5.4. meriania nobilis triana 5.4.1. descripción morfológica · violeta de 15-21 mm de longitud,...
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Resultados 50
5.4. Meriania nobilis Triana
5.4.1. Descripción morfológica
Cimas compuestas terminales, 160-270 mm; flores bisexuales, actinomorfas,
pentámeras; pedicelos teretes de 9-18 mm de longitud, de color verde rojizo, glabros; dos
brácteas escuamiformes, 2-3 mm de longitud y menos de 0.5 mm de ancho, rojizas,
glabras, caedizas entre el estadio dos y tres, ápice agudo, margen entero; hipanto
campanulado (Fig. 15 A), de 17-23 mm de longitud y 10-11 mm de ancho, glabro, rojizo;
cáliz caliptrado con lóbulos de 6-8 mm de longitud y 3-5 mm de ancho, rojizos, glabros
(Fig. 15 B), perennes hasta maduración del fruto; cinco pétalos contortos en botón, 49-51
mm de longitud, 30-40 mm de ancho, libres, azul-violeta, obovados a espatulados, ápice
obcordado (Fig. 15 C); estambres 10, dimórficos, cinco de anteras cortas y cinco de
anteras más largas. Los cinco estambres con anteras de mayor tamaño, presentan
filamentos morados de 22-23 mm de longitud, anteras con dos tecas, basifijas, azul-
violeta de 15-21 mm de longitud, poro apical, conectivo amarillo prolongado de 6-7 mm;
mientras que los cinco estambres de anteras más cortas presentan filamentos morados
de 25-26 mm de longitud, anteras moradas de 9-13 mm de longitud, poro apical,
conectivo prolongado amarillo de 5-6 mm de longitud (Fig. 15 D); estilo de 27-32 mm de
longitud, violeta, curvo, glabro, estigma capitado (Fig. 15 C).
5.4.2. Estructura del ovario y el hipanto antes de antesis
A diferencia de las anteriores especies estudiadas, en Meriania nobilis no hay tabiques y,
por tanto, no hay bolsillos anterales; tampoco hay fusión completa entre los tejidos del
ovario y los tejidos del hipanto. Los tejidos del ovario y el hipanto están fusionados sólo
en la zona inferior del ovario, en 1/5 de su longitud (6 mm). Antes de la antesis las diez
anteras se encuentran encurvadas y se localizan en el espacio que queda entre el ovario
y el hipanto, en las sinuosidades que presenta la pared externa del ovario (Fig. 15 B). A
partir de la antesis, el ángulo entre el conectivo y el filamento de los estambres cambia y
las anteras pasan a tener una posición erecta y extrorsa (Fig. 15 C). El ovario es
.
Resultados 51
externamente glabro (Fig. 15 B), de placentación axial y de placentas intrusivas que
soportan numerosos óvulos anátropos. Los lóculos del ovario tienen una longitud
aproximada de 11 mm, se encuentran entre 0.2-0.3 mm por encima del nivel de
formación de los haces mayores del hipanto (Fig. 16 A).
Figura 15. Meriania nobilis, detalles de la morfología externa de la flor. A. Corte
longitudinal de botón, estadio 5; B. Vista externa del ovario; C. Apariencia externa de la
flor, vista superior; D. Estambres; at: antera, co: conectivo, fl: filamento, hi: hipanto, lc:
lóbulos del cáliz, ov: ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo. Escala A-D = 10 mm.
52 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu
Cyphostyleae (Melastomataceae)
Vascularización del pedicelo, el receptáculo y el hipanto: El pedicelo presenta un
cilindro vascular bicolateral (cc) conformado por (11-12) haces vasculares discretos,
conectados por tejido vascular interfascicular (Figs. 16 B, E); y 5 a 25 haces corticales
que surgen desde el cilindro vascular (hc; Figs. 16 B-C, E-F). A nivel del receptáculo
salen en dirección a la corteza, a partir del cilindro vascular, los 10 haces mayores del
hipanto (hh) y en dirección a la médula alrededor de ocho haces medulares más
pequeños (Figs. 16 C, F). Los 10 haces mayores se separan del cilindro central en dos
grupos intercalados de cinco haces cada uno; primero se separan los cinco haces que a
lo largo del botón floral quedan opuestos a los lóculos y en seguida el otro grupo de cinco
haces que quedan opuestos a los septos del ovario (Fig. 16 F-K). Por encima del nivel de
formación de los haces mayores del hipanto, los haces medulares y el tejido vascular
remanente del cilindro central del pedicelo se organizan en forma de estrella de cinco
brazos en el centro del receptáculo (Figs. 16 D, G). La vascularización del hipanto está
conformada por los 10 haces mayores del hipanto y por los haces corticales (Fig. 16 I, K-
L, N).
Vascularización del ovario, el estilo y el estigma: La vascularización del ovario se
conforma a partir del tejido vascular, dispuesto en forma de estrella de cinco brazos en el
receptáculo. Desde cada punta de la “estrella” se forman cuatro haces vasculares, los
cuales se organizan en un círculo alrededor de las “estrella” y posteriormente se fusionan
en pares conformando los 10 haces dorsales del ovario (cinco mediales de los carpelos,
opuestos a los lóculos hm y cinco laterales, opuestos a los septos hl; Figs. 16 H, J). Al
nivel de la base de los lóculos, desde el tejido restante de la estrella, cinco haces
ventrales (hv), que quedan enfrentados a los septos y un sexto haz ventral que queda en
el centro del eje del ovario (Figs. 16 I, K). Desde la base de los lóculos y hasta el nivel
superior de las placentas, a partir de haces provenientes de las “estrella” vascular del
receptáculo y de los seis ventrales del ovario, se forman los haces vasculares de las
placentas, que vascularizan a los óvulos (hvp; Figs. 16 I, K).
54 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu
Cyphostyleae (Melastomataceae)
Figura 16 (Viene de la página anterior). Meriania nobilis, estructura y anatomía floral.
A. Diagrama de sección longitudinal del botón antes de antesis (Estadio 5); B-U.
Diagramas y fotografías de cortes transversales a diferentes niveles; las líneas
trasversales en A indican el nivel del diagrama correspondiente, mientras que los niveles
de corte de las fotografías corresponden a los del diagrama ubicado encima de cada
fotografía; at: anteras, cc: cilindro vascular central, fl: filamentos, hc: haces corticales,
he: haces vasculares del estilo, hh: haces mayores del hipanto, hl: haces laterales de los
carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, hv: haces ventrales del ovario, hvp:
haces vasculares de las placentas, lc: lóculos del cáliz, lo: lóculos del ovario, p:
placentas, pt: pétalos, te: trazas vasculares de los estambres, tp: trazas de los pétalos,
ts: trazas de los sépalos. Escala = 500µm. E-G, J-K, M-O, S-U. Coloración con
safranina-fast green, cortes en micrótomo.
Resultados 55
El sexto haz vascular central se consume, después de aportar a formación de los haces
vasculares de las placentas; mientras que los cinco haces ventrales más externos
circulan a lo largo de todo el eje del ovario y a nivel del estilo, donde se ubican alrededor
del tejido de transferencia (Figs. 16 H-R, T). Los haces mediales y laterales de los
carpelos circulan por toda la pared del ovario y en el estilo rodean al tejido de
transferencia intercalados con los haces ventrales del ovario, conformando los haces
vasculares del estilo y el estigma (he; Figs. 16 L-R, T).
Vascularización del perianto: Cada uno de los 10 estambres presenta un solo haz
vascular (te) que surge a partir de los 10 haces mayores del hipanto. Por encima del nivel
de ramificación de los haces vasculares de los estambres (Figs. 16 M, O), los 10 haces
mayores del hipanto se anastomosan formando un anillo del que surge una traza foliar
por cada pétalo (tp), que luego se divide en tres (Figs. 16 P-Q, S-T). Los tejidos
vasculares restantes del anillo del hipanto se dividen formando tres trazas por cada
sépalo (ts; Figs. 16 R-U).
5.4.3. Desarrollo
Se establecieron nueve estadios de desarrollo así: (1) Desde el inicio del ápice
meristemático hasta botones de 1 mm de longitud, en los que se da la organogénesis
floral, el bauplan es de tipo epigineo apendicular, en donde el ápice floral inicialmente
cóncavo, en el momento de emergencia de los primordios de los sépalos, se hace
convexo permaneciendo así durante todo el desarrollo; desde el inicio de su desarrollo el
gineceo es parcialmente ínfero, encontrándose la zona superior de los lóculos y del
gineceo libre; y la zona inferior inmersa en los tejidos del hipanto; posteriormente la
proporción del gineceo que queda libre cambia por un crecimiento más pronunciado en
su parte superior (Figs. 17 A-B); (2) Botones de entre 1 y 5 mm, en donde más de 1/3 de
la longitud del botón corresponde a los lóculos del cáliz (Figs. 17 C-D); (3) Botones entre
5 y 15 mm, los lóculos del cáliz corresponden entre 1/4 y 1/5 de la longitud del botón
(Figs. 17 E-F); (4) Botones de 15 a 18 mm de longitud, la proporción del cáliz en el botón
se mantiene respecto al estadio anterior pero el color cambia desde el verde claro que se
56 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu
Cyphostyleae (Melastomataceae)
observaba en todos los estadios anteriores a rojo oscuro, especialmente en la zona del
botón expuesta al sol (Figs. 17 G-H); (5) flor en antesis, se presenta la apertura de los
pétalos y la exposición de las anteras, las cuales previamente se encontraban insertas
entre el ovario y el hipanto (Figs. 17 I-J); (6) flor abierta hasta la caída del perianto (con o
sin fecundación; Fig. 17 K); (7) flores sin perianto (Figs. 17 L-M), dura alrededor de una
semana; (8) frutos donde la zona correspondiente al ovario es mucho más voluminosa
que en los estadios anteriores, presentando una forma redondeada (Fig. 17 N) y dura
alrededor de 14 semanas; (9) frutos secos, tienden a quedar péndulos en el árbol y a
partir de este momento comienza la dehiscencia y dispersión de las semillas (Fig. 17 O).
Cambios tisulares del pedicelo y el receptáculo: En la médula del pedicelo se
presenta un aumento inicial en el número promedio de capas celulares, desde 13.9 ±
2.59, en los primeros estadios a 15.8 ± 1.19 en el estadio siete y un aumento más
acentuado desde el estadio siete hasta el estadio ocho, donde se alcanza un promedio
29.8 ± 2.49 capas de células (Tabla 8). En la corteza el incremento en el número
promedio de capas celulares se da hacia el inicio del desarrollo, desde 13.8 ± 1.67 en el
estadio uno hasta 36.8 ± 3.85 en el estadio siete, luego el número de capas celulares en
la corteza del pedicelo se mantiene más o menos constante hasta el estadio ocho (frutos
maduros; Tabla 8).
58 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu
Cyphostyleae (Melastomataceae)
Figura 17 (página anterior) Meriania nobilis, estadios del desarrollo. A. Vista externa de
inflorescencia parcial con dos botones, estadio 1; B. Corte longitudinal de botón, estadio
1 (coloración safranina – fast green); C-D. Botón, estadio 2, vista externa y corte
longitudinal, respectivamente; E-F. Botón, estadio 3, vista externa y corte longitudinal,
respectivamente; G-H. Botón, estadio 4, vista externa y corte longitudinal,
respectivamente; I-J. Botón, estadio 5, vista externa y corte longitudinal, respectivamente
vista externa botón, estadio 5; K. Vista superior flor, estadio 6; L-M. Flor sin perianto,
estadio 7, vista externa y corte longitudinal, respectivamente; N. Vista externa fruto
maduro, estadio 8; O. Vista externa fruto seco, estadio 9; at: antera, co: conectivo, fl:
filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, ov: ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo.
Escala: A-B = 0.5 mm; C-D = 1 mm; E-H = 5 mm, I-O = 10 mm.
En el receptáculo el incremento en el número de capas de células se da hacia el inicio
del desarrollo del botón y luego durante la maduración del fruto. En la médula se
presenta un incremento en el número de capas celulares, de 7.9 ± 0.83 en el estadio uno
a 18.4 ± 2.26 en el estadio dos y desde 18.4 ± 2.71 en el estadio cuatro a 25.5 ± 0.93 en
el estadio ocho. En la corteza de 25.6 ± 1.40 en el estadio cuatro a 36.9 ± 3.40 en el
estadio siete y finalmente 101.1 ± 101.1 en frutos maduros (estadio ocho; Tabla 8).
También se observan diferencias en el tejido vascular del pedicelo, a lo largo del
desarrollo de la flor-fruto. En el estadio uno el tejido vascular es procambial, del dos al
seis se observan tejidos vasculares primarios y en fruto (estadios siete y ocho) se
observan tejidos vasculares secundarios (Figs. 18 A-E), en el receptáculo, de igual forma,
los tejidos vasculares se lignifican más a medida que madura el ovario (Figs. 18 F-J). En
cuanto al área celular promedio, hay un incremento constante a lo largo de todo el
desarrollo (Tabla 8), y se observa células en pares en los diferentes estadios, lo cual
constituye evidencia de división celular reciente. En botones del estadio dos, se observan
células que se sobretiñen de safranina, en la médula del pedicelo y en la región más
externa de la corteza del pedicelo y el receptáculo. A lo largo de todo el desarrollo se
observan abundantes drusas, no hay lignificación de tejidos parenquimáticos y los
espacios intercelulares son es inconspicuos y de tamaño constante a lo largo de todo el
desarrollo (Fig. 17).
Resultados 59
Tabla 8. Número promedio de capas celulares y área promedio de las células en el
pedicelo y el receptáculo para los diferentes estadios de desarrollo en Meriania nobilis.
Estadio 1 2 4 7 8
Longitud 0-1 mm 1-5 mm 15-18 mm
Flor sin
perianto
fruto
maduro
Número de capas
celulares en la médula
del pedicelo.
13.9 ±
2.59 13.4 ± 3.46 12.8 ± 3.28 15.8 ± 1.19 29.8 ± 2.49
Área promedio células
médula pedicelo (µm²). 6.8 ± 2.40 36.2 ± 32.5 304.3 ± 203.2 406.4 ± 346.9
451.6 ±
377.2
Número de capas
celulares en la corteza
del pedicelo.
13.8 ±
1.67 23.3 ± 1.67 20.1 ± 3.31 36.8 ± 3.85 33.4 ± 3.33
Área promedio células
corteza, pedicelo (µm²).
52.1 ±
30.7 64.2 ± 49.9 324.0 ± 292.7 562.0 ± 353.9
574.3 ±
476.3
Número de capas
celulares en la médula
del receptáculo.
7.9 ± 0.83 18.4 ± 2.26 18.4 ± 2.71 22.4 ± 5.28 25.5 ± 0.93
Área promedio células
médula, receptáculo
(µm²).
109.8 ±
89.07
120.3 ±
90.55
196.4 ±
151.37 667.6 ± 480.5
3249.6 ±
3225.19
Número de capas
celulares en la corteza
del receptáculo.
19.9 ±
3.91 25.3 ± 2.49 25.6 ± 1.40 36.9 ± 3.40 101.1 ± 6.38
Área promedio células
corteza, receptáculo
(µm²).
346.2 ±
175.55
368.2 ±
243.61
294.5 ±
213.03 552.2 ± 363.03
942.5 ±
666.43
60 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu
Cyphostyleae (Melastomataceae)
Figura 18. A-E. Meriania nobilis, cortes transversales del pedicelo en los estadios 1, 2, 4,
6 y 8 respectivamente; F-J. Cortes transversales del receptáculo en los estadios 1, 2, 4, 6
y 8 respectivamente; cc: cilindro vascular central, hc: haces corticales, hh: haces
mayores del hipanto. Escala A-C = 100 µm; D-J = 500 µm. A-I. Coloración con safranina
– fast green, cortes en micrótomo; J. Coloración con tionina, corte a mano alzada.
Cambios en los tejidos del ovario: El número promedio de capas de células se
mantiene constante a lo largo de todo el desarrollo en la pared externa de los lóculos y se
incrementa en los septos de los lóculos y en el eje central de ovario. En los septos el
incremento se da entre el estadio tres (9.3 ± 1.58 µm²) y el estadio siete (17.1 ± 2.30
µm²); mientras que en el eje central del ovario el número promedio de capas celulares se
incrementa desde 38.0 ± 4.0 µm² en el estadio siete hasta 141.1 ± 1.18 µm² en el estadio
ocho (Fruto maduro; Tabla 9). El área promedio de la las células en las tres zonas
Resultados 61
observadas en el ovario, se incrementa en forma constante desde el inicio del botón floral
hasta el fruto maduro (Tabla 9), se observa además células en pares, como evidencia de
división celular reciente en los tres primeros estadios del desarrollo. A partir de frutos en
estadio ocho, se da un aumento en el grado de lignificación de los tejidos vasculares del
ovario, en el tamaño de espacios intercelulares en el eje del ovario; la epidermis de los
lóculos del ovario se lignifica y se presentan cristales tipo drusa en el eje del ovario
(Fig.19).
Tabla 9. Número promedio capas celulares y área promedio celular, en la pared externa,
los septos y el eje central del ovario a lo largo del desarrollo en Meriania nobilis.
Estadio 1 2 4 7 8
Longitud 0-1 mm 1-5 mm 15-18 mm
Flor sin
perianto
Fruto
hinchado
Número células en la pared
externa de los lóculos. 9.9 ± 1.96 9.1 ± 1.25 8.8 ± 1.75 9.0 ± 2.73
8.8 ±
2.185
Número capas de células en
los septos de los lóculos. - 10.1 ± 0.64 9.25 ± 1.6
17.1 ±
2.30
15.3 ±
3.33
Número capas de células en
el eje del ovario. 16.4 ± 2.23 - 38.0 ± 2.20 38.0 ± 4.0
141.1 ±
1.18
Área promedio células pared
lóculos (µm²). 20.8 ± 8.90
19.1 ±
11.32 44.7 ± 39.47
169.4 ±
70.97
238.1 ±
149.75
Área promedio células
septos lóculos (µm²). - 12.3 ± 8.76 30.2 ± 17.59
159.5 ±
105.2
170.0 ±
96.82
Área promedio células en el
eje (µm²). - - 64.3 ± 47.68
152.0 ±
69.0
177.9 ±
72.06
62 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu
Cyphostyleae (Melastomataceae)
Cambios en los tejidos del hipanto: En el hipanto se presenta un incremento constante
en el número de capas de células, desde 25.1 ± 1.13 µm² en el estadio uno hasta 67.4 ±
9.58 µm² en el estadio ocho. El área celular promedio se mantiene constante a lo largo
del desarrollo del botón (396.7 µm²) y durante la maduración del fruto presenta un
incremento (Tabla 9).
Figura 19. Meriania nobilis, cortes transversales a nivel del ovario y el hipanto; A. En
estadio 1; B. En estadio 2; C-D. En estadio 4, detalle del ovario y del hipanto
respectivamente; E-F. En estadio 6, detalle del ovario y del hipanto respectivamente; G-
H. En estadio 7, detalle del ovario y del hipanto respectivamente; at: antera, hc: haces
corticales, hh: haces mayores del hipanto, hi: hipanto, hl: haces laterales de los
carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, hv: haces ventrales del ovario, hvp:
haces vasculares de las placentas, o: óvulos; ov: ovario, p: placenta, te: trazas
vasculares de los estambres. Escala: A-B = 100 µm; C-H = 500 µm. A-F, H. Coloración
con safranina – fast green, cortes en micrótomo; G. Coloración con tionina, corte a mano
alzada.
A lo largo de todo el desarrollo se observan abundantes drusas en el hipanto. En botones
del estadio dos, hacia la región más externa del hipanto, se presenta células que
sobretiñen de safranina (Fig. 18 B). Se presenta un incremento en el tamaño de espacios
Resultados 63
intercelulares en tejidos parenquimáticos, a partir del estadio cuatro (Fig. 18 D, F, H); y
por encima del nivel de los pétalos, diferenciación de esclereidas en pequeños grupos (1-
7 células) en estadio ocho.
Finalmente, encontramos que el incremento en el volumen del fruto presentado entre los
estadios siete y ocho en Meriania nobilis, se da por un aumento en el área de las células
del hipanto y del eje del ovario, de alrededor de un 100%; y de las células de la pared del
ovario, de alrededor de un 400%; así como en el número promedio de capas celulares en
el eje y los septos del ovario entre un 100 y un 300% (Tablas 9 y 10).
Tabla 10. Número promedio de capas celulares y área promedio de las células en el
hipanto en Meriania nobilis.
Estadio 1 2 4 7 8
Longitud 0-1 mm 1-5 mm 15-18 mm
Flor sin
perianto
fruto
hinchado
Número capas celulares
en el hipanto. 25.1 ± 1.13 50.9 ± 7.72 74.38 ± 6.1
72.5 ±
6.41 67.4 ± 9.58
Área promedio en células
del hipanto (µm²).
397.5 ±
288.52
336.3 ±
197.87
454.1 ±
217.49
400.1 ±
179.94
854.1 ±
837.99
5.4.4. Dehiscencia
En el estadio nueve, los tejidos no lignificados del hipanto y el ovario comienzan a
necrosarse y se caen, quedando sólo el eje central del ovario, las placentas, el
endocarpo lignificado, los haces vasculares principales del hipanto y el anillo vascular del
ápice del ovario que forman una estructura a manera de canastilla (Fig. 17 O). La
dehiscencia del gineceo es inicialmente apical loculicida y posteriormente también basal
septicida. Las paredes del ovario se rompen por la sutura medial de los lóculos,
64 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu
Cyphostyleae (Melastomataceae)
inicialmente por el ápice y luego a lo largo de toda su longitud. Los septos se separan del
eje central del ovario y los carpelos se separan del eje (Fig. 17 O).
Resultados 65
5.5. Miconia notabilis Triana
5.5.1. Descripción morfológica
Cimas terminales erectas de 40-115 mm; flores bisexuales, actinomorfas, flores
octámeras, pedicelo terete, glabro, de color blanco, de 1-3 mm de longitud; dos brácteas
linear-lanceoladas de 2 mm de longitud y 1 mm de ancho, caedizas entre el estadio
cuatro y el seis (Fig. 20 A), color verde claro, ápice acuminado, margen entera, cubiertas
por tricomas estrellados; hipanto campanulado de 4-6 mm de longitud y 5-7 mm de
ancho, color blanco, con tricomas estrellados que se desprenden en el estadio cuatro,
blanco; lóbulos del cáliz triangulares de 1-2 mm de longitud y 3-4 mm de ancho, blancos,
ápice cuspidado, con tricomas estrellados, perennes hasta fruto; pétalos ocho, 6-9 mm
de longitud y 5-6.5 mm de ancho, color blanco, obovados, de ápice suavemente
obcordado (Fig. 20 A); estambres 15-17, filamentos amarillos de 7 mm de longitud,
anteras blancas de 3-4 mm de longitud, conectivo blanco pronunciado en forma
rectangular de 1-2 mm de longitud; estilo curvo de 12-13 mm (Fig. 20 B); estigma
claviforme.
Figura 20. Miconia notabilis, detalles de la morfología externa de la flor. A.
Inflorescencia, vista lateral de botones estado 5, vista inferior de flor; B. corte longitudinal
de la flor; at: antera, br: brácteas, fl: filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, ov:
ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo. Escala A-B= 5 mm.
Resultados 66
5.5.2. Estructura del ovario antes de antesis
El ovario presenta seis lóculos y está unido parcialmente al hipanto, en ½ de su longitud
(aproximadamente 1.5 mm; Figs. 20 B, 21 A). No presenta tabiques ni bolsillos anterales.
Antes de la antesis, las diez anteras se encuentran encurvadas y se localizan en el
espacio que queda entre el ovario y el hipanto (Fig. 21 A), en las sinuosidades que
presenta la pared externa del ovario. A partir de la antesis el ángulo entre el conectivo y
el filamento de los estambres cambia y las anteras pasan a tener una posición erecta y
extrorsa en la antesis (Fig. 20 B). La pared del ovario es glabra, los seis lóculos del
ovario tienen una longitud aproximada de 2 mm (Fig. 21 A) y contienen en su interior
placentas intrusivas con numerosos óvulos anátropos.
Vascularización del pedicelo, receptáculo e hipanto: El pedicelo presenta un cilindro
vascular bicolateral (cc) formado por 15-18 haces vasculares conectados por tejido
interfascicular; adicionalmente, en el centro se encuentran cinco haces medulares
perifloemáticos (Figs. 21 B, E). A nivel del receptáculo, el cilindro vascular se amplia,
localizándose periféricamente y junto con los haces medulares conforma una red de
haces vasculares (Figs. 21 C-D, F-H, K) a partir de la cual, se forman los 15-17 haces
mayores del hipanto (hh) y la vascularización del ovario (Figs. 21 I, L).
Vascularización del ovario, el estilo y el estigma: Al nivel de la base de los lóculos,
justo por encima de la red vascular del receptáculo, la vascularización del ovario está
conformada en la zona cortical por los seis haces mediales (hm) y los 30-36 haces
laterales (hl) de los carpelos; y hacia la zona central del ovario por los seis haces
ventrales (hv) del ovario y por los 20-24 haces vasculares de las placentas (hvp) que
vascularizan a cada uno de los óvulos, a través de las placentas localizadas desde la
base de los lóculos hasta la zona inferior del eje del ovario del ovario (Figs. 21 D, G-M).
La vascularización del estilo (he) y el estigma se confoma, en el ápice del ovario, a patir
de los haces mediales, laterales y ventrales del los carpelos (Figs. 21 N, Q).
Resultados 68
Figura 21 (Viene de la página anterior) Miconia notabilis, estructura y anatomía floral.
A. Diagrama de sección longitudinal del botón antes de antesis (Estadio 5). B-S.
Diagramas y fotografías de cortes transversales a diferentes niveles; las líneas
trasversales en A indican el nivel del diagram correspondiente, mientras que los niveles
de corte de las fotografías corresponden a los del diagrama ubicado encima de cada
fotografía; cc: cilindro vascular central, hd: haces dorsales del ovario, he: haces
vasculares del estilo; hh: haces mayores del hipanto, hv: haces ventrales del ovario, l:
lóculos del ovario, te: trazas vasculares de los estambres; tp: trazas vasculares de los
pétalos. Escala A = 2 mm; B-S = 500 µm. E-G, L, M, Q, R. Coloración con safranina –
fast green, cortes en micrótomo; K, S. coloración con tionina, cortes a mano alzada.
Vascularización del perianto: Por encima del nivel del ovario, a partir de los haces
mayores del hipanto, se forma ventralmente un haz que vasculariza a cada uno de los
estambres (te) y lateralmente dos haces (Figs. 21 O, Q); por encima del nivel en que se
forman las trazas de los estambres, los haces laterales a los mayores del hipanto
conectan a los mayores en un anillo vascular. A partir de este anillo, se forma una traza
foliar por cada pétalo, que rápidamente divide en tres y más arriba, el anillo se fragmenta
Resultados 69
en números haces que finalmente forman tres trazas por cada uno de los sépalos (Fig.
21 P, S).
5.5.3. Desarrollo
Se establecieron nueve estadios del desarrollo: (1) Botones color verde rojizo, desde el
inicio del ápice meristemático hasta la conformación de botones de 1 mm de longitud y
hasta 1.2 mm de ancho, en los que se da la organogénesis floral, presenta bauplan de
tipo epigineo apendicular y desde el inicio de su desarrollo el gineceo es parcialmente
ínfero, encontrándose la zona superior de los lóculos y del gineceo libre; y la zona inferior
inmersa en los tejidos del hipanto (Fig. 22 A); (2) Botones verde claro de 1 a 3 mm de
longitud y 1.3-3 mm de ancho, los lóculos del cáliz representan entre 1/3 y 1/5 de la
longitud total del botón (Figs. 22 B-C); (3) Botones de 4 a 6 mm de longitud, el gineceo y
las anteras continúan su crecimiento, pero además se da un crecimiento más
pronunciado del perianto y del estilo; el cáliz recubre a la corola y representa menos de ¼
de la longitud total del botón (Figs. 22 D-F); (4) Botones esféricos de 6-7 mm de diámetro
hasta inicio de la antesis floral (Figs. 22 G-J); (5) Botones en antesis de 7-22 mm de
longitud, su apariencia es un poco más alargada que la del estadio cuatro y presenta una
constricción en la base de los sépalos, incluye la apertura de los pétalos y la exposición
de las anteras, las cuales antes se encontraban insertas en los lóculos anterales (Figs.
22 K-L); (6) Flor abierta hasta la caída del perianto (con o sin fecundación) (Figs. 22 M-
N); (7) Fruto (u ovario no fecundado) de color crema, 6 mm de ancho (Figs. 22 O-P); (8)
Fruto rosado de 10 mm de ancho (Fig. 22 Q); (9) Fruto maduro color negro 10 mm de
ancho (Fig. 22 R).
Resultados 71
Figura 22 (página anterior) Miconia notabilis, estadios del desarrollo. A. Corte
longitudinal de botón, estadio 1; B-C. Botón, estadio 2, vista externa y corte longitudinal
respectivamente; D. Vista externa botón, estadio 3; E-F. Corte longitudinal, estadio 3; G-
H. Botón, estadio 4, vista externa y corte longitudinal respectivamente; I. Vista externa
botón, estadio 5; J-K. Botón, estadio 5, corte longitudinal y vista externa respectivamente;
L. Corte longitudinal de botón, estadio 5; M-N. Flor, estadio 6, vista superior y corte
longitudinal respectivamente; O-P. Estadio 7, vista externa y corte longitudinal
respectivamente estadio; Q. Vista externa fruto maduro, estadio 8; R. Vista externa fruto
maduro, estadio 9; at: anteras, br: brácteas, fl: filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del
cáliz, o: óvulos, ov: ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo. Escala: A = 0.5 mm; B-H
= 1 mm; I-R = 5 mm.
Cambios tisulares en el pedicelo y el receptáculo: En la médula y en la corteza del
pedicelo el incremento en el número promedio de capas celulares se restringe a los dos
primeros estadios de desarrollo (Tabla 11), mientras que en la médula y en la corteza del
receptáculo se observa un aumento constante en el número promedio de capas celulares
(Tabla 11); se presentan también células en pares, en todos los estadios del desarrollo,
como evidencia de división celular reciente. En cuanto al área celular promedio
encontramos, en la médula del pedicelo, un incremento entre el estadio uno y cuatro
seguido por cese en el aumento del área celular promedio y finalmente un incremento
más pronunciado entre los estadios siete y ocho; en la corteza del pedicelo y en la
médula del receptáculo el incremento del área celular promedio está restringido a los
estadios uno a cuatro y en la corteza del receptáculo el incremento en el área celular
promedio se da a lo largo de todo el desarrollo (Tabla 11). Se observan, cristales tipo
drusa y aumento en el tamaño de espacios intercelulares a partir del estadio cuatro, se
presenta también esclereidas dispersas el parénquima del pedicelo y el receptáculo, en
frutos en estadio nueve (Fig. 23).
Resultados 72
Tabla 11. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el pedicelo y el
receptáculo para los diferentes estadios de desarrollo en Miconia notabilis.
Estadio 1 2 3 4 7 8
Longitud 0-1 mm 1-4 mm 4-6 mm 6-7 mm
Flor sin
perianto
fruto
maduro
Número células en el
diámetro en la médula
del pedicelo.
12.1 ±
0.64
14.8 ±
1.58
14.5 ±
1.07
14.1 ±
1.89
14.8 ±
2.38 15.9 ± 2.70
Área promedio células
médula, pedicelo (µm²).
36.2 ±
18.24
131.7 ±
77.97
479.9 ±
592.83
581.0 ±
317.74
599.9 ±
237.62
764.1 ±
292.62
Número capas de
células en la corteza
del pedicelo.
13.9 ±
1.36
16.9 ±
2.30
16.3 ±
3.11
16.6 ±
1.51
17.5 ±
2.20 17.4 ± 2.67
Área promedio células
corteza, pedicelo (µm²).
31.2 ±
19.9
151.8 ±
72.12
978.8 ±
498.59
1843.9 ±
1114.33
1490.3 ±
373.18
1370.3 ±
575.00
Número células en el
diámetro de la médula
receptáculo.
19.3 ±
0.89
23.6 ±
2.20
27.5 ±
5.83
30.4 ±
2.77
33.3 ±
2.50 32.6 ± 1.60
Área promedio células
médula, receptáculo
(µm²).
26.4 ±
9.08
277.3 ±
99.81
442.0 ±
605.45
849.1 ±
446.10
890.4 ±
459.79
854.1 ±
1222.83
Número capas de
células en la corteza del
receptáculo.
22.1 ±
3.04
28.2 ±
5.30
28.5 ±
5.50
28.8 ±
2.43
31.6 ±
1.69 44.4 ± 2.50
Área promedio células
corteza, receptáculo
(µm²).
43.2 ±
21.89
292.1 ±
100.91
650.4 ±
336.65
1594.6 ±
877.52
1862.8 ±
904.66
2218.8 ±
2430.85
Resultados 73
Figura 23. Miconia notabilis, cortes transversales a nivel del pedicelo y el receptáculo de
Miconia notabilis; A. De botón, estadio 1; B-C. De botón, estadio 2; D-E. De botón,
estadio 3; F-G. De botón, estadio 4, H-I. De botón, estadio 5; J-K. De fruto, estadio 8; F.
De fruto, estadio 9; cc: cilindro vascular central, hh: haces vasculares mayores del
hipanto, hl: haces carpelares laterales, med: haces vasculares medulares. Escala: A-M
= 500 µm. A-G, J-M. Coloración con tionina, cortes a mano alzada; H-I. Coloración con
safranina – fast green, cortes en micrótomo.
Resultados 74
Cambios tisulares en el Ovario: En los septos y en la pared externa del ovario el
número promedio de capas celulares se mantiene constante a lo largo de todo el
desarrollo, mientras que en el eje central del ovario se presenta un incremento entre los
estadios uno y cuatro (Tabla 12). En cuanto al área celular promedio, en el ovario sólo
hay aumento en el eje central del ovario entre los estadios dos y cuatro (Tabla 12). Hay
presencia de células en pares en todos los estadios de desarrollo, lo que indica división
celular reciente; cristales tipo drusa y aumento en el tamaño de espacios intercelulares a
partir del estadio dos (Fig. 30).
Tabla 12. Promedio de células y área promedio celular, en la pared externa, los septos y
el eje central del ovario a lo largo del desarrollo de Miconia notabilis.
Estadio 1 2 3 4 7 8
Longitud 0-1 mm 1-4 mm 4-6 mm 6-7 mm
Flor sin
perianto
fruto
hinchado
Número células en la
pared externa de los
lóculos. -
16.3 ±
1.49
15.9 ±
2.10
17.5 ±
1.77
16.1 ±
2.90
16.3 ±
3.69
Número capas de células
en los septos de los
lóculos. -
8.1 ±
1.13
8.9 ±
2.23
8.9 ±
1.89 8.3 ± 1.49 9.1 ± 0.64
Número capas de células
en el eje del ovario. -
17.1 ±
3.27
23.1 ±
1.25
30.6 ±
2.77
29.0 ±
4.20 -
Área promedio células
pared lóculos (µm²). -
23.1 ±
10.20
85.9 ±
96.73
106.1 ±
93.56
505.2 ±
778.87
481.1 ±
352.34
Área promedio células
septos lóculos (µm²). -
14.8 ±
8.59
46.6 ±
27.64
72.5 ±
55.35
170.5 ±
132.11
206.2 ±
118.28
Área promedio células en
el eje (µm²). -
25.4 ±
8.79
208.6 ±
144.26
189.0 ±
122.99
593.6 ±
432.67
1242.6 ±
708.46
Resultados 75
Figura 24. Miconia notabilis, cortes transversales a nivel del ovario y el hipanto; A. De
botón, estadio 1; B. De botón, estadio 2; C. De botón, estadio 3; D. De botón, estadio 4,
E. De botón, estadio 5; F. De fruto, estadio 8; G. De fruto, estadio 9; at: anteras; ba:
bolsillos anterales, c: pared externa de los carpelos, hh: haces mayores del hipanto, hi:
hipanto, hl: haces laterales de los carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, hv:
haces ventrales del ovario, hvp: haces vasculares de las placentas, lc: lóbulos del cáliz,
lo: lóculos del ovario, o: óvulos, p: placentas. Escala: A-E = 500 µm; F-G = 1 mm. A-D,
F-G. Coloración con tionina, cortes a mano alzada; E. Coloración con safranina – fast
green, cortes en micrótomo.
Resultados 76
Cambios tisulares del hipanto: Se observa un incremento en el número promedio de
capas celulares entre los estadios uno y cuatro; mientras que el área celular promedio se
incrementa en forma constante a lo largo de todo el desarrollo (Tabla 13). Se observan
células en pares en todos los estadios de desarrollo, cristales tipo drusa a partir del
estadio dos, aumento en el tamaño de espacios intercelulares a partir del estadio cuatro;
en el estadio ocho se forman algunas esclereidas en la región externa del mesocarpo y
en el estadio nueve, una a dos capas de células por debajo de la epidermis, se presenta
un anillo concéntrico (de 3 a 4 células de ancho) con abundantes esclereidas, que le dan
una textura coriácea al fruto; mientras que las células del eje central del ovario, las
placentas, los carpelos y la región interna del hipanto pierden cohesión probablemente
por disolución de la lamela media dándole una consistencia fluida a los tejidos del interior
del fruto (Fig. 24 G).
Tabla 13. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el hipanto de
Miconia notabilis.
Estadio 1 2 3 4 7 8
Longitud 0-1 mm 1-4 mm 4-6 mm 6-7 mm
Flor sin
perianto
fruto
hinchado
Número capas de
células en el hipanto 18.4 ± 1.85
39.6 ±
2.92
43.4 ±
3.11
48.9 ±
3.18
51.1 ±
2.03
49.3 ±
8.51
Área promedio células
del hipanto (µm²) -
28.9 ±
19.67
282.3 ±
200.77
346.2 ±
227.43
789.3 ±
470.76
854.1 ±
1222.83
Se presenta durante la maduración del fruto un incremento en el área de las células de
la pared del ovario (entre un 300-400%), el hipanto (entre un 100-200%) y en eje central
del ovario, de alrededor de un 600%, el cual genera el incremento en volumen que se
observa durante la maduración del fruto.
Resultados 77
5.5.4. Dehiscencia
Fruto Indehiscente, dispersión por zoocória, aunque no se registraron visitas de
animales, en la literatura se encuentra que puede ser consumido por primates (Castaño
et al. 2010), humanos (Otero et al. 2006) y murciélagos (Estrada-Villegas et al. 2007). En
el estadio nueve, los tejidos del endocarpo y parte del mesocarpo pierden cohesión y se
rompen, probablemente por disolución de las lámelas medias, de tal forma que el interior
del fruto adquiere una consistencia jugosa mientras, que la region externa del mesocarpo
presenta una consistencia coreácea (Fig. 25 J-P), dada por el anillo de esclereidas
formado en éste.
Resultados 78
5.6. Miconia squamulosa Triana
5.6.1. Descripción morfológica
Cimas terminales erectas, 45-8 mm (Fig. 25 A); flores bisexuales, actinomorfas,
pentámeras, ocasionalmente hexámeras, sésiles, sin bractéas florales; hipanto
campanulado de 3-4 mm de longitud y 2-4 mm de ancho, pardo verdoso, con tricomas
estrellados; lóbulos del cáliz 1-2 mm de longitud, triangulares de ápice cuspidado, color
pardo verdoso (Fig. 25 B) tricomas estrellados, perennes hasta maduración del fruto;
pétalos 5(-6) de 3-5 mm de longitud y 2-3 mm de ancho, blancos, libres, obovado a
espatulados, ápice obcordado; estambres 10(-12), filamentos blancos de 3-4 mm de
longitud, anteras blancas, basifijas, con dos tecas, de 2-3 mm de longitud con una
prolongación en la base y poro apical, conectivo blanco no prolongado (Fig. 25 C); estilo
recto blanco de 7-9 mm de longitud, estigma claviforme.
5.6.2. Estructura del ovario y el hipanto antes de antesis
El ovario es externamente glabro, presenta tres lóculos y está unido parcialmente al
hipanto en 3/5 de su longitud (aproximadamente 1 mm; Figs. 25 D, 26 A). No hay
tabiques ni bolsillos anterales. Antes de la antesis las diez anteras se encuentran
encurvadas y el ápice de estas se localiza en el espacio que queda entre el ovario y el
hipanto, en las sinuosidades que presenta la pared externa del ovario (Figs. 25 D, 26 A).
A partir de la antesis, el ángulo entre el conectivo y el filamento de los de los estambres
cambia y las anteras pasan a tener una posición erecta y extrorsa (Figs. 25 C, D). Los
lóculos del ovario tienen una longitud de 0.5-1 mm (Figs. 25 D). El ovario presenta tres
placentas con dos a tres óvulos anátropos por lóculo (Fig. 26 K).
Resultados 79
Figura 25. Miconia squamulosa, detalles de la morfología externa de la flor. A.
Inflorescencia, vista lateral de las flores (estadio 6); B. Vista lateral botones (estadio 5);
C. Vista superior de la flor; D. Corte longitudinal de botón (estadio 5); at: antera, fl:
filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, o: óvulo, ov: ovario, pt: pétalos, st: estilo.
Escala A = 10 mm; B-D = 1 mm.
Resultados 80
Vascularización del receptáculo, el ovario y el hipanto: En la base del receptáculo o
remanente del pedicelo, se presenta un anillo vascular bicolateral discontinuo (cc)
formado por 7-11 haces vasculares (Figs. 26 B, E). En la parte superior del receptáculo
estos haces se reorganizan conformando los 10 haces mayores del hipanto (hh; 12 en
las flores hexameras) y a partir de esto últimos se forman seis haces que se dirigen hacia
el centro, se anastomosan y conforman los tres haces ventrales del ovario (hv; Figs. 26
C-D, F-G). Al nivel de la base de los lóculos a partir los diez haces mayores del hipanto
se forman diez haces más pequeños que se fraccionan conformando los nueve haces
dorsales del ovario (hd; tres mediales a los lóculos y seis laterales a estos; Figs. 26 D,
G). Los tres haces ventrales circulan por todo el eje central del ovario hasta el estilo;
hacia el nivel medio de los lóculos del ovario, desde los haces ventrales se forman unos
haces vasculares más pequeños que vascularizan a cada uno de los óvulos (Figs. 26 H,
K). La vascularización del hipanto está conformada por los 10(-12) haces mayores del
hipanto.
Vascularización del perianto, el estilo y el estigma: Los haces ventrales del ovario; y
los haces mediales y laterales de los carpelos convergen en el techo del ovario y
finalmente conforman los tres haces vasculares del estilo (he) que rodean al tejido de
transferencia (Figs. 26 I, L). A partir de los haces mayores del hipanto, se forma,
ventralmente, una traza vascular por cada estambre (te; Figs. 26 J, M); y lateralmente,
desde los cinco (seis en flores hexameras) haces mayores del hipanto que a nivel del
ovario se encuentran opuestos a los lóculos, se forman dos haces vasculares más
pequeños (hh’= haces menores del hipanto; Figs. 26 K, N). Quedando finalmente por
encima del nivel de los estambres, 20(-24) haces vasculares (10 ó 12 mayores del
hipanto y 10 ó 12 menores), estos haces conformaran una traza vascular por cada uno
de los pétalos (Figs. 26 O, R) y tres por cada sépalo (Figs. 26 P, S).
Resultados 82
Figura 26 (Viene de la página anterior). Miconia squamulosa, estructura y anatomía
floral. A. Diagrama de sección longitudinal del botón antes de antesis (Estadio 5), B-S.
Diagramas y fotografías de cortes transversales a diferentes niveles; las líneas
trasversales en A indican el nivel del diagram correspondiente, mientras que los niveles
de corte de las fotografías corresponden a los del diagrama ubicado arriba de cada
fotografía; at: antera, cc: cilindro vascular central, he: haces vasculares del estilo, hh:
haces mayores del hipanto, hh’: haces menores del hipanto, hv: haces ventrales del
ovario, hl: haces laterales de los carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, o:
óvulos, pt: pétalos, te: trazas vasculares de los estambres, tp: trazas vasculares de los
pétalos, ts: trazas vasculares de los sépalos. Escala A = 1 mm; A-S = 500 µm.
Coloración con safranina – fast green, cortes en micrótomo.
Resultados 83
5.6.3. Desarrollo
Se establecieron nueve estadios del desarrollo: (1) Desde el inicio del ápice
meristemático hasta la conformación de botones de 0.5 mm de longitud, en los que se da
la organogénesis floral, se presenta un bauplan de tipo epigineo apendicular, en donde el
ápice floral inicialmente cóncavo, en el momento de emergencia de los primordios de los
sépalos, se hace convexo permaneciendo así durante todo el desarrollo; desde el inicio
de su desarrollo el gineceo es parcialmente ínfero, encontrándose la zona superior de los
lóculos y del gineceo libre; y la zona inferior inmersa en los tejidos del hipanto.
Posteriormente la proporción del gineceo que queda libre cambia por un crecimiento más
pronunciado en la parte inferior (Figs. 27 A-B); (2) Botones redondeados de 0.5 a 1.5 mm
(Figs. 27 C-D); (3) Botones de 1.5 a 3 mm de longitud, forma ovoidal, presenta un
incremento en el tamaño relativo del estilo y el perianto respecto al estadio anterior (Figs.
27 E); (4) Botones de 3-4 mm de longitud, forma más o menos rectangular, los lóbulos
inicia la apertura de los lóbulos del cáliz en el ápice del botón (Figs. 27 F-G); (5) Botones
desde 4 mm de longitud hasta flor, su apariencia es un poco más alargada que la del
estadio cuatro, incluye la apertura de los pétalos y la exposición de las anteras, las
cuales antes se encontraban insertas en los lóculos anterales (Fig. 27 H-I); (6) Flor
abierta hasta la caída del perianto (con o sin fecundación; Fig. 27 J); (7) Fruto (u ovario
no fecundado) de color pardo, 6 mm de ancho (Fig. 27 K-L); (8) Fruto verde oscuro de 4-
6 mm de ancho (Fig. 27 M-N); (9) Fruto maduro de 6-9 mm de ancho, hacia el final del
este estadio el fruto, color blanco amarillento (Fig. 27 O).
Resultados 85
Figura 27 (página anterior) Miconia squamulosa, estadios del desarrollo. A-B. Botón,
estadio 1, vista externa y corte longitudinal respectivamente (coloración safranina – fast
green); C-D. Botón, estadio 2, vista externa y corte longitudinal respectivamente
(coloración safranina - fast green); E-F. Botón, estadio 3, corte longitudinal y vista externa
respectivamente; G-H. Botón, estadio 4, corte longitudinal y vista externa
respectivamente; I. Corte longitudinal botón, estadio 5; J. Vista externa flor, estadio 6; K-
L. Estadio 7, vista externa y corte longitudinal respectivamente 7; M. Fruto, estadio 8,
vista externa y corte longitudinal respectivamente; O. Vista superior de fruto, estadio 9;
at: anteras, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, pt: pétalos, ov: ovario, st: estilo, p:
placentas, o: óvulo, se: semilla. Escala: A-D = 0.5 mm; E-O = 1 mm.
Cambios tisulares en el pedicelo y el receptáculo: Tanto en la médula como en la
corteza del pedicelo y el receptáculo se observa un aumento constante en el número
promedio de capas de células (Tabla 14); así mismo, se presentan células en pares, en
todos los estadios de desarrollo, como evidencia de recientes divisiones celulares. En
cuanto al área celular promedio encontramos, en el pedicelo, un incremento entre el
estadio uno y cuatro seguido por cese en el aumento del celular y finalmente un
incremento más pronunciado entre los estadios cinco a nueve (Tabla 14). Se presenta,
en el ápice del ovario, células que se sobretiñen con safranina o tionina (según tinción) y
cristales tipo drusa, a partir del estadio dos, siendo estos más abundantes a medida que
avanza el desarrollo. Se observan algunas esclereidas aisladas en la médula del
receptáculo, a partir del estadio dos y en la corteza a partir del estadio cinco. Los haces
mayores del hipanto presentan un mayor grado de lignificación a partir del estadio seis
(Fig. 28).
Resultados 86
Tabla 14. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el pedicelo y el
receptáculo para los diferentes estadios de desarrollo de Miconia squamulosa.
Estadio 1 2 4 5 6 8 9
Longitud (mm) 0-0.5 0.5-1.5 3-4 4-6 Flor Fruto
Inmaduro
Fruto
Maduro
Número células en el
diámetro en la médula
del pedicelo.
5.6 ±
0.96 4.8 ± 1.16
7.4 ±
0.92
7.1 ±
1.55 -
9.4 ±
0.92
10.6 ±
1.60
Área promedio células
médula, pedicelo (µm²)
65.6 ±
39.15
85.9 ±
95.00
327.7 ±
121.27
293.6 ±
202.82 -
313.7 ±
112.59
967.0 ±
575.88
Número capas de
células en la corteza
del pedicelo.
7.3 ±
0.46 7.8 ± 3.1
9.5 ±
1.31
9.6 ±
1.69 -
14.8 ±
2.05
18.4 ±
1.77
Área promedio células
corteza, pedicelo (µm²)
34.2 ±
19.58
44.2 ±
22.87
403.1 ±
186.91
492.6 ±
292.29 -
3112.1 ±
919.71
3841.1 ±
1720.85
Número de capas
celulares, médula del
receptáculo.
6.4 ±
1.19
7.9 ±
1.25
8.6 ±
1.51
8.8 ±
1.75
8.5 ±
0.76
12.9 ±
1.36
13.8 ±
1.16
Área promedio células
médula, receptáculo
(µm²).
111.6 ±
71.48
108.0 ±
49.23
421.2 ±
565.07
647.2 ±
366.76
2883.9 ±
1494.38
2444.6 ±
1768.43
2692.5 ±
1374.35
Número capas de
células en la corteza
del receptáculo.
12.6 ±
1.51
11.8 ±
2.12
14.1 ±
2.36
13.9 ±
1.25
17.5 ±
1.85
21.8 ±
2.38
25.1 ±
1.81
Área promedio células
corteza, receptáculo
(µm²).
141.8 ±
137.36
130.1 ±
115.42
230.2 ±
121.97
569.4 ±
176.87
3190.7 ±
2597.47
3387.0 ±
1548.45
4447.3 ±
988.07
Resultados 87
Figura 28. Miconia squamulosa, cortes transversales a nivel del pedicelo y el
receptáculo; A. De botón, estadio 1; B-C. De botón, estadio 2; D-E. De botón, estadio 4;
F-G. De flor, estadio 6; H-I. De fruto, estadio 8; J. De fruto, estadio 9; cc: cilindro vascular
central, hh: haces vasculares mayores del hipanto, hv: haces ventrales del ovario.
Escala: A = 100 µm; B-J = 500 µm. A, D, E. Coloración con safranina - fast green, cortes
en micrótomo; B, C, F-J. Coloración con tionina, cortes a mano alzada.
Cambios tisulares en el ovario: En la pared externa del ovario se observa un
incremento sostenido en el número promedio de capas celulares, a lo largo de todo el
desarrollo (de 7.4 ± 1.19 a 11.4 ± 2.62); en los septos del ovario entre los estadios dos a
cuatro (de 6.6 ± 0.92 a 8.6 ± 1.41) y hacia el final del desarrollo entre los estadios ocho a
nueve (de 8.9 ± 1.13 a 11.5 ± 0.93). En el eje del ovario el número promedio de capas de
Resultados 88
células se incrementa entre los estadio uno y cuatro (de 4.4 ± 0.74 a 6.3 ± 1.16) y
continua más o menos constante en los demás estadios (Tabla 15). En cuanto al área
celular promedio, tanto en el eje, como en la pared externa y en los septos, el principal
incremento se presenta entre los estadios dos a cinco (Tabla 15). Hay presencia de
células en pares en todos los estadios de desarrollo, cristales tipo drusa y esclereidas
aisladas en la pared del ovario+hipanto a partir del estadio cinco (Fig. 29).
Tabla 15. Promedio de células y área promedio celular, en la pared externa, los septos y
el eje central del ovario a lo largo del desarrollo de Miconia squamulosa.
Estadio 1 2 4 5 6 8 9
Longitud (mm) 0-0.5 0.5-1.5 3-4 4-6 Flor
Fruto
Inmaduro
Fruto
Maduro
Número células en la
pared externa de los
lóculos.
7.4 ± 1.19 8.9 ±
1.13
9.9 ±
1.36
9.4 ±
1.85
11.0 ±
2.39
11.6 ±
2.20
11.4 ±
2.62
Número capas de
células en los septos
de los lóculos.
6.9 ± 0.35 6.6 ±
0.92
8.6 ±
1.41
9.8 ±
0.71
8.3 ±
1.16 8.9 ± 1.13
11.5 ±
0.93
Número capas de
células en el eje del
ovario.
4.4 ± 0.74 5.6 ±
0.92
6.3 ±
1.16
6.6 ±
1.30
7.9 ±
1.25 6.4 ± 1.06
6.9 ±
0.83
Área promedio células
pared lóculos (µm²).
32.2 ±
8.60
30.9 ±
9.73
451.6 ±
231.61
607.2 ±
444.12
590.2 ±
511.49
656.7 ±
354.14
682.0 ±
501.55
Área promedio células
septos lóculos (µm²).
18.4 ±
9.02
25.9 ±
20.91
203.7 ±
100.08
383.0 ±
304.76
455.6 ±
278.51
378.9 ±
274.05
448.3 ±
173.82
Área promedio células
en el eje (µm²).
48.3 ±
23.94
45.0 ±
26.67
228.3 ±
136.41
421.1 ±
263.53
344.3 ±
219.99
448.3 ±
167.41
492.5 ±
215.60
Resultados 89
Cambios tisulares en el hipanto: El número promedio de capas celulares se mantiene
constante hasta el seis, luego se presenta un incremento entre los estadios siete y ocho,
para finalmente continuar constante hasta el final del desarrollo (Tabla 16). El área
celular promedio se incrementa entre los estadios uno a cuatro y posteriormente hacia el
final del desarrollo entre los estadios seis a nueve (Tabla 16). Se observan células en
pares en todos los estadios de desarrollo, cristales tipo drusa y esclereidas aisladas a
partir del estadio cinco. El aumento del volumen del fruto ocurre principalmente en el
hipanto, por un incremente de alrededor de 30 veces del área celular; y de alrededor de
un 50 % en el número de capas celulares.
Figura 29 Miconia squamulosa, cortes transversales a nivel del ovario y el hipanto; A.
De botón, estadio 1; B. De botón, estadio 2; C. De botón, estadio 5; D-F. De fruto, estadio
8; at: anteras, hd: haces dorsales del ovario, hh: haces mayores del hipanto, hv: haces
ventrales del ovario, o: óvulos, ov: ovario, p: placenta. A-F = 500 µm. A, C. Coloración
con safranina - fast green, cortes en micrótomo; B, D-F. Coloración con tionina, cortes a
mano alzada.
Resultados 90
Tabla 16. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el hipanto de
Miconia squamulosa.
Estadio 1 2 4 5 6 8 9
Longitud (mm) 0-0.5 0.5-1.5 3-4 4-6 Flor
Fruto
Inmaduro
Fruto
Maduro
Número capas de
células en el
hipanto
13.3 ±
1.67
12.6 ±
1.85
12.9 ±
1.64
13.8 ±
1.67
11.8 ±
1.75
17.9 ±
1.64
17.8 ±
1.83
Área promedio
células del
hipanto (µm²)
115.4
±
91.97
168.9 ±
102.45
370.6 ±
251.98
428.9 ±
393.38
398.7 ±
263.53
10204.5 ±
6215.06
19196.6 ±
5409.15
5.6.4. Dehiscencia
Fruto Indehiscente, dispersión por zoocoria, aunque no se presentaron observaciones
directas de dispersión, en la literatura se encuentra que puede ser consumido por aves
(Rojas 2006) y ocasionalmente por humanos (Camargo & Uribe 1969). El fruto en su
maduración se hace más suculento, no hay rompimientos de tejidos. Se observa un
fuerte incremento en el volumen del fruto, el cual es causado principalmente por el
aumento en el área celular y en el número de capas de células en el hipanto. Se observa
que generalmente una sola de las semillas se desarrolla y alcanza un diámetro entre 2 y
3 mm; mientras que los demás óvulos no se desarrollan.