones fue la Cuenca del Balsas
con catorce especies, mientras que el Eje Neovolcánico solo presentó seis especies. La región sur
del estado es la que presentó mayor riqueza de escorpiones, además de que en esta se
encontraron dos de las especies nuevas para la ciencia y dos nuevos registros para el estado.
Esto se debe a la gran heterogeneidad topográfica, edáfica y climática que presenta la zona.
El bosque tropical caducifolio fue la comunidad vegetal que presentó mayor diversidad, ya que
cuenta con distintos tipos de microhábitas (piedras, cortezas, paredes, entre otros) que han sido
aprovechados por los escorpiones presentando diferentes ecomorfotipos (lapidícolas, cortícolas,
litófilos, fosoriales).
Los modelos de distribución potencial generados para once de las quince especies presentes en
la entidad, señalan que los alacranes restringen su distribución en función de factores abióticos
como la altitud, geología, clima y edafología de un área; pero también influye la biología de la
especie (si es oportunista o no) y su grado de especialización a un hábitat. Los modelos creados
permitieron probar la eficiencia del software GARP en la predicción de áreas potenciales de
distribución para el grupo de los escorpiones.
Las distribuciones potenciales generadas para algunas de las especies encontradas en la
entidad permitieron crear un mapa de regionalización del estado.
98
9.1 Consideraciones finales
La aportación de este estudio fue principalmente el incremento en el conocimiento del Orden
Scorpiones en el estado de Morelos de manera particular y en México. El conocimiento de la
escorpiofauna del país y en general de la biodiversidad del mismo aumentará conforme se realicen
más estudios sistemáticos en diversas áreas que aún permanecen inexploradas para este grupo de
arácnidos.
99
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