IntroducciónEl crecimiento exponencial de la población humana a raíz dela revolución industrial ha venido acompañado de una deman-da y decremento de los recursos naturales del planeta. Estaextracción de recursos por parte de la población humana seha dado a una tasa mayor a la que dichos recursos se rege-neran naturalmente, modificándose los componentes y ladinámica de los sistemas naturales. Así, se ha llegado a unpunto en el cual la permanencia de dichos sistemas naturalesestá fuertemente amenazada, por lo que la sociedad ha reco-nocido que se trata de una crisis ambiental (Meffe y Carroll,1997). Esta crisis no tiene precedentes, pues se ha documen-tado que el número de especies que actualmente se encuen-tran amenazadas de extinción, y la velocidad en que talesextinciones pueden ocurrir, rebasa por mucho la magnitud delas extinciones que han ocurrido en el pasado en nuestro pla-neta (Smith et al., 1993). Por lo tanto, una de las principaleslíneas de investigación, en el contexto de esta crisis ambien-tal, es tratar de establecer prioridades que permitan conser-var y mantener la mayor cantidad de elementos biológicosdentro de los sistemas naturales (Primack et al., 2001).

Todos los sistemas naturales tienen la propiedad de servariados; es decir, están compuestos de distintos elementosbiológicos que a su vez tienen distinta importancia en dichossistemas. A esta propiedad de los sistemas naturales se lellama diversidad biológica o biodiversidad (Solbrig, 2000), yse manifiesta a distintos niveles: dentro de las especies por lavariabilidad genética de sus poblaciones, en las comunidadesecológicas por la variedad de especies que las conforman y alnivel regional por la variedad de ecosistemas y paisajes quese presentan (Noss, 1990).

En el nivel de las comunidades ecológicas se debe cen-trar la atención en las especies, las cuales son el resultado de

los procesos evolutivos que se han vivido en el planeta y a suvez suelen ser el punto focal para el uso de los recursos natu-rales (Gaston, 1996). Por ejemplo, en el aprovechamientoforestal se seleccionan especies que son apreciadas por elhombre, por lo que éstas adquieren alto valor comercial y suspoblaciones naturales suelen ser explotadas. Así, el númerode individuos de estas especies disminuye, lo que lleva a lamodificación de la estructura de las comunidades ecológicas.Muchas veces, la disminución en la abundancia de las espe-cies a su vez modifica las relaciones funcionales de los ecosis-temas y desencadena cambios en procesos tales como la fija-ción de nitrógeno, la producción de oxígeno, la descomposi-ción de la materia orgánica, la retención de suelo y otros(Williams et al., 2002).

Ante esta crisis, en las últimas dos décadas ha surgidouna nueva disciplina llamada biología de la conservación, quetiene dos objetivos centrales: 1) investigar los efectos que lasactividades humanas tienen en los sistemas naturales, consi-derándose los diferentes niveles organizacionales, de los indi-viduos, especies, comunidades y ecosistemas; y 2) desarrollaraproximaciones prácticas que permitan prevenir la degrada-ción del hábitat y la pérdida de especies, restablecer ecosis-temas y reintroducir poblaciones de especies, así como gene-rar métodos sustentables de aprovechamiento de recursosnaturales (Primack et al., 2001). Esto implica que la biologíade la conservación interrelacione disciplinas biológicas talescomo la taxonomía, sistemática, ecología, genética y biogeo-grafía, con muchas otras como la sociología, economía, geo-grafía, ingeniería ambiental, agricultura, ingeniería forestal yotras que tienen que ver con el manejo de los recursos, porlo que es eminentemente una ciencia multidisciplinaria (Meffey Carroll, 1997; Primack et al., 2001).

Dado que la biología de la conservación surge en res-

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11CONOCIMIENTO SISTEMÁTICO PARA LA CONSERVACIÓN BIOLÓGICA

Claudia E. Moreno, Guillermo Gil, Gerardo Sánchez-Rojas,Alberto E. Rojas-Martínez

puesta a una crisis, las decisiones que se derivan de ellasuelen exigirse bajo severas presiones de tiempo, por loque no es posible planear investigaciones prolongadaspara sugerir caminos a seguir para la gestión ambiental.Por lo tanto, siempre existe el desafío de tomar decisionesrápidas pero con la mejor evidencia científica disponible,basada en métodos rigurosos (Sutherland, 1998).

En este trabajo nos abocamos a ejemplificar cómo elconocimiento generado por la sistemática puede ser utiliza-do en el marco de la biología de la conservación.Particularmente, es discutido un tema en el cual los méto-dos y conceptos de la sistemática se utilizan cada vez máscon el propósito de generar pautas para la conservación: laevaluación de la diversidad filogenética. Se utiliza un ejem-plo de México, el de los murciélagos que se distribuyen den-tro del estado de Hidalgo.

Diversidad filogenética ¿son iguales todas las especies? La diversidad de especies es una propiedad de las comuni-dades que integra dos valores: el número de especies quecoexisten, y el grado de diferenciación en la importanciaque cada una de esas especies tiene en la comunidad(Gaston, 1996). Desde el punto de vista de la dinámica delas comunidades, la importancia de las especies está dadapor su abundancia relativa o por su papel dentro de lacomunidad, como sucede con las especies ingeniero (Meffey Carroll, 1997). En el caso de la abundancia, ésta puedecuantificarse como: 1) el número de individuos, para aque-llos grupos biológicos como las aves o las plantas leñosas,en los cuales es fácil identificarlos y contarlos; 2) el porcen-taje de cobertura, para grupos con los que se puede esti-mar el área del sustrato que cubren, como las plantas her-báceas o los líquenes; 3) la biomasa, para grupos como losmicroartrópodos, que se pueden pesar; o 4) el porcentajede aparición, como en los insectos sociales, cuando sólo seconsidera en número de muestras en las cuales se detectóuna especie sin importar cuántos individuos ocurren.

Se asume que la abundancia de las especies refleja enel tiempo ecológico la importancia que tienen éstas dentrode la comunidad, sin considerar que cada una tiene una his-toria evolutiva única e irrepetible. Es posible imaginar

comunidades con el mismo número de especies y cadaespecie con la misma importancia ecológica, pero dichasespecies podrían ser resultados de procesos evolutivoscompletamente distintos (Fig. 1). ¿Cómo medir tal diversi-dad en historias evolutivas? ¿A favor de cuál especie ocomunidad se puede tomar preferencia para establecerprioridades de conservación?

Dado que la sistemática filogenética permite conocerlas relaciones de ancestros y descendientes, a través deesta disciplina es posible dar un valor diferencial a cada unade las especies con base en la importancia que tengan den-tro de una hipótesis de relación filogenética. Es decir, conmétodos sistemáticos podemos cuantificar la singularidadtaxonómica (distinctness) o grado de independencia en lahistoria evolutiva de un taxón particular.

Existen varios métodos para medir la diversidad bioló-gica que consideran información filogenética relevante parala conservación. Entre ellos pueden mencionarse los méto-dos basados en nodos, que dependen de la topología delos cladogramas, y los métodos basados en caracteres(Martín-Piera, 1997). En este trabajo se describen losmétodos basados en nodos siguiendo dos aproximaciones:la de Vane-Wright y colaboradores (1991) y la de May(1990), y posteriormente se tratan los métodos basados encaracteres de acuerdo con la propuesta de Faith (1992).

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Figura 1. Ejemplo de dos conjuntos herpetofaunísticos,ambos con seis especies, pero con diferente diversidad enfunción de su historia evolutiva. A) Cada especie repre-senta a un grupo filogenético distinto; B) Las dos espe-cies de cada renglón pertenecen al mismo grupo, por loque la diversidad filogenética es menor que en el primerconjunto.

Métodos basados en nodosEstos métodos, dependientes de la topología de los clado-gramas, se basan en una filogenia enraizada, y reflejan elorden de ramificación. De forma general, consideran a lasespecies que surgieron primero como de mayor prioridadpara la conservación, sin considerar la divergencia entreespecies. Es decir, dentro de la filogenia de un grupo, seconsidera que las especies ubicadas en las ramas termina-les de un cladograma tienen una historia más reciente quelas especies cuya rama se ubica cerca de la raíz o nodobasal del cladograma (Fig. 2). Estas especies basales pose-en estados de carácter que surgieron primero en el tiempoy son consideradas como antecesoras en el grupo de estu-dio. Dichas especies con caracteres primitivos contribuyencon una mayor proporción o contenido de información a ladiversidad total del cladograma, por lo que en el contextode la conservación biológica son más importantes (Fig. 2).

La propuesta de Vane-Wright y colaboradores (1991)consiste en dar un valor objetivo a la singularidad filogené-tica, llamado también peso táxico, como medida de la pro-porción con la cual cada taxón contribuye a la diversidadtotal del cladograma. El método consiste en calcular cuatrovalores a un cladograma (Fig. 3): I es el contenido de infor-mación filogenética de cada taxón, y se obtiene al contar acuántos grupos pertenece, o bien, cuántos nodos hay en la

historia de dicho taxón; Q indica los cocientes del total deinformación para el grupo dividido por cada valor parcial deI; W es el peso estandarizado de cada taxón terminal, el cualse calcula al dividir cada valor parcial de Q entre el menorde dichos valores; finalmente, P expresa el porcentaje deaportación de cada taxón a la diversidad total, o el porcen-taje de información. Cuanto menor es el número de nodos,es decir el número de eventos de cladogénesis y, por tanto,más primitivo es el taxón en una filogenia, mayor es su por-centaje de información P. Esta medida de singularidad filo-genética o peso táxico cumple dos condiciones esenciales:la equivalencia taxonómica (igual rango) se expresa con unvalor idéntico, pero la singularidad taxonómica varía gra-dualmente a lo largo del cladograma mostrando diferenciasentre las especies de acuerdo con su historia evolutiva.

Figura 2. Al utilizar un cladograma donde cada ramasean especies, es posible identificar cuál especie es másimportante para la conservación en función de su cerca-nía con el nodo basal, pues se asume que dicha especieevolucionó primero y es antecesora del grupo de estudio.

Figura 3. Cálculo del índice de singularidad taxonómi-ca o peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuer-do con el método de Vane-Wright y colaboradores(1991). I = contenido de información filogenética; W =peso estandarizado de cada taxón terminal; P = porcen-taje de información o peso táxico. Ver texto para explica-ción.

Figura 4. Cálculo del índice de singularidad taxonómicao peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuerdo conel método de May (1990) ). I = contenido de informaciónfilogenética; W = peso estandarizado de cada taxón ter-minal; P = porcentaje de información o peso táxico. Losnúmeros en el cladograma indican cuántas ramas se deri-van de cada nodo. Ver texto para explicación.

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Este método se ha aplicado exitosamente en el ámbitode la conservación. Por ejemplo, Posadas y colaboradores(2001) lo han utilizado, de la manera original y de formaestandarizada en función de la endemicidad, para estable-cer prioridades de conservación para regiones biogeográ-ficas en Sudamérica austral. En este análisis utilizaron comobase la información filogenética de arañas, coleópteros yplantas de la familia Asteraceae y dieron un valor a cadaregión de acuerdo con los taxones presentes y su singula-

ridad filogenética. Sin embargo, más adelante se discutiráuna crítica reciente a este método.

La segunda aproximación es la propuesta por May(1990), quien notó que el método de Vane-Wright y colabo-radores (1991) tiene la desventaja de que para obtener losvalores individuales de las especies sólo utiliza la topologíadel cladograma. Por tanto, taxones con rango equivalenteen dos topologías diferentes pueden generar un mismopeso táxico total, ya que no se toma en cuenta cuántas

Figura 5. Cladograma de los murciélagos del estado de Hidalgo y peso táxico de las especies. En cada nodo se seña-la con número la cantidad de ramas que soporta dicho nodo.

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ramas salen de cada nodo. El método de May consiste encalcular los siguientes parámetros (Fig. 4): I, que en estecaso se obtiene al contar cuántas ramas salen de un nodo,y al sumar estos valores para todos los nodos de los quesurge cada taxón; W, nuevamente una estandarización, peroque ahora se calcula al dividir el mayor de los valores par-ciales entre cada uno de los valores parciales; y finalmenteP, que expresa el porcentaje de información. Las diferenciasson mínimas entre ambos métodos y, de hecho, los resulta-dos son idénticos para cladogramas completamente resuel-tos. No obstante, el método de May es mucho mejor paracladogramas parcialmente resueltos, donde algunos nodostienen dos ramas pero otros tienen más de dos.

Para ejemplificar estas diferencias se calcularon los valo-res de singularidad filogenética para los murciélagos delestado de Hidalgo. Se construyó un cladograma de las espe-cies de quirópteros registradas para la entidad (Sánchez-Rojas y Moreno, 2003) con base en hipótesis filogenéticas yapublicadas (Wetterer et al., 2000; Liu et al., 2001; Jones etal., 2002; Guerrero et al., 2003). A partir del mismo, se cal-cularon las medidas propuestas por Vane-Wright y colabora-dores (1991) y May (1990) en forma de porcentajes deinformación filogenética (P), para poder compararlos (Fig.5). Debido a que la medida de Vane-Wright y colaboradoresno tiene en cuenta si las relaciones dentro de los cladosestán resueltas (dicotomías) o no (politomías), hay informa-ción que se pierde y las especies se diferencian menos. Unaespecie con todas sus relaciones filogenéticas resueltas yotra que tiene una o más sin resolver, pueden poseer elmismo peso táxico. Por ejemplo, Euderma phyllote tiene unvalor de 2.24 y posee una sola politomía de siete ramas ensu linaje, mientras Myotis volans tiene el mismo valor, perocontiene dos politomías (de siete y cuatro ramas), o sea queposee una mayor incertidumbre en sus relaciones filogenéti-cas y potencialmente puede pertenecer a mayor cantidad degrupos. En cambio, la fórmula de May sí distingue a estas dosespecies asignándoles valores diferentes, siendo el menorpara aquella especie con mayor cantidad de ramas totales ensu(s) politomía(s), ya que si se resuelve(n) posiblementepertenezca a una mayor cantidad de grupos, o sea quehabría más nodos entre la raíz y la rama terminal. De estamanera se distinguen especies que con el primer método

tenían la misma importancia.Al diferenciar especies en estas situaciones, el peso

táxico de May crea más categorías de valores que el deVane-Wright y colaboradores. Por ejemplo, si se clasificanlas especies de mayor a menor singularidad taxonómica,habrá mayor cantidad de órdenes. En el caso de los mur-ciélagos de Hidalgo, con la medida de Vane-Wright y cola-boradores se obtienen 11 valores diferentes para todas lasespecies, o sea que hay 11 grupos de quirópteros, cadauno con un peso táxico, que se puede ordenar de mayor amenor o viceversa, para fijar prioridades de conservación.Por otro lado, con la medida de May se obtienen 17 valo-res distintos, es decir seis grupos o categorías de ordenmás (Cuadro 1). Al comparar estos dos ordenamientos,

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Cuadro 1Peso táxico (P) de los quirópteros del estado de Hidalgoy orden de prioridad para la conservación con base endicho peso táxico

Especies Vane-Wright et al. Orden May OrdenNatalus stramineus 5.6 1° 6.5 1°Mormoops megalophylla 3.73 2° 4.33 2°Antrozous pallidus 2.8 3° 2 6°Desmodus rotundus 2.8 3° 3.25 3°Diphylla ecaudata 2.8 3° 3.25 3°Eptesicus fuscus 2.8 3° 2 6°Pipistrellus hesperus 2.8 3° 2 6°Pteronotus davyi 2.8 3° 2.89 4°Pteronotus parnelli 2.8 3° 2.89 4°Pteronotus personatus 2.8 3° 2.89 4°Rhogeessa tumida 2.8 3° 2 6°Tadarida brasiliensis 2.8 3° 3.25 3°Euderma phyllote 2.24 4° 1.73 8°Myotis velifera 2.24 4° 1.53 10°Myotis volans 2.24 4° 1.53 10°Myotis yumanesis 2.24 4° 1.53 10°Carollia brevicauda 1.87 5° 2.17 5°Eumops glaucinus 1.87 5° 2.17 5°Eumops perotis 1.87 5° 2.17 5°Glossophaga leachii 1.87 5° 2.17 5°Glossophaga soricina 1.87 5° 2.17 5°Lasiurus borealis 1.87 5° 1.53 10°Lasiurus cinerus 1.87 5° 1.53 10°

Euderma phyllote y Myotis volans, que estaban ambas en4° lugar (en orden de mayor a menor), quedan en el 8° y10° lugar con esta nueva medida, respectivamente. Así,cada especie que en su linaje posee por lo menos una poli-tomía, se diferenció a través del valor asignado, de aquellasque no poseen ninguna o tienen menor número de ramasen ellas, aunque con el conocimiento filogenético actual(Fig. 5) pertenezcan a la misma cantidad de clados. Porejemplo, Pteronotus davyi, P. personatus, P. parnelli,Desmodus rotundus, Diphylla ecaudata, Eptesicus fuscus,Antrozous pallidus, Pipistrellus hesperus, Rhogeessa tumiday Tadarida brasiliensis, pertenecen todas a cuatro grupos

(los cuales pueden ser distintos); por lo tanto, con la fórmu-la de Vane-Wright y colaboradores, toman todas el mismovalor de 2.80. Si se aplica el cálculo de May, la especie quemayor número de ramas suma en sus politomías, es la quetoma el menor valor de este grupo. En este caso, E. fuscus,A. pallidus, P. hesperus y R. tumida, tienen todas un total desiete ramas y un valor de 2; las tres especies de Pteronotustienen tres ramas y un valor de 2.89 y, finalmente, el restode las especies no poseen politomías y toman un valor de3.25. De esta manera, especies que tenían un mismo valorde 2.80 y, en orden de mayor a menor peso táxico (o prio-ridad de conservación) se encontraban en 3° lugar, conesta segunda medida toman tres valores diferentes, 2, 2.89y 3.25, y ocupan el 6°, 4° y 3° lugar, respectivamente(Cuadro 1). Así, las especies en linajes sin politomías cam-bian de orden sólo si se agregan nuevas categorías devalores antes, pero en relación con la posición de las espe-cies, su orden no cambia.

En el ejemplo de los murciélagos de Hidalgo, con elvalor P de May (Cuadro 1), Natalus stramineus tuvo el valormás alto, o sea la mayor singularidad taxonómica y, portanto, puede considerarse de mayor importancia para laconservación a escala estatal para este grupo de estudio.Esto es reflejo de que es la única representante de la fami-lia Natalidae en Hidalgo. Le sigue Mormoops megalophylla,única especie del género y una de las cuatro de la familiaMormoopidae. Después se encuentran, con el mismo valor,los únicos dos Phyllostomidae hematófagos, Desmodusrotundus y Diphylla ecaudata, y uno de los cuatroMolossidae, Tadarida brasiliensis. Estas tres especies estánunidas a la base del clado correspondiente a su familia, osea que pueden interpretarse como las más primitivas deellas. Con los valores más bajos, o los de menor importan-cia para la conservación, se encuentran los murciélagos delgénero Artibeus. Estas especies pertenecen a la familiamejor representada en el estado, Phyllostomidae; además,se trata del segundo género con más especies. Esto esindicador de la baja singularidad que poseen, ya que hayvarios Artibeus y muchos filostómidos, por lo que la mayo-ría de los caracteres de cada una de estas especies severán repetidos numerosas veces dentro de estos grupos ysu eventual pérdida, si bien lamentable, sería la menos

continuación cuadro 1...

Especies Vane-Wright et al. Orden May Orden

Lasiurus ega 1.87 5° 1.53 10°Lasiurus intermedius 1.87 5° 1.53 10°Macrotus waterhousii 1.87 5° 2.17 5°Micronycteris megalotis 1.87 5° 2.17 5°Molossus ater 1.87 5° 2.17 5°Molossus rufus 1.87 5° 2.17 5°Myotis thysanodes 1.87 5° 1.37 11°Plecotus mexicanus 1.87 5° 1.53 10°Plecotus townsedii 1.87 5° 1.53 10°Anoura geoffroyi 1.6 6° 1.86 7°Choeronycteris mexicana 1.6 6° 1.86 7°Leptonycteris curasoae 1.6 6° 1.86 7°Leptonycteris nivalis 1.6 6° 1.86 7°Myotis californica 1.6 6° 1.24 13°Centurio senex 1.4 7° 1.62 9°Myotis keaysi 1.4 7° 1.13 15°Myotis nigricans 1.4 7° 1.13 15°Sturnira lilium 1.4 7° 1.62 9°Sturnira ludovicis 1.4 7° 1.62 9°Chiroderma salvini 1.12 8° 1.3 12°Chiroderma villosum 1.12 8° 1.3 12°Dermanura azteca 1.02 9° 1.18 14°Dermanura tolteca 1.02 9° 1.18 14°Artibeus aztecus 0.93 10° 1.08 16°Artibeus jamaicensis 0.93 10° 1.08 16°Artibeus toltecus 0.93 10° 1.08 16°Artibeus intermedius 0.86 11° 1 17°Artibeus lituratus 0.86 11° 1 17°

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grave. De esta manera, desde el punto de vista de la singu-laridad taxonómica, se ha obtenido una clasificación de laimportancia de los quirópteros de Hidalgo. Ésto no necesa-riamente refleja una prioridad en las políticas o medidas demanejo para la conservación, ya que las mismas debenfijarse de acuerdo con las amenazas de cada una de lasespecies. Por lo tanto, existen casos de alta importancia porsu peso táxico y baja prioridad de conservación, como el deDesmodus rotundus, una especie abundante e incluso favo-recida por la actividad ganadera humana. También es posi-ble el caso contrario, de baja singularidad taxonómica y altaprioridad, como Choeronycteris mexicana, que se encuentraamenazada en México (SEMARNAT, 2002).

Métodos basados en caracteresSe ha demostrado que cuando se tiene un gran número deespecies en una comunidad, el valor de la riqueza de espe-cies tiende a ser una expresión razonable de la riqueza decaracteres en que se manifiesta la variabilidad genética(Williams y Humphries, 1996; Fig. 6). Un carácter es cual-quier atributo o rasgo observable en un taxón, el cual per-mite distinguirlo de otro (Morrone, 2001). Con el uso decladogramas es posible estimar la biodiversidad a través dela riqueza de los caracteres que identifican a las especies.Se asume que todos los caracteres se originan en la espe-cie ancestral y persisten en todos los descendientes del lina-je y, además, que tanto el patrón de ramificación filogenéti-ca como la longitud de las ramas (el número de caracteresque representan novedades evolutivas en un linaje), propor-cionan una medición buena de la diversidad (Faith, 1996).

Con base en la longitud de las ramas que configuran uncladograma, Faith (1992, 1996) ha propuesto medir ladiversidad filogenética o PD (del inglés phylogenetic diver-sity) de un subgrupo de taxones como la suma de las lon-gitudes de las ramas que, a lo largo del árbol, los conectana todos a través del “camino más corto” (minimum span-ning path; Williams y Humphries, 1996). Si no se asume unarelación directa entre el número de cambios de carácter ode novedades evolutivas y el tiempo evolutivo, la riqueza decaracteres y, por lo tanto, la longitud de las ramas, no seríauna buena medida de la diversidad. Alternativamente, esposible aceptar que existe una relación entre el número de

cambios de carácter y el número de nodos en el cladogra-ma, por lo cual el patrón de ramificación podría ser máspredictivo que la longitud de las ramas. Por tanto, la medi-da más evidente de representatividad taxonómica es la lon-gitud del subárbol expandido (spanning subtree length ocladistic path length; Williams y Humphries, 1996). Estamedida expresa qué fracción, de la clasificación que estárepresentada en el cladograma, corresponde a un subgru-po de taxones (Williams y Humphries, 1996).

Estos métodos, llamados también de distancia o delongitud de ramas, suman la longitud de las ramas de uncladograma para derivar una diversidad filogenética parauna especie, que a su vez pretende representar la diversi-dad genética o divergencia entre especies (Faith, 1992).Bajo este enfoque, la diversidad filogenética puede calcu-larse fácilmente con el programa Conserve (Agapow yCrozier, 1998). Por ejemplo, Pérez-Losada y colaboradores(2002) han utilizado esta medida para asignar prioridadesde conservación a hábitats acuáticos con base en la infor-mación filogenética de cangrejos en Chile (Fig. 7).

Las medidas de diversidad filogenética pueden variardependiendo de la información disponible. Por ejemplo, sise carece de información filogenética y por consiguiente sedesconoce el patrón de divergencia evolutiva de las espe-cies, la clasificación taxonómica básica puede ser interpre-

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Figura 6. Relación entre el número de especies y elnúmero de caracteres o rasgos para las aves deInglaterra en cuadros de 10 x 10 kilómetros (modificadode Williams y Humphries, 1996).

tada en un marco de diversidad filogenética (Faith, 1996).Faith y colaboradores (2004) han postulado que este

método de diversidad filogenética (PD) integra de manerasencilla la filogenia, complementariedad y endemismo. Porello, criticaron fuertemente el uso erróneo de conceptos enel trabajo de Posadas y colaboradores (2001), quienesestablecieron regiones prioritarias para la conservación enSudamérica austral, para lo cual consideraron la filogenia(método de Vane-Wright et al., 1991), la complementarie-dad y la endemicidad. Sin embargo, su discusión se derivóde una definición de conceptos particular. Para Faith y cola-

boradores (2004), la comple-mentariedad de una especiehacia el grupo taxonómico en elcual se integra está dada por lalongitud adicional de las ramasdel cladograma que dicha espe-cie aporta, es decir, la gananciaen nuevos caracteres. Demanera similar, la endemicidadestá definida al nivel de carac-teres dentro de las especies.Por otro lado, la propuesta dePosadas y colaboradores(2001) se basó en conceptosmás clásicos de especies den-tro de áreas, pues definieron lacomplementariedad como elaporte en especies diferentesde una región a un conjuntoprevio de regiones selecciona-das, de acuerdo con el métodode Vane-Wright y colaboradores(1991). En este caso, la ende-micidad es también una propie-dad de una región que se midecomo el número o proporciónde especies exclusivas de unsitio (Posadas et al., 2004).Bajo esta definición, la informa-ción filogenética se ha conside-rado como aspecto relevante

en la selección de áreas para la conservación (Vane-Wrightet al., 1991; Martín-Piera, 1997; Ceballos, 1999; Rodrigueset al., 1999; Posadas et al., 2001; Gil y Carbó, 2004). Porotro lado, los conceptos derivados del método basado encaracteres (PD) han tenido todavía poca aplicación en elcontexto de la conservación biológica (Faith et al., 2004),probablemente debido a las particularidades de las defini-ciones que utiliza este método.

El aporte de la filogenia a la biología de la

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Figura 7. Valores del índice de diversidad filogenética (PD), calculados de acuerdocon el método de Faith (1992), para los cangrejos del género Aegla (Anomura,Aeglidae) de Chile, con base en su filogenia molecular (modificado de Pérez-Losadaet al., 2002).

conservaciónEn condiciones ideales, se abogaría por salvar a todas lasespecies, pero el mundo en el que vivimos dista mucho deser ideal. La amenaza de la extinción es cada día más pal-pable y los recursos parecen disminuir en proporción inver-sa. Por suerte, la biología de la conservación se robustececada vez más con los aportes conceptuales y metodológi-cos de varias disciplinas, entre ellas, la sistemática.

Actualmente, los métodos para evaluar la biodiversidadbasados en la filogenia han tenido gran importancia en elmarco de la biología de la conservación, y son especialmen-te útiles para un análisis preliminar de prioridades para laconservación y la detección de especies amenazadas, asícomo para identificar poblaciones o especies para las cua-les es necesario desarrollar investigación más detallada(Eldredge, 1992; Crandall et al., 2000). Sin embargo, toda-vía no está resuelto el reto de que la información derivadade la sistemática sea expresada en términos entendiblespara los tomadores de decisiones y que se reconozca elpapel vital que dicha información juega en el monitoreo dela crisis ambiental (Stiassny, 1992; Barrowclough, 1992;Janzen, 1996).

Literatura citadaAgapow, P.-M. y R. Crozier. 1998. Conserve 3.2.1. Disponible en:

http://www.bio.ic.ac.uk/Evolve/software/conserveBarrowclough, G. F, 1992. Systematics, biodiversity, and conservation

biology, pp. 121-143. En: N. Eldredge. (ed.). Systematics, ecology,and the biodiversity crisis. Columbia University Press, New York.

Ceballos, G. 1999. Áreas prioritarias para la conservación de los mamí-feros de México. Biodiversitas 27: 1-8.

Crandall, K. A., O. R. P. Bininda-Emonds, G. M. Mace, R. K. Wayne. 2000.Considering evolutionary processes in conservation biology.Trends in Ecology and Evolution 15: 290-295.

Eldredge, N. 1992. Systematics, ecology, and the biodiversity crisis.Columbia University Press, New York.

Faith, D. P. 1992. Conservation evaluation and phylogenetic diversity.Biological Conservation 61: 1-10.

Faith, D. P. 1996. Phylogenetic pattern and the quantification of orga-nismal biodiversity, pp. 45-58. En: D. L. Hawksworth (ed.).Biodiversity: measurement and estimation. Chapman and Hall. TheRoyal Society, London.

Faith, D. P., C. A. M. Reid y J. Hunter. 2004. Integrating phylogeneticdiversity, complementarity, and endemism for conservationassessment. Conservation Biology 18: 255-261.

Gaston, K. J. 1996. Species richness: measure and measurement, pp.77-113. En: K. J. Gaston (ed.). Biodiversity: a biology of numbersand difference. Blackwell Science, Oxford.

Gil y Carbó, G. 2004. La complementariedad de áreas protegidas conbase en la diversidad de mamíferos. Tesis de Maestría enRecursos Bióticos. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo,Pachuca.

Guerrero, J. A., E. de Luna y C. Sánchez-Hernández. 2003.Morphometrics in the quantification of character state identity forthe assessment of primary homology: an analysis of charactervariation of the genus Artibeus (Chiroptera: Phyllostomidae).Biological Journal of the Linnean Society 80: 45-55.

Janzen, D. H. 1996. On the importante of systematic biology in biodiver-sity development. Association of Systematics CollectionsNewsletter 24: 17-28.

Jones, K. E., A. Purvis, A. MacLarnon, O. R. P. Bininda-Emonds y N. B.Simmons. 2002. A phylogenetic supertree of the bats (Mammalia:Chiroptera). Biological Reviews 77: 223-259.

Liu, F.-G. R., M. M. Miyamoto, N. P. Freire, P. Q. Ong, M. R. Tennant, T. S.Young y K. F. Gugel. 2001. Molecular and morphological supertre-es for Eutherian (Placental) mammals. Science 291: 1786-1789.

Martín-Piera, F. 1997. Apuntes sobre biodiversidad y conservación deinsectos: dilemas, ficciones y ¿soluciones? Boletín de la SociedadEntomológica Aragonesa 20: 25-55.

May, R. M. 1990. Taxonomy as destiny. Nature 347: 129-130.Meffe, G. K. y C. R. Carroll. 1997. Principles of conservation biology.

Sinauer Associates, Sunderland.Morrone, J. J. 2001. Sistemática, biogeografía, evolución: los patrones de

la biodiversidad en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias,Universidad Nacional Autónoma de México, México.

Noss, R. F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchicalapproach. Conservation Biology 4: 355-364.

Pérez-Losada, M., C. G. Jara, G. Bond-Buckup y K. A. Crandall. 2002.Conservation phylogenetics of Chilean freshwater crabs Aegla(Anomura, Aeglidae): assigning priorities for aquatic habitat protec-tion. Biological Conservation 105: 345-353.

Posadas, P., D. R. Miranda Esquivel y J. V. Crisci. 2001. Using phylogeneticdiversity measures to set priorities in conservation: an example fromsouthern South America. Conservation Biology 15: 1325-1334.

Posadas, P., D. R. Miranda-Esquivel y J. V. Crisci. 2004. On words, tests, andapplications: reply to Faith et al. Conservation Biology 18: 262-266.

Primack, R., R. Rozzi, P. Feinsinger, R. Dirzo y F. Massardo. 2001.Fundamentos de conservación biológica: perspectivas latinoamerica-nas. Fondo de Cultura Económica, México.

Rodrigues, A. S. L., R. Tratt, B. D. Wheeler y K. J. Gaston. 1999. The perfor-mance of existing networks of conservation areas in representingbiodiversity. Proceedings of the Royal Society of London 266: 1453-1460.

Sánchez-Rojas, G. y C. E. Moreno. 2003. Diversidad de mamíferos del esta-

121

do de Hidalgo: ¿Qué tanto conocemos? Resúmenes del VI CongresoNacional de Mastozoología, Oaxaca, México.

SEMARNAT. 2002. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-221.Protección ambiental -Especies nativas de México de flora y faunasilvestres- Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusiónexclusión o cambio -Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de laFederación (segunda sección), 6 de marzo de 2002, pp. 1-86.

Solbrig, O. T. 2000. The theory and practice of the science of biodiversity:a personal assessment, pp. 107-117. En: M. Kato (ed.). The biologyof biodiversity. Springer-Verlag, Tokyo.

Smith, F. D. M., R. M. May, R. Pellew, T. H. Johnson y K. R. Walter. 1993. Howmuch do we know about the current extinction rate? Trends inEcology and Evolution 8: 375-378.

Stiassny, M. L. J. 1992. Phylogenetic analysis and the role of systematicsin the biodiversity crisis, pp. 109-120. En: N. Eldredge (ed.).Systematics, ecology, and the biodiversity crisis. ColumbiaUniversity Press, New York.

Sutherland, W. J. (ed.). 1998. Conservation science and action.

Blackwell Science, Oxford.Vane-Wright, R. I., C. J. Humphries y P. H. Williams. 1991. What to pro-

tect? - Systematics and the agony of choice. BiologicalConservation 55: 235-254.

Wetterer, A. L., M. V. Rockman y N. B. Simmons. 2000. Phylogeny ofPhyllostomid bats (Mammalia: Chiroptera): data from diverse mor-phological systems, sex chromosomes, and restriction sites.Bulletin of the American Museum of Natural History 248: 1-200.

Williams, P. H. y C. J. Humphries. 1996. Comparing character diversityamong biotas, pp. 54-76. En: K. J. Gaston (ed.). Biodiversity: a bio-logy of numbers and difference. Blackwell Science, Oxford.

Williams, B. K., J. D. Nichols y M. J. Conroy. 2002. Analysis and manage-ment of animal populations: modeling, estimation, and decisionmaking. Academic Press, San Diego.

122