el viento, la dispersión a larga distancia y la migración

EL VIENTO, LA DISPERSIÓN Y LA MIGRACIÓN

Ángel M. Felicísimo amfeli@unex.es

Ingeniería Cartográfica, Geodesia y Fotogrametría Universidad de Extremadura

WINDDRIVESLONGDISTANCEDISPERSIONANDMIGRATION

1. La variable

naturaleza de la variable

el viento es un caso particular dentro del caso general de movimiento de un fluido: en cada momento y en cada punto del espacio hay un movimiento

a una velocidad y en una dirección este movimiento no es constante y cambia en el ciclo siguiente

el viento debe interpretarse como una variable vectorial

un vector posee propiedades métricas y topológicas: métricas: módulo (velocidad del viento) y acimut (dirección

respecto a un sistema de referencias) topológicas: sentido (se define un nodo inicial y uno final)

2. Primer problema

los hechos

examinando las floras y faunas de diversos lugares del mundo pueden observarse similitudes y diferencias existen índices que pueden cuantificar la similitud basándose en la

coincidencia de especies y construir matrices de similaridad

estas matrices tienen vigencia en un dominio temporal concreto

D1 D2 D3 D4 D5

1.000 0.460 1.000 0.263 0.630 1.000 0.102 0.381 0.387 1.000 0.098 0.446 0.394 0.788 1.000

D1 D2 D3 D4 D5

Ortmann (1902) Tertiary Invertebrates. Reports of the Princeton University Expedition to Patagonia , 1896-1899. Vol. IV. Palaeontology

los puentes continentales

las hipótesis existen teorías que proponen mecanismos para describir las

actuales similitudes y diferencias en un contexto temporal colonización evolución (especiación)

en relación con áreas aisladas entre sí: vicarianza: separación de un área única antigua y evolución

posterior las similitudes tienen relación con el tiempo de separación

dispersión a larga distancia mediante el viento, corrientes… las similitudes tendrán relación con la conectividad

teoría neutral: los procesos de especiación se producen al azar y la dispersión posterior es también aleatoria y geográficamente limitada la similaridad depende de la distancia geográfica

problema: no se ha hecho ninguna verificación experimental

vicarianza: el factor es el tiempo

G

A B C

tiempo

sim(A-C) = sim(B-C) < sim(A-B)

presente

separación (AB)/C

separación A/B

Geological Area Cladogram

Holarctic

N.South America

Africa

Madagascar

New Zealand

New Caledonia

S.South America

Australia

New Guinea

India

tiempo (millones de años) Isabel Sanmartín & Fredrik Ronquist Dept. Systematic Zoology, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University

110

121

135

160-180

80

84

30

30 35-52

160 140 120 100 80 60 40 20 0 180

dispersión por vientos: la conectividad

la similitud será proporcional a la accesibilidad a través de los campos de vientos y dependerá del sentido y de la velocidad

la accesibilidad no es simétrica

A

B

C

accesibilidad (AB) < accesibilidad (AC) accesibilidad (CA) « accesibilidad (AC)

hipótesis neutral: la distancia

la similitud será inversamente proporcional a la distancia geodésica

la accesibilidad depende sólo de la distancia y es una propiedad simétrica

A

B

C

accesibilidad (AB) > accesibilidad (AC) accesibilidad (BC) > accesibilidad (AC)

d(A-B) d(B-C)

d(A-C) acc(A-B) = 1/d(A-B)

¿qué resultados se esperan?

obtendremos diversas matrices que reflejan proximidades: similaridad florística conectividad por vientos

que habrá que comparar mediante métodos estadísticos

D1 D2 D3 D4 D5

- 0.46 - 0.26 0.63 - 0.10 0.38 0.38 - 0.09 0.44 0.39 0.78 -

D1 D2 D3 D4 D5

proximidad temporal proximidad geográfica

D1 D2 D3 D4 D5

- 0.42 - 0.20 0.68 - 0.16 0.36 0.45 - 0.29 0.55 0.31 0.72 -

D1 D2 D3 D4 D5 M1 M2

el experimento: los sujetos

se construyen las matrices de similaridad florística para 4 grupos de plantas: musgos hepáticas líquenes: organismos simbióticos de algas y hongos helechos: pteridófitos

métodos de obtención de datos búsqueda bibliográfica (publicaciones y herbarios) peticiones a los investigadores especialistas en los grupos

más recientemente hemos añadido un grupo de microinvertebrados: los tardígrados

briófitos

el experimento: los sujetos musgos

hepáticas

helechos

líquenes

tardígrados

1919 grupos taxonómicos

el experimento: los lugares

Juan Fernández, Tierra del Fuego, Malvinas, Península Antártica, Orkney, Shetland, South Georgia, Sandwich, Bouvet, Tristan da Cunha, Gough, Sudáfrica, Marion y Príncipe Eduardo, Crozet, Kerguelen, Heard, New Amsterdam, St. Paul, Australia, Nueva Zelanda, Howe, Kermadec, Norfolk, Macquarie, Chatham, Auckland, y Campbell

un ejemplo de datos: Grimmia

mapa basado en 12000 muestras con coordenadas geográficas: distribución preferentemente holártica, con presencia en el trópico y hemisferio Sur en zonas montañosas

3. El análisis

los datos de viento

el viento forma “caminos” por los que es posible conectar entre sí lugares alejados en función de la distancia, velocidad, sentido y conectividad de los flujos

el problema: los mapas existentes no contienen la información necesaria para completar el análisis

la solución: QuikSCAT

satélite del JPL/NASA lanzado en junio de 1999; orbita a 803 km de altura con ciclos de 101 min

porta un escaterómetro (SeaWinds) a 13.4 GHz con pulsos de 110 W

precisiones en la medida de viento: velocidad 3-20 m/s (±2 m/s) dirección: ±10º

resolución espacial: 25 km

datos gratuitos y disponibles en Internet

http://podaac.jpl.nasa.gov/info/ftp.html

http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2002_mar_13.html

Caos dentro de una aparente regularidad

http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2000_dec_06.html

caos dentro de una aparente regularidad

problemas: datos incompletos

aunque existe cobertura diaria, no se tienen datos de la totalidad de la superficie marina

problemas: conectividad

los datos se suministran en una proyección “plate carrée”: no existe continuidad espacial (topológica)

longitud (0º a 360º)

latit

ud (

-90º

a 9

0º)

problemas: conservación del acimut la

titud

e

longitude

‘plate carrée’ projection

γγ=45º

(true azimuth)

wind vector

X

UPS projection

local coordinate system

γ’

α γ’ = 75º(UPS azimuth)

γ+α =

projected UPSwind vector

(0,0) South Pole

Y, c

entr

al m

erid

ian

X

UPS projection

local coordinate system

αα=30º(true North azimuth)

true Northvector

unprojectedwind vector

(0,0) South Pole

modelos de coste

modelo 8 de 27: coste desde Bouvet

periodo 1-10/1/2001

se realizan análisis de coste para cada localidad en cada periodo de 10 días desde junio de 1999 a mayo de 2003:

3753 modelos de coste

Sudá

fric

a

noviembre de 2003 enero de 2004

Auck

land

noviembre de 2003 enero de 2004

matrices de conectividad

los modelos de coste se traducen a matrices de accesibilidad: cada modelo nos da una fila o columna de la matriz

tenemos una matriz de accesibilidad de 27x27 elementos para cada uno de los 139 periodos de diez días

4. Métodos y resultados

escalamiento multidimensional

el MDS transforma matrices de distancias en mapas:

los mapas pueden construirse en dos o más dimensiones

C1 C2 C3 C4 C5

C1 -

C2 318 -

C3 229 89 -

C4 493 217 264 -

C5 115 401 297 538 -

Ávila

Badajoz

Cáceres

Sevilla

Madrid

Object DIM 1 DIM 2

C1

C2

C3

C4

C5

-0.593

+0.378

+0.114

+0.853

-0.753

-0.095

-0.237

-0.140

+0.252

+0.220

escalamiento multidimensional: mapas

mapa que refleja las localizaciones de los objetos en el espacio común

Ávila

Badajoz

Cáceres

Sevilla Madrid

¿qué significan los mapas?

la reducción de dimensiones que realizan PROXSCAL (SPSS 11) y métodos afines refleja las relaciones espaciales entre los objetos en un espacio de referencia común

las distancias (o proximidades) a partir de las que se construyen los mapas pueden ser distancias geodésicas, distancias florísticas, distancias temporales...

una superposición perfecta entre dos mapas supone unas mismas relaciones espaciales en los dos espacios de referencia: por ejemplo: similitud florística y distancias geodésicas

el ajuste entre mapas se calcula con el método de Procrustes

transformación de Procrustes

Procrustes es un método de superposición de mapas de objetos

C1

C2

C5

C3

C4

C1

C2

C5

C3

C4

MAPA 1: DISTANCIAS MAPA 2: TIEMPOS DE VIAJE

transformación de Procrustes

se busca el mejor ajuste mediante una transformación afín

para cada datos tendremos un vector de error

la bondad del ajuste es un estadístico relacionado con el error cuadrático medio: m2 (si m2=0, el ajuste es perfecto)

C1

C2

C5

C3

C4

error del ajuste de C5

Procrustes: resultados

resultados de los ajustes con los mapas de similaridad florística: probabilidad de error de tipo I (valor de P)

musgos (601 species)

hepáticas (461 species)

líquenes (597 species)

pteridofitos (192 species)

tardígrados (68 especies)

1999

0.007

0.004

0.003

0.004

0.019

2000

0.023

0.007

0.110

0.005

0.010

2001

0.032

0.018

0.118

0.012

0.014

2002

0.004

0.009

0.004

0.003

0.029

2003

0.008

0.043

0.013

0.010

0.040

0.112

0.062

0.260

0.003

0.048

conectividad por viento proximidad geográfica

Science, 304 (5674): 1144-1147

0.956

0.582

0.449

0.587

vicarianza

otros métodos: simulación de trayectorias

otros métodos: simulación de trayectorias

resumen: herramientas

lectura de datos en formato HDF y transformación a matrices

IDL (RSI, Inc.)

proceso de datos de viento y análisis de coste

ArcInfo, AML, ArcView (ESRI)

análisis estadístico: series de Mantel

MS Excel 2000 (Microsoft), PopTools (Hood, 2004)

análisis estadístico: escalamiento multidimensional (PROXSCAL)

SPSS 11.5 (SPSS, Inc.)

análisis estadístico: transformación de Procustes y test de significación

PROTEST (Jackson, 1995)

trabajamos para ampliar el estudio a otros grupos: hongos, insectos, aves, plantas vasculares, etc.

queremos utilizar datos moleculares sobre poblaciones (logísticamente difícil y extremadamente caro)

para validar los resultados obtenidos estamos repitiendo el estudio con varios grupos de animales, vegetales y hongos en un área diferente: Macaronesia

en el estudio de Macaronesia incluiremos datos tanto de presencia/ausencia como moleculares, que aquí son más fáciles de conseguir

extensión del estudio

estudios en realización: Macaronesia

5. Segundo problema

Rutas migratorias

las aves marinas migran por caminos “extraños”

Pardela cenicienta Calonectris diomedea

Seguimiento mediante geolocalizadores

Mk13: 1.8 g, 3 años Mk5 : 3.6 g, 6 años

http://www.antarctica.ac.uk/engineering/html/project_pages/Bird_migration_tracking.htm

Datos de tiempo y luz

La duración del día nos indica la latitud (función de la fecha)

imposible en días nublados

La hora de orto y ocaso nos indica la longitud (desfase horario)

el reloj lleva siempre hora estándar

Métodos de análisis

Se individualiza la ruta de cada pardela y se etiqueta cada punto con su localización y su fecha.

Del QuikSCAT se extraen los vientos para toda la zona para cada día implicado en las trayectorias.

Se calculan los caminos de mínimo coste para llegar desde Canarias a Sudáfrica en cada día en que los diferentes pájaros están de viaje.

Se construye un mapa equivalente al mostrado anteriormente con la concentración de rutas óptimas.

¿Se parecen los dos grupos de rutas? Hay que responder a esta pregunta estimando de alguna forma la significación estadística de su similitud.

Test de similaridad y significación

Se traza la ruta real media y la ruta de mínimo coste media siguiendo las zonas de máxima densidad.

Se calcula el área entre estas dos líneas, S(0); este área sería nula si ambas líneas coincidieran.

Se trazan 10000 rutas alternativas de forma más o menos aleatoria.

Se calculan las áreas entre cada una de estas rutas y la ruta óptima, S(1) a S(10000).

Se ordenan las 10001 áreas de menor a mayor y se localiza la posición de S(0) en el conjunto. Esa posición nos da el valor de P .

En nuestro caso, P=0.001: sólo en un caso por cada mil se encontraría por azar una trayectoria real tan cercana o más a la óptima.

Para finalizar

las pardelas saben a dónde deben llegar y eligen una ruta globalmente óptima

localmente, las pardelas no toman el camino local óptimo.

Plos ONE, 3(8): e2928. doi:10.1371/journal.pone.0002928

¿Cómo saben las pardelas dónde está su meta? ¿Cómo saben que no deben ir por un camino muy diferente al del óptimo global? ¿Cómo tienen "almacenada" la ruta? ¿La aprenden?

Ángel M. Felicísimo, amfeli@unex.es Jesús Muñoz, jmunoz@rjb.csic.es Jacob González-Solís, jgsolis@ub.edu

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