3. tejidos de sostén

Atlas de Histología Animal y Vegetal

SOSTÉN

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: ABRIL 2017)

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ÍNDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Sostén ........................................................................... 6

Colénquima angular .................................................... 8

Colénquima laminar .................................................... 9

Colénquima lagunar ..................................................... 10

Colénquima anular ....................................................... 11

Fibras de esclerénquima ................................................ 12

Esclereidas .................................................................... 13

Bibliografía ................................................................. 14

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Tejidos vegetales 4


Cuando hablamos de las características de lostejidos de las plantas tenemos que tener en mente lahistoria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años,en el paleozoico medio, cuando las plantasconquistaron la tierra. El medio terrestre ofreceventajas respecto al medio acuático: más horas y másintensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2.Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevasdificultades, casi todas relacionadas con la obtención yretención de agua, con el mantenimiento de un porteerguido en el aire y también con la dispersión de lassemillas en medios aéreos. Para ello las plantas sehacen más complejas: agrupan sus células y lasespecializan para formar tejidos con funcionesespecializadas que son capaces de hacer frente a estasnuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas,los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,1875), que se usan para resaltar la organización de lostejidos en entidades más amplias. Los sistemas detejidos se agrupan para formar los órganos.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas de tejidos: sistema deprotección (epidermis y peridermis), fundamental

(parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular(xilema y floema). El sistema de protección permitesuperar un medio ambiente variable y seco, aparece unsistema protector formado por dos tejidos: la epidermisy la peridermis. Las células de estos tejidos se revistende cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,y aparecen los estomas en la epidermis para controlarla transpiración y regular el intercambio gaseoso. Elsistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejidode las plantas es el parénquima, el cual realizarádiversas funciones, desde la fotosíntesis hasta elalmacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobrela tierra y mantener las forma y estructura de muchosórganos las plantas tienen un sistema de sosténrepresentado por dos tejidos: colénquima y otro másespecializado denominado esclerénquima. La funciónde mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a lossistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sinembargo, uno de los hechos más relevantes en laevolución de las plantas terrestres es la aparición de unsistema vascular capaz de comunicar todos los órganosdel cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,

capacidad de división y tipos celulares que los componen.

Tejidos vegetales 5


xilema, que conduce mayormente agua, y floema, queconduce principalmente sustancias orgánicas ensolución. Sólo hablamos de verdaderos tejidosconductores en las plantas vasculares.

Los tejidos también se pueden agrupar de otrasformas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Así, hay tejidos simples o sencillos quesólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,mientras que otros son complejos como los deprotección o conductores.

Finalmente, las plantas vasculares producensemillas, dentro de las cuales se forma el embrión, quese desarrolla y crece gracias a la actividad de lostejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos, no sólo están presentes en el embrión sino que estánactivos a lo largo de toda la vida de la planta,permitiendo su crecimiento.

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar órganos que pueden ser vegetativos, como laraíz (órgano de captación de agua y sales), tallo(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza lafotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de laregulación hídrica de la planta), o bien reproductivoscomo la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Lossistemas de tejidos se distribuyen en modeloscaracterísticos dependiendo del órgano.

Antes de introducirnos en el estudio de cada uno delos tejidos y órganos tenemos que entender dosestructuras característicos de las plantas:

1. Las células de las plantas presentan unaestructura denominada pared celular que recubreexternamente a su membrana plasmática. Estásintetizada por la propia célula y es imprescindible paraella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecenlas células de las plantas. La pared celular determina laforma y el tamaño de las células, la textura del tejido yla forma del órgano. Incluso los diferentes tiposcelulares se identifican por la estructura de la pared. Seorigina durante la división celular. En la citocinesis sedepositan sustancias pécticas entre las dos células hijasformándose un tabique separador denominado láminamedia. Las sustancias pécticas son moléculasadherentes que tienden a mantener juntas a las células.Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,a ambos lados de la lámina media, formadaprincipalmente por hemicelulosas y celulosas. La paredprimaria se deposita mientras la célula está creciendo.Algunas células, además pueden sintetizar la paredcelular secundaria que, además de celulosa, por logeneral contiene lignina. La pared secundaria escaracterística de algunas células especializadas y esmayormente depositada cuando la pared primaria haparado su crecimiento. Todas las células de las plantasdiferenciadas contienen lamina media y pared celularprimaria más o menos gruesa pero sólo unos pocostipos celulares tienen además pared celular secundaria.

2. A partir del estado embrionario las plantas sedesarrollan y crecen gracias a la actividad de losmeristemos . El primer crecimiento de todas lasplantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento enlongitud. Éste se denomina crecimiento primario, ycorre a cargo de la actividad de un grupo de célulasmeristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallosy raíces, así como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de células son los meristemos primarios.Además, algunos grupos de plantas también puedencrecer en grosor, un tipo de crecimiento denominadocrecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.


El colénquima y el esclerénquima son los tejidos desostén de las plantas. Están constituidos por células conparedes celulares gruesas que aportan una granresistencia mecánica. A pesar de compartir la mismafunción, estos tejidos se diferencian por la estructura yla textura de sus paredes celulares, y por sulocalización en el cuerpo de la planta. En plantas decierto porte, sin embargo, la función de soporte se llevaa cabo por los tejidos vasculares.

El colénquima es un tejido vivo formado por un solotipo celular, la célula colenquimática. Se caracterizapor estar viva, por tener paredes engrosadas y por teneruna morfología elongada en la dirección del ejeprincipal. Presentan una gruesa pared celular primariacaracterizada por engrosamientos distribuidos demanera desigual, lo que confiere al tejido granresistencia a la tensión y a otros tipos de estrésmecánico. Se considera pared primaria puesto quepuede crecer en superficie, además de en grosor. Lascélulas colenquimáticas, al igual que las célulasparenquimáticas, son capaces de reanudar unaactividad meristemática gracias a que sus paredescelulares son primarias y no lignificadas, a pesar de sugrosor. Es posible encontrar formas celulares difícilesde clasificar como parenquimáticas o colenquimáticas,y esto es debido a la capacidad de desdiferenciaciónque tiene el colénquima. Aunque son células, vivasraramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es untejido transparente por lo que permite la fotosíntesis enlos órganos en los que se encuentra.

Es un tejido poco extendido en el cuerpo de lasplantas ya que generalmente no está presente en lasraíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco enestructuras con crecimiento secundario avanzado,donde es sustituido por el esclerénquima. Está presentecomo tejido de soporte en órganos en crecimiento denumerosas herbáceas y plantas leñosas, y en el tallo yhojas de plantas herbáceas maduras, incluyendoaquellas que tienen un crecimiento secundarioincipiente. Sirve de soporte durante el crecimiento detallos herbáceos, hojas y partes florales de lasdicotiledóneas. Está ausente en la mayoría de lasmonocotiledóneas. En los tallos y peciolos elcolénquima se sitúa en posiciones periféricas, donderealiza mejor su función, bien justo debajo de la

epidermis o separado de ella por una o dos capas decélulas parenquimáticas. Forma una especie de cilindrocontinuo o bien se organiza en bandas discontinuas.También existe un tipo de colénquima asociado a loshaces vasculares denominado colénquima fascicular,aunque no todos los autores lo reconocen como tal.

Las paredes celulares de las células colenquimáticastienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas,además de celulosa. Juntos confieren a este tejido suscaracterísticas de resistencia y flexibilidad.Precisamente estas características tisulares le han dadoel nombre al colénquima, que deriva de la palabragriega colla, que significa goma. Si a esto le sumamosque es un tejido vivo, y por tanto con capacidad paradesarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemosdecir que es el tejido de sostén por excelencia de losórganos que se están alargando, ya que tiene capacidadde adaptarse al crecimiento de cada estructura de laplanta.

Los distintos tipos de colénquima periférico secaracterizan por el engrosamiento de sus paredescelulares. Si la pared celular está engrosada de formadesigual pero no deja espacios intercelulares tenemosal colénquima angular, en el cual los engrosamientos sedan en los vértices de las células. Cuando losengrosamientos están en las paredes tangencialesexternas e internas tenemos al colénquima laminar. Siel engrosamiento de la pared deja espaciosintercelulares y tales engrosamientos están cerca dedichos espacios intercelulares, tenemos entonces alcolénquima lagunar, o bien si el engrosamiento esuniforme alrededor de la célula tenemos entonces alcolénquima anular. Sin embargo, existen ejemplos dedifícil clasificación y aparecen como formasintermedias.

El esclerénquima, a diferencia del colénquima,presenta dos tipos de células con pared celularengrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en lascélulas maduras. La palabra esclerénquima provienedel griego "Skléros" que significa duro, seco y áspero.Las células esclerenquimáticas maduras no contienenprotoplasma y son células muertas. Gracias a laestructura de sus paredes celulares el esclerénquimatiene una función muy importante en el soporte de los

Tejidos vegetales. Sostén. 6

órganos que han dejado de alargarse. Protegen laspartes más blandas de las plantas y más vulnerables aestiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso,aunque está distribuido por todo el cuerpo de lasplantas, ya sean estructuras con crecimiento primario osecundario, es más abundante en tallos y hojas que enraíces.

El tejido esclerenquimático es complejo. Los dostipos de células que lo componen se distinguenprincipalmente por su forma, su origen y sulocalización. Un tipo son las fibras, células alargadas yfusiformes, y el otro las esclereidas, que son célulasvariadas en su forma pero típicamente másisodiamétricas que las fibras. El origen de estos dostipos celulares no está claro pero se propone que lasfibras se originan por diferenciación de célulasmeristemáticas y las esclereidas a partir de célulascolenquimáticas o parenquimáticas que lignifican susparedes celulares.

Las fibras son células alargadas de extremospuntiagudos, con una pared celular secundaria más omenos gruesa con muchas capas y con un grado delignificación variable. Se sabe que la lignificación y ladiferenciación de las fibras en los tejidos vascularesestán influidos por las hormonas vegetales como lasauxinas y las giberelinas, que regulan la deposición delignina en la pared celular. La pared celular de la fibramadura puede ser tan gruesa que a veces ocupacompletamente el interior celular. La mayoría de lasfibras son células muertas en la madurez, aunque sehan encontrado elementos fibrosos vivos en el xilemade algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a latensión son de gran importancia económica y seempaquetan por lo general formando hebras queconstituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas

de algunas monocotiledóneas son comercialmenteimportantes en la manufactura de la ropa y otrostejidos.

Las fibras se clasifican según su posición topográficaen la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que seencuentran en el floema (fibras floemáticas), en lacorteza (fibras corticales), o bien rodeando hacesvasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares seencuentran en el xilema.

Las esclereidas muestran paredes secundarias muygruesas y lignificadas que a menudo estáninterrumpidas por unas patentes punteaduras. Susformas pueden ser isodiamétricas, estrelladas,ramificadas, etcétera. Están ampliamente distribuidasentre las angiospermas pero son más abundantes endicotiledóneas que en monocotiledóneas. Seencuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas,aisladas o formando capas. Clásicamente se clasificansegún su forma: astroesclereida, braquiesclereida,también llamada célula pétrea, macroesclereida,osteoesclereida y tricoesclereida.

Poco se sabe de la función completa de lasesclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener unafunción mecánica, se les atribuye una misión protectorapara paliar el efecto de los herbívoros o paradisuadirlos. Aunque se han propuesto otras funcionesmás específicas en las hojas tales como conducir agua ala epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz(actúan como fibras ópticas) incrementando los nivelesluminosos de las hojas. A menudo se originan tarde enla ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis decélulas parénquimáticas seguida de un crecimientointrusivo que las hace penetrar en los espaciosintercelulares del tejido donde se encuentran.



Órgano: tallo, colénquima angular.

Especie: hiedra (Hedera helix)

Técnica: corte en parafina teñidos con azul de metileno.


En este tipo de colénquima los engrosamientos de lapared celular se producen en el ángulo dondeconvergen varias células, de ahí la ausencia de espaciosintercelulares. Este tipo de engrosamientos se disponen

a modo de vigas que se orientan longitudinalmente enel órgano, lo que confiere al órgano donde se encuentrauna gran resistencia mecánica.


Órgano: tallo, colénquima laminar..

Especie: saúco (Sambucus nigra).

Técnica: orte en parafina teñidos con safranina / azul alcián.

En este tipo de colénquima los engrosamientos de lapared celular primaria se manifiestan en las paredestangenciales externa e interna, es decir, las paredesparalelas a la superficie del órgano. Aunque el

colénquima se encuentra principalmente en órganoscon crecimiento primario, en este caso se encuentra enun tallo con crecimiento secundario.




Órgano: tallo, colénquima lagunar.

Especie: euforbia (Heuphorbia helioscopia).

Técnica: corte en parafina teñido con azul alcián.

Se parece al colénquima angular ya que losengrosamientos de las paredes celulares primarias sonmayores en el lugar donde confluyen tres células. Sinembargo, dichos engrosamientos no obliteran

completamente el espacio intercelular por lo que sepueden observar espacios vacíos entre las paredescelulares de las células contiguas.



Órgano: tallo, colénquima anular.

Especie: malva (Malva sylvestris).

Técnica: corte en parafina teñidos con safranina / azul alcián.

Este tipo de colénquima se distingue del resto por serel único en donde los espesamientos de las paredescelulares son uniformes alrededor de la célula. Esto

hace que este tipo de colénquima presente espaciosintercelulares.


Órgano: tallo, fibras de esclerénquima.

Especie: maíz (Zea mays).

Técnica: corte en parafina teñido con safranina/azul alcián.

La clasificación de las fibras de esclerénquima sebasa en su localización ya que, debido a su similitudestructural, morfológicamente son difíciles dedistinguir. En el tallo de las monocotiledóneas lasfibras se encuentran debajo de la epidermis formando

dos o tres filas de células continuas y se denominanfibras corticales. Protegiendo al haz vascular están lasfibras perivasculares. También formando parte delxilema primario se pueden observar fibrasdenominadas xilares.



Órgano: hoja, astroesclereidas.

Especie: camelio (Camelia japonica).

Técnica: corte en un vibratomo teñido con safranina / azul alcián.

Como el resto de las esclereidas, las astroesclereidasse presentan por lo general individualmente. En laimagen de arriba aparecen dispersas entre las célulasdel parénquima clorofílico de una hoja. Con formas

estrelladas, presentan una pared celular secundariaextremadamente gruesa que deja un interior celularmuy angosto (ver imagen de la derecha).




Leroux O. 2012. Collenchyma: a versatile mechanical tissue

with dynamic cell walls. Annals of botany. 110: 10831098.


3. tejidos de sostén

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