Ácido nucleico
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Representación 3D del ADN.
Los ácidos nucleicos son grandes polímeros formados por la repetición
de monómeros denominadosnucleótidos, unidos mediante enlaces fosfodiéster . Se forman, así,
largas cadenas; algunas moléculas de ácidos nucleicos llegan a alcanzar tamaños gigantescos, con
millones de nucleótidos encadenados. Los ácidos nucleicos almacenan la información genética de
los organismos vivos y son los responsables de la transmisión hereditaria. Existen dos tipos básicos,
el ADN y el ARN.
El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Friedrich Miescher , quien en el año 1869 aisló
de losnúcleos de las células una sustancia ácida a la que llamó nucleína,1 nombre que
posteriormente se cambió a ácido nucleico. Posteriormente, en 1953, James Watson y Francis
Crick descubrieron la estructura del ADN, empleando la técnica de difracción de rayos X.
Índice
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1 Tipos de ácidos nucleicos
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2 Nucleósidos y nucleótidos
o 2.1 Listado de las bases nitrogenadas
3 Características del ADN
o 3.1 Estructuras ADN 4 Características del ARN
5 Ácidos nucleicos artificiales
6 Referencias
7 Enlaces externos
Tipos de ácidos nucleicos [editar ]
Artículo principal: Estructura del ácido nucleico.
Existen dos tipos de ácidos nucleicos: ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN (ácido ribonucleico),
que se diferencian:
por el glúcido (la pentosa es diferente en cada uno; ribosa en el ARN y desoxirribosa en el
ADN);
por las bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina y timina, en el ADN; adenina, guanina,
citosina y uracilo, en el ARN;
en la inmensa mayoría de organismos, el ADN es bicatenario (dos cadenas unidas formando
una doble hélice), mientras que el ARN es monocatenario (una sola cadena), aunque puede
presentarse en forma extendida, como el ARNm, o en forma plegada, como el ARNt y el ARNr ;
en la masa molecular : la del ADN es generalmente mayor que la del ARN.
Nucleósidos y nucleótidos [editar ]
Artículos principales: Nucleósido y Nucleótido.
Las unidades que forman los ácidos nucleicos son los nucleótidos. Cada nucleótido es una molécula
compuesta por la unión de tres unidades: unmonosacárido de
cinco carbonos (una pentosa, ribosa en el ARN y desoxirribosa en el ADN), una base
nitrogenada purínica (adenina, guanina) o pirimidínica (citosina, timina o uracilo) y un grupo fosfato
(ácido fosfórico). Tanto la base nitrogenada como los grupos fosfato están unidos a la pentosa.
La unidad formada por el enlace de la pentosa y de la base nitrogenada se denomina nucleósido. El
conjunto formado por un nucleósido y uno o varios grupos fosfato unidos al carbono 5' de la pentosa
recibe el nombre de nucleótido. Se denomina nucleótido-monofosfato (como el AMP) cuando hay un
solo grupo fosfato, nucleótido-difosfato (como el ADP) si lleva dos y nucleótido-trifosfato (como
el ATP) si lleva tres.
Listado de las bases nitrogenadas [editar ]
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Las bases nitrogenadas conocidas son:
Adenina, presente en ADN y ARN
Guanina, presente en ADN y ARN
Citosina, presente en ADN y ARN
Timina, presente exclusivamente en el ADN
Uracilo, presente exclusivamente en el ARN
Estructura química de laadenina.
Estructura química de laguanina.
Estructura química de lacitosina.
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Estructura química de latimina.
Estructura química deluracilo.
Estructura química de laribosa.
Estructura química delácido fosfórico.
Características del ADN [editar ]
Artículo principal: ADN.
El ADN es bicatenario, está constituido por dos cadenas polinucleotídicas unidas entre sí en toda su
longitud. Esta doble cadena puede disponerse en forma lineal (ADN del núcleo de las células
eucarióticas) o en forma circular (ADN de las células procarióticas, así como de
las mitocondrias y cloroplastoseucarióticos). La molécula de ADN porta la información necesaria
para el desarrollo de las características biológicas de un individuo y contiene los mensajes e
instrucciones para que las células realicen sus funciones. Dependiendo de la composición del ADN
(refiriéndose a composición como la secuencia particular de bases), puede desnaturalizarse o
romperse los puentes de hidrógenos entre bases pasando a ADN de cadena simple o ADNscabreviadamente.
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Excepcionalmente, el ADN de algunos virus es monocatenario.
Estructuras ADN [editar ]
Estructura primaria. Una cadena de desoxirribonucleótidos (monocatenario) es decir, está
formado por un solo polinucleótido, sin cadena complementaria. No es funcional, excepto en
algunos virus.
Estructura secundaria. Doble hélice, estructura bicatenaria, dos cadenas de nucleótidos
complementarias, antiparalelas, unidas entre sí por las bases nitrogenadas por medio
de puentes de hidrógeno. Está enrollada helicoidalmente en torno a un eje imaginario. Hay tres
tipos:
Doble hélice A, con giro dextrógiro, pero las vueltas se encuentran en un plano inclinado
(ADN no codificante).
Doble hélice B, con giro dextrógiro, vueltas perpendiculares (ADN funcional).
Doble hélice Z, con giro levógiro, vueltas perpendiculares (no funcional); se encuentra
presente en los parvovirus.
Características del ARN [editar ]
Artículo principal: ARN.
El ARN difiere del ADN en que la pentosa de los nucleótidos constituyentes es ribosa en lugar de
desoxirribosa, y en que, en lugar de las cuatro bases A, G, C, T, aparece A, G, C, U (es decir,
uracilo en lugar de timina). Las cadenas de ARN son más cortas que las de ADN, aunque dicha
característica es debido a consideraciones de carácter biológico, ya que no existe limitación química
para formar cadenas de ARN tan largas como de ADN, al ser el enlace fosfodiéster químicamente
idéntico.El ARN está constituido casi siempre por una única cadena (es monocatenario), aunque en
ciertas situaciones, como en los ARNt y ARNr puede formar estructuras plegadas complejas y
estables.
Mientras que el ADN contiene la información, el ARN expresa dicha información, pasando de una
secuencia lineal de nucleótidos, a una secuencia lineal de aminoácidos en una proteína. Para
expresar dicha información, se necesitan varias etapas y, en consecuencia existen varios tipos de
ARN:
El ARN mensajero se sintetiza en el núcleo de la célula, y su secuencia de bases es
complementaria de un fragmento de una de las cadenas de ADN. Actúa como intermediario en
el traslado de la información genética desde el núcleo hasta el citoplasma. Poco después de su
síntesis sale del núcleo a través de los poros nucleares asociándose a los ribosomas donde
actúa como matriz o molde que ordena los aminoácidos en la cadena proteica. Su vida es muy
corta: una vez cumplida su misión, se destruye.
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El ARN de transferencia existe en forma de moléculas relativamente pequeñas. La única
hebra de la que consta la molécula puede llegar a presentar zonas de estructura secundaria
gracias a los enlaces por puente de hidrógeno que se forman entre bases complementarias, lo
que da lugar a que se formen una serie de brazos, bucles o asas. Su función es la de captar
aminoácidos en el citoplasma uniéndose a ellos y transportándolos hasta los ribosomas,
colocándolos en el lugar adecuado que indica la secuencia de nucleótidos del ARN mensajero
para llegar a la síntesis de una cadena polipeptídica determinada y por lo tanto, a la síntesis de
una proteína
El ARN ribosómico es el más abundante (80 por ciento del total del ARN), se encuentra en los
ribosomas y forma parte de ellos, aunque también existen proteínas ribosómicas. El ARN
ribosómico recién sintetizado es empaquetado inmediatamente con proteínas ribosómicas,
dando lugar a las subunidades del ribosoma. Ácidos nucleicos artificiales [editar ]
Existen, aparte de los naturales, algunos ácidos nucleicos no presentes en la naturaleza,
sintetizados en el laboratorio.
Ácido nucleico peptídico, donde el esqueleto de fosfato-(desoxi)ribosa ha sido sustituido por 2-
(N-aminoetil)glicina, unida por un enlace peptídico clásico. Las bases púricas y pirimidínicas se
unen al esqueleto por el carbono carbonílico. Al carecer de un esqueleto cargado (el ion fosfato
lleva una carga negativa a pH fisiológico en el ADN/ARN), se une con más fuerza a una cadena
complementaria de ADN monocatenario, al no existir repulsión electrostática. La fuerza de
interacción crece cuando se forma un ANP bicatenario. Este ácido nucleico, al no ser
reconocido por algunos enzimas debido a su diferente estructura, resiste la acción
de nucleasas y proteasas.
Morfolino y ácido nucleico bloqueado (LNA, en inglés). El morfolino es un derivado de un ácido
nucleico natural, con la diferencia de que usa un anillo demorfolina en vez del azúcar,
conservando el enlace fosfodiéster y la base nitrogenada de los ácidos nucleicos naturales. Seusan con fines de investigación, generalmente en forma de oligómeros de 25 nucleótidos. Se
usan para hacer genética inversa, ya que son capaces de unirse complementariamente a pre-
ARNm, con lo que se evita su posterior recorte y procesamiento. También tienen un uso
farmacéutico, y pueden actuar contra bacterias y virus o para tratar enfermedades genéticas al
impedir la traducción de un determinado ARNm.
Ácido nucleico glicólico. Es un ácido nucleico artificial donde se sustituye la ribosa por glicerol,
conservando la base y el enlace fosfodiéster. No existe en la naturaleza. Puede unirse
complementariamente al ADN y al ARN, y sorprendentemente, lo hace de forma más estable.
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Es la forma químicamente más simple de un ácido nucleico y se especula con que haya sido el
precursor ancestral de los actuales ácidos nucleicos.
Ácido nucleico treósico. Se diferencia de los ácidos nucleicos naturales en el azúcar del
esqueleto, que en este caso es una treosa. Se han sintetizado cadenas híbridas ATN-ADN
usando ADN polimerasas. Se une complementariamente al ARN, y podría haber sido su
precursor.
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Son biopolímeros, de elevado peso molecular, formados por otras subunidadesestructurales o monómeros, denominados nucleótidos.
El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Meischer (1869), el cualtrabajando con leucocitos y espermatozoides de salmón, obtuvo una sustanciarica en carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y un porcentaje elevado defósforo. A esta sustancia se le llamó en un principio nucleina, por encontrarseen el núcleo.
Años más tarde, se fragmentó estanucleina, y se separó un componente
proteico y un grupo prostético, esteúltimo, por ser ácido, se le llamó ácidonucleico.
En los años 30, Kossel comprobó quetenían una estructura bastante compleja.
En 1953, James Watson y Francis Crick,descubrieron la estructura tridimensionalde uno de estos ácidos, concretamentedel ácido desoxirribonucleico (ADN).
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INDICE
1.- Composición de los ácidosnucleicos.
2.- Tipos de ácidos nucleicos.
3.- Ácido desoxirribonucleico ( ADN )
4.-Ácido Ribonucleico (ARN ).
5.- Funciones de los ácidos nucleicos.
8.- Test sobre el tema.
9.- Ejercicios.
ACIDOS NUCLEICOS
Son compuestos orgánicos de elevado peso molecular,
formados por carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y
fósforo. Cumplen la importante función de sintetizar las
proteínas específicas de las células y de almacenar,
duplicar y transmitir los caracteres hereditarios. Los
ácidos nucleicos, representados por el ADN (ácido
desoxirribonucleico) y por el ARN (ácido ribonucleico),
son macromoléculas formadas por la unión de moléculas
más pequeñas llamadasnucleótidos.
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NUCLEÓTIDOSSon moléculas compuestas por grupos
fosfato, un monosacárido de cinco carbonos (pentosa) y
una base nitrogenada. Además de constituir los ácidos
nucleicos forman parte de coenzimas y de moléculas quecontienen energía.Los nucleótidos tienen importantes
funciones, entre ellas el transporte de átomos en la
cadena respiratoria mitocondrial, intervenir en el proceso
de fotosíntesis, transporte de energía principalmente en
forma de adenosin trifosfato (ATP) y transmisión de los
caracteres hereditarios.
Esquema de un nucleótido
Grupos fosfatoSon los que danla característica ácida al ADN y ARN. Estos ácidos
nucleicos, al tener nucleótidos con un solo radical
(monofosfato) son estables. Cuando el nucleótido
contiene más grupos fosfato (difosfato, trifosfato) se
vuelve inestable, como sucede con el adenosin trifosfato
o ATP. En consecuencia, se rompe un enlace fosfato y se
libera la energía que lo une al nucleótido. Los grupos
fosfato forman parte de la bicapa lipídica de lasmembranas celulares.
Pentosas Son monosacáridos con
cinco carbono en su molécula. En los ácidos nucleicos hay
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dos tipos de pentosas, la desoxirribosa presente en el
ADN y la ribosa, que forma parte del ARN.
Bases nitrogenadasTambién hay dos tipos. Las derivadasde la purina son la adenina y la guanina y las que derivan
de la pirimidina son la citosina, latimina y el uracilo.
Bases nitrogenadas
La timina está presente
solo en el ADN, mientras que el uracilo está únicamente
en el ARN. El resto de las bases nitrogenadas forma parte
de ambos ácidos nucleicos.
La asociación de los nucleótidos con
otras estructuras moleculares permite la transmisión de
caracteres hereditarios y el transporte de energía.
NUCLEÓSIDOSEs la unión de una pentosa con una base
nitrogenada, a través del carbono 1’ del monosacárido
con un nitrógeno de la base. Al establecerse la unión
química se desprende una molécula de agua.
Esquema de un nucleósido
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Los nucleósidos se identifican
de acuerdo a la base nitrogenada de la cual provienen. Si
derivan de bases purínicas llevan el sufijo “osina”. Si lo
hacen de bases pirimidínicas se agrega la terminación
“idina”. Además, si el nucleósido está unido a la
desoxirribosa se le agrega el prefijo “desoxi”.
Nomenclatura de los nucleósidos
De acuerdo a lo
señalado, un nucleótido está formado por un nucleósido
unido a uno o más grupos fosfato. Los nucleótidos se
identifican de manera similar que los nucleósidos,
omitiendo la última vocal y añadiendo la palabra
“fosfato”, por ejemplo, adenosin fosfato, desoxicitidin
fosfato, uridin fosfato, etc.
Los ácidos
nucleicos son larguísimas cadenas formadas por millones
de nucleótidos que se unen entre sí por enlaces de
fosfatos. La base nitrogenada del nucleótido se une al
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carbono 1’ de la molécula de pentosa y el grupo fosfato al
carbono 5’. La columna vertebral de la cadena o hilera la
constituyen el grupo fosfato y la pentosa.
ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)Es una molécula
sumamente compleja que contiene toda la informacióngenética del individuo. El ADN regula el control
metabólico de todas las células.
El ADN posee una doble cadena o hilera de
polinucleótidos, ambas con forma helicoidal y
ensamblada a manera de escalera. Es un ácido nucleico
presente en el núcleo, en las mitocondrias y en los
cloroplastos de todas las células eucariotas. Se dispone
de manera lineal, aunque en las procariotas tiene forma
circular y está disperso en el citoplasma.
Para su estudio se lo divide en cuatro estructuras.
Estructura primaria del ADN
Como fue señalado, cada nucleótido está compuesto por
una molécula de ácido fosfórico, una desoxirribosa como
pentosa y cuatro bases nitrogenadas que son la adenina,
citosina, guanina y timina.Estructura secundaria del ADN
El ADN está formado por dos hileras o cadenas de
polinucleótidos. El nucleótido de cada hilera sigue a otro
nucleótido, y este a su vez al siguiente. De esta forma,
cada nucleótido se denomina de acuerdo a la secuencia
de cada base nitrogenada. Por ejemplo, una de las
secuencias puede ser G-T-A-C-A-T-G-C. Una determinada
secuencia de nucleótidos del ADN se denomina gen. Los
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genes se ubican en un determinado lugar de los
cromosomas, y ejercen funciones específicas.
Las bases
nitrogenadas de una cadena o hilera están orientadas
hacia las bases nitrogenadas de la otra hilera
complementaria, unidas entre sí por puentes de
hidrógeno.
Las bases
enfrentadas de cada hilera no lo hacen al azar, sino que
la adenina se une siempre a la timina (A-T) mediante dos
puentes de hidrógeno y la citosina hace lo propio con la
guanina (C-G) a través de tres puentes de hidrógeno, tal
como puede verse en el siguiente esquema. De esta
forma, las dos hileras permanecen conectadas en toda su
longitud.
La forma en que sedisponen las cuatro bases nitrogenadas a lo largo de toda
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la cadena es la responsable de codificar la información
genética de la célula, con instrucciones para controlar el
desarrollo y las funciones del individuo. Numerosas
proteínas como las histonas y factores de transcripción seadosan a la molécula de ADN con el fin de regular su
expresión.
Estructura secundaria del ADN
Estructura
terciaria del ADN
El ADN no está libre dentro del núcleo de la célula, sinoque está organizado en un complejo llamado cromatina.
Se denomina cromatina a la estructura formada por ADN
y proteínas histónicas y no histónicas. La cromatina está
inmersa en el jugo nuclear cuando la célula está en
interfase, es decir, entre dos mitosis. En esa etapa, la
molécula de ADN forma largos y numerosos filamentos
que se enrollan a sucesivas moléculas de proteínas
especiales llamadas histonas. Esto produce que el ADN
sufra una importante compactación, puesto que en cada
enrollamiento el ADN da casi dos vueltas sobre cuatro
pares de histonas. Esas histonas, que se reconocen como
H2A, H2B, H3 y H4, forman el octámero de histonas al
agruparse de a pares.
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El ADN enrollado junto al
octámero se denomina cromatosoma. Entre dos
cromatosomas se ubica el ADN espaciador, al que está
asociada otra proteína histónica llamada H1, que
mantiene en posición al ADN en el octámero.
Cada
cromatosoma seguido de la histona H1 y del ADN
espaciador forma las unidades fundamentales de la
cromatina de las células eucariotas, llamadas
nucleosomas. Los nucleosomas, con unos 100 ángstrom
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de diámetro, adoptan la forma de un collar de perlas,
forma en que se observa la cromatina mediante
microscopía electrónica cuando la célula está en
interfase.
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Acido nucleico, Acidos nucleicos:
Los ácidos nucleicos son grandes moléculas formadas por la repetición de unmonómero llamado nucleótido. Estos se unen entre sí por un grupo fosfato,formando largas cadenas. Pueden alcanzar tamaños gigantes, siendo lasmoléculas más grandes que se conocen, constituídas por millones de nucleótidos.
Los ácidos nucleicos almacenan la información genética de los organismos vivos yson las responsables de su transmisión hereditaria.Existen dos tipos de ácidos nucléicos, ADN y ARN, que se diferencian en:• El azúcar (pentosa) que contienen: la desoxirribosa en el ADN y ribosa en elARN.• Las bases nitrogenadas que contienen, adenina, guanina, citosina y timina, enel ADN; y adenina, guanina, citosina y uracilo en el ARN.• En los eucariotas la estructura del ADN es de doble cadena, mientras que laestructura del ARN es monocatenaria aunque puede presentarse en forma linealcomo el ARNm o en forma plegada cruciforme como ARNt y ARNr.
Tipos de ácidos nucleicos:• ácido ribonucleico = ARN • ácido desoxirribonucleico = ADN
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ÁCIDOS NUCLEICOS
INTRODUCCIÓN Todas las células contienen la información necesaria para realizar distintas reaccionesquímicas mediante las cuales las células crecen, obtienen energía y sintetizan suscomponentes. Está información está almacenada en el material genético, el cual puedecopiarse con exactitud para transmitir dicha información a las células hijas. Sin embargoestas instrucciones pueden ser modificadas levemente, es por eso que hay variacionesindividuales y un individuo no es exactamente igual a otro de su misma especie (distintocolor de ojos, piel, etc.). De este modo, podemos decir que el material genético es losuficientemente maleable como para hacer posible la evolución.
La información genética o genoma, está contenida en unas moléculas llamadas ácidosnucleicos. Existen dos tipos de ácidos nucleicos: ADN y ARN. El ADN guarda la informacióngenética en todos los organismos celulares, el ARN es necesario para que se exprese lainformación contenida en el ADN; en los virus podemos encontrar tanto ADN como ARNconteniendo la información (uno u otro nunca ambos).
COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos resultan de la polimerización de monómeros complejosdenominados nucleótidos .
Un nucleótido está formado por la unión de un grupo fosfato al carbono 5’ de una
pentosa. A su vez la pentosa lleva unida al carbono 1’ una base nitrogenada.
Fig. 2.36 - Estructura del nucleotido monofosfato de adenosina (AMP)
Las bases nitrogenadas son moléculas cíclicas y en la composición de dichos anillosparticipa, además del carbono, el nitrógeno. Estos compuestos pueden estar formados por
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uno o dos anillos. Aquellas bases formadas por dos anillos se denominan bases púricas(derivadas de la purina). Dentro de este grupo encontramos: Adenina (A), y Guanina (G).
Si poseen un solo ciclo, se denominan bases pirimidínicas (derivadas de la pirimidina), comopor ejemplo la Timina (T), Citosina (C), Uracilo (U).
Estos derivados de la purina y la pirimidina son las bases que se encuentran con mayorfrecuencia en los ácidos nucleicos.
Fig. 2.37- Bases púricas y pirimídicas
Fig. 2.38 - Bases menos frecuentes
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Existen otras bases nitrogenadas que son menos frecuentes, algunas de ellas estánmetiladas. En eucariontes estas bases metiladas participan del control de la expresióngenética.
Nucleótidos de importancia biológica
ATP (adenosin trifosfato): Es el portador primario de energía de la célula. Esta moléculatiene un papel clave para el metabolismo de la energía. La mayoría de las reaccionesmetabólicas que requieren energía están acopladas a la hidrólisis de ATP.
Fig. 2.39 - ATP (Adenosin trifosfato)
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Fig. 2.40 - Estructura del AMPC
Este nucleótido posee tres grupos fosfatos unidos entre sí. Estos grupos fosfatos dado elpH celular se encuentran desprotonados, de manera que poseen cargas negativas. Comoestas cargas están muy cerca se repelen fuertemente. Para mantenerlos juntos, seestablecen uniones de alta energía entre los fosfatos, por lo tanto, cuando la molécula sehidroliza la energía se libera. Del mismo modo para sintetizar una molécula de ATP serequiere energía.
AMP cíclico: Es una de las moléculas encargadas de transmitir una señal química que llega ala superficie celular al interior de la célula. segundo mensajero)
NAD+ y NADP+: (nicotinamida adenina dinucleótido y nicotinamida adenina dinucleótidofosfato). Son coenzimas que intervienen en las reacciones de oxido-reducción, sonmoléculas que transportan electrones y protones. Intervienen en procesos como larespiración y la fotosíntesis.
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Fig. 2.41 - Estructura del NAD+, La nicotinamida acepta hidrogeniones, proceso denominadoreducción
FAD+: También es un transportador de electrones y protones. Interviene en la respiracióncelular.
Coenzima A: Es una molécula que transporta grupos acetilos, interviene en la respiracióncelular, en la síntesis de ácidos grasos y otros procesos metabólicos.
POLINUCLEÓTIDOS
Existen dos clases de nucleótidos, los ribonucleótidos en cuya composición encontramos lapentosa ribosa y los desoxirribonucleótidos, en donde participa la desoxirribosa.
Los nucleótidos pueden unirse entre sí, mediante enlaces covalentes, para formarpolímeros, es decir los ácidos nucleicos, el ADN y el ARN.
Dichas uniones covalentes se denominan uniones fosfodiéster. El grupo fosfato de unnucleótido se une con el hidroxilo del carbono 5’ de otro nucleótido, de este modo en la
cadena quedan dos extremos libres, de un lado el carbono 5’ de la pentosa unido al fosfato
y del otro el carbono 3’ de la pentosa.
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Fig. 2.42 - Estructura de un polirribonucleótido
ADN – ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO
Los ácidos nucleicos fueron aislados por primera vez en 1869, sin embargo no fue hastamucho después que se conoció su función. A principio de siglo los científicos que queríanexplicar como se transmitía y se almacenaba la información genética se enfrentaron a unproblema, era el ADN o las proteínas de los cromosomas los que portaban la informacióngenética.
Se sabía que el ADN constaba de solo cuatro tipo de monómeros, frente a los 20aminoácidos que se encuentran formando parte de las proteínas, de manera que se pensaba
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que era demasiado sencillo como para guardar la información, por lo cual se le asignaba unafunción estructural.
La evidencia que ha servido para esclarecer la función del ADN, ha procedido, por un lado,del hecho que la cantidad de ADN de una especie es constante, sin importar la edad, sexo,
factores nutricionales o ambientales.
Por otra parte, la cantidad de ADN tiene mayoritariamente una relación directa con lacomplejidad del organismo, así como también se observa que las gametas de los individuoscon reproducción sexual poseen solo la mitad del ADN que posee cualquier de sus célulassomáticas.
Sin embargo esto por si solo no confirmó la función del ADN. Por ello se llevaron a cabo unaserie de experimentos que lo demostraron en forma concluyente.
En 1928, Griffith experimentó con distintas cepas de bacterias, una de ellas era la formallamada lisa (L), rodeada de una cápsula de polisacáridos y causante de neumonía en losratones. En contraste las cepas rugosas, no contenía el polisacárido y no era virulenta.
Griffith experimentó con ratones. A unos inyectándoles cepas lisas muertas por calor, aotras cepas rugosas vivas y a otros una mezcla de cepa R viva con cepa L muertas por calor,en este último caso los ratones morían de neumonía, es decir que las células rugosas sehabían transformado en cepas virulentas. En 1944 se demostró que ese principiotransformador era el ADN y no las proteínas.
Fig. 2.43 - Experimento de Griffith
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Otra serie de experimentos realizados en 1952 por Hershey y Chase, demostraron enforma indiscutible que el ADN es el material genético. Trabajaron con virus llamadosbacteriofagos; los bacteriofagos, están formados por ADN y proteínas, las proteínasforman una cubierta y en su interior se aloja el ADN. Se cultivaron virus en un medio quecontenía fósforo radiactivo, de manera que al sintetizar su ADN, la molécula quedaba
marcada radiactivamente. Otros virus se hicieron crecer en medio con azufre radiactivo,quedando marcadas radiactivamente las proteínas. Los virus tienen un mecanismo de acciónmuy particular, ya que no ingresan a la célula que infectan sino que solo inyectan su materialgenético. Luego se pusieron en contacto los virus que poseían las proteínas radiactivas conun cultivo de bacterias y lo mismo se hizo con los virus que tenían el ADN marcado.
Fig. 2.44 - Experimento de Hershey y Chase
Si la información genética estaba contenida en el ADN la marca radiactiva debía estar en elinterior de las bacterias de este último grupo, por el contrario si eran las proteínas las quecumplían dicha función la marca radiactiva estaría adentro de las bacterias del primergrupo. El resultado del experimento confirmó que el ADN era la molécula que buscaban, yaque se encontraba la marca radioactiva en el interior de las bacterias que se pusieron encontacto con ADN marcado.
Una vez establecida su función faltaba determinar su estructura, como era posible que esaestructura repetitiva almacenara las distintas instrucciones.
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En 1953 Watson y Crick propusieron el modelo de doble hélice, para esto se valieron de lospatrones obtenidos por difracción de rayos X de fibras de ADN, y de los postuladosenunciados por Chargaff que estableció que la cantidad de adenina de una molécula de ADNera igual a la cantidad de timina de la misma molécula y que la cantidad de guanina era iguala la cantidad de citosina, es decir que el contenido de purinas era igual al de pirimidinas.
Fig. 2.45 - Pares de bases del ADN: La formación específica de enlaces de hidrógeno entreG y C y entre A y T genera los pares de bases complementarias
El modelo de la doble hélice establece que las bases nitrogenadas de las cadenas seenfrentan y establecen entre ellas uniones del tipo puente de hidrógeno . Esteenfrentamiento se realiza siempre entre una base púrica con una pirimídica, lo que permiteel mantenimiento de la distancia entre las dos hebras. La Adenina se une con la timinaformando dos puentes de hidrógeno y la citosina con la guanina a través de tres puentes dehidrógeno. Las hebras son antiparalelas, pues una de ellas tiene sentido 5’ ® 3’, y la otra
sentido 3’ ® 5’.
El modelo de Watson y Crick, describe a la molécula del ADN como una doble hélice,enrollada sobre un eje, como si fuera una escalera de caracol y cada diez pares denucleótidos alcanza para dar un giro completo.
Excepto en algunos virus, el ADN siempre forma una cadena doble.
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Factores que estabilizan la doble hélice
Los puentes de hidrógeno entre las bases tienen un papel muy importante para estabilizarla doble hélice, si bien individualmente son débiles hay un número extremadamente grandea lo largo de la cadena.
Las interacciones hidrofóbicas entre las bases también contribuyen con la estructura.
Los grupos fosfatos que se encuentran en el exterior de la doble hélice pueden reaccionarcon el agua aportando mayor estabilidad.
Fig. 2.46 - Una corta sección de la doble hélice de ADN
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Fig. 2.47 - (a) Modelo de la doble hélice de ADN, (b) Representación abreviada de unsegmento de ADN
Funciones biológicas
El ADN es el portador de la información genética y a través de ella puede controlar, enforma indirecta, todas las funciones celulares.
Debemos recordar aquí que las enzimas son proteínas que catalizan todas las funcionesbiológicas y se sintetizan en las células de acuerdo a la información genética. Vale decir quea la información genética la podemos comparar con un recetario, donde están las recetas detodas las proteínas del organismo.
Encontramos ADN en el núcleo de las células animales y vegetales, en los organismosprocariontes, en organoides como los cloropastos y mitocondrias, como así también enalgunos virus, a los que llamamos ADN - virus.
ARN – ÁCIDO RIBONUCLEÍCO
El ácido ribonucleíco se forma por la polimerización de ribonucleótidos. Estos a su vez seforman por la unión de:
a) un grupo fosfato . b) ribosa , una aldopentosa cíclica y c) una base nitogenáda unida alcarbono 1’ de la ribosa, que puede ser citocina, guanina, adenina y uracilo. Esta última es unabase similar a la timina.
En general los ribonucleótidos se unen entre sí, formando una cadena simple, excepto enalgunos virus, donde se encuentran formando cadenas dobles.
La cadena simple de ARN puede plegarse y presentar regiones con bases apareadas, deeste modo se forman estructuras secundarias del ARN, que tienen muchas vecesimportancia funcional, como por ejemplo en los ARNt (ARN de transferencia).
Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de una u otra manera enla síntesis de las proteínas. Ellos son: El ARN mensajero (ARNm), el ARN ribosomal (ARNr)
y el ARN de transferencia (ARNt).
ARN MENSAJERO (ARNm)
Fig. 2.48 - Esquema de una ARNm bacteriano
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Consiste en una molécula lineal de nucleótidos (monocatenaria), cuya secuencia de bases escomplementaria a una porción de la secuencia de bases del ADN. El ARNm dicta conexactitud la secuencia de aminoácidos en una cadena polipeptídica en particular. Lasinstrucciones residen en tripletes de bases a las que llamamos codones. Son los ARN máslargos y pueden tener entre 1000 y 10000 nucleótidos
En los eucariontes los ARNm derivan de moléculas precursoras de mayor tamaño que seconocen en conjunto como ARN heterogéneo nuclear (hnARN), el cual presenta secuenciasinternas no presentes en ARN citoplasmáticos.
ARN RIBOSOMAL (ARNr)
Este tipo de ARN una vez transcripto, pasa al nucleolo donde se une a proteínas. De estamanera se forman las subunidades de los ribosomas. Aproximadamente dos terceras partesde los ribosomas corresponde a sus ARNr.
Fig. 2.49 - Diagrama de un ribosoma procarionte
ARN DE TRANSFERENCIA (ARNt)
Este es el más pequeño de todos, tiene aproximadamente 75 nucleótidos en su
cadena, además se pliega adquiriendo lo que se conoce con forma de hoja de trébol plegada.El ARNt se encarga de transportar los aminoácidos libres del citoplasma al lugar desíntesis proteica. En su estructura presenta un triplete de bases complementario de uncodón determinado, lo que permitirá al ARNt reconocerlo con exactitud y dejar elaminoácido en el sitio correcto. A este triplete lo llamamos anticodón.
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Fig. 2.50- Molécula de ARNt
ARN PEQUEÑO NUCLEAR (ARNpn o snRNA)
En eucariontes encontramos un grupo de seis ARN que están en el núcleo, el ARN pequeñonuclear, estos desempeñan cierto papel en la maduración del ARNm.
RIBOZIMAS
Son ARN que tienen función catalítica, participan activamente en la maduración de losARNm.
Función de los ARN
Un gen está compuesto, como hemos visto, por una secuencia lineal de nucleótidos en elADN, dicha secuencia determina el orden de los aminoácido en las proteínas. Sin embargoel ADN no proporciona directamente de inmediato la información para el ordenamiento delos aminoácidos y su polimerización, sino que lo hace a través de otras moléculas, los ARN.Todo el proceso que se lleva a cabo para la síntesis de proteínas se verá detalladamente enotro capítulo.
PROTEÍNAS
Las proteínas son las macromoléculas más abundantes en las células animales y constituyen
alrededor del 50% de su peso seco. Dentro de las células se las encuentra en formas muyvariadas: como constituyente de las membranas biológicas, como catalizadores de
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reacciones metabólicas (enzimas), interactuando con los ácidos nucleicos (histonas) o conneurotransmisores y hormonas (receptores), etc. Prácticamente, no existe procesobiológico en el que no participe por lo menos una proteína. Se las considera como el grupode compuestos que mayor cantidad de funciones desempeñan en los seres vivos.
Estas moléculas son polímeros de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.
Las proteínas pueden ser simples o conjugadas. Las simples sólo están formadas poraminoácidos. Las conjugadas contienen además de la o las cadenas polipéptidicas, grupos noproteicos, denominados grupos prosteicos, por ejemplo la hemoglogina o las lipoproteínas.
Para entender los aspectos estructurales y las características químicas de las proteínas, esfundamental analizar primero la de sus monómeros.
AMINOÁCIDOS
Como su nombre lo indica, cada aminoácido está formado por un grupo amino y ungrupo ácido carboxílico , unidos a un átomo de carbono central o carbono a, el que ademástiene unido siempre un átomo de hidrógeno y una cadena lateral de característicasvariables.
Por poseer un grupo amino y un grupo carboxilo, los aminoácidos son anfolítos, dependiendodel pH del medio su comportamiento como ácidos o bases.
Fig. 2.51 - Fórmula general
de un aminoácido
El carbono central es asimétrico ya que está compartiendo electrones con cuatro gruposdiferentes, por eso los aminoácidos, con excepción de la glicina, presentan actividad óptica,es decir, tienen isómeros D y L. Solamente las formas L forman parte de las proteínas.
Fig. 2.52 - Fórmula general de los D y L-aminoácidos
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Como muestra la fórmula, el carbono central se encuentra unido a un grupo variable o resto(R). Es en dichos grupos R, donde las moléculas de los veinte aminoácidos [1] que formanparte de las proteínas se diferencian unas de otras. En la glicina, el más simple de losácidos, el grupo R se compone de un único átomo de hidrógeno. En otros aminoácidos elgrupo R es más complejo, conteniendo carbono e hidrógeno, así como oxígeno, nitrógeno y
azufre.
De acuerdo con la naturaleza del ”R” podemos clasificar a los aminoácidos en polares (con ysin carga) y aminoácidos no polares.
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Fig. 2.53 - Estructura química de los veinte aminoácidos clasificados en ácidos, básicos, neutrospolares y neutros no polares. Las estructuras que se encuentran debajo de los grupos amino ycarboxilo son las cadenas laterales R
AMINOÁCIDOS ESENCIALES
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La síntesis proteica requiere de un constante aporte de aminoácidos. Los organismosheterótrofos sintetizan gran parte de estos aminoácidos a partir de esqueletoscarbonados. Los que requieren ser incorporados por la ingesta, no pudiendo sersintetizados, se denominan aminoácidos esenciales, y son producidos por plantas y bacterias(Tabla 2.4).
Tabla 2.4 - Aminoácidos no esenciales yesenciales para el hombre
No esenciales Esenciales Glutamato Isoleucina Glutamina Leucina
Prolina Lisina Aspartato Fenilalanina Asparagina Metionina
Alanina Treonina
Glicina Triptofano Serina Valina
Tirosina Histidina Cisteína Arginina ( sólo en lactantes)
AMINOÁCIDOS Y NEUROTRANSMISORES
El impulso nervioso pasa de una célula a otra en el proceso conocido como transmisiónsináptica. La transmisión sináptica esta mediada químicamente por moléculas pequeñasllamadas neurotransmisores
Se conocen muchos neurotransmisores distintos. Diferentes tipos de neuronas sintetizandistintos neurotransmisores. Por ejemplo el sistema nervioso simpático utiliza la adrenalina
y la noradrenalina (catecolaminas), el sistema nervioso parasimpático utiliza acetilcolina.Algunos neurotransmisores derivan químicamente de los aminoácidos.
La adrenalina y noradrenalina se sintetizan a partir de la tirosina, este paso ocurre en elcitosol de las neuronas adrenérgicas y células adrenales y los neurotransmisores sealmacenan en vesículas. El GABA otro neurotransmisor, se sintetiza a partir del ácidoglutámico, la histamina a partir de la histidina, la serotonina a partir del triptófano. Cadauno de estos neurotransmisores es sintetizado por neuronas especificas.
Fig. 2.54 - Formación de un enlace peptídico
ENLACES PEPTÍDICOS, OLIGOPEPTIDOS Y POLIPEPTIDOS
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Cuando una célula viva sintetiza proteínas, el grupo carboxilo de un aminoácido reaccionacon el grupo amino de otro, formando un enlace peptídico, el producto de esta unión esun dipéptido. El grupo carboxilo libre del dipéptido reacciona de modo similar con el grupoamino de un tercer aminoácido, y así sucesivamente hasta formar una larga cadena.
Los oligopéptidos contienen un número indefinido pero pequeño de aminoácidos, mientrasque los péptidos y polipéptidos constan de un número mayor. Se consideran polipéptidos alos polímeros de aminoácidos de un peso superior a 6000 Daltons.
Muchas moléculas de importancia biológica con acción hormonal e incluso gran parte de losneurotransmisores son oligopéptidos y péptidos, como se observa en los ejemplos citadosen las tablas 2.5. y 2.6.
Los polipéptidos naturales de 50 o más residuos son considerados proteínas. Una proteínapuede estar formada por una sola cadena o por varias de ellas unidas por enlacesmoleculares débiles. Cada proteína se forma siguiendo las instrucciones contenidas en elADN, el material genético de la célula. Estas instrucciones son las que determinan cuáles delos veinte aminoácidos se incorporan a la proteína, y en que orden relativo o secuencia lohacen. Los grupos R de los diferentes aminoácidos establecen la forma final de la proteína
y sus propiedades químicas. A partir de las veinte subunidades pueden formarse una granvariedad de proteínas.
Tabla 2.5 - Péptidos con función hormonal Nombre Nº de
aminoácidos Órgano
productor Órgano blanco Función
Oxitocina 9 Hipotálamo Útero, glándulamamaria.
Contracción del
múculo liso uterino y eyección deleche
Vasopresina (ADH) 9 Hipotálamo Riñón, vasos. Antidiurética yvasopresora
Hormona delcrecimiento (GH)
191 Hipófisis Accióngeneralizada
Crecimiento
Hormonaluteinizante (LH)
200 Hipófisis Testículos yovarios
Promueve lasíntesis de losesteroides
andrógenos yestrógenos, etc.
Hormona Folículoestimulante (FSH)
200 Hipófisis Testículos yovarios
Crecimiento detubos seminíferos
y desarrollofolicular.
Prolactina (PRL) 191 Hipófisis Glándula mamaria Estimula lasecreción de leche
Hormonaadrenocorticotrofa
(ACTH) 39 Hipófisis Corteza adrenal
Estimula lasecreción decorticoesteroides
Tirotropina (TSH) 220 Hipófisis Tiroides Estimula secreciónde tiroxina
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Paratohormona(PTH)
84 Paratiroides Huesos, riñón eintestino. Regulan la calcemia
Calcitonina (CT) 32 Paratiroides Huesos y riñón
Insulina 51 Páncreas Tejidos insulino-dependientes.
Regulan la glucemia Glucagón 29 Páncreas Accióngeneralizada
Tabla 2.6 - Algunos Péptidos con función neurotransmisora Nombre Nº de aá. Efecto Sustancia P 11 Dolor Angiotensina II 8 Ansiedad Encefalinas (ENK) 4 Control del dolor Colecistoquinina(CCK) 8 Regulación del apetito
Beta-endorfina 31 Placer y analgesia ESTRUCTURA PROTEICA
ESTRUCTURA PRIMARIA
Es la secuencia ordenada y única de los aminoácidos en la cadena polipeptídica, la cual estádeterminada genéticamente.
La estructura primaria es fundamental para la forma tridimensional que tendrá la proteína.Cualquier modificación en la secuencia de aminoácidos podría ocasionar un cambio en la
estructura tridimensional y afectará la función biológica de la proteína.
Fig. 2.55 - Estructura primaria de las dos cadenas polipeptídicas que componen la insulina.
La estructura primaria es la secuencia lineal de aminoácidos, cada uno de los cuales estárepresentado en el diagrama por un óvalo. La letra en el interior de los óvalos son lossímbolos que indican el nombre de los aminoácidos. La insulina es una proteína muy pequeña.
Debido a la posibilidad de combinar los aminoácidos en cualquier orden y cantidad es fácilcomprender su versatilidad funcional.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
A medida que la cadena de aminoácidos se va ensamblando, empiezan a tener lugar
interacciones entre los diversos aminoácidos de la cadena. Pueden formarse puentes dehidrógeno entre el hidrógeno del amino de un aminoácido y el oxígeno del carboxilo de otro.
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A causa de estas uniones la cadena polipeptídica se pliega, adoptando dos posiblesconfiguraciones espaciales que constituyen lo que se conoce como estructura secundaria deuna proteína. Estas dos configuraciones son las llamadas a-hélice y b-hoja plegada. Estasconformaciones no son las únicas que pueden adoptar las proteínas ya que en realidad cadaproteína adopta una forma característica que depende de la secuencia lineal. Sin embargo
las configuraciones antes mencionadas son las más frecuentes.
La a-hélice es un tipo de espiral cilíndrico estabilizado por puentes dehidrógeno intracatenario, mientras que la b-hoja plegada está formada por cadenaspolipeptídicas paralelas, mantenidas por puentes de hidrógeno intercatenarios.
Fig. 2.56 - Esquema de una proteína presentando regiones con estructura secundaria en a-Hélice, en Hoja b-Plegada y regiones con enroscamientos aleatorios.
Existen porciones de la cadena polipeptídica que no tienen estructura secundaria biendefinida, y suelen denominarse enroscamientos aleatorios o ad random
La proporciones de los distintos tipos de estructuras secundaria varían de una proteína aotra, sin embargo podemos decir que en la mayoría de las proteínas las formas a y b suelenconstituir entre el 60 y el 70 % del polipéptido y un 30% conforman enroscamientosaleatorios
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Diversas secciones consecutivas de estructuras secundarias con frecuencia constituyen unaestructura estrechamente asociada, esto es reconocido como otro nivel de estructuraproteica que se denomina estructura supersecundaria. Existen varios ejemplos: eltipo b a bdonde encontramos dos secuencias de b-plegada conectadas por una secuencia a.
DOMINIOS
Se reconocen como agrupamientos aproximadamente esféricos con unos 50 a 150aminoácidos que se forman por compactamiento local de la cadena polipeptídica. Unaproteína de más de 200 aminoácidos en general contiene dos o tres dominios. Es difícildiferenciar la estructura supersecundaria del dominio, el dominio podría ser sólo unaestructura supersecundaria o varias de ellas combinadas para dar un cúmulo compacto. Elconcepto de dominio es de utilidad ya que muchas proteínas distintas tienen dominiossimilares, de modo que parece ser que los dominios son unidades estructuralesfundamentales, por ejemplo muchas proteínas distintas se enlazan con el NAD+ por mediode un dominio llamado pliegue de mononucleótido.
ESTRUCTURA TERCIARIA
Debido a la interacción de los grupos R, la cadena polipeptídica se pliega determinando unaintrincada estructura tridimensional.
En muchas proteínas la estructura terciaria le brinda a la proteína una forma globular,como por ejemplo en las enzimas, que son proteínas con función catalítica.
Otras proteínas tienen estructura terciaria fibrosa y suelen tener largas hélices o
extensas hojas plegadas. Estas proteínas fibrosas suelen tener función estructural como elcolágeno.
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Fig. 2.57 - Tipos de enlace que estabilizan la estructura terciaria de una proteína
El funcionamiento de las proteínas depende del plegamiento de sus moléculas que dalugar a configuraciones específicas y forma centros que pueden reconocer a la molécula conla cual la proteína se asocia o reacciona durante el metabolismo
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Fig. 2.58- Estructura de la molécula de hemoglobina (estructura cuaternaria) . Formada pordos cadenas de a-hemoglobina y dos cadenas de b-hemoglobina. Cada cadena transporta una
molécula de oxígeno ESTRUCTURA CUATERNARIA
Muchas proteínas presentan este tipo de estructura, que es el grado máximo deorganización proteica y consiste en dos o más cadenas polipeptídicas unidas generalmentemediante enlaces débiles.
Estas proteínas se denominan oligoméricas o multiméricas y se las designa según el númerode cadenas polipeptídicas que intervienen en la estructura cuaternaria. Por ejemplo, unaproteína formada por cuatro subunidades es un tetrámero, como es el caso de la
hemoglobina.
Cada una de las subunidades proteícas, tienen su propia estructura terciaria.
FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas dirigen la totalidad de los procesos celulares, incluso su propia síntesis. Lasfunciones de mayor importancia de las proteínas en los seres vivos son:
Función estructural, como el colágeno, la tubulina de los microtúbulos, las de las cápsidesvirales, etc. (Tabla 2.7).
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Las moléculas de colágeno son ejemplos típicos de las proteínas simples fibrosas. Son laclase de proteínas más abundantes de nuestro cuerpo, son componentes de la matrizextracelular del tejido conectivo, de modo que las podemos encontrar en tendones,ligamentos, membrana basal, etc.
Aunque existen distintos tipos de colágeno que se diferencian en las secuencias deaminoácidos y en las proporciones con que se encuentran los mismos, podemos hacer unageneralización acerca de su estructura. El colágeno es una proteína fibrosa que posee unaestructura de orden superior. Esta formado por unidades compuestas por tres cadenaspolipeptídicas de aproximadamente 1000 aminoácidos cada una. Un tercio de esosaminoácidos está constituido por la glicina, prolina e lisina hidroxiladas, constituyendo unaestructura rígida. El procolágeno, su unidad precursora, es secretado por el fibroblasto a lamatriz extracelular junto a dos enzimas. Estas enzimas catalizan la separación de losextremos de la molécula de procolágeno para producir la triple hélice de tropocolágeno. Lasmoléculas de tropocolágena se asocian espontáneamente formando microfibrillas. Lasmicrofibrillas se empaquetan unas junto a otras para formar fibras de colágeno maduro.
Otro ejemplo de proteínas simples fibrosas lo constituyen las queratinas, que danprotección externa (piel, uñas, cabello, cuernos, etc.). Son producidas por las célulasepidérmicas. En su estructura secundaria es en gran parte a-hélice, en el caso particular delas queratinas del cabello encontramos en su estructura primaria un gran número decisteínas ( en el R contienen grupos SH) lo que permite la formación de puentes disulfuro,que son uniones covalentes que se dan entre dos grupos SH y que estabilizan la estructuraproteica. El calor o el tratamiento con determinados productos químicos pueden reducir lospuentes disulfuro, o bien formar puentes nuevos, estirando u ondulando el cabello.
Tabla 2.7 - Algunas Proteínas Fibrosas y sus Funciones Proteína Origen Función F-actina Intracelular, todas las células. Formación de microfilamentos en el
citoesqueleto, movimiento contráctil. Colágeno Matriz extracelular, huesos,
piel, vasos sanguíneos. Resistencia a la tensión.
Desmina Células musculares. Estructuras que sirven de armazóndentro de la célula.
Elastina Vasos sanguíneos, ligamentos. Elasticidad. Fibroína Seda Fuerza sin flexibilidad.
Queratina Piel, cabello, etc. Intracelular. Estructuras protectoras, resistencia a latensión de los epitelios. Lamina (Lamininanuclear)
Lamina nuclear. Estructural.
Esclerotina Exoesqueleto de los artrópodos. Rigidez Espectrina Membrana de los eritrocitos. Se enlaza con la F-actina, lo que permite
que la membrana sea flexible.
Función Reguladora: como las ciclinas que controlan el ciclo celular y los factores detranscripción que regulan la expresión de los genes.
Función Motora: actina y miosina del músculo.
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Función de Transporte: Globulinas en general, hemoglobima, mioglobina y las lipoproteínasson algunos ejemplos.
Fig. 2.59 - Grupo Hemo, presente en la hemoglobina y la mioglobina.
La hemoglobina y la mioglobina son proteínas globulares conjugadas, es decir que en suestructura encontramos a parte del polipéptido un grupo no proteico que en este casocorresponde al grupo Hemo.
La mioglobina consta de una sola cadena polipeptídica asociada a un grupo hemo que es el
responsable de la unión del oxígeno, en tanto que la hemoglobina está formada por cuatrocadenas polipeptídicas cada una con su correspondiente grupo hemo. Por lo tanto lahemoglobina presenta estructura cuaternaria lo que le permite variar su afinidad por éloxigeno, la cual se ve afectada por el pH sanguíneo, la temperatura y la concentración de2,3 DGP (2,3- difosfoglicerato).
Función de Reserva: La ovoalbúmina, componente principal de la clara de huevo o la gliadinadel trigo.
Función de Receptores: como las proteínas receptoras de membrana.
Función Enzimática: La enzimas catalizan todas las reacciones metabólicas. Dada suimportancia biológica, este tema será tratado con más detalle en el próximo capítulo.
Función de Defensa: Los anticuerpos son proteínas simples globulares y son sintetizadaspor las células plasmáticas ( linfocitos B activados), son también conocidas comoinmunoglobulinas o gamaglobulinas. Estas proteínas presentan gran diversidad ya que cadaanticuerpo es específico para un determinado antígeno. Sin embargo, podemos mencionarque en general están compuestas por cuatro cadenas polipeptídicas dos contienen 220aminoácidos (cadenas livianas) y las otras más largas con 440 aminoácidos cada una(cadenas pesadas).
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Función de mensajeros químicos: La mayor parte de las hormonas son proteínas oglucoproteínas. También ciertos aminoácidos, derivados de aminoácidos y oligopéptidos sonneurotransmisores en el sistema nervioso.
DESNATURALIZACIÓN DE LAS PROTEÍNAS
Se denomina así a la pérdida de la estructura tridimensional de las proteínas. Es decir suestructura secundaria, terciaria o cuaternaria si la tuviera. Son agentes desnaturalizantesel calor, ácidos y bases fuertes, radiaciones, etc.
La desnaturalización no afecta la estructura primaria, estabilizada por enlaces covalentes.
En condiciones extremas de pH y temperaturas se pueden llegar a romper los enlacespeptídicos de manera que se rompe la estructura primaria, este proceso sedenomina hidrólisis.
La desnaturalización proteica es útil desde el punto de vista clínico ya que con frecuenciaes utilizada en distintos procedimientos. Un ejemplo lo constituye la esterilización deelementos quirúrgicos, en donde el calor destruye las proteínas de los microorganismos, lomismo que algunos desinfectantes como el alcohol.
ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN
1. ¿Qué es un nucleótido?
2. ¿Qué función cumple el ATP?
3. ¿Que función cumplen el NAD y el FAD?
4. ¿Que nucleótidos intervienen en la estructura del ADN?
5. ¿Cuales son las diferencias estructurales entre el ADN y el ARN?
6. ¿Qué postula el modelo de Watson y Crick? ¿Qué importancia tiene en la duplicacióndel ADN?
7. Dibuja una doble hélice de ADN realizando los siguientes pasos: a) Haz un espiral
destacando lo que iría por delante del papel con un trazo más grueso: b) comprueba que elespiral gira a la derecha: c) construye otro espiral como el anterior, pero desplazadoligeramente hacia arriba, d) señala los extremos de cada cadena; e) coloca los peldaños yseñala sobre el dibujo a qué corresponde y dónde se situarán las pentosas y los fosfatos.
8. Diseña una secuencia de 10 bases en una de las cadenas del ADN que acabas derealizar. ¿Cuál sería la secuencia de la cadena complementaria? ¿Y la del ARN que se podríaformar con cada una de las cadenas? ¿Cuántas secuencias de ADN sería posible obtener?¿Qué longitud tendría este ADN
9.
¿Cuáles son las fuerzas que intervienen en el mantenimiento de la estructuratridimensional de una proteína?
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10. Escriba la estructura general de un aminoácido. ¿Cuál es la importancia del grupo R enla estructura de las proteínas?
11. ¿Qué entiende por estructura primaria?
12. ¿Qué tipos de aminoácidos conoce, en que se basa esa clasificación?
13. ¿Qué estructuras se ven afectadas durante la desnaturalización proteica?
14. ¿Qué proteínas con función estructural puede mencionar?
15. ¿Todas las proteínas poseen estructura cuaternaria?
16. ¿Qué determina la forma tridimensional de una proteína?
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
1. Un nucleótido está formado por:
a. un azúcar de 4 carbonos, un grupo fosfato y una base carbonada
b. un azúcar de 5 carbonos, un grupo fosfato y una base nitrogenada
c. un azúcar de 5 carbonos, un grupo fosfato y una base hidrogenada
d. un azúcar de 6 carbonos, una base nitrogenada y un grupo fosfato e-
e. ninguna es correcta.
2. ¿Cuáles son los pares de bases que puede encontrar en la doble hélice del ADN?:
a. A-G
b. A-C
c. A-T
d. T-U
e. G-T
3. ¿ Qué fuerzas estabilizan la doble hélice del ADN? :
a. puentes de hidrógeno
b. interacciones hidrofóbicas
c. interacciones polares
d. todas son correctas
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e. ninguna es correcta.
4. En el experimento de Chase la marca radiactiva del ADN:
a. aparece fuera de la célula, comprobando que el ADN almacena la información genética
b. está dentro de la célula, comprobando así que es la molécula que almacena lainformación
c. aparece fuera de la célula demostrando que es patógeno
d. aparece dentro de la célula demostrando que es estable
e. ninguna es correcta
5. El ARN ribosomal :
a. forma parte de los ribosomas
b. se sintetiza en los ribosomas
c. se une a los ribosomas
d. interviene en la maduración del ARNm
e. ninguna es correcta
6. Podemos encontrar ARN de doble cadena en:
a. las células procarionte
b. en cloroplastos y mitocondrias
c. en algunos virus
d. en células vegetales
e. todas son correctas
7. La unión peptídica se produce entre:
a. el grupo alcohol de un monosacárido y el grupo ácido de un ácido graso
b. el grupo amino de un aminoácido y el grupo ácido del mismo aminoácido
c. el grupo amino de un aminoácido y el grupo ácido de otro
d. el grupo amino de un aminoácido y el grupo fosfato
e. ninguna es correcta
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Los ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos son principios inmediatos orgánicosconstituidos por carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno y fósforo.
Los ácidos nucleicos están constituidos por cinco tipos de moléculas denominadas nucleótidos. Éstos son la adenina (A), lacitosina (C), la guanina (G), el uracilo (U) y la timina (T).
Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ácidodesoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). El ADN tienecomo misión dirigir las funciones vitales de la célula, la nutrición,reproducción y relación, mediante la información que contiene. Losdiferentes tipos de ARN tienen como misión cooperar con el ADN.
Las células pueden ser eucarióticas si el ADN está en elinterior del núcleo celular, y procarióticas si el ADN se encuentralibre en el citoplasma celular.
TEMA 12: ÁCIDOS NUCLEICOS (Pincha en el recuadro para ir al apartado correspondiente)
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ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son grandes biomoléculas que contienen siempre C, H,O, N y P, y están formadas por la repetición de una molécula unidadcompleja que se llama nucleótido.
Son las moléculas encargadas de almacenar, transmitir y expresar la información genética, es decir, la información necesaria para la síntesis de
proteínas.
1. Nucleótidos.
El nucleótido es una molécula compuesta por otras tres:
1. Una pentosa, que puede ser: Ribosa Desoxirribosa
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2. Un ácido fosfórico
3. Una base nitrogenada, que se clasifican en púricas y pirimidínicas, y sonestas cinco:
Adenina Guanina Citosina Timina Uracilo
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La unión de una base nitrogenada y una pentosa da lugar a una moléculallamada nucleósido. Esta unión se realiza mediante un enlace N-glucosídico que se establece entre el C1 de la pentosa y un nitrógeno de la
base (el N1 si es pirimidínica, o el N9 si es púrica) con la pérdida de unamolécula de agua.
Los nucleótidos se forman por unión de un nucleósido con una molécula deácido fosfórico por el grupo hidroxil del C5 de la pentosa mediante enlaceéstercon pérdida de una molécula de agua.
Losácidos
nucleicosestánformados
por largas
cadenas
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de nucleótidos, enlazados entre sí por el grupo fosfato medianteunenlace fosfodiester entre el C5 de un nucleótido y el carbono C3 delsiguiente con pérdida de una molécula de agua. Los ácidos nucleicos siemprecrecen en dirección 5’ → 3’.
2. Ácidos nucleicos
Existen dos tipos de ácidos nucleicos, el ADN y el ARN, que se diferencian por la pentosa que llevan: desoxirribosa y ribosa, respectivamente.
Además se diferencian por las bases nitrogenadas que contienen, adenina,guanina, citosina y timina, en el ADN; y adenina, guanina, citosina y uracilo
en el ARN.Otra diferencia se encuentra en la estructura de las cadenas, en el ADN es unacadena doble y en el ARN es, generalmente, una cadena sencilla.
EL ADN
El ADN es el Ácido DesoxirriboNucleico. El ADN es la molécula donde se almacena,de forma codificada, la información genética de un ser vivo y encargada de transmitirla
a la descendencia. Su secuencia de nucleótidos contiene la información necesaria para poder controlar el metabolismo, las funciones vitales de un ser vivo y fabricar sus proteínas. Es un tipo de molécula complejo.
El estudio de su estructura se puede hacer a varios niveles, apareciendoestructuras primaria, secundaria y niveles de empaquetamiento superiores.
Estructura primaria: secuencia de nucleótidos.
El ADN está compuesto por una secuencia de nucleótidos formados por desoxirribosa.Las bases nitrogenadas que aparecen formando los nucleótidos de ADN
son Adenina, Guanina, Citosina y Timina. No aparece Uracilo.
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Los nucleótidos se unen entre sí mediante el grupo fosfato del segundo nucleótido, quesirve de puente de unión entre el carbono 5' del primer nucleótido y el carbono 3' desiguiente nucleótido. Como el primer nucleótido tiene libre el carbono 5' y el siguiente nucleótido tiene libreel carbono 3', se dice que la secuencia de nucleótidos se ordena desde 5' a 3' (5' → 3').
La información genética está contenida en el orden exacto de los nucleótidos
Estructura secundaria: modelo de Watson y Crick.
La estructura secundaria del ADN fue propuesta por James Watson y Francis Crick, a partir de los datos aportados por otros investigadores, como Chargaff, Franklin yWilkins:
El ADN es una molécula larga y rígida, no plegada como las proteínas. En la molécula hay detalles estructurales repetidos cada 0,34 y cada 3,4 nm. Para una misma especie, el contenido en bases púricas es igual al de
pirimidínicas, o dicho de otra forma: A + G = T + C (regla de Chargaff).
El modelo de Watson y Crick fue propuesto en 1953 y era compatible con todos estosdatos y, además, permitía comprender el funcionamiento del ADN en la transmisión dela información genética:
El ADN es una doble hélice formada por dos cadenas de nucleótidos enrolladasalrededor de un eje imaginario. Sería algo semejante a una escalera de caracoldonde las bases nitrogenadas se encontrarían situadas en el interior, formandolos escalones; y las cadenas formadas por la pentosa y el ácido fosfórico seríalos pasamanos.
El enrollamiento es dextrógiro y plectonémico.
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Cada pareja de nucleótidos está separada de la siguiente por una distancia de
0,34 nm y cada vuelta de la doble hélice está formada por 10 nucleótidos, lo cualrepresenta una longitud de 3,4 nm por vuelta de hélice.
Las dos cadenas de nucleótidos son antiparalelas (orientadas en sentidosopuestos) y complementarias (cuando en una hebra encontramos adenina, en laotra hebra encontramos timina; cuando en una hebra encontramos guanina, en laotra encontramos citosina). La complementaridad entre las bases nitrogenadas seestablece mediante puentes de hidrógeno.
Complementaridad de bases
El modelo que se describe corresponde a un ADN de la forma B, que fue consideradoúnico durante mucho tiempo. Hoy día se conocen dos formas más: la forma A y laforma Z. Son poco habituales y sólo se dan en los seres vivos bajo algunas condicionesdeterminadas.
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Modelo del ADN en doble héli ce
Niveles superiores de empaquetamiento del ADN.
El ADN es una molécula muy larga en algunas
especies y, sin embargo, en las células eucariotas seencuentra alojado dentro del minúsculo núcleo. ElADN se une a proteínas básicasllamadas histonas para compactarse mucho.
La unión con histonas genera la estructuradenominada nucleosoma. Cada nucleosoma estácompuesto un octámero de histonas. Cada tipo dehistona se presenta en número par.
El conjunto de la estructura así enrollada se
denomina fibra de cromatina de 100Å, que tiene unaspecto repetitivo en forma de collar de perlas dondelas perlas serían los nucleosomas.
La fibra de cromatina de 100 Å se enrolla sobre símisma y forma la fibra de cromatina de 300 Å osolenoide, que también se enrolla sobre sí misma, yasí sucesivamente hasta que cada doble hélice deADN forma un cromosoma (éste es el máximoempaquetamiento y se produce cuando la célula se vaa dividir).
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Replicación del ADN.
La particularidad más importante del ADN es la capacidad que tiene dehacer copias o réplicas de sí mismo. Este proceso es fundamental para la
transferencia de la información genética de generación en generación.
La replicación es el proceso por el cual el DNA se copia para poder ser transmitido a nuevos individuos.
Con el modelo de la doble hélice de Watson y Crick se desarrolló la idea deque las hebras originales debían servir de patrón para hacer la copia. Habíatres posibles modelos de replicación:
1. Modeloconservativo: Pr oponía que trasla replicación semantenía lamolécula originalde DNA intacta,obteniéndose unamolécula
idéntica de DNAcompletamentenueva, es decir,con las doshebras nuevas.
2. Modelosemiconservativ
o: Se obtienen dos moléculas de DNA hijas, formadas ambas por unahebra original y una hebra nueva.
3. Modelo dispersivo: El resultado final son dos moléculas nuevasformadas por hebras en las que se mezclan al azar fragmentosoriginales con nuevos.
Meselson y Stahl demostraron en 1958 que el modelo válido era elsemiconservativo.
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En el mecanismo básico de replicación del ADN actúan los siguienteselementos:
Aunque existen pequeñas variaciones entre procariotas y eucariotas, elmecanismo de replicación sigue los siguientes pasos:
Las helicasas desenrollan y se separan las dos hebras de la doblehélice de ADN, deshaciéndose los puentes de hidrógeno entre
bases complementarias. Las girasas y topoisomerasas evitan la
tensión generada por la torsión en la desespiralización.Las proteínas SSBP evitan que el ADN se vuelva a enrollar.
En el ADN eucariota se producen muchos desenrollamientos a lo largode la molécula, formándose zonas abiertas que reciben el nombrede horquillas o burbujas de replicación, donde comenzará la síntesis.
La ARN-polimerasa fabrica pequeños fragmentos de RNAcomplementarios del DNA original. Son los llamados " primers " o
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cebadores de unos 10 nucleótidos, a los cuáles se añadirándesoxirribonucleótidos.
La ADN-polimerasa III añade los desoxirribonucleótidos al extremo3’ (sentido 5’ → 3’), alargándose la hebra.
En las horquillas de replicación siempre hay una hebra que se sintetizade forma continua, la llamada hebra conductora, y la otra que sesintetiza en varios fragmentos, los denominados fragmentos deOkazaki y que se conoce como hebra seguidora.
La ADN-ligasa va uniendo todos los fragmentos de DNA a la vez queelimina los ribonucleótidos de los cebadores.
La ADN-polimerasa III detecta nucleótidos erróneos,las endonucleasas cortan estos nucleótidos y la ADN-polimerasaI rellena el vacío dejado por la eliminación de los nucleótidosincorrectos.
A medida que se van sintetizando las hebras y uniendo los fragmentosse origina la doble hélice, de forma que al finalizar el proceso se liberandos moléculas idénticas de DNA, con una hebra antigua y otra nueva.
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ÁCIDOS RIBONUCLEICOS
Los ARN son polinucleótidos de una sola cadena (excepto en algunos virus)de ribosa, que se dispone en estructura primaria, aunque a veces formaestructuras secundarias o terciarias. La presencia de un oxígeno en la posición2’ de la ribosa dificulta que se forme la doble cadena tal y como se forma en
el ADN. En lugar de timina contiene uracilo.
El filamento de ARN se puede enrollar sobre sí mismo mediante la formaciónde pares de bases en algunas secciones de la molécula.
El tamaño de las moléculas de ARN es mucho menor que las del ADN.
En la célula aparecen cuatro tipos de ARN, cada uno con distinta función, queson: el ARN mensajero, el ARN ribosómico, el ARN de transferencia (oARN transfer) y el ARN heteronuclear.
ARN mensajero (ARNm)
Se trata de un ARN lineal quecontiene la
información, copiada del ADN, para sintetizar una proteína.
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Se forma en el núcleo celular, a partir de una secuencia de ADN. Luego, sale del núcleoy se asocia a ribosomas, donde se construye la proteína. Cada tres nucleótidos (codon) corresponde a un aminoácido distinto. Así, la secuenciade aminoácidos de la proteína está configurada a partir de la secuencia de losnucleótidos del ARNm.
ARN ribosómico (ARNr)
El ARN ribosómico, o ribosomal, unido aproteínas, forma los ribosomas. Los ribosomas sonlas estructuras celulares donde se ensamblanaminoácidos para formar proteínas, a partir de lainformación que transmite el ARN mensajero.
El ARNr adquiere una estructura secundaria al plegarse sobre sí mismo y formar bucles.
Hay dos tipos de ribosomas, uno que se encuentraen células procariotas y en el interior demitocondrias y cloroplastos; y otro que se encuentraen el hialoplasma o en el retículo endoplásmico decélulas eucariotas.
ARN de transferencia o transfer (ARNt)
El ARN de transferencia es un ARN no lineal, en el que se pueden observar tramos dedoble hélice intracatenaria, es decir, entre las bases que son complementarias, dentro dela misma cadena. Esta estructuras se estabiliza mediante puentes de hidrógeno.
Además de los nucleótidos de adenina, guanina, citosina y uracilo, el ARN detransferencia presenta otros nucleótidos con bases modificadas. Estos nucleótidos no
pueden emparejarse, y su existencia genera puntos de apertura en la hélice, produciendo bucles.
En el ARNt se distinguen tres tramos (brazos). En uno de ellos (1 en la figura), aparece
una secuencia de tres nucleótidos, denominada anticodon. Esta secuencia escomplementaria con una secuencia del ARNm, el codon. En el brazo opuesto (2 en lafigura), en el extremo 3’ de la cadena, se une un aminoácido específico de la secuenciade anticodon.
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La función del ARNt consiste en unirse en el ribosoma a la secuencia complementariadel ARNm, mediante el anticodon. A la vez, transfiere el aminoácidocorrespondiente a la secuencia de aminoácidos que está formándose en el ribosoma.
ARN heteronuclear (ARNhn)
El ARN heteronuclear, o heterogéneo nuclear, agrupa a todos los tipos de ARN queacaban de ser transcritos (pre-ARN).
Son moléculas de diversos tamaños.
El ARNhn se encuentra en el núcleo de las células eucariotas. En células procariotas noaparece.
Su función consiste en ser el precursor de los distintos tipos de ARN.
3. Diferencias entre el ADN y el ARN
ADN ARN
Tamaño - Muy grande - Pequeño
Estructura - Bicatenario (doble cadena)excepto en ciertos virus
- Monocatenario (1cadena)(excepto en ciertosvirus)
Disposición - Abierta (eucariotas)- Circular (procariotas)
- Abierta (normalmente)
Tipo depentosa - Desoxirribosa - Ribosa
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Basesnitrogenadas
- A, C, G, T - A, C, G, U
Función -Duplicación (reproducción)- Transcripción (formación
de RNA)- Almacenamiento de lainformación genética
- Traducción (formación de proteínas)
Características de los ácidos
nucleicosEscrito por Lizzie Brooks | Traducido por Juan Ignacio Ceviño
thymine - DNA image by Cornelia Pithart from Fotolia.com
El ácido nucleico, así llamado porque se encuentra en el núcleo de una célula, esun termino que involucra al ADN y a todos los tipos de ARN y es la manera enque un organismo guarda, traduce y pasa su información genética. Los ácidos
nucleicos están hechos de cadenas de nucleótidos, los cuales se componen de unazúcar de cinco carbonos, una base y un grupo fosfato.
TiposHay dos tipos principales de ácidos nucleicos: una doble cadena de ácidodesoxirribonucleico, conocido como ADN, y una cadena simple de ácidoribonucleico, conocida como ARN. El ADN es la molécula principal dealmacenamiento de información genética en animales, plantas, hongos yotros organismos llamados eucariontes. El ARN es la molécula principalde almacenamiento de información genética en bacterias y virus, tambiénllamados procariontes. Los eucariontes también utilizan una cadenasimple de ARN, copiada de una mitad de la molécula de ADN, la cualdecodifica información contenida en el ADN.
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NucleótidosLos nucleótidos, las subunidades que componen los ácidos nucleicos,consisten en un azúcar de cinco carbonos unida a un fosfato y a unabase nitrogenada. El azúcar del ARN es ribosa y el del ADN es
desoxirribosa. Esta distinción se observa en la "R" del ARN y la "D" delADN.
Bases de nucleótidosLa base nitrogenada de un nucleótido puede ser de cinco tipos: adenina,guanina, citosina, timina o uracilo. La timina existe solo en el ADN y esreemplazada por el uracilo en el ARN. Estas bases a menudo seabrevian como A, G, C, T y U. El orden en que se ubican estas bases enun ácido nucleico codifica la información contenida en el genoma.
Pares de bases complementariasEn el ADN, las bases se unen de una manera muy específica a lo largode ambas cadenas. La guanina de una cadena siempre se apareja, porun enlace de hidrógeno, con una citosina de la cadena opuesta. Laadenina se une siempre a la timina en las moléculas de ADN y al uraciloen las de ARN. Cuando el ARN se copia, se vuelve temporalmente unamolécula de dos cadenas.
DecodificaciónPara decodificar la información contenida en los ácidos nucleicos, deben
estar en forma de cadena simple. El ADN debe "desdoblarse" por unaenzima, rompiendo los enlaces de hidrógenoentre los pares de basescomplementarias. La sección de ADN conocida como gen, paraexpresarse se transcribe a una pequeña porción de ARN cuyas basesson complementarias a las del ADN original. Cada unidad formada portres bases, conocida como codón, codifica para una aminoácido enparticular. Durante la traducción del nuevo ARN, los aminoácidos, lasporciones formadoras de proteínas, se ensamblan de acuerdo al ordenque codifican los codones de ARN.