Revista Mexicana de Ciencias Geológicas

ISSN: 1026-8774

rmcg@geociencias.unam.mx

Universidad Nacional Autónoma de México

México

Mara García, Edith Xio; Telles-Antunes, Miguel; Cáceres-Balbino, Ausenda; Ruiz-Muñoz, Francisco;

Civis-Llovera, Jorge

Los tiburones Lamniformes (Chondrichthyes, Galeomorphii) del Plioceno inferior de la Formación

Arenas de Huelva, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, vol. 26, núm. 3, noviembre, 2009, pp. 674-686

Universidad Nacional Autónoma de México

Querétaro, México

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García et al.674

RESUMEN

Se estudiaron los dientes de Lamniformes provenientes de ocho localidades de la Formación Arenas de Huelva, Plioceno inferior del suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España. Se registraron los géneros Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles y Parotodus. Se observó un predominio de restos de Carcharias taurus, los demás taxones son raros. Las asociaciones de seláceos indican que estos sedimentos fueron depositados en un ambiente litoral-nerítico, con una temperatura de aguas subtropicales a templadas.

Palabras clave: lamniformes, Paleoecología, Plioceno inferior, Formación Arenas de Huelva, España.

ABSTRACT

Lamniform teeth from eight localities of the lower Pliocene Arenas de Huelva Formation were studied in the southwestern part of the Guadalquivir basin. The genera Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles and Parotodus were recognized. Carcharias taurus remains prevail, the other taxons being scarce. The selachian assemblage points out to littoral-neritic, subtropical to temperate environments.

Key words: Lamniforms, Paleoecology, lower Pliocene, Arenas of Huelva Formation, Spain.

LostiburonesLamniformes(Chondrichthyes,Galeomorphii)delPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,

suroestedelacuencadelGuadalquivir,España

Edith Xio Mara García1,*, Miguel Telles-Antunes2,3, Ausenda Cáceres-Balbino2,4, Francisco Ruiz-Muñoz5 y Jorge Civis-Llovera6

1 Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km 15.5 carretera Guadalajara-Nogales, Apartado postal 1-139, 45110 Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México.

2 Centro de Investigação em Ciência e Engenharia Geológica, Departamento de Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade Nova de Lisboa, Quinta da Torre, 2829-516 Caparica, Portugal.

3 Academia das Ciências de Lisboa, Rua da Academia das Ciências, 19, 1249-122 Lisboa, Portugal.4 Departamento de Geociências, Universidade de Évora, Apartado 94, 7002-554 Évora, Portugal.

5 Departamento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva, Av. de las Fuerzas Armadas s/n, 21071 Huelva, España.

6 Área de Paleontología, Departamento de Geología, Universidad de Salamanca, Plaza de la Merced, s/n, 37008 Salamanca, España.

* edithxiomara@gmail.com

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 26, núm. 3, 2009, p. 674-686

García,E.X.M.,Telles-Antunes,M.,Cáceres-Balbino,A.,Ruiz-Muñoz,F.,Civis-Llovera,J.,2009,LostiburonesLamniformes(Chondrichthyes,Galeomorphii)delPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,suroestedelacuencadelGuadalquivir,España:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.26,núm.3,p.674-686.

Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 675

INTRODUCCIÓN

ElNeógenodelsuroestedelacuencadelGuadalquivirha sidoestudiadopor el equipode investigaciónenPaleontologíadelaUniversidaddeSalamanca,asícomoporinvestigadoresdelaUniversidaddeHuelvaySevilla,abordandoelanálisisdediversosgruposbienrepresentadosenestesectordelacuenca.

Civiset al. (1987) definieron tres formaciones geo-lógicasricasenrestosfósilesdentrodelNeógenodelaCuencadelGuadalquivir,estasson:FormaciónCalcarenitadeNiebla(Tortoniensesuperior),FormaciónArcillasdeGibraleón(Tortoniensesuperior/Messiniense)yFormaciónArenasdeHuelva(Pliocenoinferior).Posteriormente,Mayoral y Pendón (1987) definieron una formación aún másmoderna,lacualfuenombradaFormaciónArenasdeBonares(Plioceno-Cuaternario),quemarcaeltránsitomarino-continentalparaelárea(Figura1).

LaFormaciónArenasdeHuelva,queesendondeseenfocaesteestudio,iniciaconunniveldeglauconitade2a4mdeespesor.Estenivel,ricoendientesdeseláceos,esconsideradocomoelmarcadorMioceno-Plioceno(5.33Ma)paraelsuroestedelacuencadelGuadalquivir(González-Delgadoet al., 2004).Suprayacenteaestenivel,seencuen-traunaseriedearenaslimosasmasivasybioturbadasconfrecuentesintercalacioneslumaquélicasdemoluscos,lagénesisdeestasacumulacionesdemoluscoshasidoatri-buidaanivelesdetormentas(Dabrioet al., 1988).

Entrelostrabajospaleontológicosrealizadosenladécadade1980,destacanlastesisdoctoralesenforaminífe-ros(Sierro,1984;González-Regalado,1986),malacofauna(Andrés,1982;González-Delgado,1983)ynanoplanctoncalcáreo(Flores,1985).

EntrelosestudiosquequedabanpendientesenelNeógenodelsuroestedelacuencadelGuadalquivires-tabaelestudiodelosCondrictiosyOsteíctios,por loqueseelaboróunatesisdoctoralabordandoestostemas(García,2008).Enellasedeterminaronuntotalde31taxonesdeseláceosapartirderestosdentarios,distri-buidosenseisórdenes.LamayordiversidadseencontróenelordenCarcharhiniformes(32%),seguidade losLamniformes(26%),Myliobatiformes(23%),Rajiformes(10%),Hexanchiformes(6%)ySqualiformes(3%).

ElpresentetrabajoestábasadoendatospreviamentepresentadosenlaTesisDoctoraldeGarcía(2008).

METODOLOGÍA

ElmaterialfósilqueseestudióenestetrabajoseencuentradepositadoenlaColeccióndePaleontologíadelaUniversidaddeSalamanca,España,suacrónimoesPALUSAL.

Lasdeterminacionesydescripcionesserealizaronatravésdelestudioderestosdentarios.SecompararoncondientesdeespeciesactualesdeCarcharias taurus

(Rafinesque, 1810), Alopias superciliosus (Lowe,1841), Alopias vulpinus (Bonnaterre,1788) e Isurus oxyrin-chus (Rafinesque, 1810), que se localizan en la colección dePaleontologíadelaUniversidaddeÉvora,Portugal.Asimismo,secompararoncondientesfósilesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810), del Plioceno de Angola, que pertenecenalacoleccióndePaleontologíadelaAcademiadeCienciasdeLisboa;elestudiodeestosdientesseen-cuentradetalladoenAntunes(1978).Además,secom-pararonconejemplaresdedientesfósilesdelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal,como:Isurus desori (Sismonda,1849),Isurus hastalis (Agassiz,1843)yCarcharocles megalodon (Agassiz,1843),loscualesfuerondeterminadosydescritosenlatesisdoctoraldeBalbino(1995);estematerialseencuentraresguardadoenelLaboratoriodePaleontologíadelaUniversidaddeÉvora.Se contrastó con figuras de Parotodus benedeni (LeHon,1871),delostrabajosdeLeriche(1926),Antunes(1978),Cappetta(1987),WardyGalea(2001)yCocke(2002).

Secolectaronmuestrasenocho localidadesdelNeógenodelaprovinciadeHuelva,delascualesselevi-garonmásde300kgdesedimentosutilizandotamicesde0.5y1mmdeluzdemalla.EstossitiosdecolectaselocalizanenelsurdeHuelva.DentrodelapoblacióndeNieblaseencuentranlaslocalidadesdeNiebla-CabezodelasCruces(37º21’4.85’’N;6º36’44.68’’W)yCabezodeSanCristóbal(37º20’41.73’’N;06º39’’41.65’’W).EnlapoblacióndeBonaresestánlaslocalidadesdeBonares-CasadelPino(37º20’0.40’’N;6º40’33.63’’W),Bonares-Ambulatorio(37º19’38.66’’N;6º40’37.39’’W)yBonares-B(37º19’7.63’’N;6º41’8.53’’W).EnelpueblodeMoguerseencuentralalocalidadMoguer-A(37º16’16.60’’N;6º50’33.53’’W)yenCartaya,lalocalidadElRompido(37º13’2.77’’N;7º6’4.80’’W),(Figura2).

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

La clasificación adoptada se ha tomado de Cappetta (1987,2006)ydeCompagno(1984a,1984b,2005).

ClaseChondrichtyesHuxley,1880SubclaseElasmobranchiiBonaparte,1838

CohorteEuselachiiHay,1902SubcohorteNeoselachiiCompagno,1977

SuperordenGaleomorphiiCompagno,1973OrdenLamniformesBerg,1958

FamiliaOdontaspididaeMülleryHenle,1839GéneroCarcharias Rafinesque, 1810

Carcharias taurus (Rafinesque, 1810)(Figuras3a-3gy4a-4d)

Odontaspis taurus Rafinesque. Antunes, 1978, p. 67, lám. 2, figs. 16-25; Mañé, Magrans y Ferrer, 1996, p. 24, lám. 1, figs. 17-21; Mas, 2000, figs. 8.5.

García et al.676

Conglomeradosy arenas rojos

Arenas gruesasy gravas

Arenas finasy limos

Arcillas y margas

Calcarenitas y arenas

Alto nivel aluvial(Plesistoceno)

Fm. Arenas de Bonares(Plioceno superior)

Fm. Arenas de Huelva(Plioceno inferior)

Fm. Arcillas de Gibraleón(Mioceno)

Tortoniense superior-Messiniense

Fm. Calcarenita de niebla(Mioceno)

Tortoniense superior

SUSTRATO PALEOZOICO

LEYENDA

FAU

NA

LITO

LOG

ÍA

Cirrípedos Pectínidos yChlámidos

ClypeasterForáminiferosplanctónicos

Dientes de condrictiosy osteíctios

Restos devertebrados

OtolitosOstreidos Gasterópodos Fauna marina

indiferenciada

Conglomerados ymicroconglomerados

Arenas Calcarenitas Arcillas ymargas

Glauconita

COLUMNA REGIONALDE HUELVA

FORMACIONES FAUNA

esmalte.Poseenunasdelgadascúspides,bordescortantesenvistalateralyunaformasigmoidal.Lacaralingualesconvexa.Apenassealcanzanaapreciarlasestríasverticalesdebidoaldeterioro.Lacaralabialesalgoconvexa.Enlostresejemplaressehanperdidolasraícesylosdentículoslaterales.

El diente superior procede de la primera fila izquierda ypresentaelesmaltebienconservado,asícomounacúspidedelgada. Presenta bordes cortantes y perfil sigmoidal. La

Carcharias taurus Rafinesque. Cappetta y Cavallo, 2006, p. 41, lám. 2, fig. 2.

Descripción.Tresdientesanteriores(PALUSAL,P-C21,P-C63 y PC122); un diente superior-izquierdo, primera fila (PALUSAL, P-C5); un diente inferior-izquierdo, cuarta fila (PALUSAL, P-C105); un diente superior-derecho, tercera fila (PALUSAL,P-C62-2)yundientelateral(PALUSAL,P-C14).

Losdientesanterioresseencuentrandeterioradosdel

Figura1. Columna estratigráfica general de las formaciones del Neógeno del suroeste de la Cuenca del Guadalquivir, España.

Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 677

caralingualesconvexaconestríasverticalesylacaralabialesconvexa.Laraízseencuentraconstituidapordoslóbulosseparados.Laprotuberancialingualestamuydesarrollada,concanalnutricio.Losbordesdeloslóbulosseencuentrandeteriorados.Losdentículoslateralessehanperdido.

Elesmaltedeldienteinferiorizquierdodelacuartafila está deteriorado. La corona es de forma triangular. En lacaralingual,ligeramenteconvexa,apenasseaprecianlasestrías.Lacaralabialestenuementeconvexa.Enlavistalateral,sepuedenverlosbordescortantes.Losdentículoslateralessoninclinadoslingualmenteydebasecircular.Laraízposeelosdoslóbulosbienseparados.Enlacaralingualdelaraíz,laprotuberancialingualestámuydesarrolladaypresentaelcanalnutricio.Ellóbulomesialesunpocomáslargoqueellóbulodistal.

El diente superior derecho de la tercera fila posee la caralingualdelacoronaligeramenteconvexa,conestríasbienmarcadas.Enlavistalateral,seaprecianlosbordescortantes.Lacaralabialesligeramenteconvexa.Laco-ronaseencuentraligeramenteinclinadaendirecciónalacomisura.Existeunpardedentículoslateralesinclinadoslingualmente.Laraízposeeunoslóbulosbienmarcadosconunaprotuberancialingualmuydesarrolladayunca-nalnutriciopatente.Ellóbulomesialesmáslargoqueellóbulodistal.

Eldientelateralposeelacoronatriangular,inclinadahacialacomisurayconunabaseancha.Enlacaralingualapareceestriación.Enlavistalateralsepuedenverlosbordescortantes.Sehaperdidounodelpardedentículos

laterales.Laraízseencuentradeteriorada,peroseapreciandoslóbulos.Material. Sietedientes.PALUSAL,P-C5,P-C14,P-C21,P-C62-2,P-C63,P-C105yP-C122.Localidad. Bonares-Ambulatorio,Bonares-CasadelPino,CabezodeSanCristóbalyMoguer-A,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadeGuadalquivir,España.Discusión.LosfósilesarribadescritosfueroncomparadoscondientesdeunejemplaractualdeCarcharias taurus.Loanteriorpermitesugerirlaposicióndentrodelasmandíbulasquealgunosdelosdientesfósilesdebierontener.

SecompararoncondientesfósilesdeC. taurus delPliocenodeAngola,delacoleccióndepaleontologíadelaAcademiadeCienciasdeLisboa,determinadosporAntunes(1978).AdemássecompararoncondientesfósilesdeCarcharias acutissima deEsbarrondadoiroyValedeZebro(MiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal),delaColeccióndePaleontologíadelaUniversidaddeEvora,descritosydeterminadosporBalbino(1995).

SedeterminóqueestosdientespertenecenalaespecieC. taurus porlaformasigmoidaldealgunosdelosejem-plares,porlaestriaciónverticalenlacaralingualyademásporlaposesióndedentículoslaterales.

FamiliaAlopiidaeBonaparte,1838GéneroAlopias Rafinesque, 1810

Alopias aff. vulpinus (Bonnaterre, 1788)(Figuras4e-4g)

Alopiascf.vulpinusBonnaterre.AntunesyJonet,1970,lám.7, fig. 26; lám. 8, figs.30-39, fig. 3 del texto; Reinecke, Moths,GrantyBreitkreutz,2005, p.36,lám.21,22;Cappetta y Cavallo, 2006, lám. 2, fig. 1.

Descripción.Elejemplarreferidoesundientesuperior,lateral-derechodetamañopequeño.Suformaestriangular,comprimido,yconlacúspideinclinadahacialacomisura.Losbordescortantessonlisos.Elápicedelacoronanoestáconservado.Lacaralabialdelacoronaesplana;lacaralingualesconvexa.Eltalóndistalnopresentacúspide.Laraízseencuentraunpocodeteriorada,esbajacondoslóbulos,sucontornobasalesnotablementecurvo.Material. Undiente.PALUSAL,P-C118.Localidad. ElRompido,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.ElejemplarfuecomparadocondientesdelasmandíbulasdelasespeciesactualesAlopias superciliosus yAlopias vulpinus.

SegúnCappetta(1987),losdientesdeA. superciliosus Lowe,1841 sonrelativamentegrandes,hasta1.5centíme-trosdealtura,conunacúspidealargadaydelgadaenlalíneaanterioreinclinadahacialacomisuraenlosdienteslaterales.LosdientesdeA. vulpinus Bonnaterre,1788,tienenlacúspidebaja,másancha,conlacaralabialplana.

HUELVA

PORT

UGAL

SEVILLA

Río Guadiana

37º 5

5’37

º 13’

7º 24’ 6º 33’

Río D

iel Río Tinto

El RompidoNieblaBonares

MoguerRí

o Gua

dalqu

ivir

GOLFO DE CÁDIZ

0 40 km

N

Figura2. MapadelaslocalidadesportadorasdedientesdetiburónfósilesdelaCuencadelGuadalquivir,ProvinciadeHuelva,España.

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Alaraízlefaltaelcanalmedio.PorotraparteA. pelagicus Nakamura,1935presentadientesconcúspidespequeñaseinclinadashacialacomisura,estosdientessedistinguenporpresentarpequeñascúspideseneltalóndistaldelosdienteslaterales.

Se comparó además con las figuras de Alopias cf.vulpinus de Antunes y Jonet (1970, lám. VII, fig. 26; lám.

VIII, figs. 30-39; fig. 3 del texto) y de Cappetta y Cavallo (2006, lám. 2, fig. 1).

EldienteestudiadoposeemuchasemejanzaconAlopias cf.vulpinusporserundientemedianamentepe-queño,decúspidebajayancha,debordescortanteslisos.Lacaralabialesplana;presentaausenciadelcanalmedioysincúspideseneltalóndistaldelacorona.

Figura3. DientesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-c: P-C5, diente izquierdo de la primera fila en vista labial (a), lingual (b) y perfil (c). d-e: P-C63, diente anterior en vista lingual (d) y perfil (e). f-g: P-C105, diente inferior izquierdo de la cuarta fila envistalabial(f)ylingual(g).

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FamiliaLamnidaeMülleryHenle,1838GéneroIsurus Rafinesque, 1810

Isurus desori (Sismonda, 1849)(Figuras5a-5b)

Oxyrhina xiphodon Agassiz.Rocabert,1934p.82,lám2,figs. 12-13.

Isurus (Oxyrhina) desori Sismonda.ZbyszewskiyAlmeida,

1950, p. 329-330, lám.1, figs. 31-33).Isurus cf.oxyrhinchus Rafinesque. Antunes y Jonet, 1970,

p. 137-139, figs. 14-18.Isurus desori Agassiz.Cappetta,1987,p.96;Nolf,1988,p.

152; lám. 48, figs. 1-10; Mendiola y Martínez, 2003, p. 34, lám. 1, figs. 12-13.

Isurus desori Sismonda.Balbino,1995,p.55, lám.6,fig.2-4;MendiolayLópez,2005,p.18-20,lám.2,figs. 12-14b.

Figura4. a-d:DientesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-b: P-C62-2, diente superior derecho de la tercera fila en vista labial (a) y lingual (b). c-d: P-C14, diente lateral en vista labial (c) y lingual (d). e-g: Diente de Alopias aff.vulpinus (Bonnaterre,1788)delaFormaciónArenasdeHuelva,España;P-C118,ejemplardedientesuperiordellateralderechoenvistalabial(e),lingual(f)yoclusal(g).

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bulomesialmáslargo.Laprotuberancialingualesabultada.Nopresentadentículoslaterales.Material. Undiente.PALUSAL,P-C71.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.LosdientesdeIsurus desori sondifícilesdedistinguirdeI. oxyrhinchus.EnI. oxyrinchus laraíz está

Descripción. Un diente superior, izquierdo, segunda fila. Elesmaltehasidoafectadoporunacorrosiónquímica.Lacoronaesaltayesbelta,volcadahacialacomisura.Lacúspide es afilada y de perfil ligeramente sigmoidal. La cara labial es plana. Se percibe el filo de corte hasta la base de la corona,apesardelacorrosión.Laraízestáregularmenteconservada,presentadoslóbulosbifurcados,siendoelló-

Figura5. DientedeIsurus desori (Sismonda, 1849) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-b: P-C71, diente superior izquierdo de la segunda fila envistalabial(a),lingual(b).DientedeIsurus escheri (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.c-d:P-C1,dienteinferiorderechodela tercera fila en vista labial (c) y lingual (d). Diente de Isurus hastalis (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.e-f:ejemplarP-C62-3,diente superior derecho de la sexta fila en vista labial (e) y lingual (f).

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menosdesarrolladaenrelaciónconlacoronayenI. desori laraízesmáspotente.LosdientesanterioressuperioresdeI. desori sediferenciandeloscorrespondientesdejó-venesI. hastalis enquelosprimeros presentanunacoronasigmoidal(Arambourg,1927inMendiolayLópez,2005).EldientePALUSAL,P-C71,essimilaraaquellosilustra-dos en la figura 14 del trabajo de Antunes y Jonet (1970), mismoqueesidentificadocomoI. cf.oxyrhinchus deltipo“desori”.

Elejemplarsecomparóconmaterialfósilysedeter-minó, por la similitud de la corona con perfil ligeramente sigmoidalyporlasemejanzadelapotenciadelaraízcondientesdeterminadosporBalbino(1995),comoI. desori delaslocalidadesdeEsbarrondadoiroyValedeZebrodelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal.

Isurus escheri (Agassiz, 1843)(Figuras5c-5d)

Especie tipo.Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810.

Isuruscf.oxyrhinchus var.escheri Rafinesque. Antunes y Jonet, 1970, p. 140-143, lám. 4, fig. 21.

Isurus escheri Agassiz.Cappetta,1987,p.96.

Descripción. Un diente inferior derecho, tercera fila. El dienteseencuentrabienconservado,conunacoronaalta,esbeltayligeramentevolcadahacialacomisura.Elápicedelamismaseproyectaligeramenteendirecciónalacaralabial.Lacaralingualdelacoronaesconvexa,apreciándosealgunasestríascercanasalabasedelacorona.Lacaralabialesplana.Seobservaunatenuecrenulaciónenlosbordesdelacorona.Nopresentadentículoslaterales.Laraízesabultada,condoslóbulosbifurcados.Laprotuberancialingualdelaraízestápresenteyelcanalnutricioapareceenelcentrodelaprotuberancia.Material: Undiente.PALUSAL,P-C1.Localidad: Bonares-Ambulatorio,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.EstedientesehacomparadoconlaláminaVI,fig. 21 del trabajo de Antunes y Jonet (1970), donde se ilustraunodelaespecieIsurus hastalis variaciónescheri.AdemássecomparócondientesdeunamandíbulaactualdeI. oxyrinchus.

SegúnCappetta(1987),laespecieI. escheri secarac-terizapormostrarcrenulaciónenlosbordesdecorte;porlotanto,elejemplaraquíreferidoesdeterminadocomoI. escheri porlatenuecrenulaciónqueposeesucoronaenlosbordesdecorte,estacrenulaciónesunacaracterísticaimportantedestacadaporAntunesyJonet(1970)yCappetta(1987).

Isurus hastalis (Agassiz, 1843)(Figuras5e-fy6a)

Especie tipo.Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810.

Oxyrhina desori Agassiz.Rocabert,1934,p.83,lám.2,fig. 16.

Isurus cf.oxyrhinchus Agassiz.AntunesyJonet,1970,p.137, lám. 6, figs. 14-21; lám. 7, figs. 22 y 24.

Isurus hastalis Agassiz. Cappetta, 1970, p. 18, lám. 5, figs. 1-13;Cappetta,1987,p.96;Nolf,1988,p.166,lám.55, figs. 1-7; Balbino, 1995, p. 56, lám. 6, figs. 5-6; lám. 7, fig. 1; Marín, 1999, p. 19, lám. 1, fig. 11; Mendiola y Martínez, 2003, p. 31, lám. I, figs. 4-11, 14-16 y lám. 4, figs. 20-21.

Oxyrhina hastalisAgassiz.BauzáRullányPlans,1973,p.80,lám. 3, figs. 20-21; Obrador y Mercadal, 1973, p. 116, 119, fig. 3, nº 3-4; Ruiz et al., 1996, p. 135, lám. 1, fig. 5.

Isurus oxyrhinchus Rafinesque. Mañé, Magrans y Ferrer, 1996, p. 25, lám. 2, fig. 18.

Descripción.Undientesuperiorderecho,correspondientea la sexta fila, se encuentra bien conservado, con un esmalte lisoyunabasedelacoronaanchaydeformatriangular.Lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexa.Lacaralabialesplana,conunápiceproyectadoligeramenteen dirección a la cara labial. El filo de corte de los bordes delacoronaalcanzahastalabasedelacorona.Laraízesabultada,conloslóbulosgrandesprácticamenteunidos.Laprotuberancialingualestápocomarcada.

Elotrodienteesinferioranterior,yseencuentraengeneralbienconservado.Lacoronaesalta,deesmalteliso.Labasedelacoronaesanchaydeformatriangular.Lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexaylacaralabialesplana.Losbordesdelacoronasonlisos.Laraízesabultada,condoslóbulosgrandesyprácticamenteunidos.Laprotuberancialingualestápocomarcada.Ensucentrosepuedeapreciarelcanalnutricio.Ningunodelosdientespresentadentículoslaterales.Material. Dosdientes.PALUSAL,P-C62-3yP-C62-10.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.LosejemplaresfueroncomparadoscondientesfósilesdeIsurus hastalis delalocalidaddeSantaMargarida,enelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal.LadeterminacióndelosdientesfósilescomopertenecientesalaespecieIsurus hastalis sedebealapresenciadeunacoronatriangular,debaseanchaybordeslisos.Almismotiempo,estaespeciesecaracterizaporlaraízabultada,condoslóbulosgrandesprácticamenteunidos.Laubicaciónsu-geridadelosdientesfósilesarribadescritosesapoyadaporlacomparacióndesuformaconladeaquellosobservadosenlamandíbuladeejemplaresrecientesdeI. oxyrinchus.

Isurus sp.(Figuras6b-c)

Descripción.Undienteinferior,lateralderecho,cuartafila. Es un diente mal conservado, ha perdido el esmalte y lamayorpartedelaraíz.Lacoronaesdeformatriangular,lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexa;lacara

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labial es plana. El filo de corte de los bordes se ha perdido. Nopresentadentículoslaterales.Material. Undiente.PALUSAL,P-C107.Localidad: ElRompido,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. ElejemplarfuecomparadocondientesdeIsurus

hastalis delalocalidaddeSantaMargarida,delMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade(Portugal).SedeterminócomoIsurus sp.debidoaqueconelmalestadodeldiente,elavanzadodeteriorodelesmalteydelaraíz,sehanper-didocaracterísticasimportantesparaunadeterminaciónmásprecisa.

Figura6. DientedeIsurus hastalis (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.a:P-C62-10,dienteinferioranteriorenvistalingual(a).DientedeIsurus sp. de la Formación Arenas de Huelva, España. b-c: P-C107, diente inferior del lateral derecho de la cuarta fila en vista labial (b) y lingual (c).DientedeCarcharocles megalodon (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.d:P-C62-4,dienteenvistalingual(d).DientedeParotodus benedeni (LeHon,1871)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.e:P-C62-5,dientesuperiorderechoenvistalingual(e).

Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 683

FamiliaOtodontidaeGlückman,1964GéneroCarcharocles JordanyHannibal,1923

Carcharocles megalodon (Agassiz, 1843)(Figura6d)

Carcharodon megalodonAgassiz.ZbyszewskiyAlmeida,1950, p. 322, lám. 4, figs. 60 a 69, lám. 5, figs. 72, 76-78.

Procarcharodon megalodon Agassiz.AntunesyJonet,1970,p. 143; Cappetta, 1970, p. 26, lám. 6, fig. 2; Antunes, 1978, p. 64, lám. 1, figs. 12-13.

Carcharocles megalodon Agassiz.BauzáRullányPlans,1973, p. 82, lám. 2, figs. 10-15;

Obrador y Mercadal, 1973, p. 117-119, fig. 3, nº 7; Cappetta, 1987, p. 103, fig. 91; Nolf, 1988, p. 38 lista; lám. 56, figs. 1-6; Balbino, 1995, p. 59, lám. 7, fig. 2; Balbino, 1996,p.143;Antunes,BalbinoyCappetta,1999,p.116;WardyGalea,2001,p.132lista;Cocke,2002,p. 14; Mendiola y Martinez, 2003, p. 38, lám. 3, figs. 1-3; Mendiola y López, 2005, p. 22-25, lám. 3, figs. 10-11b.

Descripción.Eldienteencontradoesrelativamentegrandeyaparecemutilado,conservándoselamitaddelacoronaylaraíz.Lacoronaesaltaconcrenulaciónenelborde.Nopresentadentículoslaterales.Laraízesprominente,conlaprotuberancialingualpocodesarrollada.Material. Undiente.PALUSAL,P-C62-4.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.Elejemplarsecomparóconundientedetermi-nadoporBalbino(1995)comoC. megalodon pertenecienteaValedeZebro,CuencadeAlvalade(Portugal),asícomocon la figura 91-A de Cappetta (1987), correspondiente a C. megalodon. LosdientesdeCarcharocles megalodon sonrelativamentefácilesdedeterminarporsugrantamaño.Debidoalacoronaalta,lacrenulacióndelbordeylapromi-nenteraízsehapodidodeterminarcomoC. megalodon.

GéneroParotodusCappetta,1980

Parotodus benedeni (Le Hon, 1871)(Figura6e)

Oxyrhina benedeni LeHon.Leriche,1926,p.397-398,figs. 179-181.

Isurus benedeni Le Hon. Antunes, 1978, p. 66, lám. 2, figs, 12-13.

Parotodus benedeni LeHon.Cappetta,1987,p.104-105,fig. 92, E-H; Ward y Galea, 2001, p. 132; Cocke, 2002,p.33.

Descripción.Undientesuperior,derecho.Engeneralseencuentrabienconservado.Lacúspidedelacoronaseencuentravolcadahacialacomisura,elbordedelaarista

mesialesclaramenteconvexo;elbordedelaaristadistalescóncavo.Lacaralingualesdeformaconvexa,enestacarasepuedeapreciarunanchocollar.Lacaralabialdelacoronaesplana.Latexturadelacoronaeslisa.Laraízesaltayvo-luminosa,condoslóbuloslargos.Laprotuberancialingualestápresente,sibienelcanalnutricioestáausente.Material. Undiente.PALUSAL,P-C62-5.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. Se comparó con las figuras 179-181 del trabajo deLeriche(1926),determinadascomoOxyrhina benedeni, y con la lámina 2, fig. 12, de Antunes (1978), determina-dacomoIsurus benedeni yprocedentedelPliocenodeAngola.

Cappetta(1987;p.97)realizóunaaclaraciónsobrealgunasespeciespreviamenteasignadascomoIsurus,asig-nándolasaotrosgéneros,comoCretoxyrhina (C. mantelli),Anomotodon (A. sheppeyensis)yParotodus (P. benedeni).

Eldientequesepresentaeneste trabajoesmuysimilar al de la fig. 92-H del trabajo de Cappetta (1987), quecorrespondeaundientesuperiorlateral,conlacoronavolcadahacialacomisuraylaraízaltayvoluminosacondoslóbuloslargos.

WardyGalea(2001)realizaronunarevisióndelosse-láceosdelMiocenodeMaltayrevisanlasistemáticadeestaespecie,asignándoleelnombredeParotodus benedeni.

DISCUSIÓN

Los taxonesdeLamniformesencontradosen laFormaciónArenasdeHuelva,sehanregistradotambiénendiferentespuntosdelNeógenodeEuropa.LaespecieCarcharias taurus iniciosuregistrofósilapartirdelPlioceno.SehaencontradoenelPliocenodeItalia(CappettayCavallo,2006),Francia(CappettayNolf,1991),España(Mañéet al.,1996;Mas,2000)yAngola(Antunes,1978).SedistribuyeactualmenteenaguascálidasytropicalesdelAtlántico, Mediterráneo e Indo-Oeste del Pacifico; no se incluye el centro y el este del Pacífico; su distribución es costera,generalmenteseencuentraentre15-25metrosdeprofundidad(Compagnoet al., 2005).

LaespecieAlopias aff. vulpinus seharegistradoenelOligocenodeAlemania(Reineckeet al., 2005),MiocenodeLisboa(AntunesyJonet,1970)yenelPliocenodeItalia(CappettayCavallo,2006),estaespecieescosmopolitaenlaactualidadysedistribuyenencostasyocéanosdelmundo,desdeaguastropicales,hastafrías.

Isurus desoriseharegistradoenelMiocenodeItalia,Cabinda,ZaireyFrancia(Cappetta,1987),enelMiocenodePortugal(Balbino,1995;AntunesyJonet,1970),MiocenoyPliocenodeEspaña(MendiolayMartínez,2003).Isurus escheri,seharegistradoenelMiocenodeSuiza;TerciariodeAlemania;MiocenosuperiordeBélgica(Cappetta,1987)yenelMiocenodeLisboa(AntunesyJonet,1970).Isurus hastalis tieneunaampliadistribuciónenelMioceno

García et al.684

deEuropa,NorteySurAmérica,enÁfricayAustralia.EstaespeciealcanzaporlomenoshastaelPliocenomedio(Cappetta,1987).EnPortugalseharegistradoenelMiocenodePortugal(Balbino,1995;AntunesyJonet,1970).EnEspañaseharegistradoenelMiocenoyPliocenodeCataluña;MiocenoyPliocenomedio-superiordelasIslasBaleares;MiocenoyPliocenodelaComunidadValencianayAndalucía(MendiolayMartínez,2003). LaespecietipoparatiburonesfósilesdelgéneroIsurus,eslaespecieactualIsurus oxyrinchus (Rafinesque, 1810), esta esunaespeciecosmopolita,quesedistribuyeenmarestropicalesytem-plados.Puedeencontrarseenlacostaoenelocéano,entre0-500metrosdeprofundidad(Compagnoet al., 2005).

SegúnCappetta(1987),duranteelMiocenoyPliocenoseharegistradoCarcharocles megalodon enelMiocenoyPliocenodeNorteAmérica,Europa,Australia,NuevaZelanda,Japón,India,OestedeIndia,enlaparteoccidentaldeÁfricayenelNortedeÁfrica.AdemásseharegistradoestaespecieenelMiocenodePortugal(Balbino,1995;Balbino,1996;Antuneset al., 1999;AntunesyJonet,1970)yenelPliocenodeAngola(Antunes,1978).EnEspañaseharegistradoenelMiocenodeCataluña,IslasBaleraes,Valenciana,MurciayenelMiocenoyPliocenodeAndalucía(MendiolayMartínez2003).SegúnLaurito-Mora(1999)Carcharocles megalodon fueunaespeciededistribucióncosmopolita,dadoqueapareceprácticamenteentodoslosdepósitossedimentariosdelCenozoicosuperiorquecontienendientesdetiburónalrededordelplaneta;eranprobablementepotentestiburonesnadadoresnectónicosyepipelágicos,quehabitabantantolasplataformasconti-nentaleseinsularescomolasregionesoceánicasyquizásinclusofrecuentabanlazonamesopelágica.HabríasidoeldepredadorqueprobablementeocupabalacimadelacadenaalimentariadelosocéanosdelmundoduranteelCenozoicosuperior.

SegúnCappetta(1987)elgéneroParotodusestápre-senteenelOligocenoinferiordeBélgica,peroesespecial-mentefrecuenteenelMiocenodeItalia,Malta,BélgicaySuiza.SehaencontradoademásenelMiocenodePortugal(ZbyszewskiyAlmeida,1950),enEspañaenelMiocenodelasIslasBalearesylaComunidadValenciada(MendiolayMartínez,2003yMas,2003).SuregistrohapersistidohastaelPliocenodeAngola(Antunes,1978).ElgéneroParotodus noesmuyabundante,esprobablequehayantenidovidapelágica,observándoseexcepcionalmenteenlosyacimientosneríticosricosenfósiles(Cappetta,1987).

CONCLUSIONES

ElordenLamniformesseencuentrarepresentadoenlosyacimientosdelPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España,porlossiguientestaxones(Tabla1):

LasespeciesCarcharias taurus y Alopiasvulpinus vi-venaúnenlaactualidadysehanregistradoenlaFormación

ArenasdeHuelva.LostaxonesdeLamniformesencontradoserande

vidanectónica,engeneralfrecuentabanlazonalitoralynerítica,sinembargo,algunospodríanllegaratenerinciden-ciaenlazonapelágica.SedestacalamayorfrecuenciadedientesdeCarcharias taurus,especietípicadedistribuciónlitoral-neríticayderegionestropicalesysubtropicales.Elestudiodelasasociacionesdeseláceosindicaunmediodeaguassubtropicalesatempladas.

SeregistranporprimeravezparaelNeógenodeEspaña:Alopias aff. vulpinuseIsurus escheri.

LadistribuciónbioestratigráficadelosdiferentestaxonesdeLamniformesencontradostieneunamayorfrecuenciaenyacimientosNeógenos.EsnotabledestacarlapresenciadeCarcharias taurus,queiniciósuregistrofósilapartirdelPlioceno.Porlotanto,lafaunaencontradaenlaFormaciónArenasdeHuelvaescompatibleconunaedadPliocenos.l.

AGRADECIMIENTOS

Seagradecealosdosdictaminadoresquehicieronlarevisióndeltrabajo.

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Taxones Secciones1 2 3 4 5 6 7 8

Carcharias taurus 1 2 2 1Alopias aff. vulpinus 1Isurus desori 1Isurus escheri 1Isurus hastalis 2Isurus sp. 1Carcharocles megalodon 1Parotodus benedeni 1

Tabla1. CantidaddepiezasdentariasdelosseláceosLamniformesenlaslocalidades:1:Bonares-CanteradeArcilla,2:Niebla-CabezodelasCruces,3:CabezodeSanCristóbal,4:Bonares-CasadelPino,5:Bonares-Ambulatorio,6:Bonares-B,7:Moguer-Ay8:ElRompido.

Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 685

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Manuscritorecibido:Agosto15,2008Manuscritocorregidorecibido:Julio27,2009Manuscritoaceptado:Agosto10,2009