el viento, la dispersión a larga distancia y la migración
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Diapositivas de una conferencia impartida en la UCLM sobre nuestros estudios sobre el papel del viento en la dispersión a larga distancia y en las trayectorias migratorias de aves oceánicas.TRANSCRIPT
EL VIENTO, LA DISPERSIÓN Y LA MIGRACIÓN
Ángel M. Felicísimo [email protected]
Ingeniería Cartográfica, Geodesia y Fotogrametría Universidad de Extremadura
WINDDRIVESLONGDISTANCEDISPERSIONANDMIGRATION
1. La variable
naturaleza de la variable
el viento es un caso particular dentro del caso general de movimiento de un fluido: en cada momento y en cada punto del espacio hay un movimiento
a una velocidad y en una dirección este movimiento no es constante y cambia en el ciclo siguiente
el viento debe interpretarse como una variable vectorial
un vector posee propiedades métricas y topológicas: métricas: módulo (velocidad del viento) y acimut (dirección
respecto a un sistema de referencias) topológicas: sentido (se define un nodo inicial y uno final)
2. Primer problema
los hechos
examinando las floras y faunas de diversos lugares del mundo pueden observarse similitudes y diferencias existen índices que pueden cuantificar la similitud basándose en la
coincidencia de especies y construir matrices de similaridad
estas matrices tienen vigencia en un dominio temporal concreto
D1 D2 D3 D4 D5
1.000 0.460 1.000 0.263 0.630 1.000 0.102 0.381 0.387 1.000 0.098 0.446 0.394 0.788 1.000
D1 D2 D3 D4 D5
Ortmann (1902) Tertiary Invertebrates. Reports of the Princeton University Expedition to Patagonia , 1896-1899. Vol. IV. Palaeontology
los puentes continentales
las hipótesis existen teorías que proponen mecanismos para describir las
actuales similitudes y diferencias en un contexto temporal colonización evolución (especiación)
en relación con áreas aisladas entre sí: vicarianza: separación de un área única antigua y evolución
posterior las similitudes tienen relación con el tiempo de separación
dispersión a larga distancia mediante el viento, corrientes… las similitudes tendrán relación con la conectividad
teoría neutral: los procesos de especiación se producen al azar y la dispersión posterior es también aleatoria y geográficamente limitada la similaridad depende de la distancia geográfica
problema: no se ha hecho ninguna verificación experimental
vicarianza: el factor es el tiempo
G
A B C
tiempo
sim(A-C) = sim(B-C) < sim(A-B)
presente
separación (AB)/C
separación A/B
Geological Area Cladogram
Holarctic
N.South America
Africa
Madagascar
New Zealand
New Caledonia
S.South America
Australia
New Guinea
India
tiempo (millones de años) Isabel Sanmartín & Fredrik Ronquist Dept. Systematic Zoology, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University
110
121
135
160-180
80
84
30
30 35-52
160 140 120 100 80 60 40 20 0 180
dispersión por vientos: la conectividad
la similitud será proporcional a la accesibilidad a través de los campos de vientos y dependerá del sentido y de la velocidad
la accesibilidad no es simétrica
A
B
C
accesibilidad (AB) < accesibilidad (AC) accesibilidad (CA) « accesibilidad (AC)
hipótesis neutral: la distancia
la similitud será inversamente proporcional a la distancia geodésica
la accesibilidad depende sólo de la distancia y es una propiedad simétrica
A
B
C
accesibilidad (AB) > accesibilidad (AC) accesibilidad (BC) > accesibilidad (AC)
d(A-B) d(B-C)
d(A-C) acc(A-B) = 1/d(A-B)
¿qué resultados se esperan?
obtendremos diversas matrices que reflejan proximidades: similaridad florística conectividad por vientos
que habrá que comparar mediante métodos estadísticos
D1 D2 D3 D4 D5
- 0.46 - 0.26 0.63 - 0.10 0.38 0.38 - 0.09 0.44 0.39 0.78 -
D1 D2 D3 D4 D5
proximidad temporal proximidad geográfica
D1 D2 D3 D4 D5
- 0.42 - 0.20 0.68 - 0.16 0.36 0.45 - 0.29 0.55 0.31 0.72 -
D1 D2 D3 D4 D5 M1 M2
el experimento: los sujetos
se construyen las matrices de similaridad florística para 4 grupos de plantas: musgos hepáticas líquenes: organismos simbióticos de algas y hongos helechos: pteridófitos
métodos de obtención de datos búsqueda bibliográfica (publicaciones y herbarios) peticiones a los investigadores especialistas en los grupos
más recientemente hemos añadido un grupo de microinvertebrados: los tardígrados
briófitos
el experimento: los sujetos musgos
hepáticas
helechos
líquenes
tardígrados
1919 grupos taxonómicos
el experimento: los lugares
Juan Fernández, Tierra del Fuego, Malvinas, Península Antártica, Orkney, Shetland, South Georgia, Sandwich, Bouvet, Tristan da Cunha, Gough, Sudáfrica, Marion y Príncipe Eduardo, Crozet, Kerguelen, Heard, New Amsterdam, St. Paul, Australia, Nueva Zelanda, Howe, Kermadec, Norfolk, Macquarie, Chatham, Auckland, y Campbell
un ejemplo de datos: Grimmia
mapa basado en 12000 muestras con coordenadas geográficas: distribución preferentemente holártica, con presencia en el trópico y hemisferio Sur en zonas montañosas
3. El análisis
los datos de viento
el viento forma “caminos” por los que es posible conectar entre sí lugares alejados en función de la distancia, velocidad, sentido y conectividad de los flujos
el problema: los mapas existentes no contienen la información necesaria para completar el análisis
la solución: QuikSCAT
satélite del JPL/NASA lanzado en junio de 1999; orbita a 803 km de altura con ciclos de 101 min
porta un escaterómetro (SeaWinds) a 13.4 GHz con pulsos de 110 W
precisiones en la medida de viento: velocidad 3-20 m/s (±2 m/s) dirección: ±10º
resolución espacial: 25 km
datos gratuitos y disponibles en Internet
http://podaac.jpl.nasa.gov/info/ftp.html
http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2002_mar_13.html
Caos dentro de una aparente regularidad
http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2000_dec_06.html
caos dentro de una aparente regularidad
problemas: datos incompletos
aunque existe cobertura diaria, no se tienen datos de la totalidad de la superficie marina
problemas: conectividad
los datos se suministran en una proyección “plate carrée”: no existe continuidad espacial (topológica)
longitud (0º a 360º)
latit
ud (
-90º
a 9
0º)
problemas: conservación del acimut la
titud
e
longitude
‘plate carrée’ projection
γγ=45º
(true azimuth)
wind vector
X
UPS projection
local coordinate system
γ’
α γ’ = 75º(UPS azimuth)
γ+α =
projected UPSwind vector
(0,0) South Pole
Y, c
entr
al m
erid
ian
X
UPS projection
local coordinate system
αα=30º(true North azimuth)
true Northvector
unprojectedwind vector
(0,0) South Pole
modelos de coste
modelo 8 de 27: coste desde Bouvet
periodo 1-10/1/2001
se realizan análisis de coste para cada localidad en cada periodo de 10 días desde junio de 1999 a mayo de 2003:
3753 modelos de coste
Sudá
fric
a
noviembre de 2003 enero de 2004
Auck
land
noviembre de 2003 enero de 2004
matrices de conectividad
los modelos de coste se traducen a matrices de accesibilidad: cada modelo nos da una fila o columna de la matriz
tenemos una matriz de accesibilidad de 27x27 elementos para cada uno de los 139 periodos de diez días
4. Métodos y resultados
escalamiento multidimensional
el MDS transforma matrices de distancias en mapas:
los mapas pueden construirse en dos o más dimensiones
C1 C2 C3 C4 C5
C1 -
C2 318 -
C3 229 89 -
C4 493 217 264 -
C5 115 401 297 538 -
Ávila
Badajoz
Cáceres
Sevilla
Madrid
Object DIM 1 DIM 2
C1
C2
C3
C4
C5
-0.593
+0.378
+0.114
+0.853
-0.753
-0.095
-0.237
-0.140
+0.252
+0.220
escalamiento multidimensional: mapas
mapa que refleja las localizaciones de los objetos en el espacio común
Ávila
Badajoz
Cáceres
Sevilla Madrid
¿qué significan los mapas?
la reducción de dimensiones que realizan PROXSCAL (SPSS 11) y métodos afines refleja las relaciones espaciales entre los objetos en un espacio de referencia común
las distancias (o proximidades) a partir de las que se construyen los mapas pueden ser distancias geodésicas, distancias florísticas, distancias temporales...
una superposición perfecta entre dos mapas supone unas mismas relaciones espaciales en los dos espacios de referencia: por ejemplo: similitud florística y distancias geodésicas
el ajuste entre mapas se calcula con el método de Procrustes
transformación de Procrustes
Procrustes es un método de superposición de mapas de objetos
C1
C2
C5
C3
C4
C1
C2
C5
C3
C4
MAPA 1: DISTANCIAS MAPA 2: TIEMPOS DE VIAJE
transformación de Procrustes
se busca el mejor ajuste mediante una transformación afín
para cada datos tendremos un vector de error
la bondad del ajuste es un estadístico relacionado con el error cuadrático medio: m2 (si m2=0, el ajuste es perfecto)
C1
C2
C5
C3
C4
error del ajuste de C5
Procrustes: resultados
resultados de los ajustes con los mapas de similaridad florística: probabilidad de error de tipo I (valor de P)
musgos (601 species)
hepáticas (461 species)
líquenes (597 species)
pteridofitos (192 species)
tardígrados (68 especies)
1999
0.007
0.004
0.003
0.004
0.019
2000
0.023
0.007
0.110
0.005
0.010
2001
0.032
0.018
0.118
0.012
0.014
2002
0.004
0.009
0.004
0.003
0.029
2003
0.008
0.043
0.013
0.010
0.040
0.112
0.062
0.260
0.003
0.048
conectividad por viento proximidad geográfica
Science, 304 (5674): 1144-1147
0.956
0.582
0.449
0.587
vicarianza
otros métodos: simulación de trayectorias
otros métodos: simulación de trayectorias
resumen: herramientas
lectura de datos en formato HDF y transformación a matrices
IDL (RSI, Inc.)
proceso de datos de viento y análisis de coste
ArcInfo, AML, ArcView (ESRI)
análisis estadístico: series de Mantel
MS Excel 2000 (Microsoft), PopTools (Hood, 2004)
análisis estadístico: escalamiento multidimensional (PROXSCAL)
SPSS 11.5 (SPSS, Inc.)
análisis estadístico: transformación de Procustes y test de significación
PROTEST (Jackson, 1995)
trabajamos para ampliar el estudio a otros grupos: hongos, insectos, aves, plantas vasculares, etc.
queremos utilizar datos moleculares sobre poblaciones (logísticamente difícil y extremadamente caro)
para validar los resultados obtenidos estamos repitiendo el estudio con varios grupos de animales, vegetales y hongos en un área diferente: Macaronesia
en el estudio de Macaronesia incluiremos datos tanto de presencia/ausencia como moleculares, que aquí son más fáciles de conseguir
extensión del estudio
estudios en realización: Macaronesia
5. Segundo problema
Rutas migratorias
las aves marinas migran por caminos “extraños”
Pardela cenicienta Calonectris diomedea
Seguimiento mediante geolocalizadores
Mk13: 1.8 g, 3 años Mk5 : 3.6 g, 6 años
http://www.antarctica.ac.uk/engineering/html/project_pages/Bird_migration_tracking.htm
Datos de tiempo y luz
La duración del día nos indica la latitud (función de la fecha)
imposible en días nublados
La hora de orto y ocaso nos indica la longitud (desfase horario)
el reloj lleva siempre hora estándar
Métodos de análisis
Se individualiza la ruta de cada pardela y se etiqueta cada punto con su localización y su fecha.
Del QuikSCAT se extraen los vientos para toda la zona para cada día implicado en las trayectorias.
Se calculan los caminos de mínimo coste para llegar desde Canarias a Sudáfrica en cada día en que los diferentes pájaros están de viaje.
Se construye un mapa equivalente al mostrado anteriormente con la concentración de rutas óptimas.
¿Se parecen los dos grupos de rutas? Hay que responder a esta pregunta estimando de alguna forma la significación estadística de su similitud.
Test de similaridad y significación
Se traza la ruta real media y la ruta de mínimo coste media siguiendo las zonas de máxima densidad.
Se calcula el área entre estas dos líneas, S(0); este área sería nula si ambas líneas coincidieran.
Se trazan 10000 rutas alternativas de forma más o menos aleatoria.
Se calculan las áreas entre cada una de estas rutas y la ruta óptima, S(1) a S(10000).
Se ordenan las 10001 áreas de menor a mayor y se localiza la posición de S(0) en el conjunto. Esa posición nos da el valor de P .
En nuestro caso, P=0.001: sólo en un caso por cada mil se encontraría por azar una trayectoria real tan cercana o más a la óptima.
Para finalizar
las pardelas saben a dónde deben llegar y eligen una ruta globalmente óptima
localmente, las pardelas no toman el camino local óptimo.
Plos ONE, 3(8): e2928. doi:10.1371/journal.pone.0002928
¿Cómo saben las pardelas dónde está su meta? ¿Cómo saben que no deben ir por un camino muy diferente al del óptimo global? ¿Cómo tienen "almacenada" la ruta? ¿La aprenden?
Ángel M. Felicísimo, [email protected] Jesús Muñoz, [email protected] Jacob González-Solís, [email protected]
WINDDRIVESLONGDISTANCEDISPERSIONANDMIGRATION