2. modelos de ocupaciÓn

Máster en Áreas Protegidas, Recursos

Naturales y Biodiversidad

Facultad de Biología

Métodos en Biología de la Conservación

2. MODELOS DE OCUPACIÓN

Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo

Métodos en Biología de la Conservación – Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad

Tema 2. Modelos de ocupación

Guion y bibliografía

2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia

2.2. Tipos de modelos de ocupación

2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE

2.4. Diseño e interpretación de los modelos

2.5. Selección de modelos y model averaging

2.6. Ejemplos multi-season y multi-state

2.7. Modelos de ocupación en R: unmarked

• Burnham KP, Anderson DR. 2002. Model Selection and Multimodel Inference. 2ª ed. Springer, New York.

• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford.

• Kéry M, Royle AJ. 2016. Applied Hierarchical Modeling in Ecology. Volume 1. Elsevier, Amsterdam.

• MacKenzie DI, Nichols JD, Royle JA, Pollock KH, Bailey LL, Hines JE. 2006. Occupancy Estimation and Modeling - Inferring Patterns and Dynamics of Species Occurrence. Academic Press, New York.




• Se utilizan en numerosos tipos de estudios ecológicos.

• Tienen bajo coste.

• La presencia se puede detectar de múltiples formas, directa (observación de individuos, sonidos) o indirectamente (observación de restos, huellas, señales).

• El objetivo es estimar la probabilidad de ocupación (ψ ).

• Como la detección es imperfecta en la mayoría de los casos, la probabilidad de detección (p) es menor que 1. Si la detección fuera perfecta, p = 1.

Detectaday = 1

No detectada

y = 0

Especie presente. Probabilidad ψ

Especie presente, pero no detectada.Probabilidad ψ (1 – p)

Especie no presente. Probabilidad 1 - ψ

Datos (𝑦𝑖𝑗) Estado latente (𝑧𝑖)

0-1-0 1

1-0-* 1

*-1-1 1

0-0-0 0

0-0-0 1

State model: 𝑧𝑖 ~ Bernoulli(𝜓𝑖)

Observation model: 𝑦𝑖𝑗 ~ Bernoulli(𝑧𝑖 , 𝑝𝑖𝑗)

𝑧𝑖 es el verdadero estado de presencia o ausencia de la especie en el sitio 𝑖

𝑦𝑖 es la presencia o ausencia observada




Modelos jerárquicos de ocupación

Latente = “no observado”Se requiere replicación

Fuente: Kéry M. 2013. Introductionto N-mixture models. EURING Technical Meeting, Athens, GA.

* dato no disponible

(muestreo no realizado)

Historias de “encuentros”

Ejemplos:

La unidad de muestreo está ocupada y la especie es detectada en las visitas 2 y 4 (h1 = 0101). La unidad de muestreo está ocupada pero la especie no es detectada, o no está ocupada (h2 = 0000).




Visita (survey)

Año (season) 1

j = 1 j = 2 … j = k

h1 = 0101

Pr h2 = 0000 = 𝜓ෑ

𝑗=1

4

1 − 𝑝𝑗 + (1 − 𝜓)

pj puede ser variable

Pr h1 = 0101 = 𝜓 1 − 𝑝1 𝑝2 1 − 𝑝3 𝑝4

h2 = 0000




Historias de “encuentros”

Ejemplo:

2

1 2 … kVisita

Año 1

1 2 … k

h1 = 110 000 010

𝜓1𝑝1,1𝑝1,2 1 − 𝑝1,3

× 𝜓2ෑ

𝑗=1

3

1 − 𝑝2,𝑗 + 1 − 𝜓2

× 𝜓3 1 − 𝑝3,1 𝑝3,2 1 − 𝑝3,3

Pr h1 = 110 000 010 =

Población “cerrada”

Población “abierta”

Población “cerrada”




1. Modelos single-season

2. Modelos multi-season

Parámetros a estimar: ψ, p

Parámetros a estimar: ψ, p, γ, ε

Vacío

Ocupado Tiempo 1 Tiempo 2

Colonización (γ)

Extinción local (ε)

Persistencia(1 – ε)

Modelos multi-state

Modelos multi-season, multi-state

Ejemplo: h1 = 102

Estado 1: presencia Probabilidad 𝜓

Estado 2: reproducción Probabilidad 𝑅

Probabilidad de detectar la presencia 𝑝𝑗[𝑚]

Probabilidad de detectar la reproducción 𝛿𝑗

Ejemplo: h1 = 102 001 012




Parámetros a estimar: 𝜓, 𝑝𝑗[𝑚]

, 𝑅, 𝛿𝑗

Parámetros a estimar: 𝜓𝑡, 𝑝𝑡𝑗[𝑚]

, 𝑅𝑡, 𝛿𝑗 , 𝛾𝑡 , 휀𝑡

Parámetros a estimar: 𝜓𝑡[𝑚]

, 𝑝𝑡𝑗[𝑚]

, 𝑅𝑡[𝑚]

, 𝛿𝑡𝑗

𝑚: estado previo

Dependiendo del estado 𝑚

Asunciones de los modelos

1. La población es cerrada.2. No existen falsos positivos (aunque hay modelos que los consideran).3. Independencia de la ocurrencia y de la detectabilidad.4. Homogeneidad de la probabilidad de detección5. Asunciones paramétricas (distribución Bernoulli de los datos).

Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)

Suelen aplicarse sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).

Parámetro Ƹ𝑐 (c-hat)

Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos). Un valor de Ƹ𝑐 > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos). El valor de Ƹ𝑐 se aplica a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AICc, obtendremos valores de QAICc (quasi AIC).







Ejemplo:

Modelos de ocupación del “Mahoenui giantweta” (Deinacrida mahoenui) un ortóptero de la familia Anostostomatidae, endémico de Nueva Zelanda.

Características del muestreo: 72 parcelas circulares de 3 m de radio son visitadas 5 días distintos en marzo de 2004.

Covariable de sitio: ramoneo por cabras de Ulexeuropaeus (aporta protección ante depredadores y alimento). Dicho ramoneo favorece el follaje de U. europaeus.

Covariable de muestreo (visita): 3 observadores.

Deinacrida mahoenui © Amanda Haigh - New Zealand Department of Conservation, CC BY 4.0, Wikimedia Commons




Nombre para el proyecto

Nuevo proyecto o abrir proyecto existente

Abrir archivo de datos (“.pao”)

Importar datos desde Excel




Covariablesde muestro

Visitas por año

Covariablesde sitio

Covariablesde sitio

Covariablesde muestro




Tipo de modelo Diseño del

modelo

Nombre y parametrización

Nombre y parametrización

Diseño del modelo

GOF




Modelo nulo (ψ y p constantes)

ocupación

detección

𝜓 =𝑒0.475124

1 + 𝑒0.475124

𝑝 =𝑒−0.621831

1 + 𝑒−0.621831




Modelo con covariables

no ramoneado

𝜓 =𝑒−0.027318

1 + 𝑒−0.027318

𝜓 =𝑒−0.027318+1.235149

1 + 𝑒−0.027318+1.235149

ramoneado




Modelo con covariables para la detección

𝑝1 =𝑒−0.229701

1 + 𝑒−0.229701

día 1observador 3

día 1observador 1

día 1observador 2

𝑝1 =𝑒−0.229701−1.070017

1 + 𝑒−0.22970−1.070017

𝑝1 =𝑒−0.229701−0.343556

1 + 𝑒−0.229701−0.343556




Ranking de modelos

Los modelos con ∆AIC < 2.0 se

consideran modelos alternativos

Los pesos de Akaike wi pueden interpretarse como la

probabilidad de que el modelo i sea el mejor modelo




Model averaging

Modelo 𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑𝜓𝑢𝑛𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑 wi

psi(browsed), p(survey+obs) 0.7673 0.5060 0.6180

psi(browsed), p(survey) 0.7699 0.4932 0.2463

psi(.), p(survey) 0.6298 0.1254

psi(.), p(.) 0.6166 0.0103

ത𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑 =0.7673 × 0.6180 + 0.7699 × 0.2463 + 0.6298 × 0.1254 + 0.6166 × 0.0103

0.6180 + 0.2463 + 0.1254 + 0.0103

ത𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑 =σ 𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑(𝑖) × 𝑤𝑖

σ𝑤𝑖




Model averaging

Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)

Los GOF se suelen aplicar sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).

Parámetro Ƹ𝑐 (c-hat)

Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos).

Un valor de Ƹ𝑐 > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos).

Si el test de bondad de ajuste es significativo (P < 0.05) hay que utilizar el Ƹ𝑐calculado y aplicarlo a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AICc, obtendremos valores de QAICc (quasi AIC).







Modelos multi-season

Consideran más de una temporada (season), de muestreo, habitualmente varios años. Definimos dos nuevos parámetros:

• γt – colonización: probabilidad de que un sitio no ocupado en el año t esté ocupado en el año t + 1.

• εt – extinción local: probabilidad de que un sitio ocupado en el año t esté no ocupado en el año t + 1. [Persistencia = 1 – εt ].

Adaptado de: MacKenzie et al. 2006

Vacío

Ocupadoε1 ε2

γ1 γ2

1 γ1 1 γ2

1 ε1 1 ε2

ψ1

1 ψ1




Modelos multi-season

Dinámica:

Probabilidades de historias:

𝜓𝑡+1 = 𝜓𝑡 + 𝛾𝑡 1 − 𝜓𝑡 − 휀𝑡𝜓𝑡

𝜓1𝑝1,1𝑝1,2 1 − 𝑝1,3

× 1 − 휀1 ෑ

𝑗=1

3

1 − 𝑝2,𝑗 + 휀1

Pr h1 = 110 000 =

Pr h1 = 000 010 = 𝜓1 1 − 𝑝1,1 1 − 𝑝1,2 1 − 𝑝1,3 1 − 휀1 + 1 − 𝜓1 𝛾1

× 1 − 𝑝2,1 𝑝2,2 1 − 𝑝2,3

𝜆𝑡 =𝜓𝑡+1

𝜓𝑡

Parametrización alternativa

𝜓1𝑝1,1𝑝1,2 1 − 𝑝1,3

× 𝜓2ෑ

𝑗=1

3

1 − 𝑝2,𝑗 + 1 − 𝜓2




Ejemplo multi-season

Datos de ocupación de 55 territorios de búho moteado (Strix occidentalis caurina) en California. Estudio realizado durante 5 temporadas (años), en las que los territorios se visitaron en 8 ocasiones (surveys) por temporada.

Northern Spotted Owl© Bureau of Land Management, CC BY 2.0 – Wikimedia Commons

Diferentes tipos de parametrizaciones

Ocupación dependientede la ocupación previa; se estiman la colonización y

la extinción local

Ocupación independientede la ocupación previa; se estiman las ocupaciones

Ocupación dependiente de la ocupación previa; se

estiman las ocupaciones y uno de los otros dos

parámetros

𝜓𝑡+1 = 𝛾𝑡 = 1 − 휀𝑡

Ocupación dependiente de la ocupación previa; se

estiman las ocupaciones y uno de los otros dos

parámetros




Ejemplo multi-season (búho moteado)

Parámetros derivados (calculados a partir de los parámetros estimados):

Parametrización 1:

Parametrizaciones 2 y 3:

Parametrización 4

Probabilidades de ocupación a partir de 1998: ψ2-5

Tasas de cambio anual (lambda): λt

Probabilidades de extinción o colonización, respectivamente

Tasas de cambio anual (lambda): λt

¿Probabilidades de colonización?: 𝛾1−4Tasas de cambio anual (lambda): λt

𝜆𝑡 =𝜓𝑡+1

𝜓𝑡

𝜓𝑡+1 = 𝜓𝑡 + 𝛾𝑡 1 − 𝜓𝑡 − 휀𝑡𝜓𝑡

Proceso Markoviano

Proceso Markoviano

Proceso aleatorio

¿ ?




Ejemplo multi-season, multi-state (datos simulados)

Ocupación y reproducción de una especie considerando 50 territorios, visitados en 3 ocasiones durante 3 años. Los estados son: no ocupado (0), ocupado sin

reproducción (1), ocupado con reproducción (2). De esta forma, por ejemplo, 𝜓 0

denota la probabilidad de ocupación de un territorio en el año t + 1 dado que no

estaba ocupado en el año t, y 𝑅 2 denota la probabilidad de reproducción de un territorio en el año t + 1 dado que estaba ocupado con reproducción en el año t.

De esta forma, es posible establecer una matriz de transición (proceso Markoviano), mediante la que se definen las diferentes probabilidades de cambio de estado de los territorios entre el año t (columnas) y el año t + 1 (filas).

A =

1 − 𝜓 0 1 − 𝜓 1 1 − 𝜓 2

𝜓 0 1 − 𝑅 0 𝜓 1 1 − 𝑅 1 𝜓 2 1 − 𝑅 2

𝜓 0 𝑅 0 𝜓 1 𝑅 1 𝜓 2 𝑅 2

Prob. de que un territorio ocupado sin reproducción (t) siga ocupado

con reproducción (t + 1)




Ejemplo multi-season, multi-state (datos simulados)

A =0.6323 0.3365 0.16910.2132 0.1678 0.00000.1545 0.4957 0.8309

Pro

bab

ilid

ad d

e o

cup

ació

n

No ocupado Ocupado sin reproducción

Ocupado con reproducción

Estado previo del territorio

Matriz de transiciones

Prob. de que un territorio vacío (t)

sea colonizado con reproducción

(t + 1)

Prob. de que un territorio con

reproducción (t) sea abandonado (t + 1)

Representación de probabilidades




R unmarked

install.packages("unmarked")

library(unmarked)

read.table("weta.dat") -> weta

wetaOc <- unmarkedFrameOccu( weta[,1:5] )

siteCovs(wetaOc) <- data.frame(browsed = weta[,6])

obsCovs(wetaOc) <- data.frame(observer = c(t(weta[,7:11])))

occu(~ 1 ~ 1, wetaOc) -> m1

summary(m1)

…




R unmarked

nso

territorios <- 1:55

años <- data.frame(matrix(rep(1997:2001, each=55), 55, 5))

años <- data.frame(lapply(años, as.factor))

visitas <- data.frame(matrix(rep(1:8, each=55), 55, 8*5))

visitas <- data.frame(lapply(visitas, as.factor))

nsoOc <- unmarkedMultFrame(y=nso,

obsCovs=list(visita=visitas),

yearlySiteCovs=list(año=años),

numPrimary=5)

colext(psiformula= ~ 1, gammaformula = ~ 1,

epsilonformula = ~ 1, pformula = ~ 1, data=nsoOc) -> m1m

Funciones R y datos

• PRESENCE software:

http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html

• Datos de la Práctica 2 (archivo MBC-Pr2.zip):

http://www.um.es/docencia/emc/MBC-Pr2.zip

• Archivo R (MBC.RData):http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData

• Documentación unmarked:https://cran.r-project.org/web/packages/unmarked/unmarked.pdf


Más… (http://webs.um.es/jfcalvo)

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