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1
AA Aa
Aa aa
1/2 A 1/2 a
1/2 A
1/2 a
Razón fenotípica
3/4 A-
1/4 aa
Razón genotípica
1/4 AA
1/2 Aa
1/4 aa
2
Objetivos tema 2: Principios mendelianos
Deberán quedar bien claros los siguientes puntos
•El método experimental y la terminología de Mendel•Ilustrar los dos principios de la transmisión de los genes (la leyes de Mendel)
•Cruce monohíbrido y principio de la segregación equitativa (1:1)•Cruce dihíbrido y principio de la transmisión independiente
•La naturaleza probabilística de los principios mendelianos•Ejemplos de herencia mendeliana•Aplicación de las leyes mendelianas
3
La mandíbula prominente de la
casa de Austria, los Habsburgo
Carlos V
Carlos II
4
•El poder de la herencia genética
5
El problema de la herencia antes de Mendel:
• La herencia de las mezclas
• Preformacionismo (siglo XVII y XVIII). Hipótesis del homúnculo
6
Los experimentos de Mendel
7
Los experimentos de Mendel demuestran que:
•La herencia se transmite por elementos particulados (no herencia de las mezclas), y
•sigue normas estadísticas sencillas, resumidas en sus dos principios
8
Características del experimento de Mendel:
•Elección de caracteres cualitativos (alto-bajo, verde-amarillo, rugoso-liso, ...)
•Cruces genéticos de líneas puras (línea verde x línea amarilla)
•Análisis cuantitativos de los fenotipos de la descendencia (proporción de cada fenotipo en la descendencia)
9
Flor de la planta del guisante, Pisumsativum estudiada por Mendel
10
Los siete caracteres estudiados por Mendel
Observación pétalos morados o blancos
Pétalos morados o blancos
Semilla lisa o rugosa
Semilla amarilla o verde
Vaina madura hinchada o hendida
Vaina inmadura verde o amarilla
Flores axiales o terminales Tallos largos o cortos
11
Polinización cruzada Autofecundación
Método de cruzamiento empleado por Mendel
12
Terminología Cruce monohíbrido de Mendel
Líneas puras: grupo de individuos idénticos que producen siempre descendencia del mismo fenotipo cuando se cruzan entre sí
P: generación parental
F1: primera generación filial
F2: segunda generación filial
13
Fenotipo parental F1 F2 Relación F2
1. Semilla lisa x rugosa
2. Semilla amarilla x verde
3. Pétalos púrpuras x blancos
4. Vaina hinchada x hendida
5. Vaina verde x amarilla
6. Flores axiales x terminales
7. Tallo largo x corto
Todas lisas
Todas amarillas
Todas púrpuras
Todas hinchadas
Todas verdes
Todas axiales
Todos largos
5474 lisas; 1850 rugosas
6022 amarillas; 2001 verdes
705 púrpuras; 224 blancos
882 hinchadas; 299 hendidas
428 verdes; 152 amarillas
651 axiales; 207 terminales
787 largos; 277 cortos
2,96:1
3,01:1
3,15:1
2,95:1
2,82:1
3,14:1
2,84 1
Resultados de todos los cruzamientos monohíbridos de Mendel
15
Interpretación genética del cruce monohíbrido de Mendel
Hay dos factores
hereditarios por carácter
16
Primera ley de Mendel
Principio de la segregación equitativa
AA Aa
Aa aa
1/2 A 1/2 a
1/2 A
1/2 aRazón fenotípica3/4 A-1/4 aa
Razón genotípica
1/4 AA1/2 Aa1/4 aa
Los dos miembros de un par de alelos segregan en proporciones 1:1. La mitad de los gametos lleva un alelo y la otra mitad el otro alelo
17
Reginald Punnett
1875-1967
1. Gametos y su probabilidad(margen)
2. Unión aleatoria de gametospara formar genotipos y suprobabilidad (celdas)
Visualización cruces mendelianos
Tablero de Punnet
18
½ Y amarillo ½ y verde
Individuo YyGametos
19
Definiciones y notación en cruces mendelianos
•Gen: factor hereditario responsable del fenotipo de los caracteres
•Alelo: una de las formas diferentes de un gendominante: alelo que manifiesta su fenotipo frente a un alelo recesivo en un
heterocigoto
recesivo: alelo que no manifiesta su fenotipo frente a un alelo dominante en un heterocigoto
•Genotipo: para un gen dado, los dos alelos de un organismo o una célula diploide
•Homocigótico: estado en el que un gen porta un par de alelos idénticos •Heterocigótico: estado en el que un gen porta un par de alelos distintos
GenotipoAA ó A/AAa ó A/aaa ó a/a
Alelo Aa
Relación dominancia
A > a
Fenotipo
A- Dominante
aa Recesivo
20
Ausencia de dominancia en el Dondiego de
noche (Mirabilis jalapa)
P1
F1
F2
La dominancia no es universal
Relación alélica para la ausencia de dominancia (o dominancia intermedia)
A1 = A2
Razón fenotípica F2
1 : 2: 1
21
Caracteres mendelianos en humanos
• Capacidad de percibir el sabor de la feniltiocarbamida (PTC) •Cabello pelirrojo (receptor melanocortina-1Mc1r)• Albinismo• Braquidactilia(dedos de manos y pies cortos) • Hoyuelos de la mejilla• Lóbulos oreja sueltos o adosados• Pecas en la cara• Pulgar hiperlaxo• Polidactilia
OMIM - Online Mendelian Inheritance in Man (statistics)
• Tipo sanguíneo
• Alteraciones mendelianas humanas
Ejemplos de caracteres mendelianos observables https://learn.genetics.utah.edu/content/basics/observable/
23
Una enzima no funcional causa el albinismo
24
Crucedihíbrido y
segunda leyde Mendel
Gen Color Y (amarillo) > y (verde)
Gen textura semilla R (liso) > r (rugoso)
25
½ liso½ rugoso
½ x ½ = ¼
½ x ½ = ¼
½ x ½ = ¼
½ x ½ = ¼
½ amarillo
½ verde
26
Crucedihíbrido:
Interpretacióngenética
El tablero de Punnett muestralos genotipos que
dan lugar a las proporciones
9 : 3 : 3 : 1
27
Segunda ley de Mendel
Principio de la Transmisión independiente
Durante la formación de los gametos la segregación de alelos de un gen es independiente de la segregación de los alelos en el otro gen
A
a
Aa Bb ó
A/a ; B/b
B
b
A
a
b
B
GenotipoGametos
28
Segunda ley de Mendel
Razón fenotípica
•9/16 A-B-•3/16 A-bb•3/16 aaB-•1/16 aabb
Razón genotípica
AABB Aabb aaBB1/16 : 1/16 :1/16
aabb AaBb AABb1/16 : 4/16 : 2/16
aaBb AaBB Aabb2/16 : 2/16 : 2/16
1/4 AB
1/4 Ab
1/4 ab
1/4 aB
1/4 ab1/4 aB1/4 Ab1/4 AB
AABB
AABb
AaBb
AaBB
AAbB
AAbb
AaBb
Aabb
AaBB
AabB
aaBB
aaBb aabb
aaBb
AaBb
Aabb
29
Segunda ley de Mendel: Cruce trihíbrido
aabbccaabbCcaaBbccaaBbCcAabbccAabbCcAaBbccAaBbCc
aabbCcaabbCCaaBbCcaaBbCCAabbCcAabbCCAaBbCcAaBbCC
aaBbccaaBbCcaaBBccaaBBCcAaBbccAaBbCcAaBBccAaBBCc
aaBbCcaaBbCCaaBBCcaaBBCCAaBbCcAaBbCCAaBBCcAaBBCC
AabbccAabbCcAaBbccAaBbCcAAbbccAAbbCcAABbccAABbCc
AabbCcAabbCCAaBbCcAaBbCCAAbbCcAAbbCCAABbCcAABbCC
AaBbccAaBbCcAaBBccAaBBCcAABbccAABbCcAABBccAABBCc
AaBbCcAaBbCCAaBBCcAaBBCCAABbCcAABbCCAABBCcAABBCC
1/8 abc1/8 abC1/8 aBc1/8 aBC1/8 Abc1/8 AbC1/8 ABc1/8 ABC
abc
abC
aBc
aBC
Abc
AbC
ABc
ABC
AABBCC x aabbcc
AaBbCc x AaBbCc
P
F1
1/8
F2
30
Segunda ley de Mendel: Cruce trihíbrido
abc
abC
aBc
aBC
Abc
AbC
ABc
ABC
133399927
Razón fenotípica
aabbccaabbCcaaBbccaaBbCcAabbccAabbCcAaBbccAaBbCc
aabbCcaabbCCaaBbCcaaBbCCAabbCcAabbCCAaBbCcAaBbCC
aaBbccaaBbCcaaBBccaaBBCcAaBbccAaBbCcAaBBccAaBBCc
aaBbCcaaBbCCaaBBCcaaBBCCAaBbCcAaBbCCAaBBCcAaBBCC
AabbccAabbCcAaBbccAaBbCcAAbbccAAbbCcAABbccAABbCc
AabbCcAabbCCAaBbCcAaBbCCAAbbCcAAbbCCAABbCcAABbCC
AaBbccAaBbCcAaBBccAaBBCcAABbccAABbCcAABBccAABBCc
AaBbCcAaBbCCAaBBCcAaBBCCAABbCcAABbCCAABBCcAABBCC
abcabCaBcaBCAbcAbCABcABC
AABBCC x aabbcc
AaBbCc x AaBbCc
P
F1F2
31
Cruce dihíbrido con
ausencia de dominancia
Número fenotipos distintos? Razón fenotípica ?
Razón genotípica ?1/4 A1B1
A1A1B1B1
1/4 A1B2 1/4 A2B1 1/4 A2B2
1/4 A1B1
1/4 A1B2
1/4 A2B1
1/4 A2B2
32
Cruce dihíbrido con ausencia de dominancia (o herencia intermedia)
Número fenotipos distintos? 9 Razón fenotípica ? 1:1:2:2:4:2:2:1:1
¿Razón genotípica?
1/4 A1B1
A1A1B1B1
1/4 A1B2 1/4 A2B1 1/4 A2B2
1/4 A1B1
1/4 A1B2
1/4 A2B1
1/4 A2B2
1:1:2:2:4:2:2:1:1A1A1B1B2 A1A2B1B1 A1A2B1B2
A1A2B2B2
A2A2B1B2
A2A2B2B2
A1A2B2B1
A2A2B1B1
A2A2B2B1
A1A1B2B2
A2A1B1B2
A2A1B2B2
A1A1B2B1
A2A1B1B1
A2A1B2B1
1:1:2:2:4:2:2:1:1
33
Los números esperados de cruces mendelianos
Tipos de gametos en la F1
Proporción de homocigotos
recesivos en la F2
Número de fenotipos distintos
de la F2 suponiendo
dominancia completa
Número de genotipos distintos
de la F2 (o fenotipos si no hay
dominancia)
Monohíbrido Dihíbrido Trihíbrido Regla general
n = 1 n = 2 n = 3 n
2 4 8 2n
1/4 1/16 1/64 (¼)n
2 4 8 2n
3 9 27 3n
Número de genes
34
Naturaleza probabilística de las leyes Mendel
Las leyes son probabilísticas (como si los alelos de los genes se
cogieran al azar de urnas), no deterministas
•Permiten predecir la probabilidad de los distintos genotipos y fenotipos que resultan de un cruce
•Permiten inferir el número de genes que influyen sobre un carácter y sus relaciones alélicas
½ Y amarillo ½ y verde
Individuo YyGametos
½ amarillo
½ verde½ liso
½ rugoso
½ x ½ = ¼
½ x ½ = ¼
½ x ½ = ¼
½ x ½ = ¼
1ª ley 2ª ley
35
Descubrimiento de genes mediante
observación de proporciones mendelianas
Ejemplo
Flores blancas (mutante flores sin
pigmentos) y flores rojas.
P Cruce blancas x rojas
F1 rojas x F1 rojas
500 F2 :
378 rojas y 122 blancas
36
Naturaleza probabilística de las leyes Mendel
Primer axiomaLa probabilidad de un suceso A es un número real mayor o igual que 0
Segundo axiomaLa probabilidad del total, Ω, es igual a 1, es decir,
Tercer axiomaSi son sucesos mutuamente excluyentes (incompatibles dos a dos, disjuntos o de intersección vacía dos a dos), entonces:
𝐏 Ω = 𝟏
𝐏 𝐀𝟏 ∪ 𝐀𝟐 ∪ … = 𝐏 𝐀𝐢
𝐏 𝐀 ≥ 0
37
Naturaleza probabilística de las leyes Mendel
Probabilidad de una serie de resultados (obtener4 y 5) en dos o más pruebas (experimentos) independientes (p.e., tirar dos dados y obtener 4 y 5, o obtener el genotipo AA Bb cc en un crucemendeliano trihíbrido)
Probabilidad de dos o más resultados mutuamenteexcluyentes en una prueba (o experimento) (p.e., tiraruna vez un dado y obtener 3 ó 4 o en un cruce Aa x Aa
que el fenotipo sea A-).
38
Trabajar con la segregación independiente
•¿Qué proporción (probabilidad) de descendientes de un cruce tendrán un genotipo concreto?
Prob [AABbcc / (AaBbCc x AaBbCc)] ?o
Prob [aabbcc / (AaBbCc x AaBbCc)] ?
P
F1
F2
AABBCC x aabbcc
AaBbCc x AaBbCc
39
3 formas de resolver un ejercicio mendeliano
aabbccaabbCcaaBbccaaBbCcAabbccAabbCcAaBbccAaBbCc
aabbCcaabbCCaaBbCcaaBbCCAabbCcAabbCCAaBbCcAaBbCC
aaBbccaaBbCcaaBBccaaBBCcAaBbccAaBbCcAaBBccAaBBCc
aaBbCcaaBbCCaaBBCcaaBBCCAaBbCcAaBbCCAaBBCcAaBBCC
AabbccAabbCcAaBbccAaBbCcAAbbccAAbbCcAABbccAABbCc
AabbCcAabbCCAaBbCcAaBbCCAAbbCcAAbbCCAABbCcAABbCC
AaBbccAaBbCcAaBBccAaBBCcAABbccAABbCcAABBccAABBCc
AaBbCcAaBbCCAaBBCcAaBBCCAABbCcAABbCCAABBCcAABBCC
abc
abC
aBc
aBC
Abc
AbC
ABc
ABC
abcabCaBcaBCAbcAbCABcABC
Solución 1: Utilizar tabla de Punnett para representar el cruce y los genotipos descendientes
1/8 X 1/8 = 1/64F2
P.e., en un cruce de dos trihíbridos Aa Bb Cc x Aa Bb Cc, si hay dominancia en los tresloci, ¿cuál es la probabilidad de que aparezcan los triples homocigotos recesivos si losgenes segregan independientemente?
AABBCC x aabbcc
AaBbCc x AaBbCc
P
F1
40
Cruce dihíbrido
Gen A (A i a) Gen B (B i b) Genotipos Probabilidad
3 X 3 X 3 = 27
BB
Bb
bb
BB
Bb
bb
BB
Bb
bb
AA
Aa
aa
Solución 2:Expandir el diagrama árbol de los distintos genotipos
1/4
1/4
1/2
1/4
1/4
1/2
AABB
AABb
AAbb
AaBB
AaBb
Aabb
aaBB
aaBb
aabb
¼ x ¼ = 1/16
¼ x ½ = 1/8
¼ x ¼ = 1/16
½ x ¼ = 1/8
½ x ½ = 1/4
½ x ¼ = 1/8
¼ x ¼ = 1/16
¼ x ½ = 1/8
¼ x ¼ = 1/16
1/4
1/4
1/4
1/4
1/2
1/2
41
Cruce trihíbrido
Gen A (A i a) Gen B (B i b) Gen C (C i c) Genotipos Prob
3 X 3 X 3 = 27
BB
Bb
bb
BB
Bb
bb
BB
Bb
bb
CCCccc
CCCcccCCCcccCCCcccCCCcccCCCcccCCCcccCCCcccCCCccc
AA
Aa
aa
Solución 2:Expandir el diagrama árbol de los distintos genotipos
1/4
1/4
1/2
1/4
1/4
1/2
1/4
1/4
1/2
AABBCCAABBCcAABBccAABbCCAABbCcAABbccAAbbCCAAbbCcAAbbccAaBBCCAaBBCcAaBBccAaBbCCAaBbCcAaBbccAabbCCAabbCcAabbccaaBBCCaaBBCcaaBBccaaBbCCaaBbCcaaBbccaabbCCaabbCcaabbcc
¼ x ¼ x ¼ = 1/64
¼ x ¼ x ½ = 1/32
¼ x ¼ x ¼ = 1/64
1/4
1/4
1/4
1/4
1/2
1/2
1/4
1/4
1/2
1/4
1/4
1/2
1/4
1/4
1/2
42
¿Probabilidad de fenotipos y genotipos descendientes de cruces mendelianos?
Probabilidad de fenotipos en m descendientes:
p(d dominantes + r recesivos) Distribución binomial
(sin orden predeterminado)
Probabilidad de genotipos en m descendientes:
p(d hom dom + h het + r hom recesivos) -> Distribución trinomial
Expresiones generales del análisis mendelianoSolución 3: Uso de las distribuciones estadísticas binomiales y multinomiales
1º 2º 3º 4º 5º
Orden predeterminado
Allele A
Allele a
No importael orden
43
# binomial: m experimentos binarios independentes (sí/no)
Código R> dbinom(4, size=12, prob=0.2); #prob 4 favorable results m= 12 and p=0.2
> pbinom(4, size=12, prob=0.2); #cumul prob =<4 favorable results m=12 and p=0.2
Distribución binomial y multinomial
> dmultinom(c(1,3,1), prob=c(0.25,0.5,0.25));
# multinomial: n experimentos ternarios, cuaternarios… independientes
Binomial
44
• The number of buttered toasts to land butter-side up after a week of trying it in every breakfast (seven trials)
• The number of times you hit the lock with the key after attending Oktoberfest• Frequency of blond people in the class• Number of scripts written that will work after writing n scripts• The number of Schrodinger's cats will be alive after open n boxs• The number of times that you enter the right code of your mobile phone to unlock it, out of 10
times• The number of times I arrive on time to catch the train in the station in n attemps.• Number of papers inside the bin after throwing n papers from across the room• The number of times in a week that the metro arrives on time• Matches in a season in which Messi scores at least one goal• Number of right answers when answering randomly a true/false test.
Everyday examples of variables that follow a Binomial(proposed by students)
Everyday examples of variables that follow a Multinomial(proposed by students)
• The number of different rocks, scissors and papers that a player shows in the finger play after playing 30 times
• If you buy a bag of “sugus” that contains 20 orange sugus, 20 blue, 20 purple, 20 red and 20 yellow, the probability that if you take 5 “sugus” without looking inside the bag, you take one of each color
• Number of people that will vote for each political party next national election.
Introduce tus ejemplos en este enlace
45
¿Probabilidad de fenotipos y genotipos descendientes de cruces mendelianos?
Probabilidad de fenotipos en m descendientes:
p(d dominantes + r recesivos) Distribución binomial
Probabilidad de genotipos en m descendientes:
p(d hom dom + h het + r hom recesivos) ->
Distribución trinomial
Monohíbrido Dihíbrido Regla general
n = 1 n = 2 n
p(d,h,r) =
𝑚!
𝑑! ℎ! 𝑟!
1
4
𝑑1
2
ℎ1
4
𝑟
p(d,r) =
𝑚!
𝑑! 𝑟!
3
4
𝑑1
4
𝑟 p(d1 ,r1) p(d2 ,r2)
p(d1 ,h1, r1) p(d2 ,h2, r2)
𝑖=1
𝑛
p(di ,ri)
𝑖=1
𝑛
p(di ,hi ,ri)
Expresiones generales del análisis mendeliano
Producto n binomiales
Producto 2 binomiales
Producto 2 trinomiales
Producto n trinomiales
Solución 3: Uso de las distribuciones estadísticas binomiales y multinomiales
46
Trabajar con la segregación independiente
•¿Cuántos descendientes se necesitan obtener para observar ese genotipo con una probabilidad p?
(1 - Prob(genotipo))n = 1 – p ->
n = ln (1 – p) / ln( 1 - Prob(genotipo))
¿Cuántos descendientes de un cruce Aa x Aa deben
analizarse para obtener una probabilidad mayor o igual de
0,99 de obtener un genotipo aa?
[1 – Prob(aa)]n = 1 - 0,99 ->
n = ln(0,01)/ln(1-0,25) -> n= 16
47
Cruce monohíbrido y dihíbrido
Prueba mediante un test chi-cuadrado de bondad de ajuste
(a) Proporción liso:rugoso es 3:1(b) Proporción amarillo:verde is 3:1(c) F2 data se ajusta razón 9:3:3:1
Uso de la prueba de chi-cuadrado en las proporciones de cruzamientos monohíbridos y dihíbridos
Cruce dihíbrido de Mendel
48
Valores Observados F2 Valores esperados
315 lisas, amarillas (9/16)(556) = 312.75108 lisas, verdes, (3/16)(556) = 104.25
101 rugosas, amarillas (3/16)(556) = 104.25
32 rugosas, verdes (1/16)(556) = 34.75
556 Semillas totales 556.00
Número de clases (n) = 4 gl = n-1 = 4-1 = 3 Valor chi-cuadrado = 0,47
Probabilidad
Grados de
libertad0.9 0.5 0.1 0.05 0.01
1 0.02 0.46 2.71 3.84 6.64
2 0.21 1.39 4.61 5.99 9.21
3 0.58 2.37 6.25 7.82 11.35
4 1.06 3.36 7.78 9.49 13.28
5 1.61 4.35 9.24 11.07 15.09
Tabla de chi-cuadrado
Valor chi-cuadrado = 0,47
49
Cruce monohíbrido y dihíbrido
Prueba mediante un test chi-cuadrado de bondadde ajuste
(a) Proporción liso:rugoso es 3:1(b) Proporción amarillo:verde is 3:1(c) F2 data se ajusta razón 9:3:3:1
> f2observed = c(315,108,101,32);> f2expec_prob = c(9/16,3/16,3/16,1/16);
> chisq.test(f2observed, p=f2expec_prob);
Código R respuesta cuestión (c)
Uso de la prueba de chi cuadrado en las proporciones de cruzamientos monohíbridos y dihíbridos
50
1866 Gregor Mendel publica
“Experimentos de hibridación en plantas”
Edición original de la publicación de 1866 de Gregor Mendel: Versuche
über Pflanzen-Hybriden (1865) von Gregor Mendel (Trabajo original en
alemán) "Experimentos de hibridación en plantas“.
1866 - 2016150 aniversario de la publicación
de Gregor Mendel
"Experimentos de hibridación en
plantas“• Four Ways Inheritance Is More Complex
Than Mendel Knew (on the Occasion of 150th
anniversary of Gregor Mendel's publication )
51
La mala fortuna de Mendel al
adelantarse a su tiempo
C. Darwin Carl W. von Nägeli
Hieracium pilosella
1900:
Redescubrimiento
trabajos Mendel
Carl Correns Hugo de Vries
52
Sabías que…
There is a formidable
gap in biomedical
knowledge of
mendelian traits
The Genetic Basis of Mendelian Phenotypes: Discoveries,
Challenges, and Opportunities. American journal of human
genetics 97, 199-215 (2015)
53
La base genética de los fenotipos
mendelianos en humanos
• ~50% (i.e., 3,152) of all known rare Mendelian phenotypes
(7,440) are still unknown
• 2,937 genes underlying 4,163 Mendelian phenotypes have
been discovered
• Many more Mendelian conditions have yet to be
recognized
• Centers for Mendelian Genomics (CMG – started Dec
2011) for discovery the genetic variants responsible for
Mendelian phenotypes.
The Genetic Basis of Mendelian Phenotypes: Discoveries,
Challenges, and Opportunities. American journal of human
genetics 97, 199-215 (2015)
54
La base genética de los fenotipos
mendelianos en humanos
The Genetic Basis of Mendelian Phenotypes: Discoveries,
Challenges, and Opportunities. American journal of human
genetics 97, 199-215 (2015)
55
Lecturas y recursos multimedia en la Web del curso
Ejercicios (ver lista completa para este tema en este enlace de la Web del curso)
¿Cuántas leyes de Mendel hay? Muchos libros de texto de bachillerato consideran la dominancia observada en los siete caracteres estudiados por Mendel una ley mendeliana. ¿Consideras que la dominancia es una ley de transmisión?
Navega por la página Web de Mendel (http://www.mendelweb.org/).
Véase el apartado de las leyes mendelianas en la animación Genotipo - Fenotipo: la naturaleza dual de los organismos (http://bioinformatica.uab.es/genomica/swf/genotipo.htm)
Inspecciona en OMIM (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=omim) algunas enfermedades genéticas humana
Visita online el Centers for Mendelian Genomics (http://www.mendelian.org/)
Ejemplos de caracteres mendelianos observables en humanos https://learn.genetics.utah.edu/content/basics/observable/
Practica las leyes de Mendel en esta dirección http://www.changbioscience.com/genetics/punnett.html
Practica ejercicios mendelianos en el aula permanente de genética (http://bioinformatica.uab.es/aulagenetica)
En esta dirección se encuentran ejemplos de ejercicios mendelianos resueltos (http://genetica.uab.cat/base/documents/genetica_gen/resolucioproblemasgeneticamendeliana2016_3_3D18_7.ppt)
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