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8/17/2019 4037 La Sigatoka Negra y Su Manejo Integrado en Banano

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LA SIGATOKA NEGRA Y SU MANEJO

INTEGRADO EN BANANO

Centro de Investigación Regional Pacífico Centro

Campo Experimental Tecomán

Tecomán, Colima, México

Libro Técnico Num. 1, ISBN: 978-607-37-0019-1


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La Sigatoka Negra

y su Manejo Integrado en Banano

Dr. Mario Orozco-SantosBiol. Karina García-MariscalDr. Gilberto Manzo-Sánchez

Dr. Salvador Guzmán-GonzálezDr. Luciano Martínez-Bolaños

Dr. Miguel Beltrán-GarcíaDr. Eduardo Garrido-Ramírez

Ing. José Abel Torres-AmezcuaDra. Blondy Canto-Canché

EDITORMario Orozco-Santos

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, AgrícolasCentro de Investigación Regional Pacífco Centro

Campo Experimental TecománTecomán, Colima, México

Abril del 2013, ISBN: 978-607-37-0019-1


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LA SIGATOKA NEGRA Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,Agrícolas y PecuariasProgreso Núm. 5, Colonia Barrio de Santa Catarina, DelegaciónCoyoacán, C.P. 04010, México, D.F.Tel. (55) 38718700 Conmutador www.inifap.gob.mx

CAMPO EXPERIMENTAL TECOMÁN. CIRPAC. INIFAPKilómetro 35 Carretera Colima-Manzanillo, Apartado postal 88

Tecomán, Colima, México C.P. 28100Teléfono: (313) 324 01 33, 324 30 82, 324 05 28Fax: (313) 324 01 33

Primera Edición: Abril del 2013

ISBN: 978-607-37-0019-1

Libro Técnico Núm. 1. Abril del 2013

Esta publicación se imprimió en los talleres grácos de PrometeoEditores, S.A. de C.V., Libertad 1457, Col. Americana, Guadalajara,Jalisco. C.P. 44160, Tel. (0133) 3826 2726.

No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación,ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya seaelectrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos,sin el permiso previo y por escrito a la institución.

La cita correcta de esta obra es:Orozco-Santos, M., García-Mariscal, K., Manzo-Sánchez, G.,Guzmán-González, S., Martínez-Bolaños, L., Beltrán-García, M.,Garrido-Ramírez, E., Torres-Amezcua, J.A. y Canto-Canché, B. 2013.La sigatoka negra y su manejo integrado en banano. Libro TécnicoNúm. 1. SAGARPA, INIFAP, CIRPAC, Campo Experimental Tecomán.Tecomán, Colima, México. 152 p.


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AUTORES

Mario Orozco-Santos

FitopatologíaINIFAP, Campo ExperimentalTecománTecomán, Colima, MéxicoE-mail: [email protected]

Karina García-MariscalBioenergíaINIFAP, Campo ExperimentalTecománTecomán, Colima, MéxicoE-mail: [email protected]

Gilberto Manzo-SánchezBiotecnologíaUniversidad de Colima, FCBATecomán, Colima, MéxicoE-mail: [email protected]

Salvador Guzmán- GonzálezBiotecnología

Universidad de Colima, FCBATecomán, Colima, MéxicoE-mail: [email protected]

Luciano Martínez-BolañosFitopatologíaUniversidad Autónoma ChapingoChapingo, edo. de México, MéxicoE-mail: [email protected]

Miguel Beltrán-García

Bioquimica y siologia de estresoxidativoDepartamento de química ICETUniversidad Autónomade GuadalajaraZapopan, Jalisco, MéxicoE-mail: [email protected]

Eduardo Garrido-RamírezFitopatologíaINIFAP, Campo Exp. Centro deChiapasOcozocoautla, Chiapas, MéxicoE-mail: [email protected]

José Abel Torres-Amezcua AgronomíaConsejo estatal de productores deplátano del estado de ColimaEl Colomo, Manzanillo, MéxicoE-mail: [email protected]

Blondy Canto-CanchéUnidad de BiotecnologíaCentro de Investigación Cientíca deYucatán, A.C.Mérida, Yucatán, MéxicoE-mail: [email protected]


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CONTENIDO

INTRODUCCIÓN ................................................................................IMPORTANCIA DE LAS MUSÁCEAS EN MÉXICO ...........................CARACTERÍSTICAS DE LAS REGIONES PRODUCTORAS ...........

Pacíco Centro ........................................................................Pacíco Sur .............................................................................Golfo de México .......................................................................

SIGATOKAS O MANCHAS FOLIARES POR Mycosphaerella ........... Diagnóstico en campo de sigatokas ............................................... Características morfológicas ..........................................................

Mycosphaerella musicola ........................................................

Mycosphaerella fjiensis ...........................................................Mycosphaerella eumusae ........................................................

Métodos de Diagnóstico .................................................................IMPORTANCIA DE SIGATOKA NEGRA ..............................................DISTRIBUCIÓN DE SIGATOKA NEGRA ............................................SÍNTOMAS ..........................................................................................EL PATOSISTEMA ...............................................................................

AGENTE CAUSAL, VARIEDAD MORFOLÓGICA Y GENÉTICA ........CICLO DE LA ENFERMEDAD ............................................................COMPORTAMIENTO DE SIGATOKA NEGRA ....................................

Pacíco Centro ........................................................................Pacíco Sur .............................................................................Golfo de México .......................................................................

MANEJO INTEGRADO DE SIGATOKA NEGRA ................................. Control legal (Acciones contra la enfermedad) .............................. Control cultural ...............................................................................

Eliminación total o parcial de hojas afectadas ........................Tratamientos a la hojarasca .....................................................Minicomposteo .........................................................................Nutrición y fertilidad del suelo ..................................................Manejo del agua y métodos de riego .......................................Control de maleza ....................................................................

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Drenaje ....................................................................................Densidad de plantación ...........................................................Sistema de producción perenne, anual o bianual ....................Deshije .....................................................................................Combate de nemátodos y picudo ............................................

Control biológico ............................................................................. Control químico y alternativo .......................................................... Control genético .............................................................................SISTEMAS DE MUESTREO DE LA ENFERMEDAD .......................... Método de Stover modicado por Gauhl ........................................ Preaviso biológico ..........................................................................CRITERIOS PARA EL CONTROL QUÍMICO ...................................... Fungicidas de contacto o protectores ............................................. Fungicidas de acción sistémica local ..............................................

Fungicidas Aminas ...................................................................Fungicidas Anilinopirimidinas (APs) .........................................

Fungicidas sistémicos .....................................................................Fungicidas MBC (Methyl Benzimidazoles Carbamatos ...........Fungicidas Inhibidores de la Demetilación (DMIs) ...................Fungicidas inhibidores Qo (Estrobilurinas) ..............................Fungicidas inhibidores enzima succinato deshidrogenasa ......

Fungicidas Guanidinas ............................................................DOSIS DE FUNGICIDAS ....................................................................PROGRAMAS DE APLICACION DE FUNGICIDAS ...........................

Programa tradicional (sistémicos-protectantes) .......................Programa de protectantes .......................................................Programa de protectantes-sistémicos .....................................

PREPARACIÓN DE MEZCLAS ...........................................................USO DE ACEITES ...............................................................................MÉTODOS DE APLICACIÓN ..............................................................

Aspersión aérea ....................................................................... Aplicación terrestre .................................................................. Aplicación al suelo ...................................................................Inyección en hojas ...................................................................

CONDICIONES CLIMÁTICAS .............................................................EVALUACIÓN DE LA APLICACIÓN ....................................................

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RESISTENCIA DE FUNGICIDAS ........................................................ Manejo antiresistencia ....................................................................

Benzimidazoles ........................................................................Inhibidores de la Demetilación (DMIs) ......................................Inhibidores Qo (QoIs) ............................................................... Aminas ..................................................................................... Anilinopirimidinas .....................................................................

CONCLUSIONES ................................................................................LITERATURA CONSULTADA ..............................................................

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ÍNDICE DE FIGURAS

Sigatoka negra, enfermedad más importante del cultivo debanano en la mayoría de las regiones bananeras .............

Banano Cavendish ‘Enano gigante’, cultivar másimportante en México ........................................................

Síntomas de manchas foliares por Mycosphaerella enbanano ...............................................................................

Epidemia de sigatoka negra en banano Cavendish en elValle de Ribiera en el estado de Sao Paulo, Brasil en elaño 2005 ............................................................................

La aspersión aérea es una técnica rápida para aplicarfungicidas en banano. Este método de aplicación puedecontaminar el agua de los drenajes y los sistemasacuáticos/terrestres ...........................................................

Cobertera vegetal en canales de drenaje para evitar la

contaminación de mantos acuíferos ...................................

Distribución de sigatoka negra en el continente americano.

Evolución de síntomas de sigatoka negra ..........................

Infección masal de sigatoka negra con necrosisgeneralizada en la hoja de banano ....................................

Daños severos causados por sigatoka negra en bananoCavendish, causando necrosis del follaje y maduraciónprematura de frutos ...........................................................

Patrón de manchado por sigatoka negra a lo largo de lanervadura central en la hoja de banano .............................

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Ascosporas de Mycosphaerella fjiensis (estado sexual) yconidios de Paracercospora fjiensis (estado asexual) ......

Colonia del hongo Mycosphaerella fjiensis, causante de lasigatoka negra ...................................................................

Lesiones en estado de pizca-estría y mancha en donde seproducen conidios y ascosporas, respectivamente ...........

La hoja cigarro o candela, junto con las cuatro hojas más jóvenes son las más susceptibles a la infección ................

Ciclo de vida de Mycosphaerella fjiensis (Paracercosporafjiensis), agente causal de la sigatoka negra en bananosy plátanos ...........................................................................

Las gotas de lluvia o rocío sobre la lámina foliar favorecenla germinación y penetración de Mycosphaerella fjiensis ..

Comportamiento de la sigatoka negra en tres regionesproductoras de banano y plátano en México .....................

Plantación de banano Cavendish asociado con palma decoco en el municipio de Cihuatlán, Jalisco, México ...........

El deshoje permite eliminar el tejido afectado por sigatokanegra y con ello la única fuente de inóculo ........................

Representación gráca del tipo de hoja que debe sercortada al momento del deshoje en una plantación

severamente afectada por sigatoka negra .........................

La eliminación y picado de plantas cosechadas reduce lafuente de inóculo de sigatoka negra ..................................

Representación gráca de la poda temprana de hojas jóvenes en plantas de banano ...........................................

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Aplicación de urea al 10% sobre hojarasca de bananoafectada por sigatoka negra ...............................................

Minicomposteo en un huerto de banano Enano Gigante ...

El manejo de la fertilización es necesario para mantenerel balance de los elementos para asegurar una buenaproductividad .....................................................................

Métodos de riego utilizados en plantaciones de banano:subfoliar, goteo, microaspersión e inundación o rodado ...

Plantación de banano con riego subfoliar. Este método deriego es el más utilizado en México ...................................

Un buen sistema de drenaje ayuda a eliminar los excesosde humedad en las plantaciones de banano y reduce lascondiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad.

Una densidad de población adecuada de plantas debanano permite una buena producción de fruta y un

manejo óptimo de sigatoka negra ......................................

El deshije permite mantener una población adecuada deplantas de banano .............................................................

Síntomas de sigatoka negra en diferentes cultivaresde banano y plátano: Enano gigante, Manzano, Macho,Dominico, FHIA 17 y Yangambi km 5 .................................

Los sistemas de muestreo permiten conocer el estadotosanitario de la plantación con relación a la sigatoka negra.

Grados de la escala de Stover modicada por Gauhl paraevaluar la incidencia y severidad de sigatoka negra delbanano ..................................................................................

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Representación gráca de los seis grados de la escala deStover modicada por Gauhl ..............................................

Planta de tamaño y próxima a orecer para evaluarsigatoka negra con el método de Stover modicado porGauhl .................................................................................

Distribución en espiral (pares e impares) de las hojas en laplanta de banano ...............................................................

Numeración de hojas en plantas de plátano para su usoen el sistema de preaviso biológico ...................................

Estados de desarrollo de la hoja de acuerdo a Brun .........

Estados de desarrollo de síntomas de sigatoka negra deacuerdo a la escala de Fouré (1985); Meredith y Lawrence(1969) ................................................................................

Programa de aplicación de fungicidas contra sigatokanegra basado en en el estado evolutivo y suma bruta con

el sistema de Preaviso biológico en un huerto de bananoEnano gigante ....................................................................

Carteles usados para emitir los avisos de los resultadosdel estado evolutivo de sigatoka negra en los puntosestablecidos en el municipio de Schroeder, Santa Catarina,Brasil ..................................................................................

Modos de acción en la célula fungal de los grupos químicos

de fungicidas usados para el control de sigatoka negra enbanano y plátano ................................................................

Excelente cobertura de aplicación de un fungicidaprotectante .........................................................................

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Hojas de banano con síntomas de toxicidad (bronceado yamarillamiento) causada por la aplicación de un aceite debaja renación (citrolina) ....................................................

Hojas de banano con daños severos ocasionados por unafuerte infestación de ácaros en una plantación de bananoEnano gigante ....................................................................

Tanque mezclador de emulsiones fungicida, agua y aceiteagrícola para el control de sigatoka negra ........................

Comparación entre un aceite parafínico renado con unaceite de menor calidad (citrolina) .....................................

Aplicación aérea de fungicidas contra sigatoka negra. Estaforma de aplicación es la más común en México y en elmundo ...................................................................................

Equipos de aplicación terrestre para el control de sigatokanegra en plantaciones de banano y plátano ......................

Aplicación de un fungicida sistémico en la axila de la hojaNo. 2 de plantas de banano ..............................................

Tarjeta hidrosensible para evaluar el grado de coberturade la aplicación de fungicidas en el cultivo de banano ......

Metodología para evaluar sensibilidad de M. fjiensis afungicidas ...........................................................................

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ÍNDICE DE CUADROS

Supercie de bananos y plátanos, producción y valor dela producción en México para el año 2009 ........................

Período de incubación de síntomas de sigatoka negra enestado de pizca, mancha y longevidad de hojas en bananoEnano gigante sin control químico en Colima, México .......

Grados de la escala de Stover modicada por Gauhl paraevaluar la incidencia y severidad de sigatoka negra delplátano ...............................................................................

Forma de registro para la evaluación de sigatoka negra.Ejemplo del cálculo del número de hojas por planta (H/P).

Forma de registro para la evaluación de sigatokanegra. Ejemplo del cálculo de la hoja más joven afectada(HMJA) ...............................................................................

Nivel de daño de sigatoka negra de acuerdo a la posición

de la hoja más joven afectada y al porcentaje de hojasenfermas ............................................................................ Forma de registro para la evaluación de sigatoka negra.Ejemplo del cálculo del porcentaje de hojas enfermas(H/P) ..................................................................................

Estadíos de desarrollo de sigatoka negra según Fouré(1985) y Meredith y Lawrence (1969) ................................

Evaluación del sistema de preaviso biológico ....................

Cálculo de ritmo de emisión foliar y corrección de candela.

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Cuadro 8

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Evaluación del sistema de preaviso biológico. Cálculo dela suma bruta y estado de evolución ..................................

Coecientes arbitrarios de severidad de acuerdo a ladensidad de infección en las hojas 2, 3 y 4 .......................

Relación de fungicidas de uso común para el control desigatoka negra en bananos y plátanos ..............................

Características y riesgo de resistencia de los gruposquímicos de fungicidas utilizados para el control desigatoka negra ...................................................................

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PRÓLOGO

Los productores de México y las instituciones responsables de lageneración y transferencia de tecnología están enfrentando nue-vos retos para incrementar la productividad y competitividad, enun escenario de apertura comercial y globalización de mercados.El compromiso del Instituto Nacional de Investigaciones Foresta-les, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) es generar y difundir la tecno-logía y el conocimiento necesario para aumentar productividad ymejorar el ingreso de los productores, sin olvidar el cuidado de lasostenibilidad de los recursos naturales.

En México, existen más de 77,000 hectáreas dedicadas al cultivode bananos y plátanos. En la actualidad, la enfermedad cono-cida como sigatoka negra es el principal problema tosanitarioque afecta la producción de este frutal en nuestro país, AméricaCentral, Sudamérica y el Caribe. Esta enfermedad es causadapor un hongo y representa una seria amenaza para la industriabananera, ya que es altamente destructiva y afecta las principa-les variedades de bananos y plátanos. Hoy en día, el combate

químico es la alternativa más usada para hacerle frente. Sin em-bargo, esta opción trae problemas colaterales como es el casode contaminación ambiental, desequilibrio ecológico y pérdida desensibilidad del hongo a muchos de los fungicidas usados. Porestas razones, es prioritaria la búsqueda de nuevas alternativasde manejo integrado de la enfermedad (control cultural, biológico,genético y orgánico) que permitan reducir la carga química por eluso de fungicidas.

El programa de investigación de topatología del Campo Experi-mental Tecomán del INIFAP, consciente del problema que repre-senta la sigatoka negra en las regiones tropicales de México havenido realizando investigaciones desde el año de 1989, fecha desu primera detección en el Occidente de México. Una gran parte


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de los resultados que se han generado, se plasman en el presentelibro con la nalidad de aportar opciones de manejo para que lostécnicos o productores tengan elementos para un manejo mássustentable de la enfermedad. Se espera que el libro “La Siga-toka Negra y su Manejo Integrado en Banano” sirva de guíapara hacer un manejo eciente del problema y reducir las pérdi-das en producción por efecto de la enfermedad. Con esta aporta-ción se contribuye al cumplimiento de nuestro reto que consisteen poner a disposición de productores y tomadores de decisionestodos los productos de la investigación.

AtentamenteDr. Keir Francisco Byerly MurphyDirector del CIRPAC


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LA SIGATOKA NEGRA Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO

Mario Orozco-SantosKarina García-Mariscal

Gilberto Manzo-SánchezSalvador Guzmán-González

Luciano Martínez-BolañosMiguel Beltrán-García

Eduardo Garrido-RamírezJosé Abel Torres-Amezcua

Blondy Canto-Canché

INTRODUCCIÓN

La sigatoka negra es la enfermedad más importante que afecta

la producción comercial de bananos y plátanos (Musa spp.)en la mayoría de las regiones productoras del mundo (Fig. 1)(Fullerton, 1994; Carlier et al., 2000; Jones, 2000; Marín et al.,2003; Henderson et al. 2006; Romero y Guzmán, 2006). En elcontinente americano, se identicó por primera vez en Hondurasen el año de 1972 (Stover y Dickson, 1976), de donde se diseminóa todos los países de América Central, México, América del Sur yel Caribe (Stover, 1980; Fullerton y Stover, 1990; Orozco-Santos,1998; Marín et al. 2003; Guzmán, 2006). La enfermedad se conoce

también como raya negra en Asía y África. En México, se identicópor primera vez en 1981, en los estados de Chiapas y Tabasco(Contreras, 1983). En la región Pacíco Centro fue detectada porprimera vez en 1989 en Colima (Orozco y Ramírez, 1991).


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La presencia de sigatoka negra en México ocasionó gravespérdidas en todas las regiones productoras de musáceas, porlos daños ocasionados directamente al cultivo y a la modicaciónen el manejo de las plantaciones, principalmente los programasde aspersión de fungicidas. Esto trajo como consecuenciaun incremento en los costos de producción. Actualmente, elcombate de la sigatoka negra en las plantaciones bananeras delpaís depende básicamente del uso de productos químicos y esapoyado por algunas prácticas de cultivo (Orozco-Santos et al .,2001; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006b; Orozco-Santoset al ., 2008).

Figura 1. Sigatoka negra, enfermedad más importante del cultivo de bananoen la mayoría de las regiones bananeras.

La producción comercial de bananos no es posible, si no se cuentacon un programa de manejo integrado de sigatoka negra, para locual se requiere tener un conocimiento general de la enfermedad


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por parte de técnicos y productores relacionados con la producciónde este frutal. El objetivo del presente libro es dar a conocer losaspectos más importantes en el manejo integrado de sigatokanegra en bananos y plátanos. Se incluye información sobre laimportancia económica y distribución de la enfermedad en Méxicoy el continente americano, su agente causal, epidemiología,métodos de muestreo, fungicidas y su grupo químico, modode acción, métodos de aplicación, programas de aplicación yresistencia a fungicidas.

IMPORTANCIA DE LAS MUSÁCEAS EN MÉXICO

En México, el término “plátano” se utiliza para referirse a todoslos frutos comestibles de musáceas (de postre y de cocción). Losmexicanos le adicionan a la palabra plátano el nombre regionalde la variedad, lo que permite diferenciarlas cuando se reerena un tipo especíco. Por ejemplo, “plátano Chiapas”, “plátanoTabasco” o “plátano Colima” cuando se trata de cultivares depostre del subgrupo Cavendish (Enano gigante o Gran enano,clon Francés y Valery); “plátano Macho” se usa para el cultivarde cocción del subgrupo Plantain (Macho o Cuerno) y “plátano

Manzano” para dicho cultivar de postre. Otros términos usadosson: “plátano Dominico”, “plátano Pera”, entre otros. Por otraparte, en la mayoría de los países de Centro y Sudamérica seutiliza el término “banano” para referirse a todos los cultivares depostre y la palabra “plátano” cuando se trata de variedades decocción. En algunos estados del Sureste (Chiapas y Tabasco) escomún el término “banano” para las variedades de postre. En estedocumento se utilizará el término banano para los cultivares depostre y plátano para los de cocción.

Para el año 2011, en México se cultivaron 77,304 hectáreas demusáceas que produjeron más de 2.138 millones de toneladas defruta y un valor de la producción superior a los 6.16 mil millonesde pesos mexicanos (alrededor de 500 millones de dólaresamericanos) (SIAP, 2013) (Cuadro 1). Las áreas productoras de


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bananos y plátanos se localizan en las regiones tropicales dela costa del Golfo de México y Océano Pacíco. Los principalesestados productores son Chiapas, Veracruz, Tabasco, Nayarit,Colima, Michoacán, Oaxaca, Guerrero, Jalisco y Puebla, loscuales se agrupan en tres regiones productoras: Región del Golfode México que ocupa el 37.4% de la supercie nacional cultivada,Región del Pacíco Centro con el 23.4% y Región del PacícoSur con un 31.5%. Los grupos taxonómicos más importantes quese cultivan en México son: AAA (Enano gigante, clon Francés yValery: subgrupo Cavendish), AAB (Macho y Dominico; subgrupoPlantain), AAB (Manzano), ABB (Pera o Cuadrado) y AA (Dátil)(Orozco-Santos, 1998; Nadal-Medina et al., 2009). A nivel nacionallos cultivares más importantes pertenecen al subgrupo Cavendish:Enano gigante, clon Francés y Valery (Fig. 2).

CARACTERÍSTICAS DE LAS REGIONESPRODUCTORAS

Pacífco Centro. Esta región se ubica en el Occidente de México,en la costa del Océano Pacíco y comprende los estados deColima, Michoacán, Jalisco y Nayarit. Posee un clima cálido seco

con una precipitación de 800 a 1,000 mm anuales, distribuidosen los meses de Junio a Octubre y el resto del año es seco (7a 8 meses). La temperatura media anual es de 26-28 °C y conuna altitud de 10 a 60 msnm en las áreas costeras de todoslos estados productores, con excepción del estado de Nayarit,en donde se cultivan plátanos desde 10 (zona costa) hasta500 msnm (zona de Jalcocotán) y en el valle de Apatzingán,Michoacán hasta 300 metros. Alrededor del 30% de la superciebananera de Colima, Jalisco y Michoacán se encuentra asociada

con palma de coco (Cocos nucifera L.). Casi toda la producciónde bananos es destinada al mercado nacional (Orozco-Santos,1998) y sólo una pequeña proporción se exporta. Se explotanmás de 19 mil hectáreas, principalmente de los cultivaresCavendish (Enano gigante y clon Francés). El estado de Nayarites el principal productor de banano Manzano con cerca de 800


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Cuadro . Superficie de bananos y plátanos,producción y valor de la producción en Méxicopara el año .

Región/Estado Superfcie (ha)Producción

(Ton)

Valor de laproducción(miles de $)

Golfo de MéxicoVeracruzTabascoOaxaca

14,93710,6783,288

270,800475,61350,091

676,6871’932,598154,531

Pacífco Sur

Chiapas 24,356 792,892 2,022,538

Pacífco Centro

ColimaMichoacánJaliscoNayarit

5,1314,1972,8705,926

150,986142,07881,50466,659

327,144312,293173,474166,823

Otros 5,921 108,064 396,991

Total 77,304 2’138,687 6,163,079

Fuente: Servicio de información Agrícola y Pesquera. SAGARPA. México (2013).

hectáreas. Otros cultivares son: plátano Macho y plátano Pera(Orozco-Santos et al., 2010).


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precipitación pluvial anual de 1,700 a 3,900 mm, temperatura mediaanual de 26-27 °C y una altitud entre 10 y 200 metros sobre el niveldel mar (msnm). El estado más lluvioso es Tabasco (2,300 a 3,900mm anuales) con precipitaciones durante casi todo el año y sólo de0 a 2 meses secos (menos de 60 mm de lluvia mensual). La zonade producción más importante que produce fruta para el mercadonacional y en menor proporción para exportación es Teapa. En elestado de Veracruz, el área bananera más importante se localizaen San Rafael y Nautla, en donde se presenta una precipitaciónanual de 1,743 mm, temperatura media de 24-25 °C y altitud de 10a 80 msnm. En los municipios de Tlapacoyan y Misantla se producebanano Dominico. Otra zona productora del clon Dominico es eloriente del estado de Puebla. Cerca de los límites del sur de Veracruzse encuentra la zona de Tuxtepec en el estado de Oaxaca, la cualproduce principalmente plátano Macho y banano Enano Gigante(Orozco-Santos et al., 2010).

SIGATOKAS O MANCHAS FOLIARES PORMYCOSPHAERELLA

Existen diferentes especies deMycosphaerella que causan manchas

en las hojas de bananos y plátanos en el mundo (Stover, 1963;Stover, 1969; Carlier et al ., 2000; Marín et al ., 2003; Crous et al.,2003). Entre ellas, las de mayor importancia son: 1) Mycosphaerellamusicola Leach ex Mulder (anamorfo Pseudocercospora fjiensis Deighton), agente causal del “chamusco” o sigatoka amarilla,2) Mycosphaerella fjiensis Morelet [anamorfo Paracercosporafjiensis Deighton], causante de la sigatoka negra (Mülder y Stover,1976; Marín et al ., 2003) y 3) Mycosphaerella eumusae [anamorfo Pseudocercospora eumusae], agente causal de la mancha foliar

eumusae (Crous y Mourichon, 2002).

La sigatoka amarilla es originaria del sudeste asiático y fueidenticada por primera vez en la isla de Java en el año de 1902.Esta enfermedad fue particularmente importante en el valle desigatoka en las islas Fiji del Pacíco sur. En cambio, la sigatoka


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negra tiene su origen en las islas Salomón-Nueva Guinea; sinembargo, su primer registro fue también en las islas Fiji en elaño de 1963. La mancha foliar eumusae se encuentra presenteen el sudeste asiático y partes de África (Carlier et al ., 2000;Jones, 2002). De acuerdo a la cronología de los reportes de lastres sigatokas, se sugiere que el sudeste asiático es el centrode origen de estas enfermedades (Jones, 2002; Rivas et al.,2004), lo cual coincide con el centro de diversidad de bananos.De las tres enfermedades, sin duda alguna la sigatoka negra esla más importante en la mayoría de las regiones productoras demusáceas en el mundo, por su amplia distribución y su agresividaden los diferentes cultivares de bananos y plátanos, así comopor los períodos de incubación cortos y su gran capacidad dediseminación (Churchill, 2011).

Diagnóstico en campo de sigatokas

El diagnóstico en campo mediante los síntomas foliares queocasionan cada uno de los patógenos puede ser complicado, yaque requiere de una amplia experiencia y conocimiento por partedel técnico responsable de la identicación. En general se pueden

apreciar algunas diferencias en el desarrollo de síntomas entre lastres enfermedades, aunque muchas veces no son lo sucientementeclaros para distinguirlas (Fig. 3). La sigatoka amarilla producepizcas de color amarillo pálido, las cuales aumentan de longitudhasta convertirse en estrías amarillas y posteriormente se formanmanchas maduras rodeadas de un halo amarillento. La sigatokanegra presenta pizcas de color café rojizo con estrías de la mismatonalidad. Con el tiempo, estas estrías se convierten en manchasde color negro rodeadas de un halo amarillento y posteriormente el

centro de la lesión se torna gris o blanquecino (Meredith y Lawrence,1969). Las manchas ocasionadas por sigatoka negra tienden a sermás oscuras y son más numerosas por unidad de supercie que lasde sigatoka amarilla. Bajo condiciones de campo, los altos índicesde infección en las hojas pueden conducir a la sospecha de quese trata del patógeno causante de sigatoka negra. En el caso de


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la mancha foliar eumusae, las lesiones primero aparecen comopequeñas estrías lineales y de tonalidad café claro, las cualesrápidamente se alargan, amplían y se vuelven más oscuras. Laslesiones individuales al madurar son manchas elipsoides, algunasveces ovoides con centro de color café claro a gris-blanco y bordescafé oscuro. Cuando la densidad de infección es alta, las manchaspueden unirse en una etapa temprana de desarrollo para formaráreas necróticas de color café y los centros de las lesiones endesarrollo se tornan gris claro (Carlier et al ., 2000). El tejido foliaralrededor de estas áreas de necrosis es amarillo. Las hojas jóvenesno son afectadas. El diagnóstico nal de muestras sospechosasde una u otra enfermedad dependerá de estudios especícos delaboratorio.

Figura 3. Síntomas de manchas foliares por Mycosphaerella en banano:

sigatoka amarilla (a), sigatoka negra (b) y mancha foliar eumusae (c). Fuente

de la imagen de mancha foliar eumusae: http://www.padil.gov.au/pests-and-

diseases/Pest/Main/136640/7745.

Características morfológicas

A continuación se describen las características morfológicas delas tres especies de Mycosphaerella que causan manchas foliaresen banano:


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Mycosphaerella musicola Leach (anamorfo Pseudocercosporamusae [Zimm] Deigthon). Este hongo forma conidios y ascosporasen presencia de una alta humedad relativa en el ambiente(Deighton, 1976). Los conidióforos se forman en el primer estadode mancha. Los esporodoquios (masa de conidióforos alineados)se desarrollan en la cámara subestomal y los conidióforos crecena través del poro del estoma. Los esporodoquios pueden ser vistoscon la ayuda de una lupa en las manchas y en ambos lados de lahoja. Los conidióforos miden de 5 a 25 µm. Los conidios poseende 2 a 5 septos o más y miden 10-80 µm x 2-6 µm (Meredith, 1970;Mülder y Holliday, 1974). El espermagonio se origina en la cámarasubestomal, se desarrolla antes del estado maduro de mancha yson más abundantes en la supercie inferior de la hoja (Meredithy Lawrence, 1969). Los pseudotecios frecuentemente aparecensobre manchas maduras y son más numerosos sobre el haz dela hoja. Son de color marrón oscuro o negros, errumpentes y conun pequeño ostiolo (Leach, 1941). La temperatura óptima para lagerminación de los conidios es de 25 a 29 °C (Meredith, 1970) yde 25 a 26 °C para las ascosporas (Brun, 1963; Stover, 1965).

Mycosphaerella fjiensis Morelet [anamorfo: Pseudocercosporafjiensis (Morelet) Deighton]. Es un hongo heterotálico, el cualtiene la capacidad de reproducirse de forma sexual y asexual(Mourichon y Fullerton, 1990). El estado sexual, se caracterizapor la formación de pseudotecios, espermagonios y ascosporas.El pseudotecio y espermagonio ocurren en proporciones variablesdurante los estados 2 y 3 de la enfermedad. Los espermagoniosconstituyen la parte masculina, son más abundantes sobre el envésde la hoja y producen los espermacios que actúan como gametospara fertilizar a los pseudotecios que aparecen en los estados de

mancha 5 y 6 (Meredith y Lawrence, 1969). Los pseudotecios sonanfígenos, globosos con un ostiolo esférico papilado, ligeramenteerrumpente, de paredes pardo obscuras y células poligonales.Cuando ocurre la fertilización se desarrollan ascas bitunicadas. Unavez realizada la fertilización, se desarrollan en su interior las ascas


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que contienen ocho ascosporas cada una (Meredith y Lawrence,1969). Las ascosporas son hialinas, fusiformes, clavadas, con doscélulas y una ligera constricción al nivel del septo. El tamaño de lasascosporas es de 11.5 a 15.6 x 2.5 a 5.0 µm con un promedio de13.7 x 3.7 µm. Los conidios son obclavados a cilindro-obclavados,rectos o curveados, de hialino a oliváceo pálido, con 1 a 10 septosy con un hilium basal distintivo (cicatriz). Miden entre 30 a 132 µmde longitud por 2.5 a 5.0 µm en la parte más ancha (Meredith yLawrence, 1969; Mülder y Stover, 1976). Mycosphaerella eumusae (anamorfo Pseudocercospora eumusae Crous y Mourichon, 2002). Los pseudotecios son globosos de colorpardo oscuro con un diámetro de 55.4 a 87.3 µm (promedio de63.4 µm), con un ostiolo más o menos circular en vista supercialy con las células que lo rodean más oscuras. Las ascosporasmiden de 13.0 a 16.4 µm de longitud por 3.2 a 4.5 µm de ancho yson morfológicamente muy similares e indiferenciables de las deM. musicola y M. fjiensis. Los conidios son subhialinos a oliváceopardo, subcilíndricos, ligeramente exuosos, tienen entre 3 y 7células y miden de 24.2 a 53.5 µm de longitud y de 1.0 a 2.7 µm deancho (promedio de 38.5 x 1.9 µm). Según Carlier et al ., (2000), los

conidios formados en medio de cultivo articial son más largos yanchos que los provenientes de especímenes de hojas.

Existen marcadas diferencias en la fase asexual (conidios) entreel hongo M. musicola y M. fjiensis. Los conidios de M. fjiensisson de forma recta o ligeramente curveados con 1 a 10 septos yuna cicatriz distintiva en la base del conidio y en el conidióforo.En cambio, los conidios de M. musicola son normalmente rectoscon máximo de 5-6 septos y carecen de cicatriz en la base del

conidio. Por otra parte, los conidios de M. eumusae tienen de 3 a5 septos y son más pequeños que los de M. fjiensis. Para analizarestas diferencias entre las especies de Mycosphaerella se debede contar con un microscopio óptico con un mínimo de 40x.


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Métodos de Diagnóstico

El diagnóstico diferencial entre sigatoka negra y sigatoka amarillapuede resultar difícil, especialmente cuando están presentes losdos patógenos. Ambos presentan algunos síntomas característicos;sin embargo, en algunas ocasiones sus diferencias no son muyclaras, Usando microscopía, los agentes causales de ambasenfermedades se pueden diferenciar solamente en sus estadosimperfectos, principalmente por la presencia de una cicatriz enlos conidióforos y conidias de M. fjiensis, la cual está ausenteen M . musicola (Meredith, 1970). La llegada de sigatoka negraa una nueva zona bananera desplaza a sigatoka amarilla y seconvierte en la enfermedad predominante. La capacidad de M.fjiensis de remplazar a M. musicola se debe a que la primera tienealgunas características biológicas y patológicas que la hacen máscompetitiva que la segunda. Por ejemplo, una mayor producciónde ascosporas, más ciclos sexuales al año, más patogénica,mayor capacidad evolutiva y una elevada tasa de colonización deltejido foliar (Stover, 1980; Mouliom Pefoura et al., 1996).

Una manera de identicar estos patógenos es mediante su

aislamiento en medio de cultivo articial. Se colectan hojas debanano con infección masal y presencia de síntomas en estado demancha con el centro gris. Estas hojas son incubadas en cámarahúmeda en bolsas de plástico durante 48 horas. Después de estetiempo, se cortan piezas de tejido foliar seco, se remojan por 10minutos en agua destilada y posteriormente se jan en papel bondy se colocan durante una hora en el interior de una caja de petrique contenga agar al 3% para descarga de ascosporas (Stover,1979). Las ascosporas individuales son transferidas con una aguja

de disección a cajas de petri con medio de cultivo Mycophyl agar.Los cultivos del hongo son incubados a temperatura de laboratoriodurante 10 a 15 días. El hongo M. fjiensis puede producir dos tiposde colonias: una de color café grisáceo o gris oscuro y otra de colorgris pálido y rosa. En cambio M. musicola produce colonias decolor variable y puede ser gris o rosa. Ambos patógenos pueden


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ser identicados mediante características de la colonia en elmedio de cultivo; sin embargo, este procedimiento puede demorarde 10 a 15 días, debido a que las especies de Mycosphaerellason de lento crecimiento en medio de cultivo (Manzo-Sánchez etal., 2001). Asimismo, la identicación conable también dependede la producción de conidios, los cuales pueden ser difíciles deinducir. Además con frecuencia no es posible obtener periteciosmaduros en hojas afectadas para la obtención de ascosporas y laproducción de la colonia del hongo (Stover, 1976). También, M.eumusae puede ser diferenciado de M. musicola and M. fjiensis en base a características morfológicas (Crous y Mourichon, 2002).

Desde hace dos décadas, se han generado avances signicativosen el desarrollo de técnicas moleculares para el diagnóstico y ladetección de hongos topatógenos (Waalwijk et al ., 2004, Lievenset al., 2005). La técnica basada en la amplicación del ADN fungalen la región ITS (espacio transcrito interno) mediante la reacciónen cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en inglés) permitediferenciar M. musicola de M. fjiensis (Johanson y Jeger 1993;Johanson et al., 1994). Asimismo, el análisis de las secuenciasde los ITS ha permitido establecer relaciones de la logenia entre

diferentes especies de Mycosphaerella presentes en hojas debanano y plátano: M . fjiensis, M . musicola, M . musae (Speg.) Syd.& P. Syd., y M. eumusae. Con el uso de esta técnica se determinóque M . eumusae posee mayor similitud genética a M . fjiensis.

En áreas bananeras libres de alguna de las enfermedades, serequiere de técnicas que permitan una rápida y segura identicaciónde los hongos, lo cual podría ser de gran valía en el monitoreo delhongo causante de sigatoka negra o mancha foliar por eumusae.

Asimismo, estas técnicas ayudan a determinar la distribución ydispersión del patógeno en zonas de reciente introducción de laenfermedad. La técnica basada en la amplicación del ADN fungalmediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) permitediferenciar las especies usando ADN extraído tanto directamentedel hongo como obtenido de tejido foliar del banano infectado. Esta


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técnica de detección e identicación es rápida, segura y su procesodura pocas horas (Johanson y Jeger 1993; Johanson et al., 1994).

La aplicación de estas herramientas de diagnóstico han sido útilespara identicar otras especies de Mycosphaerella afectando hojas debanano (Arzanlouet al . 2007). Sin embargo, la aplicación a gran escalade un diagnóstico mediante la PCR en topatología posee algunosinconvenientes, como es el caso de la eciencia de la amplicación,la cual no es constante durante todos los ciclos de PCR (Winton etal ., 2002; Valsesia et al ., 2005). La técnica de PCR en tiempo real esuna variante utilizada para amplicar y simultáneamente cuanticarde forma absoluta el producto de la amplicación del ADN. Es unmétodo rápido y altamente sensible que requiere muestras muypequeñas (poco material biológico), permite hacer determinacionescuantitativas y ha venido a facilitar algunas de la dicultades del PCRtradicional, ya que combina el ciclo térmico con detección en tiemporeal uorescente de la amplicación (Winton et al ., 2002; Valsesia etal ., 2005; Arzanlou et al . 2007).

Hasta la fecha, son pocos los ejemplos donde la aplicación deestos métodos han servido para prevenir o retrasar la propagación

de patógenos a nuevas áreas o regiones. Uno de ellos ha sido laerradicación de la sigatoka negra en Australia, cuyo agente causales de alto riesgo cuarentenario para la bananicultura de este país.En Abril del 2001, se detectó un caso de esta enfermedad en el áreade producción de banana de Tully en North Queensland (parte nortedel estado de Queensland), región productora de mayor importanciaen Australia. A raíz de esta detección, se implementó una intensavigilancia y una estricta campaña de erradicación, que al nal resultóen el restablecimiento del estatus “libre de la enfermedad”. El país

fue declarado libre de sigatoka negra en Marzo del 2005. Este esel primer caso de erradicación de sigatoka negra en plantacionescomerciales en una zona de producción de banano en el mundo.El éxito de la campaña de erradicación fue gracias a las buenasrelaciones de trabajo y a la participación de cientícos, productores,técnicos especialistas en el cultivo, organismos regulatorios de


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cuarentenas y la industria. Un factor clave que contribuyó a laerradicación exitosa fue precisamente la aplicación de la técnicamolecular de diagnóstico de alta especicidad basada en PCRen tiempo real, la cual permite realizar detecciones tempranasdel patógeno sin necesidad de que se presenten síntomas opropágulos del hongo (Henderson et al., 2006). En México, el usode ésta metodología podría ser una base técnica para la toma dedecisiones de los diferentes actores del sistema producto plátanopara combatir ecazmente la enfermedad. Actualmente, se estánestableciendo laboratorios para brindar este servicio al sectorbananero (Canto-Canché et al ., 2012).

IMPORTANCIA DE SIGATOKA NEGRA

La sigatoka negra es la enfermedad más importante que afectael follaje de la mayoría de los cultivares de bananos y plátanosen casi todas las regiones productoras del mundo. La severidadde este patógeno se magnica en un sistema agrícola como el delas musáceas, en el cual la propagación vegetativa (reproducciónasexual) y el cultivo de un clon genéticamente uniforme en grandesextensiones de tierra lo hace altamente vulnerable a ataques

epidémicos de la enfermedad (Fig. 4) (Clay y Kover, 1996).

A partir de 1981, la producción comercial de bananos y plátanosen México está siendo afectada por la llegada de sigatoka negra,la cual sin duda es el principal problema tosanitario de este frutalen México y en la mayoría de los países productores del mundo(Orozco-Santos y Manzo-Sánchez, 2012; Jones, 2000; Marín etal., 2003). La presencia de sigatoka negra en México ocasionógrandes pérdidas en las regiones productoras, ya que modicó

el manejo de las plantaciones de banano, principalmente losprogramas de aspersión de fungicidas y algunas prácticas de cultivo(Orozco-Santos et al., 1996b). Esto trajo como consecuencia unincremento notable en los costos de producción por concepto demanejo de la enfermedad. Su combate depende básicamente deluso de fungicidas y es apoyado por diversas prácticas de cultivo.


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La producción comercial de bananos no es posible, si no se cuenta

con un programa de manejo integrado de sigatoka negra, para locual se requiere tener un conocimiento preciso del patosistema(cultivo-sigatoka negra-clima) por parte de técnicos y productorespara poder ecientar su combate y la producción de este frutal(Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006d).

El impacto de la sigatoka negra ha sido devastador en las regionesbananeras de México. Cuando ocurrió la primera epidemia de laenfermedad, se presentaron pérdidas en la producción de fruta que

oscilaron entre un 50 a 100%, aunado a una marcada reducciónen la supercie dedicada al cultivo de este frutal. A principios dela década de los 80, la presencia de sigatoka negra ocasionó ladesaparición de una supercie cercana a las 2,000 hectáreascultivadas con banano en el estado de Tabasco. Asimismo, en elestado de Colima, la enfermedad fue detectada en Septiembre

Figura 4. Epidemia de sigatoka negra en banano Cavendish en el Valle de

Ribiera en el estado de Sao Paulo, Brasil en el año 2005. Cortesía de Wilson

da Silva Moraes.


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de 1989 y para Mayo de 1990 más de 3,000 hectáreas fueronderribadas por improductivas y con pérdidas estimadas en 50 miltoneladas de fruta. Para Marzo de 1991, la supercie derribada seincrementó a 5,000 hectáreas, lo cual representó una reducción deun 50% de la supercie cultivada (Orozco-Santos y Ramírez, 1991).

La presencia de sigatoka negra en las regiones bananerasprovocó cambios en el manejo de las plantaciones, especialmenteen los programas de aspersión de fungicidas para su combate yen las prácticas de cultivo. En México, hasta antes de la décadade los 80, la enfermedad conocida como chamusco o sigatokaamarilla (M. musicola) era el problema tosanitario más importanteque afectaba el follaje del cultivo (Orozco-Santos, 1998). Estepatógeno no requería de un estricto programa de aspersión defungicidas. Sin embargo, con la introducción de sigatoka negra aterritorio nacional se modicaron notablemente estos programasde control, por lo que hubo necesidad de utilizar fungicidas máspotentes y con intervalos de aplicación más cortos. Se estimaque el combate de sigatoka negra ocupa entre un 35 a 48% deltotal de costos de producción del cultivo. Asimismo, hubo cambiosen el manejo de las plantaciones con tendencia a una mayor

tecnicación del cultivo (nutrición, densidad de población, deshije,deshoje, control de plagas, enfermedades y maleza), lo que trajocomo consecuencia un incremento en los costos de producción.Sin embargo, también provocó un aumento en el rendimiento ycalidad del fruto por unidad de supercie debido a un mejor manejoagronómico (Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos et al ., 1996a;Orozco-Santos et al., 2010).

En la actualidad, el combate químico ha sido la opción más viable

para el control de sigatoka negra en los cultivares de banano máscomerciales en México. Desde la aparición de la enfermedad, losprogramas de control han ido cambiando y el número de aplica-ciones de fungicidas ha venido en aumento. Esto ha originado queademás del incremento en los costos de producción del cultivo,se hayan presentado problemas de contaminación ambiental, de


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salud humana y de pérdida de sensibilidad del hongo a fungicidassistémicos (Orozco-Santos et al., 2010). En México, anualmentese gastan más de 500 millones de pesos (40 millones de dólares)para el combate de sigatoka negra (Orozco-Santos et al., 2010).En regiones productoras como Tabasco, en donde las condicio-nes climáticas (2,500 a 3,000 mm de precipitación anual) son muyfavorables para el desarrollo de la enfermedad, se requieren cadaaño de 40 a 50 aspersiones de fungicidas, principalmente del tipoprotectantes y en una baja proporción sistémicos. En cambio, enla región del Pacíco Centro, son necesarias de 25 a 38 aplica-ciones, mientras que en el Pacíco Sur son necesarias de 35 a45 ciclos en los programas de aspersión de fungicidas protec-tantes y en mucho menor escala de sistémicos (Orozco-Santoset al., 2010). A nivel nacional y hasta el año de 1995, la base delcontrol de sigatoka negra eran los fungicidas de acción sistémi-ca. Anualmente se aplicaban alrededor de 430 mil kilogramos deingrediente activo y casi 13 millones de litros de citrolina (aceiteagrícola). Se aplicaban en promedio 184 litros de aceite por hec-tárea por año. Estos programas de control han cambiado radical-mente. En la actualidad, la base del control químico de sigatokanegra en México son los fungicidas protectantes (80 a 90% del

total de ciclos) y en menor proporción los sistémicos (10 a 20%).Estos programas han permitido reducir signicativamente el usode aceites (20 a 30 litros por hectárea por año). Sin embargo, lacantidad aplicada de ingrediente activo de fungicidas por unidadde supercie se ha incrementado, debido a las dosis más altas deprotectantes y al mayor número de ciclos de aspersión. Se estimaque más de 2.5 millones de kilogramos de ingrediente activo defungicidas protectantes son depositados anualmente a escala na-cional (Orozco-Santos et al ., 2010).

Hasta el momento poca investigación se ha realizado sobreel impacto ambiental y problemas en la salud humana comoresultado de la aplicación continua de fungicidas y aceites. Sinembargo, existen evidencias de ciertos plaguicidas que puedencausar en ratas de laboratorio una toxicidad aguda y actuar como


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inductores moleculares de la actividad celular responsable de lasfunciones neuroendócrinas que regulan el control hormonal de lareproducción, diferenciación del sexo, proliferación de células ycompetencia del sistema inmune (Chambers y Yarbrough, 1982).La forma en que los humanos y la fauna son expuestos a losplaguicidas es por medio de las aplicaciones aéreas, productosalimenticios y agua potable contaminada. En plantacionesbananeras, la aspersión aérea es una técnica rápida para aplicarplaguicidas en áreas grandes; sin embargo, el escurrimiento de lossitios de almacenamiento y pistas de aterrizaje, así como la derivade agroquímicos de los sitios tratados pueden contaminar el aguade los drenajes y los sistemas acuáticos/terrestres cercanos (Fig.5) (Henriques et al ., 1997).

Los fungicidas del tipo triazol se han usado por más de tres déca-das para el control de sigatoka negra en México. Estas moléculaspueden encontrarse en concentraciones altas en agua de drenesadyacentes a las plantaciones de banano, tal y como ha sido de-mostrado en áreas bananeras de Costa Rica, en donde se han de-tectado concentraciones hasta de 24.2 µg/l de agua (Mortensen etal ., 1998). Por otra parte, a partir de 1995, el Mancozeb ha sido un

fungicida clave en los programas de control a base de protectan-tes. En Costa Rica, después de una aplicación se han registradoresiduos de Mancozeb de 0.77 a 2.38 µg/cm² en canales (Morten-sen et al ., 1998). Los fungicidas son aplicados uniformemente enlas plantaciones bananeras y tienen un contacto directo con mu-chos organismos terrestres y acuáticos. El Clorotalonil es conocidopor ser tóxico a invertebrados acuáticos y peces, mientras que elMancozeb posee propiedades carcinógenas y el Benomyl es tera-togénico (Lacher et al ., 1997). Una medida para reducir el impacto

negativo de la contaminación de los mantos acuíferos es medianteel uso de coberteras vegetales en los canales de drenaje de lasplantaciones para evitar deposición de los fungicidas aplicados di-rectamente sobre cuerpos de agua (Fig. 6).


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Figura 5. La aspersión aérea es una técnica rápida para aplicar fungicidas en

banano. Este método de aplicación puede contaminar el agua de los drenajes

y los sistemas acuáticos/ terrestres.

DISTRIBUCIÓN DE SIGATOKA NEGRA

El primer reporte ocial de sigatoka negra afectando plantacionescomerciales de bananos y plátanos en México fue de los estadosde Chiapas y Tabasco en el sureste del país en 1981. Sin embargo,la enfermedad se observó por primera vez en Tapachula, Chiapasa nales de 1980. Posteriormente, se diseminó rápidamentehacía los estados de Veracruz y Oaxaca en el año de 1985, yactualmente se encuentra en todas las áreas productoras debananos y plátanos en México (Holguin y Avila, 1985). En la región

del Pacíco Centro, la sigatoka negra se detectó por primera vezen el estado de Colima en 1989 y un año después se diseminóa los estados vecinos (Michoacán y Jalisco). La enfermedadfue encontrada en el estado de Nayarit en Noviembre de 1994(Orozco-Santos et al., 1996a).


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Figura 6. Cobertera vegetal en canales de drenaje para evitar la contaminación

de mantos acuíferos. Cortesía de Jorge Sandoval.

Se desconoce con exactitud la forma en que el patógeno fueintroducido a la región bananera del Pacíco Centro. Por la distancia

que existe (800 a 1300 km) entre Colima y los estados afectadoshasta 1985 (Veracruz, Oaxaca, Chiapas y Tabasco), se piensaque probablemente fue introducido mediante material vegetativo(hojas) afectado por la enfermedad, el cual era utilizado en loscamiones que transportaban fruta para evitar que la fruta sufrieramagulladuras y quemaduras del sol. Es común, que los mismoscamiones que abastecen el Occidente de México (Guadalajara) confruta procedente de Chiapas y Tabasco, también trasladan fruta deColima, Michoacán y Jalisco, sin tomar ninguna precaución sobre

tratamiento o destrucción de la hojarasca (Orozco-Santos et al.,1996a; Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos et al., 2010).

En el continente americano, la sigatoka negra se registró porprimera vez en Honduras en 1972, aunque hubo evidenciasque se encontraba desde 1969. De este país, se diseminó a


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prácticamente todos los países de América Central, México, islasdel Caribe y América del Sur (Fig. 7). La enfermedad también seconoce como raya negra en Asia y África. Durante 1973-1974, lasigatoka negra se presentó de manera epidémica en Honduras,de donde avanzó a Belice en 1975, siendo el segundo registro en América. En la década de los 70, la enfermedad fue detectada enGuatemala, El Salvador, Nicaragua y Costa Rica. En el año de1981, se encontró en Panamá y su primer registro en América delsur fue en Colombia en el mismo año. Posteriormente se detectóen Ecuador en 1987 y en Venezuela en 1990. En Venezuela, laenfermedad se presentó primero afectando las plantaciones dela región sur del lago Maracaibo y tiempo después avanzó alárea de Maracay (estado de Aragua). En Brasil, se detectó en elestado de Amazonas en el año de 1998, de donde avanzó a losestados vecinos de Pará, Rondonia y Mato Grosso (Stover, 1980;Orozco-Santos, 1998; Jones, 2000; Marín et al., 2003; Orozco-Santos et al., 2010). Para el año 2004 se presentó afectandoseveramente las plantaciones del Valle de Ribieira en el estado deSao Paulo (primer productor de banano en Brasil). Actualmente,la enfermedad se encuentra también en los estados de Paraná,Santa Catarina y Rio Grande do Sul. El nordeste Brasileiro

(Bahía, Ceará, Rio Grande do Norte, Goiás y Minas Gerais seencuentran libres de la enfermedad. A partir de la década de los90, la sigatoka negra apareció en las islas del Caribe, siendo enCuba su primera detección y posteriormente en Jamaica en 1995,República Dominicana en 1996 y Puerto Rico en el 2004. En elsur del mar Caribe su primer registro fue en Trinidad y Tobagoen el 2005 y posteriormente en San Vicente en el año 2009.Recientemente ha sido detectada en las islas de Santa Lucía yMartinica en el 2010, así como en Dominica en el 2012. El último

reporte de la enfermedad fue de la isla de Guadalupe en Julio del2012 (Jones, 2000; Marín et al., 2003; Fortune et al., 2005; Ioos etal ., 2011; Anselm, 2012).


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Figura 7. Distribución de sigatoka negra en el continente americano.


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SÍNTOMAS

Los síntomas de sigatoka negra en las hojas varían de acuerdo alestado de desarrollo de la planta, la susceptibilidad del cultivar y elgrado de severidad de la enfermedad. La sigatoka negra presentadiferentes fases de desarrollo de síntomas a través del tiempo. Losprimeros indicios de la enfermedad se presentan en el envés y enel margen izquierdo de la parte distal de las hojas. Inicialmente seobservan pequeñas puntuaciones o decoloraciones visibles en elenvés de la hoja, que incluye un pequeño punto de color café rojizodentro del área decolorada. Posteriormente, estas decoloracionesse convierten en pizcas café rojizas y son visibles tanto en el hazcomo en el envés. Con el tiempo, las pizcas se convierten enestrías, las cuales aumentan su grosor y longitud, pero mantienensu color. El primer síntoma en estado de mancha se presentacuando la lesión cambia a café oscuro o negro, la cual después esrodeada por un halo amarillento. Finalmente, la mancha se deprimey se torna de color gris-blanco, observándose en ellas una grancantidad de pequeños puntos que corresponden a los cuerposfructíferos llamados pseudotecios (Fig. 8) (Fouré, 1985).

En ataques severos, estas manchas se unen y forman grandes

áreas de tejido foliar afectado, llegando a necrosar completamentelas hojas, y dándole un aspecto negruzco o café en la zonaafectada (Fig. 9). De la coloración negra se deriva el nombre dela enfermedad: sigatoka negra. En huertos de banano sin controlquímico, la sigatoka negra causa una defoliación total de las plantas,ocasionando que la fruta madure prematuramente y el racimo seaabortado (Fig. 10) (Orozco-Santos, 1998; Marín et al ., 2003).

En ciertas épocas del año y dependiendo del tratamiento de

fungicidas, es común observar un patrón de manchado a lo largode la nervadura central de la hoja (Fig. 11). Este tipo de síntomapuede ocasionar una necrosis rápida de las hojas, ya que estaslesiones impiden el ujo de agua y nutrientes hacia la partecentral de la lámina foliar y bordes. Este tipo de síntoma puedeestar asociado a un patrón de infección por arrastre de conidios


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EL PATOSISTEMA

Los patosistemas de cultivos agrícolas están integrados por cuatrocomponentes principales: hospedero, patógeno, clima y el hombre(Robinson, 1987). En el caso de sigatoka negra, 1) Los hospederoseconómicamente importante son los bananos y plátanos y los dañosde la enfermedad dependen de su grupo genómico y cultivares.La mayoría de los cultivares de banano del subgrupo Cavendishson altamente susceptibles (Fouré et al., 2000). 2) El agente causal

presenta en su ciclo de vida un estado teleomorfo o sexual y unestado anamorfo o asexual. El hongo M. fjiensis es el teleomorfo,mientras que Pseudocercospora fjiensis (Morelet) Deighton es elanamorfo (Mulder & Stover, 1976; Marín et al., 2003). 3) El climaes un factor importante para el patosistema, al ser un reguladorde los procesos biológicos del hospedero y del patógeno. Las

Figura 8. Evolución de síntomas de sigatoka negra: decoloración (a), pizca

(b), estría (c), mancha negra (d), mancha negra con halo amarillento (e) y

mancha con centro de color gris o blanco (f).

o bien a la aplicación de fungicidas sistémicos que se traslocanrápidamente a los bordes de las hojas y dejan desprotegida elárea a lo largo de la nervadura.


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Figura 9. Infección masal de sigatoka negra con necrosis generalizada en la

hoja de banano.

Figura 10. Daños severos causados por sigatoka negra en banano Cavendish,

causando necrosis del follaje y maduración prematura de frutos.


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precipitaciones elevadas y constantes, así como las temperaturasalrededor de 26-28 ˚C poseen un marcado efecto sobre los

procesos de infección, germinación, penetración del patógeno yliberación de inóculo (Gauhl, 1990), mientras que el viento favorecesu diseminación (Meredith et al., 1973). 4) Finalmente, el hombreforma parte del patosistema al tomar decisiones sobre el uso dedeterminado cultivar, sistema de producción, manejo del hospederoy métodos de control.

Figura 11. Patrón de manchado por sigatoka negra a lo largo de la nervadura

central en la hoja de banano.


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AGENTE CAUSAL, VARIEDAD MORFOLÓGICA YGENÉTICA

El agente causal de la sigatoka negra es el hongo ascomicetoheterotálico Mycosphaerella fjiensis Morelet (estado sexual,perfecto o teleomorfo), sinónimo de M. fjiensis var. difformisMulder & Stover. Su estado anamorfo (asexual o imperfecto) esParacercospora fjiensis (Morelet) Deighton] (Fig. 12) (Mourichon yFullerton, 1990). Los conidios del hongo (fase asexual) se formanpor separado en el ápice del conidióforo. Un solo conidióforo puedetener hasta cuatro conidios. Los conidios no son completamentehialinos y pueden ser de un color verde pálido u oliváceo (verdeolivo). Son de forma obclavada a cilíndrica, rectos o curvos, 1 a10 septos, delgados en el ápice y más anchos en la base conuna cicatriz en el hilium basal del conidio (punto de unión entreconidio y conidioforo). Los conidios miden de 30 a 132 µm delongitud y 2.5 a 5.0 µm en la parte más ancha. Estas estructurasse producen con mayor abundancia en la supercie inferior de laslesiones (envés), pero también pueden encontrarse en la partesuperior (haz). Los conidióforos pueden emerger directamentedel estoma de manera individual o en pequeños grupos, o bien

pueden formar fascículos sobre un estroma errumpente de colorobscuro. Las ascosporas son hialinas, fusiformes clavadas, condos células y ligeramente constrictas en el septo. Las ascosporasmiden de 11.5 a 15.6 µm de longitud y 2.5 a 5.0 µm de ancho(Meredith y Lawrence, 1969; Mülder y Stover, 1976). Las coloniasdel hongo son de crecimiento lento en medio de cultivo articialy muestran una gran diversidad de características morfológicas.Presentan un crecimiento compacto, algodonoso y abultado,forma circular y diferente pigmentación (grisácea, blanquecina,

obscura o rosácea) (Fig. 13). En medio de cultivo solo es posiblereproducir la forma asexual del hongo (conidios) (Manzo-Sánchezet al., 2001; Manzo-Sánchez et al., 2005).


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Figura 12. Ascosporas de Mycosphaerella fjiensis (estado sexual) (a) y

conidios de Paracercospora fjiensis (estado asexual) (b).

Figura 13. Colonia del hongo Mycosphaerella fjiensis, causante de la sigatoka

negra. La colonia de 10 días de edad fue desarrollada en medio de cultivo

papa dextrosa agar.


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Figura 14. Lesiones en estado de pizca-estría (a) y mancha (b) en donde se

producen conidios y ascosporas, respectivamente.

El patógeno se reproduce en forma sexual (ascosporas) y asexual(conidios) durante su ciclo de vida. La fase asexual se produceen los primeros estadíos de la enfermedad en lesiones en estadode pizca y estría, mientras que la fase sexual se reproduce en laslesiones viejas en estado de mancha en el interior de los cuerposfructíferos llamados peritecios (Fig. 14) (Carlier et al ., 2000; Crousy Mourichon, 2002).

Las ascosporas son la principal fuente de inóculo de la enfermedad,las cuales son diseminadas por el viento y depositadas en las hojassuperiores, principalmente en la hoja “cigarro” y en las cuatro hojasmás jóvenes de la planta, las cuales son más susceptibles a lainfección por el hongo (Fig. 15).


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La genética de poblaciones es un tema que se relaciona con la

determinación de la extensión y el patrón de variación genética enlas poblaciones de hongos con el objetivo de entender sus procesosevolutivos que afectan el origen y mantenimiento de la variacióngenética (Milgroom y Fry, 1997). El conocimiento de la estructuragenética de las poblaciones de hongos topatógenos proporcionainformación sobre aspectos de taxonomía, biología (tipo dereproducción) e historia de vida (capacidad evolutiva), lo cual permitediseñar estrategias de manejo de la enfermedad (McDonald, 1997). Además, es una herramienta útil para el desarrollo y manejo de la

resistencia genética en los ecosistemas agrícolas (McDonald, 1999).

En México, se han realizado estudios sobre análisis genéticomolecular de aislamientos de sigatoka negra colectados en losestados bananeros de Colima, Michoacán, Tabasco, Chiapas yOaxaca. Esto con el n de conocer la diversidad genética presente

Figura 15. La hoja cigarro o candela, junto con las cuatro hojas más jóvenes

son las más susceptibles a la infección.


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dentro y entre las regiones productoras de banano. El resultadodemostró agrupamientos genéticos formados principalmentepor aislamientos con el mismo origen geográco (estados). Estosignica que no existe una población homogénea de M. fjiensis en la República Mexicana, sino que existen subpoblacionesregionales, demostrando la existencia de diversidad genéticaentre los aislados del patógeno. El hongo M. fjiensis, se distribuyecomo subpoblaciones regionales (Manzo-Sánchez, et al., 2012).Estas diferencias genéticas pueden conferirle a las subpoblacionesdiferencias en agresividad y resistencia a fungicidas.

CICLO DE LA ENFERMEDAD

El conocimiento de los procesos de infección, hospederos yepidemiología permite denir estrategias de manejo del patógenomediante el diseño de modelos de predicción, el desarrollo de prácticasagrícolas apropiadas y la decisión de aplicación de fungicidas.Las condiciones más favorables para el desarrollo de sigatokanegra ocurren durante el período de lluvias, formación de rocío ycualquier condición que propicie un microclima húmedo dentro de lasplantaciones. La lluvia es el factor más importante que se relaciona

con la incidencia y severidad de la enfermedad. Las ascosporasdel hongo son expulsadas de los cuerpos fructíferos conocidoscomo pseudotecios, son transportadas por las corrientes de aire ydepositadas sobre la supercie de las hojas. En cambio, los conidiosse producen en esporodoquios en lesiones jóvenes (pizcas y estrías),son diseminadas por el salpique de las gotas de agua de lluvia, por lasgotas de agua de rocío y corrientes de aire (Fig. 16). En ambos casos,la llegada de inóculo y la infección ocurre en las hojas más jóvenesy la penetración es exclusivamente por estomas. El primer síntoma

de la enfermedad se presenta como pequeñas decoloraciones, queposteriormente se transforman en pizcas y estrías, en donde seproducen los conidios. El estado sexual esta caracterizado por laformación de pseudotecios, espermagonios y ascosporas (Meredith yLawrence, 1969). Las ascosporas son liberadas de los pseudotecios,mientras que los conidios se forman sobre conidióforos que emergen


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directamente por el estoma de manera individual o en grupos, o bienpueden formar fascículos sobre un estroma errumpente de coloroscuro (Mülder y Stover, 1976). Los pseudotecios son las estructurasfemeninas y aparecen en los estados 5 y 6, los cuales son anfígenos,globosos con un ostiolo esférico papilado, de pared pardo oscurasy células poligonales (Mülder y Stover, 1976). Los espermagoniosconstituyen la parte masculina, éstos producen los espermacios queactúan como gametos masculinos y su función es la de fertilizar a lospseudotecios. Una vez realizada la fertilización, se desarrollan en suinterior las ascas que contienen en su interior las ascosporas (Stover,1980). Una lesión de sigatoka negra en estado de mancha gris escapaz de producir hasta 480 pseudotecios, los cuales en su interiortienen de dos a cuatro ascas cada uno. Las ascas poseen ochoascosporas por lo que un pseudotecio produce de 16 a 32 ascosporas,mientras que una lesión puede liberar eventualmente de 7,680 a15,360 ascosporas. Estos datos evidencían el elevado potencial deinóculo del hongo M. fjiensis en una lesión, una hoja enferma, unaplanta y en una plantación afectada. Las ascosporas representan laprincipal fuente de inóculo de la enfermedad en comparación conlos conidios (Stover, 1980). Sin embargo, la dispersión de esporas alarga distancia es limitada y puede viajar por las corrientes de aire a

pocos cientos de kilómetros, ya que son susceptibles a la radiaciónde rayos ultravioleta (Parnell et al ., 1998).

COMPORTAMIENTO DE SIGATOKA NEGRA

Pacífco Centro. En esta región bananera, el daño de sigatokanegra se incrementa a partir de Junio-Julio, registrándose lamayor incidencia durante los meses de Julio a Enero. En huertossin control químico, en este período se registran pizcas entre la

hoja No. 2 a la 5 (a medida que la hoja afectada es menor, laseveridad es mayor). Contrariamente, la menor incidencia seregistra de Febrero a Mayo, con pizcas entre la hoja No. 5 a la8. El hongo produce conidios y ascosporas; sin embargo, lasascosporas representan la mayor fuente de inóculo. La producciónde ascosporas es más elevada durante la época de lluvias y


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Figura 16. Ciclo de vida de Mycosphaerella fjiensis (Paracercospora fjiensis),

agente causal de la sigatoka negra en bananos y plátanos. Fuente: Manzo-

Sánchez et al., 2005.

Figura 17. Las gotas de lluvia o rocío sobre la lámina foliar favorecen la

germinación y penetración de Mycosphaerella fjiensis.


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En la región Pacíco Centro se han realizado estudiosepidemiológicos en un huerto de banano sin control químico. Secolectaron hojas infectadas con lesiones en estado de mancha gris,las cuales se indujeron a descargar ascosporas bajo condicionesde laboratorio. Se encontró que la mayor descarga está relacionadacon la época de lluvias (Julio a Octubre: 700 a 950 mm) y formaciónde rocío sobre las hojas (Noviembre y Diciembre), registrando de635 a 1,016 ascosporas liberadas/cm2 de tejido foliar afectado porcada 30 minutos bajo condiciones de laboratorio. Durante la épocaseca (Enero a Junio), la descarga de ascosporas fue baja (12 a57 ascosporas/ cm2). El período de incubación (tiempo entre elmomento de la infección a la aparición de síntomas) es inuenciadonotablemente por algunos factores de clima (precipitación, formaciónde rocío, humedad relativa y temperatura) y cultivar afectado.Durante el verano y otoño, los períodos de incubación a síntomas

en estado de pizca y mancha uctúan entre 24 a 36 y 42 a 62 días,respectivamente (Cuadro 2). El período de incubación resultó máscorto de Junio a Noviembre: 24 a 38 días para pizca y 33 a 64días para mancha (grado 2 y 4, escala de Fouré). Estos períodoscortos de incubación están relacionados con la precipitación yformación de rocío sobre el follaje de las plantas. En cambiodurante el invierno y primavera, los tiempos de incubación son de48 a 80 días para pizca y de 84 a 141 días para mancha, lo cualestá asociado con la época seca. De Diciembre a Mayo, el tiempo

de incubación fue de 48 a 87 días para pizca y 84 a 141 días paramancha. La mayor severidad de sigatoka negra coincidió con laestación lluviosa y mayor liberación de inóculo. El período de mayordaño de sigatoka negra se relaciona con la menor longevidad delas hojas en la planta. Las hojas emergidas de Junio a Octubre sondestruidas totalmente por la enfermedad en 82 a 120 días, mientras

formación de rocío, debido a que requieren de una capa de aguasobre las hojas para lograr la infección (Fig. 17) (Orozco-Santoset al., 2002; Jacome et al., 1991). En cambio, la infección conidialno requiere la formación de la capa de agua sobre la lámina foliar(Jacome y Schun, 1992).


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que aquellas emergidas de Noviembre a Mayo la longevidad es de135 a 200 días (Orozco-Santos, 1996; Orozco-Santos et al ., 2002).

Cuadro . Período de incubación de síntomasde sigatoka negra en estado de pizca, mancha ylongevidad de hojas en banano Enano gigante sincontrol químico en Colima, México.

Estación del añoPeríodo de incubación

(días)Longevidad de

hojas(días)Pizca Mancha

Invierno (Dic a Mar)Primavera (Mar a Jun)Verano (Jun a Sep)Otoño (Sep a Dic)

46 a 6854 a 8724 a 2724 a 36

92 a 11584 a 14143 a 5143 a 64

171 a 200100 a 17682 a 98

90 a 148

La mayor severidad de la enfermedad está estrechamente relacionadocon la época de lluvias (Junio a Octubre) y con la formación de rocío enlas hojas (Noviembre a Enero). Estas condiciones favorecen el desarro-llo del hongo causante de la sigatoka negra. En esta región bananera,la temperatura media mensual durante el año uctúa entre 24 a 29 ºC,

lo cual no representa una limitante para la enfermedad, ya que el ran-go de temperatura óptimo para el patógeno es de 25 a 28 ºC. Bajo lascondiciones del Pacíco Centro, la sigatoka negra presenta una faseepidémica inducida por las lluvias y formación de rocío en la lamina foliary otra fase endémica originada por la época seca (Fig. 18).

Pacífco Sur. La información registrada en un huerto con decientecontrol químico de sigatoka negra mostró que el mayor daño (12 a 25%de severidad) se presenta durante los meses de Junio a Diciembre, lo

cual coincide con la época de mayor precipitación. En este período sepresentan síntomas en estado de mancha entre la hoja No. 4 a 6 y un25 a 58% de hojas enfermas. La menor severidad de la enfermedad(Enero a Mayo) se relaciona con el período de menor precipitación, endonde se presentan manchas entre las hojas No. 7 a 9 y un 7 a 25%de hojas enfermas (Fig. 18) (Escudero y Rendón, 1996).


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Figura 18. Comportamiento de la sigatoka negra en tres regiones productoras

de banano y plátano en México.

Golfo de México. En la región bananera del estado de Tabasco

se han realizado algunos estudios epidemiológicos sobre sigatokanegra (Ramírez, 1988; Ávila et al , 1994). En otras áreas productorasdel Golfo de México (San Rafael, Veracruz y Tuxtepec, Oaxaca),la investigación sobre la enfermedad ha sido escasa. En huertossin control químico, los síntomas en estado de pizca (grado 1 y2 escala de Fouré) se presentan de los 18 a 32 días después dela infección, mientras que la mancha tarda de 34 a 73 días. Eldesarrollo completo de los síntomas puede ser desde 50 a 115días; el período más largo se registra en la época más seca del

año. La enfermedad se presenta de manera endémica en éstaentidad y su severidad uctúa a través del año dependiendo delas condiciones climáticas (Ramírez, 1988; Ramírez y Rodríguez,1996). La mayor severidad de sigatoka negra se observa durantela época de mayor precipitación, alcanzando una severidad hastade un 15 a 25% en los meses de julio a diciembre. De enero


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a marzo, la enfermedad se presenta con menor agresividad,registrando una severidad promedio entre un 5 a 10% (Fig. 18)(Ramírez y Rodríguez, 1996).

En los estados de Jalisco, Colima y Michoacán, alrededor del 20%de las plantaciones de banano están asociadas con palma de coco(Cocos nucifera L.) (Fig. 19), lo cual causa un control deciente dela enfermedad, debido a que las palmeras ocasionan que el aviónvuele a una altura de 30 a 40 metros, y una parte de la emulsiónes depositada en el follaje del cocotero, arrastrada por el viento ose pierde por evaporación.

A partir de 1995, en las regiones bananeras de los estados deTabasco y Chiapas se han implementado programas de controlde sigatoka negra con el uso exclusivo de fungicidas protectantes(Mancozeb o Clorotalonil) en mezcla con agua y sin la adiciónde citrolina o aceite parafínico. Estos programas requieren deaplicaciones cada 7 días durante la época de mayor presión dela enfermedad con el propósito de proteger las hojas que vanemergiendo y cada 10-14 días en la época seca. En la regiónPacíco Centro, a partir de 1997 se han iniciados programas

de fungicidas protectantes en muchas plantaciones bananeras.El control químico de la sigatoka negra debe ser auxiliado conalgunas labores de cultivo como deshoje y manejo de hojarasca,deshije, densidades de plantación, riego, fertilización, control demaleza y buen drenaje.

MANEJO INTEGRADO DE SIGATOKA NEGRA

El manejo integrado de enfermedades se dene como una herramienta

sustentable para el combate de patógenos, mediante la combinaciónde métodos químicos, culturales, físicos y biológicos que minimicenlos riesgos económicos, de salud y ambientales (Hollier, 2004). Elmanejo integrado de sigatoka negra contempla el uso de diferentesmétodos de control apoyado por el conocimiento del cultivar/variedadde banano o plátano (susceptibilidad a la enfermedad, fenología,


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Figura 19. Plantación de banano Cavendish asociado con palma de coco en

el municipio de Cihuatlán, Jalisco, México.

interacción con el patógeno, órganos afectados y edad de las plantas);del patógeno/enfermedad (especie del hongo, tipo de reproducción,

estructura genética, diseminación, fuente de inóculo, sobrevivencia,período de incubación y ciclo de la enfermedad) y clima (cantidady distribución de la precipitación, temperatura, rocío, radiaciónsolar, nubosidad y humedad relativa) (Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006d). Las prácticas de cultivo están orientadas a reducirlas condiciones favorables para el establecimiento y desarrollo delpatógeno, inducir el v

4037 la sigatoka negra y su manejo integrado en banano

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