12. arqueas

Unidad 5 Diversidad del Mundo microbiano

Objetivos

ConocerLos microorganismos maacutes importantes y sus caracteriacutesticas

Las diferentes aplicaciones de la microbiologiacutea

Asimilar-Los microorganismos evolucionan los mutantes mejor adaptados a un medio son

seleccionados Frecuentemente esta evolucioacuten no supone una alteracioacuten de las capacidades de los microorganismos pero permite clasificarlos filogeneacuteticamente

Comprender y discutir-La diversidad microbiana y su cambiante clasificacioacuten

UNIDAD V- Diversidad del Mundo microbianoTema 12- Las arqueas Caracteriacutesticas generales Grupos principales

Las arqueobacterias oacute arqueas (Archaea) constituyen uno de los 3 dominios en los que se dividen los seres vivos

caracteriacutesticas generales

Pared celular de las arqueasbull pueden tentildeirse tanto como Gram positivas como Gram negativasbull No tiene pared de peacuteptidoglicano (como las bacterias) celulosas (como las plantas)

o quiacutetina (como los hongos)-las que se tintildeen positivamente tienen frecuentemente una capa gruesa y homogeacutenea

-las que se tintildeen negativamente tienen frecuentemente una capa de proteiacutenas o glicoproteiacutenas

bull tiene diferencias quiacutemicas con las de otros procariotas

ndash no tiene aacutecido muraacutemicondash no tiene D-aminoaacutecidosndash resistente a la lisozima y a los antibioacuteticos β-

lactaacutemicosndash algunas contienen pseudomureina (poliacutemero similar

al peptidoglicano)ndash otros contienen otros polisacaacuteridos proteiacutenas y

glicoproteiacutenas


Liacutepidos de arqueasBacteriaseucariotas

bull los aacutecidos grasos se unen al glicerol a traveacutes de enlaces ester

Arqueasbull hidrocarburos de cadenas

ramificadas se unen al glicerol a traveacutes de enlaces eter

bull algunos tienen tretraeacuteteres de glicerol

membrana en bicapa

membrana en monocapa


Liacutepidos de arqueascaracteriacutesticas generales

bull pueden contener fosfoliacutepidos bull en estos el glicerol muestra quilaridad

bull emplean L-glicerol ademaacutes de su esteroisoacutemero D-glicerol como las bacterias

bull cromosomasndash generalmente maacutes pequentildeos que los cromosomas bacterianosndash algunos tienen histonas que se unen al ADN para formar estructuras como nucleosomasndash un cromosoma por ceacutelulandash cerrado circular y de doble hebra de ADN

bull tienen pocos plaacutesmidos

Geneacutetica y biologiacutea molecularcaracteriacutesticas generales

bull mRNAsndash pueden ser poligeacutenicosndash hay pocas evidencias de maduracioacuten

por corte y empalme ldquosplicingrdquo

bull promotores similares a los bacterianos

bull tRNAsndash contienen bases modificadas que no

se encuentran en tRNAs de eucariotas y bacterias

ndash el brazo TΨC del tRNA contiene pseudouridina en lugar de timina

ndash el tRNA iniciador es metionina-tRNA

bull ribosomasndash 70Sndash tamantildeo variable difieren tanto de los ribosomas bacterianos como de los de eucariotas

bull tienen dos factores de elongacioacuten similares a los de eucariotas

Complementario al codoacuten en mRNA

Lugar de unioacuten del aminoaacutecido

Metabolismobull se han observado organotrofos autoacutetrofos y fotoacutetrofosbull su metabolismo es relativamente poco conocidobull muchas propiedades se pueden inferir de sus genomas secuenciados


no tienen cadena respiratoriacadena respiratoriacadena respiratoria

Ciclo Krebs no funcionalCiclo Krebs funcionalCiclo Krebs funcional

piruvatorarracetil-CoA catalizado por la piruvato oxidoreductasa (en lugar de la piruvato deshidrogenasa)



no catalizan glucosa significativamente

emplean una ruta modificada de Entner-Doudoroff para catalizar glucosa


MetanoacutegenicosTermoacutefilosHaloacutefilos extremos

algunos usan glucoacutegeno como reserva


algunos fijan nitroacutegeno

rutas biosinteacuteticas similares a otros organismos



emplean glucolisis (Embden-Meyerhoff) inversa para gluconeogeacutenesis


Los productos intermediarios iniciales no estaacuten fosforilados

Metabolismo autoacutetrofo la fijacioacuten de CO2 se produce de maacutes de una maneracaracteriacutesticas generales

1 Ruta reductora del acetil-CoA empleado por metanogeacutenicas y la mayoriacutea de extremoacutefilas

2 Ciclo de Krebs reductorSe revierte con ATP y poder reductor ie Thermoproteus neutrophilus

Un carbono procede de la reduccioacuten de CO2 a grupo metilo El CO2 es fijado a metanofurano (MFR) reducido a formil-MFR

Otro carbono procede de la reduccioacuten de CO2 a CO mediante la CO deshidrogenasa (CODH

Los dos carbonos se combinan para dar lugar a un grupo acetilo La corrima (enzima que contiene cobamida) participa en la transferencia de grupos metilo

Grupos principalesGrupos principales

Claacutesicamente la arqueobacterias se dividen en 5 grupos de acuerdo bull con su capacidad de producir metano (arqueas metanogeacutenicas) de reducir azufre

(arqueas reductoras de azufre) de vivir en ambientes extremadamente salinos (arqueas haloacutefilas) o de metabolizar azufre S0

bull por no tener pared celularActualmente hay maacutes de 36 genomas de arqueobacterias secuenciados

Archaea (rRNA 16 S tree)

metanogeacutenicas

Muchos son termoacutefilos que metabolizan azufre

halobacterias

reductoras de sulfato

Archaeoglobales

Grupos principales

La uacuteltima clasificacioacuten del Manual Bergeyrsquos (mayo 2004) divide el dominio Archaea en dos Phyla Crenarchaeota y Euryarchaeota

Thermoproteales

sin pared

Hipertermoacutefilos

Grupos principales (Korarchaeota y Nanoarchaeota)

halobacteria

A estos dos Phyla hay que antildeadir otros dos recientemente descritosbullKorarchaeota tambieacuten llamado Xenarchaeota Es un grupo no cultivable conocido exclusivamente a partir de su secuencia 16S No se conoce ni su fisiologiacutea ni su relacioacuten con otros grupos Tambieacuten podriacutea ser que sobre su secuencia 16 S se hubiesen producido numerosas mutaciones poco frecuentesbullNanoarchaeota representado por hipertermoacutefilos simbiontes pequentildeiacutesimos Ej Nanoarchaeum equitans Su genoma se ha secuenciado

Cocultivo de Ignicoccus sp (verde) y Nanoarchaeum equitans (rojo) Tincioacuten fluorescente especiacutefica de la secuencia de rRNA de hebra simple (ss RNA) Micrografiacutea laacuteser confocal Barra 1 microm

Brochier et al BMC Evolutionary Biology 2005 536 Grupos principales (Korarchaeota y Nanoarchaeota)

Phylum Crenarchaeota

bull la mayoriacutea son termoacutefilos extremosbull algunos son acidoacutefilosbull Algunos llevan a cabo la oxidacioacuten de amonio (nitrificacioacuten)bull algunos son dependientes de azufre

ndash algunos lo usan como aceptor de electrones en la respiracioacuten anaerobiandash algunos lo usan como fuente de electrones (quimiolitotrofos)

bull casi todos son anaerobios estrictosbull Son habitantes comunes de los suelos y las raiacuteces de las plantas

Una sola clase - Thermoprotei

Oacuterdenes

bullcrecen en fuentes termales o suelos que contienen azufre

Grupos principales (Crenarchaeota)

bull incluye organotrofos y litotrofos (oxidante de azufre y oxidantes de hidroacutegeno)bull contiene 69 geacuteneros aproximadamente (los mejor estudiados son Sulfolobus y

Thermoproteus)bull Se han secuenciado 9 genomas al menos uno de cada orden Desulfurococcales (

Aeropyrum pernix K1) Sulfolobales (Sulfolobus acidocaldarius DSM 639 Sulfolobus solfataricus P2 Sulfolobus tokodaii str 7) y Thermoproteales (Pyrobaculum aerophilum str IM2)

Geacutenero Sulfolobus

bull esfeacutericas e irregularmente lobuladasndash pared celular con lipoproteiacutenas y

carbohidratos (no peacuteptidoglicano)

bull termoacidoacutefilas (70-80degC pH 2-3)bull metabolismo

ndash litotroacuteficos de azufre que emplean O2 oacute Fe+3 como aceptor de electrones

ndash organotrofos de azuacutecares y aminoaacutecidos

Geacutenero Thermoproteus

bull bacilo largo y delgado que puede doblarse y ramificarse

ndash pared celular con glicoproteiacutenas

bull Termoacidoacutefilas (70-97 degC pH 25-65)bull metabolismos anaeroacutebico

ndash litotroacuteficos de azufre e hidroacutegenondash organotrofos de azuacutecares y aminoaacutecidos

alcoholes y aacutecidos orgaacutenicos empleando azufre elemental como aceptor de electrones

bull Autoacutetrofos que emplean CO o CO2 como fuente de carbono


Phylum Euryarchaeotabull diversa bull se suele dividir informalmente en 5 grupos principales

ndash metanoacutegenosndash halobacteriasndash termoplasmasndash termoacutefilos extremos metabolizadores de S0

ndash reductores de sulfato

Grupos principales (Euryarchaeota)

metanogeacutenicas


halobacterias


Archaeoglobales sin pared

bull La capacidad de producir metano no se observa en bacterias

bull Implica numerosos cofactores uacutenicos (H4MPT MFR coenzima M coenzima F420 coenzima F430) que son identificados con fines taxonoacutemicos

bull La reduccioacuten terminal es catalizada por el sistema metil reductasa

bull La produccioacuten de metano genera ATP La siacutentesis de ATP podriacutea ser a partir del gradiente de protones generado en el uacuteltimo paso

Los metanoacutegenosMetanogeacutenesisen azul el carbono incorporado que va siendo reducido


Haacutebitats de los metanoacutegenosbull ambientes anaerobios ricos en materia orgaacutenica

ndash ej Rumen de los animalesndash ej digestores anaerobios de lodosndash ej en el interior de protozoos anaerobios

Importancia ecoloacutegica y praacutectica de los metanoacutegenosbull importantes en el tratamiento

de aguas residualesbull pueden producir cantidades

enormes de metanondash una vaca puede eructar entre

200 y 400 L de metano al diacuteandash se puede emplear como

combustible limpio y fuente de energiacutea

ndash es un gas de efecto invernadero y puede contribuir al calentamiento global

bull recientemente se ha comprobado que su contribucioacuten es muy importante

bull pueden oxidar hierrondash contribuyen significativamente

a la corrosioacuten de los oleoductos de hierro

Methanococcus

Planta de tratamiento de lodos residuales urbanos para la generacioacuten de metano


Vertedero con colector de metano

Grupos principales (Euryarchaeota) Esquema de produccioacuten de energiacuteas limpias con metano

Fuegos fatuos o ignus fatuus

Methanococcus janaschii coco lofoacutetrico (con numerosos flagelos que salen de un sitio) Methanosarcina barkeri coco lobulado sin flagelo Methanothermus fervidus bacilo corto sin flagelo Methanobacterium thermoautotrophicum bacilo elongado

Metanogeacutenesis en el rumen de los animales


Las halobacterias

bull no muy diversabull Haloacutefilos extremos

ndash requiere como miacutenimo 15 M NaClbull la pared se desintegra si

[NaCl] lt 15 Mndash crecimiento oacuteptimo entre 3-4 M

NaClbull aeroacutebico respiratorio

quimioheteroacutetrofo con complejos requisitos nutricionales

bull puede estropear las salmuera


Los termoplasmasbull no muy diversabull termoacidoacutefilosbull no tiene pared celular

Geacutenero Thermoplasma

bull termoacidoacutefilos 55-59deg C pH 1-2 ndash crece en las pilas de rechazos de las minas

de carboacuten en el que la pirita (SFe) se oxida a SO4H2 por accioacuten de bacterias quimiolitotrofas y convierte las pilas calientes y aacutecidas

bull estructura celularndash forma dependiente de la temperatura

bull 59 deg C ndash filamento irregularbull menor temperaturandash esfeacuterica

ndash puede ser moacutevil y flageladondash su membrana plasmaacutetica se ve fortalecida

por tetraeacuteteres de diglicerol lipopolisacaridos y glicoproteiacutenas

ndash estructuras similares a nucleosomas formadas por asociacioacuten del ADN con proteiacutenas similares a histonas

Geacutenero Picrophilus


bull cocos de tamantildeo irregular de 1 a 5 microm diaacutemetrondash grandes cavidades citoplaacutesmicas que no estaacuten

unidas a membranandash no tienen pared celularndash tienen una capa S en el exterior de la membrana

plasmaacutetica

bull termoacidoacutefilo 47 - 65degC (oacuteptimo 60 degC) y pH lt 35 (oacuteptimo 07)

bull aeroacutebico

Dos imaacutegenes de Thermoplasma

Picrophilus torridus

bull poco diversabull puede ser moacutevil con flagelosbull temperatura oacuteptima de crecimiento 88 - 100degCbull anaerobios estrictos reduce azufre a sulfurobull Los geacuteneros maacutes conocidos y cuyos genomas

se han secuenciado son Pyrococcus y Thermococcus

Grupos principales (Euryarchaeota) Thermococcus Pyrococcus

Reductores de sulfatoArchaeoglobus fulgidus bull Poco diverso

bull el geacutenero mejor estudiado es Archaeoglobusbull cocos irregulares

ndash la pared celular consiste en glicoproteiacutenas

bull termoacutefilos extremosndash oacuteptimo 83degCndash aislado de fuentes hidrotermales marinas

bull metabolismondash puede ser litotrofo (H2) o organotrofo (lactato o

glucosa)ndash emplea sulfato sulfito o tiosulfato como aceptor

de electronesndash posee coenzimas metanogeacutenicos

Archaeoglobus veneficus

Archaeoglobus

veneficus

Termoacutefilos extremos metabolizadores de S0

Buscando arqueas Aguas termales del parque nacional de Yellowstone

Octopus Spring Obsidian Pool


iquestDoacutende buscariacuteais vosotros arqueas

No hace falta irse tan lejos iexclEl suelo estaacute lleno

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