1 ( aspectos estructurales de un bosque de cativo en …

COMITE EDITORIAL

DIEGO ALONSO RESTREPO MOLINA Director MATILDE JARAMILLO DE ARANGO

DARlO VALENCIA REAL HUBERTO GONZALEZ PEREZ

LUZ MARINA RESTREPO VELEZ

Pe riodicidad Semestral

Direcci oacuten postal Apartado 568 Medelliacuten ltColombia)

Forma de adqui sicioacuten Canje compra

Precio del ej empl a r $ 800 - USA $ 2

Formato 165 mm x 240 mm

Impresioacuten Impresos Caribe

Licencia Mini steri o de Gobierno 27564

1 ( ASPECTOS ESTRUCTURALES DE UN BOSQUE DE CATIVO EN LA REGION DEL BAJO ATRATO COLOMBIA

HUBERTO GONZALEZ P HERNAN DARlO GOMEZ T2

FRANCISCO JAVIER ARTEAGA C2

iexcl) RESUMEN

El planteamiento de sistemas de manejo de los bosques tropicales requiere del conocimiento tanshyto de la estructura actual como de la estimacioacuten racional de la respuesta probable del sistema a praacutecticas culturales que la modifiquen En este trabajo se hace un anaacutelisis de algunos de los paraacutemetros estructurales maacutes relevantes de una asociacioacuten vegetal conocida en Colombia con el nombre de catival Los aspectos que se analizan tienen que ver tanto con caractersticas estaacuteticas

Profesor Asoc iado Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agropeshycuarias Mede lliacuten Apartado 568

2 Ingeniero Forestal Universid ad Naciooal de rolornh ia Facult ad de C iencias Agropeshycuar ias Mede lliacuten

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Gonzeacutelez P G6mez T Arteaga C Aspados eslruclurales de un bosque de callvo

como dinaacutemicas de dos tipos de bosques sujetos a diferentesgrados de inundaci6n Los resultados muestran que las agrupaciones presentan difeshyrencias sustanciales tanto en teacuterminos de la estructura de diaacutemetros y de la diversidad florsshyticacomoenelgradodeimportanciayenelpatr6n de distribucioacuten espacial de la especie predomishynante (PrioriacopaiferaG) Ademaacutes las tasas de crecimiento difieren significativamente entre las dos comunidades siendo aproximadamente tres veces superiorenel cativalA2 queen el catival

Al

El estudio ademaacutes de proporcionar informashyci6n que permite alimentar planteamientos para el manejo de los cativales describe las aplicacioshynesdemetodologasparasuevaluaci6nyanaacutelisis

Palabrasclavecatival Prioria copaifera G diversidadfloriacutesticapatroacutenespacial esshytructura diameacutetrica crecimiento ordenashycioacutennatural

ABSTRACT

STRUCTURAL ASPECTS OF A CATNO FOshyRESTINTHEREGIONOF LOWATRATO COshyLOMBIA

Dealing wilh the management oftropical woods requires a knowledge ofboth their current strucshyture and the racional figuring of the likely resshyponses of the system to cultural practices modishyfyingit

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This work analizes some of the most relevant parameters of a plant asociation known in Coshylombia as the catival The aspects under study have to do with the dynamic and static characshyteristics oftwo types ofwoods submitted to diffeshyrent degrees of flooding The results indicate that the two groups show substantial differences not only in terms oftheir diameter structure and flower diversity but in the degree ofimportance and in the spatial distribution pattern ofthe preshydominant specie (Prioria copaifera G) as well Besides their growth rate differ significantly thus being that ofthe Catival A2 three times more superior to that of the Catival Al

The study besides providing information leashyding to feed plantings for handling the cativales describes the aplications of procedures for their evaluation and analysis

Key words catival orest Prioria copaishyfera G flower diversity spatial pattern dishyameter structure g rowth natural manageshymento

INTRODUCCION

En Colombia suele conocerse con el nombre geneacuterico de cashytivales a aquellas comunidades vegetales en las cuales la especie predominante es el cativo (Prioria copaifera Griseshybach) Estas comunidades han sido reportadas en varios paiacuteses latinoamericanos tales como Nicaragua Costa Rica Panamaacute y Colombia En Colombia de acuerdo con Linares (1988) los cativales se presentan al noroeste del paiacutes en las llanuras aluviales de los riacuteos Atrato Leoacuten y sus afluentes y llegaron a ocupar un aacuterea de aproximadamente 363000

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Gonzaacutelez P Goacutemez T Arteaga C

como dinaacutemicas de dos tipos de bosques sujetos a diferentes grados de inundaci6n Los resultados muestran que las agrupaciones presentan difeshyrencias sustanciales tanto en teacuterminos de la estructura de diaacutemetros y de la diversidad florlsshytiacuteca como en elgrado de importancia y en elpatr6n de distribucioacuten espacial de la especie predomishynante (PrioriacopaiferaG) Ademaacutes las tasas de crecimiento difieren siacutegnificativamente entre las dos comunidades siendo aproximadamente tres veces superioren el cativalA2 queen el catival

Al

El estudio ademaacutes de proporcionar informashycioacuten que permite alimentar planteamientos para el manejo de los cativales describe las aplicacioshynes de metodologlas para su evaluaci6ny anaacutelis is

Palabrasclavecatival Prioriacopaifera G diversidad floriacutesticapatroacuten espacial esshytructura diameacutetrica crecimiento ordenashycioacutennatural

ABSTRACT

STRUCTURAL ASPECTS OF A CATNO FOshyRESTIN THE REGIONOFLOWATRATO COshyLOMBIA

Dealing with the management oftropical woods requires a knowledge of both their current strucshyture and the racional figuring of the likely resshyponses of the system to cultural practices modishyfyingit

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Aspectos estrudurales de un bosque de catlvo

This work analizes some of the most relevant parameters of a plant asociation known in Coshylombia as the catival The aspects under study have to do with the dynamic and static characshyteristics oftwo types ofwoods submitted to diffeshyrent degrees of flooding The results indicate that the two groups show substantial differences not only in terms oftheir diameter structure and flower diversiacutety but in the degree of importance and in the spatial distribution pattern ofthe preshydominant specie (Prioria copaifera G) as well Besides their growth rate differ significantly thus being that ofthe CativalA

2three times more

superior to that of the Catival Al


Key words catival orest Prior ia copaishyfera G flower diversity spatial pattern dishyameter structure g rowth natural manageshymento

INTRODUCCION

En Colombia suele conocerse con el nombre geneacuterico de cashytivales a aquellas comunidades vegetales en las cuales la especie predominante es el cativo (Prioria copaifera Griseshybach) Estas comunidades han sido reportadas en varios paiacuteses latinoamericanos tales como Nicaragua Costa Rica Panamaacute y Colombia En Colombia de acuerdo con Linares (1988) los cativales se presentan al noroeste del paiacutes en las llanuras aluviales de los riacuteos Atrato Leoacuten y sus afluentes y llegaron a ocupar un aacuterea de aproximadamente 363 000

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Gonzltllez P o Goacutemez T Arteaga C

hectaacutereas distribuidas en varias zonas de vida y paisajes fisiograacuteficos

Los cativales pertenecen a ecosistemas muy particulares los cuales han evolucionado bajo la influencia de inundashyciones perioacutedicas de agua dulce de diferente intensidad y duracioacuten dando por resultado una masa relativamente homogeacutenea de especies arboacutereas de alta produccioacuten madeshyrera

Los productos madereros contenidos en eacutestas comunidashydes forestales vienen siendo objeto de una creciente demanda y por lo tanto los cativales han sido sometidos a una inmensa presioacuten tanto por empresas madereras como por una mucheshydumbre de personas desposeiacutedas de toda clase de recursos y que intentan colonizar estas tierras De esta manera el aacuterea cubierta por este tipo de comunidades vegetales ha sido reducida en forma dramaacutetica hasta el punto en el que no sola mente el estado colombiano sino tambieacuten los particulares empiezan a preocuparse por la repercusioacuten social y econoacutemica que puede resultar de la extincioacuten de estos ecosistemas

Habida cuenta de la pobreza de los paiacuteses del tercer mundo los bosques huacutemedos tropicales soacutelo podraacuten sobreshyvivir si la propia poblacioacuten ligada directamente a ellos considera que las tierras son maacutes valiosas cubiertas de bosque que taladas para aprovecharlas en alguna otra forma De acuerdo con Leslie (1987) la clave para convencer a la poblashycioacuten de que merece la pena preservar los bosques tropicales reside en su explotacioacuten industrial mediante una ordenacioacuten que permita un rendimiento constante De acuerdo con el anaacutelisis de este autor la ordenacioacuten natural de los bosques tropicales es preferible desde el punto de vista econoacutemico si ella es ecoloacutegicamente viable

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Aspectos eslrudumles de un bosque de calNo e

Con base en estas consideraciones la Universidad N acioshynal de Colombia inicioacute en 1987 una serie de investigaciones desde el punto de vista teacutecnico econoacutemico y social tales que permitan sentar las bases en una primera aproximacioacuten para la estructuracioacuten de planes para el manejo de los cati shyvales En este trabajo se presentan los resultados de algunos de los estudios realizados con el fin de determinar paraacutemetros silviacutecolas relevantes en la caracterizacioacuten de la estructura tanto estaacutetica como dinaacutemica de esta comunidades forestales Los principales paraacutemetros estructurales que se estudian son

1 la estructura diameacutetrica la cual hace referencia a la forma como el nuacutemero de individuos se presenta en cada una de las categoriacuteas de diaacutemetros y a la modelashycioacuten matemaacutetica de este fenoacutemeno

2 la diversidad floriacutestica concepto en el cual es necesario combinar el nuacutemero de especies presentes y su abunshydancia relativa

3 la organizacioacuten espacial o patroacuten espacial del cativo como la caracterizacioacuten de la forma de distribucioacuten de los individuos de la especie en el espacio

4 el crecimiento fenoacutemeno natural en todos los organisshymos vivos y que se manifiesta en variaciones de las cashyracteriacutesticas dimensionales de un ser vivo a traveacutes de su vida producto de tasas diferenciales en el anabolisshymo y catabolismo propios del individuo y que en este trabajo se intenta cuantificar

GENERALIDADES DE LA ASOCIACION CATIVAL

Los cativales como ecosistema pueden describirse de acuerdo con los planteamientos de Holdridge (1979) como ((Asociashycioacuten de suelo feacutertil sobre llanuras aluviales perioacutedicamente

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AspectOS estructurales de un bosque de catlvo

Con base en estas consideraciones la Universidad Nacioshynal de Colombia inicioacute en 1987 una serie de investigaciones desde el punto de vista teacutecnico econoacutemico y social tales que permitan sentar las bases en una primera aproximacioacuten para la estructuracioacuten de planes para el manejo de los catishyvales En este trabajo se presentan los resultados de algunos de los estudios realizados con el fin de determinar paraacutemetros silvicolas relevantes en la caracterizacioacuten de la estructura tanto estaacutetica como dinaacutemica de esta comunidades forestales Los principales paraacutemetros estructurales que se estudian son






Los cativales como ecosistema pueden describirse de acuerdo con los planteamientos de Holdridge (1979) como Asociashycioacuten de suelo feacutertil sobre llanuras aluviales perioacutedicamente

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Gonzaacutelez P Goacutemez T Arteaga C Aspect08 estrudura1e8 de un bo8QU8 de catlvo

inundadas por agua dulce en el piso basal tropical huacutemedo cuya vegetacioacuten primaria es un bosque donde domina el cativo (Prioria copaifera Grisebach)

Seguacuten Tosi citado por Escobar y Vaacutesquez (1987) los cativales se encuentran en el Darieacuten colombiano de acuerdo con el sistema de clasificacioacuten de Holdridge en las zonas de vida bosque huacutemedo tropical bosque muy huacutemedo premonshytano transicioacuten a bosque muy huacutemedo tropical y bosque muy huacutemedo tropical En eacutestas unidades la precipitacioacuten oscila entre los 2000 y 8000 mmantildeo y la biotemperatura media anual entre 24 y 28degC

La circulacioacuten genera l atmosfeacuterica en la regioacuten tropical se caracteriza por nuacutecleos de a lta presioacuten situados en a m bos troacutepicos y por u na zona de depresioacuten denominada zona de Convergencia In ter tropica l que estaacute situada entre los dos nuacutecleos de al ta presioacuten yque sigue el movimiento aparente del sol E l gradiente de presioacuten entre los n uacutecleos de alta presioacuten y la zona de Convergencia origina un fl ujo superficial de ai re desde los troacutepicos al ecuador Este fl ujo se desviacutea h acia la izquierda por el movimiento rotacional de la tierra y da origen a los vientos alisios que soplan del sector NE del hemisferi o norte y del sector SE del hemisferio sur El encuentro de estas dos masas de ai re ca liente origina la Liacutenea de Convergencia Intertropical de baja presioacuten y con caracteriacutesticas de tiempo lluvioso conformando en la cuenca baja del riacuteo Atrato un reacutegimen de precipitacioacuten con dos temporadas una lluviosa (abril a diciembre) y otra seca (enero a marzo) La humedad relativa oscila entre 65 y 90 Yen la eacutepoca seca los vientos son fuertes hasta huracanados

Las planicies y abanicos aluviales de los riacuteos Atrato y Leoacuten corresponden a unidades geoloacutegicas de la era cuaternaria periacuteodos Pleistoceno y Holoceno constituidas por una mezcla

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compleja de sedimentos marinos aluviales deltaacuteicos y lashycu stres relativamente recientes y generalmente inconsolishydados donde se alternan gravas arenas calizas y areniscas Los suelos debido a su escaso grado de evolucioacuten geneacutetica y a sus caracteriacutesticas pertenecen a los ordenes Inceptisoles y Entisoles y variacutean entre niveles de fertilidad muy bajo a medio (Linares 1988) De acuerdo con Marfn citado por Goacutemez (1990) las principales caracteriacutesticas edaacute ficas de la asociacioacuten son pH flu ctuante entre 45 y 60 saturacioacuten de bases cercana al 50 bases intercambiables mayores de 10 meq100 g de suelo el foacutesforo actuacutea como factor limitante con 48 ppm entre O y 5 cm 155 ppm entre 5 y 25 cm y 166 ppm a maacutes de 25 cm de profundidad En cuanto a las propiedades fiacutesicas la textura oscila entre liviana y moderadamente fina y el drenaje natural es pobre ma nifestaacutendose en una intensa gleyzacioacuten a traveacutes del perfil

La mayor parte de la asociacioacuten catival estaacute en una depresioacuten plano-coacutencava ocupada por tierras bajas perioacutedicashymente inundables tanto al oriente como al occidente de la zon a central de la planicie aluvial del riacuteo Atrato Seguacuten el Instituto Geograacutefico Agustiacuten Codazzi (IGAC) citado por Goacutemez (1990) en la llanura aluvial aparecen cuatro posiciones fisiograacuteficas bien definidas que caracterizan varios tipos de cativales de acuerdo con la duracioacuten de la inundacioacuten asiacute tipo de catival A si la duracioacuten es permanente tipo de catival Alo si la duracioacuten oscila entre 6 y 8 meses al antildeo tipo de catival Aiquest si la duracioacuten de la inundacioacuten oscila entre 3 y 6 meses al antildeo y tipo de catival A

3 si la duracioacuten de la inundacioacuten es

menor de tres meses al antildeo

Los bosques de cativo estaacuten formados por aproacuteximadashymente 60 especies arboacutereas 15 de las cuales representan el 95 del total de individuos y las cuales pertenecen a las fashymilias Fabaceae Caesalpinaceae Bombacaceae y Sterculia-

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GonzaacuteJez P Goacutemez T Arteaga C


Seguacuten Tosi citado por Escobar y Vaacutesquez (1987) los cativales se encuentran en el Darieacuten colombiano de acu~rdo con el sistema de clasificacioacuten de Holdridge en las zonas de vida bosque huacutemedo tropical bosque muy huacutemedo premonshytano transici~n a bosque muy huacutemedo tropical y bosque muy humedo tropIcal En eacutestas unidades la precipitacioacuten oscila en tre los 2000 y 8000 mmantildeo y la biotemperatura media anual entre 24 y 28degC

La circulacioacuten general a tmosfeacuterica en la regioacuten t ropica l se caracteriza por nuacutecleos de alta presioacuten situados en a m bos troacutepicos y por una zona de depresioacuten denominada zona de Convergencia Intertropical que estaacute situada entre los dos nuacutecleos de a lta presioacuten y que sigue el movimiento aparente del s 1 El gradiente de presioacuten entre los nuacutecleos de a lt n pre ioacuten y la zona de Convergencia origina un flujo superficial de a ire desde los troacutepicos a l ecuador Este flujo se desviacutea hacia la izquierda por el movimiento rotacional de la tierra y da origen a los vientos ali ios que soplan del sector NE del hemisfe rio norte y del sector SE del hemisferio sur E l encuentro de estas dos masas de aire caliente origina la Liacutenea de Convergencia Intemiddottropical de baja presioacuten y con caracteriacutesticas de tiempo llUVlOS0 conformando en la cuenca baja del riacuteo Atrato un reacutegimen de precipitacioacuten con dos temporadas una lluviosa (abril a diciembre) y otra seca (enero a marzo) La humedad relativa oscila entre 65 y90 yen la eacutepoca seca los vientos on fuertes hasta huracanados

Las planicies y abanicos aluviales de los riacuteos Atrato y Leoacuten corresponden a unidades geoloacutegicas de la era cuaternaria periacuteodos Pleistoceno y Holoceno constituidas por una mezcl~

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Aspectos eslrudun11e8 de un bosque de call1lo

compleja de sedimentos marinos aluviales deltaacuteicos y lashycustres relativamente recientes y generalmente inconsolishydados donde se alternan gravas arenas calizas y areniscas Los suelos debido a su escaso grado de evolucioacuten geneacutetica y a sus caracteriacutesticas pertenecen a los ordenes Inceptisoles y Entisoles y variacutean entre niveles de fertilidad muy bajo a medio (Linares 1988) De acuerdo con Mariacuten citado por Goacutemez (1990) las principales caracteriacutesticas edaacuteficas de la asociacioacuten son pH fluctuante entre 45 y 60 saturacioacuten de bases cercana al 50 bases intercambiables mayores de 10 meq100 g de suelo el foacutesforo actuacutea como factor limitante con 48 ppm entre O y 5 cm 155 ppm entre 5 y 25 cm y 16 6 ppm a maacutes de 25 cm de profundidad En cuanto a las propiedades fiacutesicas la textura oscila entre liviana y moderadamente fina y el drenaje natural es pobre manifestaacute ndose en una intensa gleyzacioacuten a traveacutes del perfil

La mayor parte de la asociacioacuten catival estaacute en una depresioacuten plano-coacutencava ocupada por tierras bajas perioacutedicashymente inundables tanto al oriente como al occidente de la zona central de la planicie aluvial del riacuteo Atrato Seguacuten el Instituto Geograacutefico Agustiacuten Codazzi (lGAC) citado por Goacutemez (1990) en la llanura aluvial aparecen cuatro posiciones fisiograacuteficas bien definidas que caracterizan varios tipos de cativales de acuerdo con la duracioacuten de la inundacioacuten asiacute tipo de catival Ao si la duracioacuten es permanente tipo de catival Al si la duracioacuten oscila entre 6 y 8 meses al antildeo tipo de catival ~ si la duracioacuten de la inundacioacuten oscila entre 3 y 6 meses al antildeo y tipo de catival A



Los bosques de cativo estaacuten formados por aproacuteximadashymente 60 especies arboacutereas 15 de las cuales representan el 95 del total de individuos y las cuales pertenecen a las fashymilias Fabaceae Caesalpinaceae Bombacaceae y Sterculiashy

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Gonzaacuteloz P bull Goacutemez T bull Arteaga C AspedM estructurales de un bo9QU8 de call1lo

ceae El cativo sobresale sobre todas las demaacutes especies tanto en abundancia como en dominancia relativa especialmente en el tipo de catival Al en donde estos paraacutemetros alcanzan valores promedios hasta del 88 y 92 respectivamente Escobar y Vaacutesquez (1987) Otras especies arboacutereas asociadas con el cativo y de gran importancia econoacutenuacuteca son guumlino (Carapa guianensis) nuaacutenamo (Virola sp) y olleto (Lecyth is sp) La biomasa viva total del catival alcanza 1189 tonha cifra que lo coloca entre los ecosistemas boscosos de maacutes alta productividad bioloacutegica en el mundo tropical y el volumen maderable en pie es de aproximadamente 547 m3ha (Golley 1969) El aacuterea basal para individuos mayores de 10 cm de diaacutemetro normal llega a alcanzar cifras superiores a los 60 m 2f ha (Linares 1988)

Existe en el ecosistema una gran variedad de fauna asoshyciada con algunas especies en viacutea de extincioacuten como la danta (Tapirus bairdii) el jaguar (Pantera anca) el manatiacute (Trinshychechus manaius) el ocelote (Felis pardalis) y el pa uj il (Crax rubra) entre otras

METODOLOGIA y RESULTADOS

ara la realizacioacuten de este estudio se establecieron parshycelas permanentes en manchas de bosque primario de dos tipos de cativales Al y~ ubicados en la vereda La Balsa coshyrregimiento La Honda municipio de Riacuteo Sucio departamento del Chocoacute Colombia Se levantaron tres parcelas (1 2 y 3) en el catival Al ocupando en total un aacuterea de 26 hectaacutereas y dos parcelas (4 y 5 ) en el catival ~ las cuales cubren un aacuterea de 18 hectaacutereas

Para el levantamiento de las parcelas se siguioacute la metodoshylogiacutea propuesta por John y Tschinkel (1971) para lo cual las

Rell Fae Nal Agr MedaHln Vol 44 Nos 1 y 2 p3middot SO1991

parcelas de 50 m de ancho y 160 a 200 m de largo se dividieron en fajas de 2000 m2 en las cuales se identificaron aacuterboles centrales y se marcaron identificaron y midieron los diaacutemeshytros a la altura del pecho de todos los individuos de DAP~ 10 cm Para la identificacioacuten botaacutenica de los aacuterboles se dispuso de reconocedores de campo y del estudio taxonoacutemico realizado por Echavarriacutea y Varoacuten (1988)

Los diaacutemetros de los aacuterboles marcados han sido medidos en dos oportunidades marzo de 1987 y marzo de 1989

Para el estudio de la distribucioacuten espacial del cativo se leshyvantaron transectos al interior de las parcelas permanentes los cuales fueron divididos en subparcelas de 10 m x 10 m En el catival Al se levantaron un total de 104 subparcelas correspondientes a seis transectos En el catival ~ se levanshytaron 36 subparcelas correspondientes a dos transectos

DIVERSIDAD FLORISTlCA

La mayoriacutea de las comunidades ecoloacutegicas contienen gran nuacutemero de especies de organismos y la frecuencia con que cada una de ellas se presenta puede variar significativashymente desde especies muy comunes hasta muy raras La diversidad de una agrupacioacuten como se ha tratado de definir es un estadiacutestico en el cual se combina el nuacutemero de especies y la uniformidad de sus frecuencias Se dice que una agrushypacioacuten tiene alta diversidad cuando estaacute conformada por gran nuacutemero de especies las cuales se presentan regularmente en cantidad uniforme Por el contrario la diversidad es baja cuando las especies son pocas y su presencia no es regushylarmente uniforme en cantidad Asiacute puesto que la diversidad depende de dos propiedades independientes de una agrushypacioacuten la ~mbiguumledad es inevitable

De acuerdo con Magurran (1988) la diversidad se puede ver como un indicador del bienestar de un ecosistema En este sentido la Organizacioacuten de las Naciones Unidas para la

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Gonzaacutelez P Goacutemez T Artaaga C

ceae El cativo sobresale sobre todas las demaacutes especies tanto en abundancia como en dominancia relativa especialmente en el tipo de catival Al en donde estos paraacutemetros alcanzan valores promedios hasta del 88 y 92 respectivamente Escobar y Vaacutesquez (1987) Otras especies arboacutereas asociadas con el cativo y de gran importancia econoacutemica son guumlino (Carapa guianensis) nuaacutenamo (Virola sp) y olleto (Lecythis sp) La biomasa viva total del catival a lcanza 1189 tonha cifra que lo coloca entre los ecosistemas boscosos de maacutes alta productividad bioloacutegica en el mundo tropical y el volumen maderable en pie es de aproximadamente 547 m3ha (Golley 1969) El aacuterea basal para individuos mayores de 10 cm de diaacutemetro normal llega a alcanzar cifra s superiores a los 60 m2j ha (Linares 1988)

Existe en el ecosi tema una gra n variedad de fauna asoshyciada con algunas especies en viacutea de extincioacuten como la danta (Tapirus bairdii) el jaguar (Pa ntera onca) el manatiacute (Trin shychechus manalus) el ocelote (Felis pardalis) y el pauj il (Crax rubra) entre otras


Para la rea lizacioacuten d este estudio se establecieron parshycelas permanentes en manchas de bosque primario de dos tipos de cativales Al y ~ u bicados en la vereda La Balsa coshyrregimiento La Honda municipio d Riacuteo Sucio departamento del Chocoacute Colombia Se levantaron tres par celas (12 Y3) en el catival Al ocupando en total un aacute rea de 26 hectaacutereas y dos parcelas (4 y 5) en el catival~ las cuales cubren un aacuterea de 18 hectaacute reas


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Aspedol eslruduraJes ele u~ bo8QU8 ele callvo



Para el estudio de la distribucioacuten espacial del cativo se leshyvantaron transectos al interior de las parcelas permanentes los cuales fueron divididos en subparcelas de 10 m x 10 m En el catival A se levantaron un total de 104 subparcelas correspondie~tes a seis transectos En el catival ~ se levanshytaron 36 subparcelas correspondientes a dos transectos




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GonzAlez P GOmez T Arteaga e

Educacioacuten la Ciencia y la Cultura (UNESCO) (1980) plantea que consideraciones termodinaacutemicas llevan a la hipoacutetesis de que los suelos climaacutecicos de ambiente tropical huacutemedo deshypauperados en nutrientes con elevada entropiacutea deberiacutean sustentar poblaciones con entropiacutea baja a fin de mantener la estabilidad global del sistema

iexclNDICES DE DIVERSIDAD FLORISTlCA

La mayoriacutea de los iacutendices de diversidad floriacutestica se han dishysentildeado con base en modelos matemaacuteticos que describen la disshytribucioacuten de la abundancia de las especies En este sentido los patrones de distribucioacuten muestran que en las grandes comushynidades ricas en especies eacutesta es usualmente logariacutetmica mientras que a las comunidades pobres en especies corresshyponde una serie geomeacutetrica Algunos iacutendices de diversidad aplic(ldos para el estudio de la diversidad de los cativales son

1 serie Logariacutetmica de acuerdo con Magurran (988) esta serie estaacute conformada por los teacuterminos

X X22 X33 xili xmm

en donde X representa la prediccioacuten del nuacutemero de es pecies con i individuos El valor de X se obtiene por solucioacuten iterativa de la ecuacioacuten

SIN = O-X)( X (- In O-X)))

siendo S el nuacutemero total de especies y N el nuacutemero total de individuos encontrados

Taylor (978) Kempton y Taylor (1974 1976) citados por Magurran (1988) estudiaron las propiedades de la serie logariacutetmica y proponen el iacutendice

a=Nl-X)X

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AspadOS estructurales da un bosque da catlvo

para el anaacutelisis de la diversidad de especies de una agrupacioacuten

2 iacutendice de Shannon (H) este iacutendice asume que los indishyviduos se muestrean aleatoriamente de una poblacioacuten infinitamente grande y que todas las especies estaacuten reshypresentadas en la muestra

H = - I Pi In Pi

siendo Pi la proporcioacuten de individuos de la especie i

De acuerdo con Fager (1972) citado por Toro (1989) el maacuteximo valor teoacuterico de H es ln(s) y el valor miacutenimo In (N(N-S))

Usualmente H oscila entre 15 y 35 y solo rara vez soshybrepasa 45 (Margalef 1972) May (1975) citado por Magurran (1988) demuestra que si la distribucioacuten de abundancia de especies es logariacutetmica se necesitan 105

especies para que H sea mayor a 50

Seguacuten Whittaker (1972) citado por Magurran (1988) exp H representa el nuacutemero de especies con igual frecuencia que se requieren para obtener el valor de H dado por la muestra y puede utilizarse en reemplazo de H

La relacioacuten entre H y la diversidad maacutexima H max

=In S puede tomarse como una medida de uniformidad (E) Esta medida oscila entre 00 y 10 El valor maacuteximo (10) representa una situacioacuten en la cual todas las espeshycies son igualmente abundantes (Pielou 1964 citado por Magurran 1988)

Para el anaacutelisis de la diferencia en diversidad entre dos agrupaciones utilizando el iacutendice de Shannon H se

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J Gonzalez P Goacutemez T Aneaga e

Aspectos estructurales de 4f1 bosque de catlvo

Ed ucacioacuten la Ciencia y la Cultura (UNESCO) (1980) plantea que consideraciones termodinaacutemicas llevan a la hipoacutetesis de que los suelos c1imaacutecicos de ambiente tropical huacutemedo deshypauperados en nutrientes con elevada entropiacutea deberiacutean sustentar poblaciones con entropiacutea baja a fin de mantener la estabilidad global del sistema

INDICES DE DIVERSIDAD FLORISTlCA

La mayoriacutea de los iacutendices de diversidad floriacutestica se han dishysentildeado con base en modelos matemaacuteticos que describen la disshytribucioacuten de la abundancia de las especies En este sentido los patrones de distribucioacuten muestran que en las grandes comushynidades ricas en especies eacutesta es usualmente logariacutetmica mientras que a las comunidades pobres en especies corresshyponde una serie geomeacutetrica Algunos iacutendices de diversidad ap1ic~dos para el estudio de la diversidad de los cativales son


X X22 X33 bull xIi xmm

en donde Xl representa la prediccioacuten del nuacutemero de es pecies con i individuos El valor de X se obtiene por solucioacuten iterativa de la ecuacioacuten

SN =(1-X)( X (- In (1-Xraquo)



ex = N n-x) X

12 Rev Fae NaI Agr MedaHln VOl 44 Nos ly2 p3 501991

A



H = - L P 1 In p

1

siendo p la proporcioacuten de individuos de la especie i 1





La relacioacuten entre H y la diversidad maacutexima Hmax =In S puede tomarse como una medida de uniformidad (E) Esta medida oscila entre 00 y 10 El valor maacuteximo (10) representa una situacioacuten en la cual todas las espeshycies son igualmente abundantes (Pielou 1964 citado por Magurran 1988)


13Rev Fae Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 middot 50 1991

Gonlaacutelez P Goacutemez T Arteaga (

hace uso del estadiacutestico t para lo cual la varianza y los grados de libertad se calculan seguacuten Hutchson (1970) citado por Magurran (1988) asiacute

L P (In P)2 - (I P In P )2 s - 1 1 1 1 1

VAR H- + N 2N2

(VAR H + VAR H2P GL=

(VAR HylN + (VAR H2)21N2

3 iacutendice de Dominancia de Simpson (D) esta medida trata de evaluar la importancia de la frecuencia de las especies maacutes comunes de una agrupacioacuten Se basa en la hipoacutetesis de que la diversidad estaacute inversamente relashycionada con la probabilidad de que dos individuos tomados al azar pertenezcan a la misma especie De acuerdo con Magurran (1988) se calcula mediante la expresioacuten

1- D =1- L n (n -l)N (N-l)1 1

en la cual n indica el nuacutemero de individuos de la especie1

i D variacutea entre 00 y 10 El valor 10 indica la maacutexima dominancia (agrupacioacuten monoespeciacutefica)

4 Coeficiente de Mezcla (CM) resulta de la relacioacuten entre el nuacutemero total de especies y el nuacutemero total de indivishyduos de una agrupacioacuten Mayo (1965) citado por Del Valle (1981) indica que eacuteste coeficiente mide la intenshysidad de mezcla entre las especies de la comunidad expresando el nuacutemero promedio de individuos por especie presentes en la agrupacioacuten Su expresioacuten matemaacutetica es

CM =SN

14 Rev Fac Nal Agr MedeUn Vol 44 Nos y 2 p 3 501991

Aspectos estructurales de un bo9(JJ8 de calNo

DIVERSIDAD DE LOS CATlVALES

Los iacutendices planteados fueron calculados de acuerdo con las observaciones de campo para cada uno de los dos tipos de cativales estudiados

En las Tabla s 1 y 2 se presentan los resultados obtenidos de abundancia y frecuencia relativa para cada una de las especies observadas tanto en el catival Al como en el catival ~ Con base en la informacioacuten se determinoacute el valor observado para los diferentes iacutendices tanto de diversidad como de domishynancia Los resultados se presentan en la Tabla 3

En este estudio la serie logariacutetmica resultoacute ser un buen descriptor matemaacutetico de la distribucioacuten de frecuencia de inshydividuos por especie Una prueba de bondad de ajuste (X2) no mostroacute diferencias significativas entre el nuacutemero de especies observadas y las predichas por este modelo

La marcada diferencia encontrada para el iacutendice estariacutea indicando una significativa diferencia de diversidad entre los cativales Al y ~

Esta misma diferencia se manifiesta en el iacutendice de Shanshynon Los resultados correspondientes permiten interpretar que el catival Al presenta una diversidad equivalente a la de una agrupacioacuten de un poco maacutes de dos especies con igual freshycuencia cada una mientras que para el catival ~ la agrushypacioacuten requeririacutea de unas 18 especies con abundancia unishyforme para alcanzar la equivalencia en teacuterminos de este iacutendice Ademaacutes para el nuacutemero de especies dado la diversidad es de aproximadamente 24 en el catival Al y de 77 en el catival ~ En unidades del iacutendice de Shannon

Rev Fac Na Agr MedeRln Vol 44 Nos 1 12 p3middot SO 1991 15

Gonzalel P Goacutemel 1 Aneaga (


L P (In P)2 - tI P In P )2 s - 1VAR H _ 1 i1 1

+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I

en la cual ni indica el nuacutemero de individuos de la especie i D variacutea entre 00 y 10 El valor 10 indica la maacutexima dominancia (agrupacioacuten monoespeciacutefica)

4 Coeficiente de Mezcla (CM) resulta de la relacioacuten entre el nuacutemero total de especies y el nuacutemero total de indivishyduos de una agrupacioacuten Mayo (965) citado por Del Valle (981) indica que eacuteste coeficiente mide la intenshysidad de mezcla entre las especies de la comunidad expres~ndo el nuacutemero promedio de individuos por especie presentes en la agrupacioacuten Su expresioacuten matemaacutetica es

CM =SIN

Rev Fac Nal Agr Medalln Vol 44 Nos 1 V 2 p 3 501991

DIVERSIDAD DE LOS CA TI VALES


En las Tablas 1 y 2 se presentan los resultados obtenidos de abundancia y frecuencia relativa para cada una de las especies observadas tanto en el catival Al como en el catival ~ Con base en la informacioacuten se determinoacute el valor observado para los diferentes iacutendices tanto de diversidad como de domishynancia Los resultados se presentan en la Tabla 3


La marcada diferencia encontrada para el iacutendice estariacutea indicando una significativa diferencia de diversidad entre los cativales Al y~

Esta misma diferencia se manifiesta en el iacutendice de Shanshynon Los resultados correspondientes permiten interpretar que el catival Al presenta una diversidad equivalente a la de una agrupacioacuten de un poco maacutes de dos especies con igual freshycuencia cada una mientras que para el catival A la agrushypacioacuten requeririacutea de unas 18 especies con abundancia unishyforme paramp alcanzar la equivalencia en teacuterminos de este iacutendice Ademaacutes para el nuacutemero de especies dado la diversidad es de aproximadamente 24 en el catival Al y de 77 en el catival A En unidades del iacutendice de Shannon

Rev Fac Nal Agr Medanln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 SO 1991 15 14

Gon zaacutelez P Goacutemez T Aneaga c Aspectos estruclurales de un bosque de catlvo

TABLA 1 Abundancia yfrecuencia relativa catival A1 TABLA 2 Abundancia y frecuencia relativa catival A2

No Nombre Frecuencia No Nombre No FrecuenciaNo Nombre CientfficoNombre Cienlffico Orden Comuacuten ArboleslHa RelativaOrden Comuacuten Artxgtleslha Relativa

1 Cativo Prioria copaifera 4035 08507 2 Pacoacute Grias cauifora 265 00558 1 Cativo Prioria copaifera 5722 01506 3 Bambudo Pterocarpus officinalis 112 00286 2 Guamo ngasp 4722 01247

3 Guerre Astrocarium standeyanum 4000 010574 Mangleduro Cynometra ongifolia 100 00211 4 Guarumo Cecropia sp 4000 010575 Hobo Spondias mombin 35 00074 5 Mangleduro Cynometra ongifoia 3444 009106 Virola Viroasp 31 00065 6 Guaseo Eschweiera sp 2222 00587

7 Guaseo Eschweilera sp 31 00065 7 Pacoacute Grias cauifora 2167 00555

8 Guarumo Cecropia sp 23 00048 8 Virola Viroasp 1278 00338

9 Salero Pachira acuatica 19 00040 9 Guumlino Carapa guianensis 889 00235 10 Olleto Lecythis tuyrana 15 00032 10 Castilla Castilla tunu 889 00235 11 Guaacutesimo 11 Cocuelo Couropita darienensis 833 00220

colorado Luehea seemannii 12 00025 12 Chagaraacute Trichilia guadrijuga 778 00206 12 Caracoli Anacardium excesum 08 00017 13 Caracoli Anacardium excesum 667 00176 13 Higueron Ficus insipida 08 00017 14 Bambudo Pterocarpus officinais 611 00161 14 Chagaraacute Trichilia guadrijuga 08 00017 15 Tapaliso Licania arborea 611 00161 15 Aserriacuten Pentacetra macrba 08 00017 16 Caim~o Chrysophyllum caimito 556 00147

17 Incive Lauraceae 500 0013216 Guamo ngasp 08 00017 18 Hobo Spondias mombin 500 0013217 Cocuelo Couropita darienensis 04 00008 19 Carbonero Licaniasp 444 0012018 Tamarindo Uribea tamarindoides 04 00008 20 Punula Quararibea sp 389 0010019 Canime Copaifera panamensis 04 00008 21 Vara santa Triparix sp 338 00088

20 Caimito Chrysophyllum caimito 04 00008 22 Caidita Lauraceae 278 00078

21 Jagua Genipa americana 04 00008 23 Cansa 22 Guerre Astrocarium standeyanum 04 00008 muchacho Oxandra panamensis 222 00059 23 Castilla Castilla tunu 04 00008 24 Guaacutesimo

colorado Luehea seemannii 222 00059 S=23 nlha=4746 SUM Pi =10 25 Hueso Oidimopanax sp 222 00059

26 Cargadero Mamea anomaa 167 00044 27 Guaraguo Coccba coronato 111 00029s nuacutemero de especies 28 Lechero Brosimun ulie 111 00029rVha nuacutemero promedio de aacutertxgtles por heclaacuterea 29 Ficus Ficussp 111 00029Pi proporcioacuten del nuacutemero total de individuos por especie respecto al nuacutemero total

de individuos 30 Ceibabonga Ceibapentandra 111 00029

Continuacutea

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 middot 50 1991 Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3middot50 199116 17

Gonzalez P Goacutemez T Arteaga C AspecIos eslruClumles de uh bosque de callvo


No Orden

Nombre Comuacuten Nombre Cientrfico

No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten

Nombre Cienlffico No ArboleslHa

Frecuencia Relativa

1 Cativo Prioria copaifera 4035 08507 2 Pacoacute Griascauifora 265 00558 3 Bambudo Pterocarpus officinais 11 2 00286 4 Mangleduro Cynometra ongifolia 100 00211 5 Hobo Spondias mombin 35 00074 6 Virola Virolasp 31 00065 7 Guaseo Eschweilera sp 31 00065 8 Guarumo Cecropia sp 23 00048 9 Salero Pachira acuatica 19 00040 10 Olleto Lecythis tuyrana 15 00032 11 Guaacutesimo

colorado Luehea seemannii 12 00025 12 Caracoli Anacardium excesum 08 00017 13 Higueron Ficus insipida 08 00017 14 Chagaraacute Trichilia guadrijuga 08 00017 15 Aserriacuten Pentacletra macrba 08 00017 16 Guama ngasp 08 00017 17 Cocuelo Couropita darienensis 04 00008 18 Tamarindo Uribea tamarindoides 04 00008 19 Canime Copaifera panamensis 04 00008 20 Caimito Chrysophyllumcaimito 04 00008 21 Jagua Genipa americana 04 00008 22 Guerre Astrocariumstandeyanum 04 00008 23 Castilla Castilla tunu 04 00008

S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O

s nuacutemero de especies rVha nuacutemero promedio de aacuterboles porhectaacuterea Pi proporcioacuten del nuacutemero total de individuos por especie respecto al nuacutemero total

de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30

Cativo Guamo Guerre Guarumo Mangleduro Guaseo Pacoacute Virola Guumlino Castilla Cocuelo Chagaraacute Caracoli Bambudo Tapaliso Caimito Incive Hobo Carbonero Punula Vara santa Caidita Cansa muchacho Guaacutesimo colorado Hueso Cargadero Guaragua Lechero Ficus Ceibabonga

Prioria copaifera ngasp Astrocarium standleyanum Cecropia sp Cynometra longifolia Eschweilera sp Griacuteas cauliflora Virolasp Carapa guianensis Castilla tunu Couropita darienensis Trichilia guadrijuga Anacardium excelsum Pterocarpus officinalis Licania amorea Chrysophyllum caimito Lauraceae Spondias mombin Licaniasp Ouararibea sp Triparix sp Lauraceae

Oxandra panamensis

Luehea seemannii Didimopanaxsp Mamea anomaa Coccba coronato Brosimun utie Fiacutecussp Ceiba pentandra

5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea

Aev Fac NaJ Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 50 1991 Aev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 50 1991 16 17

Gonz8lez P Goacutemez T Arteaga e Asped09 eslructurales de un bo9QUe de call1lo

TABLA 2 Continuacioacuten

31 Madrontildeo Rheedia edulis 111 00029 32 Roble Tabebuia rosea 056 00015 33 Mora Miconia sp 056 00015 34 Canime Copaifera panamensis 056 00015 35 Yaya Unonopsis pittieri 056 00015 36 Borojosno Rubiaceae 056 00015 37 Jagua Genipa americana 056 00015 38 Cadillo Sloanea picapica 056 00015 39 Higuumlo Miconia sp 056 00015 40 Guayabillo Terminalia chiriquensis 056 00015 41 Pantano Hyeronima axiflora 056 00015 42 Mielquemada 056 00015 43 Truntago Vitex columbiensis 056 00015

S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10

(H) la diferencia entre los dos tipos de cativales es en teacuterminos estadiacutesticos altamente significativa lo que le da validez probabiliacutestica a las observaciones anteriores

Los valores encontrados para el iacutendice de Shannon son consistentes con los anaacutelisis teoacutericos hechos para su rango de distribucioacuten (Fager 1972 citado por Toro 1989 May 1975 citado por Magurran 1988) y con las observaciones hechas por otros autores (Margalef 1972 y May 1975 citados por Magushyrran 1988)

Otros estudios Saldarriaga (1985) Uhl y Murphy (1981) Knight (1975) citados por Toro (1989) reportan valores de este iacutendice superiores a 50 Aunque estos valores no dejan de ser extrantildeos la ausencia del anaacutelisis de distribucioacuten del nuacutemero de individuos por especie no permiten concluir en relacioacuten con su validez

18 Rev Fac Na Agr MedeUln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 501991

El iacutendice de dominancia de Simpson mostroacute diferencias en cuanto a la importancia del cativo en los dos tipos de cativales Asiacute mientras que en el catival Al resultoacute ser de aproximadashymente 73 en el catival Aiquest no alcanzoacute el 8 Este iacutendice lo mismo que el Coeficiente de Mezcla son consistentes con las medidas de diversidad calculadas y confirman las diferencias entre los dos tipos de cativales Los valores encontrados en dicho coeficiente son intermedios entre los extremos reportashydos para bosques tropicales naturales de 327 individuos por especie para manglares praacutecticamente puros y 35 individuos por especie para bosque mixto (Del Valle 1981)

TABLA 3lndices de diversidad y dominancia de los cativales

Catival A Catival A2

Area total muestreada A 260ha l 8ha

Nuacutemero de individuos N 123300 682

Nuacutemero de especies S 230000 43

Serie logariacutetmica X 099675 098527

a 4 O 2 O 3 10196

Indice de diversidad H 07456 289

de Shannon exp H 21078 180112

E 02378 07686

Indice de dominancia D 07279 00793

de Simpson

Coeficiente de Mezcla CM l54 116

I Tomada de G6mez (1990)

Rev Fac Na Agr MedaMln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 50 1991 19

Gonzaacutelez P Goacutemez T Arteaga c


31 Madrontildeo Rheedia edulis 111 00029 32 Roble Tabebuia rosea 056 00015 33 Mora Miconia sp 056 00015 34 Canime Copaifera panamensis 056 00015 35 Yaya Unonopsis pittieri 056 00015 36 Borojosrto Rubiaceae 056 00015 37 Jagua Genipa americana 056 00015 38 Cadillo Sloanea picapica 056 00015 39 Higuumlo Miconia sp 056 00015 40 Guayabillo Terminalia chiriacutequensis 056 00015 41 Pantano Hyeronima axiflora 056 00015 42 Mielquemada 056 00015 43 Truntago Vitex columbiensiacutes 056 00015

S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10


Los valores encontrados para el iacutendice de Shannon son consistentes con los anaacute lisis teoacutericos hechos para su rango de distribucioacuten (Fager 1972 citado por Toro 1989 May 1975 ci tado por Magurran 1988) y con las observaciones hechas por otros autores (Margalef 1972 y May 1975 citados por Magushyrran 1988 )

Otros estudios Salda rriaga (1985) Uhl y Murphy (1981) Knight (1975) citados por Toro (1989) reportan valores de este iacutendice superiores a 50 Aunque estos va lores no dejan de ser extrantildeos la ausencia del anaacute lisis de distribucioacuten del nuacutemero de individuos por especie no permiten concluir en relacioacuten con su validez

18 Rev Fac Na Agr MedellJn Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - SO1991

Aspados estructurales de un bosque de catlvo


TABLA 3lndices de diversidad y dominancia de los cativalesl

Catival Al Catival A2

Area total muestreada A 260ha 18ha




a 101964 deg2deg3 Indice de diversidad H 07456 289


E 02378 07686


de Simpson

Coeficiente de Mezcla CM 154 116


19Rev Fac Na Agr MedaHln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 50 1991

GonNlez P Goacutemez T Artoaga e

ORGANIZACION ESPACIAL

La forma como se distribuyen en el espacio los individuos de una especie se conoce con el teacutermino patroacuten espacial de la especie (Matteuci y Colma 1982) De acuerdo con este conshycepto las especies pueden tener patrones regulares aleatorios o agregados

Se dice que la organizacioacuten espacial de los individuos de una especie sigue un patroacuten aleatorio cuando cada punto del espacio considerado tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la especie en cuestioacuten En este caso la distribucioacuten del nuacutemero de individuos por unidad muestral sigue una serie de Poisson en la cual los paraacutemetros estadiacutestishycos media y varianza son de igual magnitud Un patroacuten agregado se da cuando los individuos se concentran anorshymalmel1te en algunas de las unidades muestrales caso en el cual la varianza es significativamente mayor que la media Por el contrario si los individuos se organizan maacutes uniformeshymente de lo que se espera por azar en las diferentes unidades muestrales se habla de patroacuten regular en cuyo caso la vashyrianza es significativamente menor que la media

Estudios exhaustivos realizados en bosques tropicales naturales han llegado a la conclusioacuten de que el patroacuten espacial de las especies no es del tipo aleatorio (Jack 1961)

CLASIFICACON DEL PATRON ESPACIAL DE UNA ESPECIE

La relacioacuten entre la varianza y la media (varianza relativa) ha sido utilizada para el estudio del patroacuten espacial de una espeCIe

Una relacioacuten mayor que la unidad indica una distribucioacuten contagiosa y una menor que la unidad una distribucioacuten binomial (Smith citado porJack 1961) Adicionalmente a este criterio se dispone de teacutecnicas estadiacutesticas que permiten

20 Aov Fac NaI Ariexcl Medallln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 501991

Aspados 61ItruduraJos de un bo9QU6 de cattvo

estudiar el ajuste de las observaciones del nuacutemero de indivishyduos por unidad muestral a funciones de distribucioacuten de proshybabilidades

La funcioacuten binomial negativa ha sido utilizada para desshycribir el comportamiento de eacutesta variable cuando se da el fenoacutemeno del gregarismo (Goacutemez 1984)

De acuerdo con la UNESCO (1980) la distribucioacuten esshypacial de los aacuterboles se puede estudiar utilizando ciertos criterios de presencia o ausencia en series de parcelas contishyguas Este meacutetodo conocido como de sucesiones continuas establece que la homogeneidad de la distribucioacuten de una especie se cuantifica mediante el nuacutemero de sucesiones contishynuas de parcelas adyacentes con presencia o ausencia de individuos de la especie Siacute el nuacutemero de parcelas en las cuales la especie estaacute presente se denota con m y ausencia con n entonces un patroacuten de distribucioacuten aleatorio dariacutea por resultado que el nuacutemero de sucesiones continuas U se disshytribuiriacutea con media

U = ( 2 mn (m + nraquo + 1 y varIanza

02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

De acuerdo con este meacutetodo la tendencia al gregarismo se manifiesta en observaciones de U demasiado bajas y la supershyhomogeneidad con valores de U demasiados altos en relacioacuten con los valores teoacutericos

En el caso de que el patroacuten de una especie sea de natushyraleza contagiosa se hace necesario considerar tanto la freshycuencia como el tamantildeo de los agregados En eacutestas circunsshytancias el tamantildeo de las unidades muestrales podraacuten ocultar la presencia de un patroacuten agregado particularmente si tales unidades muestrales son de mayor tamantildeo que el de los

Rov Fae Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 501991 21

Gonzaacutelez p Goacutemaz T Aneaga e


La forma como se distribuyen en el espacio los individuos de una especie se conoce con el teacutermino patroacuten espacial de la especie (Matteuci y Colma 1982) De acuerdo con este conshycepto las especies pueden tener patrones regulares a leatorios o agregados

Se dice que la organizacioacuten espacial de los individuos de una especie sigue un patroacuten aleatorio cuando cada punto del espacio considerado tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la especie en cuestioacuten En este caso la distribucioacuten del nuacutemero de individuos por unidad muestral sigue una serie de Poisson en la cual los paraacutemetros estadiacutestishycos media y varianza son de igual magnitud Un patroacuten agregado se da cuando los individuos se concentran anorshymalmente en algunas de las unidades muestrales caso en el cual la varianza es significativamente mayor que la media Por el contrario si los individuos se organizan maacutes uniformeshymente de lo que se espera por azar en las diferentes unidades muestrales se habla de patroacuten regular en cuyo caso la vashyrianza es significativamente menor que la media


CLASIFICACION DEL PA TRON ESPACIAL DE UNA ESPECIE

La relacioacuten entre la varianza y la media (varianza relativa) ha sido utilizada para el estudio del patroacuten espacial de una especie


Rev Fac Nal AQf Medallln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 501991

Aspados astruclurales da un bosque da catlvo j~0J estudiar el ajuste de las observaciones del nuacutemero de indivishyduos por unidad muestral a funciones de distribucioacuten de proshybabilidades


De acuerdo con la UNESCO (1980) la distribucioacuten esshypacial de los aacuterboles se puede estudiar utilizando ciertos criterios de presencia o ausencia en series de parcelas contishyguas Este meacutetodo conocido como de sucesiones continuas establece que la homogeneidad de la distribucioacuten de una especie se cuantifica mediante el nuacutemero de sucesiones contishynuas de parcelas adyacentes con presencia o ausencia de individuos de la especie Siacute el nuacutemero de parcelas en las cuales la especie estaacute presente se denota con my ausencia con n entonces un patroacuten de distribucioacuten aleatorio dariacutea por resultado que el nuacutemero de sucesiones continuas U se disshytribuiriacutea con media

U = ( 2 mn (m + n)) + 1 y varianza

0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)



21Rev Fac Nal Agr MedaHln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - SO 1991 20

Gonzaacutelez P Goacutemez T Arteaga C Aspectos estructurales de un bosque de callvo

agregados o que la distancia entre ellos Ademaacutes tamantildeos de parcela demasiado pequentildeos en relacioacuten con el tamantildeo de los agregados podraacuten provocar errores en la interpretacioacuten de los resultados

PA TRON ESPACIAL DEL CA TlVO

El meacutetodo de las sucesiones continuas se aplicoacute a transecshytos ubicados en los cativales Al y A y para tamantildeos de parcela de 100200300 Y 400 m2

De acuerdo con este meacutetodo en el catival Al considerando todos los individuos mayores o iguales a los 10 cm de DAP el nuacutemero de sucesiones con tinuas observado (U o) resul toacute mayor que el nuacutemero de sucesiones esperado bajo un patroacuten espacial aleatorio (U) Por el contra rio en el catival A Uo resultoacute menor que U Estos resultados est ariacutea n indicando la presenshycia de agregados de cativo en el catival A y la ausencia de los mismos en el caso del catival Al

Considerando solamente los individuos de cativo de 40 cm o maacutes de DAP la metodologiacutea de las sucesiones continuas arrojoacute los siguientes resultados en el catival Al el Uo resultoacute mayor que U excepto en algunos transectos cuando se consishyderaron tamantildeos de parcela de 200 y 300 m2

en el catival ~ el U o resultoacute menor que U a excepcioacuten del caso en el cual s consideraron parcelas de 100 m2 de aacuterea Este uacuteltimo resulshytado estariacutea indicando la presencia en ese tipo de bosque de agregados de cativos de maacutes de 40 cm de DAP cubriendo aacutereas superiores a los 100 mZ

bull

La varianza relativa resultoacute en general menor que la unidad y la funcioacuten de Poisson no describioacute adecuadamente la distribucioacuten del nuacutemero de aacuterboles por parcela El caso de mayor relevancia por alejarse de esta liacutenea de comporta-

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 middot 50 199 1 22

miento se dio en el catival A cuando se consideraron todos los individuos superiores a 10 cm de DAP y tamantildeos de parcela de 400 m2 en el cual la varianza superoacute significativashymente la media evidenciando la presencia del fenoacutemeno del gregarismo En este caso la distribucioacuten del nuacutemero de aacuterboshyles por parcela se ajustoacute mejor a una distribucioacuten binomial negativa que a la funcioacuten de Poisson Una situacioacuten similar a eacutesta se presentoacute en el catival Al para unidades muestrales de 300 m2 cuando se tuvieron en cuenta solamente los indivishyduos adultos de cativo (los que superaban los 40 cm de DAP)

CRECIMIENTO

La variacioacuten a traveacutes del tiempo de las caracteriacutesticas dishymensionales de los individuos de una comunidad es probashyblemente el paraacutemetro silviacutecola de mayor relevancia desde el punto de vista del anaacutelisis de las posibilidades de produccioacuten y de manejo de una agrupacioacuten especiacutefica Este paraacutemetro comuacutenmente denominado tasa de crecimiento ha sido estushydiado exhaustivamente en la mayoriacutea de los bosque de intereacutes econoacutemico del planeta En las latitudes medias y altas el meacutetodo maacutes utilizado para la estimacioacuten de crecimiento diameacutetrico de aacuterboles forestales se conoce con el nombre de Anaacutelisis Troncal y se basa en el anaacutelisis de los anillos de crecimiento presentes en los aacuterboles En el caso de las especies forestales tropicales sin embargo la ausencia de dichos anillos en muchas de ellas o cuando eacutestos se dan sus irregushylaridades poca definicioacuten y especialmente el insuficiente conocimiento sobre su periodicidad han impedido la utilishyzacioacuten del anaacutelisis troncal en forma generalizada

ESTUDIO DEL CRECIMIENTO DE ESPECIES FORESTALES TROPICALES

Un meacutetodo alternativo utilizado en los troacutepicos para el estudio de crecimiento de aacuterboleses el de los tiempos de paso

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 middot 50 199 1 23

GonzAlez P Goacutemez T Arteaga e Aspectos estructurales de un bosque de catlvo


PATRON ESPACIAL DEL CATlVO

El meacutetodo de las sucesiones continuas se aplicoacute a transecshytos ubicados en los cativales Al y ~ y para tamantildeos de parcela de 100200300 Y 400 m2

De acuerdo con este meacutetodo en el catival Al considerando todos los individuos mayores o iguales a los 10 cm de DAP el nuacutemero de sucesiones continuas observado (Uo) resultoacute mayor que el n uacutemero de sucesiones esperado bajo un patroacuten espacial aleatorio (U) Por el contrario en el catival ~ Uo resultoacute menor que U Estos resultados estariacutean indicando la presenshycia de agregados de cativo en el catival A y la ausencia de los mismos en el caso del ca tival Al

Considerando solamente los individuos de cativo de 40 cm o maacutes de DAP la metodologiacutea de las sucesiones continuas arrojoacute los siguiente resultados en el catival Al el Uo resul toacute mayor que U excepto en algunos transectos cuando se consishyderaron tamantildeos de parcela de 200 y 300 m2 en el catival A el U resultoacute menor que U a excepcioacuten del caso en el cual se onsideraron parcelas de 100 m2 de aacuterea Este uacuteltimo resulshy

tado estariacutea indicando la presencia en ese tipo de bosque de agregados de cativos de maacutes de 40 cm de DAP cubriendo aacutereas superiores a los 100 m2


Rev Fae Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 501991


CRECIMIENTO




Rev Fae Na Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 50 1991 23 22

Gon zaacutelez p Goacutemez T Arteaga e Aspados estrudurales de un bosque de catlvo

empleando la medicioacuten sucesiva durante varios antildeos de aacuterboles marcados El meacutetodo baacutesicamente consiste en detershyminar el incremento corriente anual de clases diameacutetricas sucesivas El tiempo de paso se determina para cada clase diameacutetrica como el t iempo requerido para que el aacuterbol promeshydio pase desde el liacutemite inferior de la clase hasta el liacutemite superior y por sumatoria el tiempo requerido para alcanzar el liacutemite superior de cualquier clase diameacutetrica establecida Se han utilizado meacutetodos matemaacuteticos o bien para estimar la edad de los aacuterboles en funcioacuten del diaacutemetro o bien para determinar funciones continuas que relacionen diaacutemetro y edad Del Valle (1986) demuestra que el modelo propuesto

por Von Bertalanffy en su forma diferencial ademaacutes de poshysibilitar un tratamiento matemaacutetico al meacutetodo de los tiempos de paso reduce a casos particulares de eacutel otros meacutetodos mashytemaacutetiCbs propuestos con el mismo fin

De acuerdo con Von Bertalanffy (1976) el crecimiento se basa en la accioacuten encontrada de procesos anaboacutelicos y cashytaboacutelicos Para la modelacioacuten del crecimiento de animales propuso la ecuacioacuten diferencial

dw w mn - p w

dt

donde

w peso o volumen de un organismo

n p constantes de anabolismo y catabolismo respectiva mente

t tiempo

Richards y Chapman seguacuten Pienaar y Turnbull (1973) trabajando con plantas y animales respectivamente propushy

24 Rev Fac Na A~_ Medaln Vollaquo Nos 1 y 2 p 3 - 501991

sieron que el exponente m se mantuviera como variable y no constante como lo habiacutea propuesto Von Bertalanffy

En el caso del estudio del crecimiento del diaacutemetro de aacuterboles (D) el modeffi anterior puede expresarse

dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP

Esta ecuacioacuten permite utilizando teacutecnicas estadiacutesticas adecuadas encontrar la relacioacuten entre el diaacutemetro y el crecishymiento corriente anual del diaacutemetro y calcular una funcioacuten del diaacutemetro en teacuterminos de la edad puesto que la integral de la anterior ecuacioacuten es (Del Valle 1986)

D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)

en la cual A =(nJp)Ill-m )es la asiacutentota K = p (l-m) C =1- (Do A)O-m) siendo Do el liacutemite inferior de la primera clase diashymeacutetrica

En el caso en el cual exista informacioacuten que permita obtener una adecuada estimacioacuten de la asiacutentota (A) los caacutelculos pueden simplificarse ya que la ecuacioacuten de increshymento resulta ser

dD =n (Dm - N m-llD)

dt

Del Valle (986)

Rev Fac Na Agr Medaln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - SO 199t 25

Gonzaacutelez P Goacutemez L Arteaga e

empleando la medicioacuten sucesiva durante varios antildeos de aacuterboles marcados El meacutetodo baacutesicamente consiste en detershyminar el incremento corriente anual de clases diameacutetricas sucesivas El tiempo de paso se determina para cada clase diameacutetrica como el tiempo requerido para que el aacuterbol promeshydio pase desde el liacutemite inferior de la clase hasta el liacutemite superior y por sumatoria el tiempo requerido para alcanzar el liacutemite superior de cualquier clase diameacutetrica establecida Se han utilizado meacutetodos matemaacuteticos o bien para estimar la edad de los aacuterboles en funcioacuten del diaacutemetro o bien para determinar funciones continuas que relacionen diaacutemetro y edad Del Valle (1986) demuestra que el modelo propuesto

por Von Bertalanffy en su forma diferencial ademaacutes de poshysibilitar un tratamiento matemaacutetico al meacutetodo de los tiempos de paso reduce a casos particulares de eacutel otros meacutetodos mashytemaacuteticus propuestos con el mismo fin


dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo

Richards y Chapman seguacuten Pienaar y Turnbull (1973) trabajando con plantas y animales respectivamente propu-

Rev Fac Nal Agr Medelln VoL 44 Nos 1 y 2 p3 SO1991

Aspectos estructurales de uri bosque de catlvo


En el caso del estudio del crecimiento del diaacutemetro de aacuterboles (D) el model() anterior puede expresarse

dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


en la cual A =(np)I(lmJ es la asiacutentota K =p (1-m) C =1- (Do A)Omiddotml siendo Do el liacutemite inferior de la primera clase diashymeacutetrica


dD

dt

Del Valle (1986)

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 middot SO 1991 24 25

I

Gonzaacutelez p Goacutemez T Aneaga C I I

Aspectos eslructurales ele un bosque ele callvo

CRECIMIENTO DEL CATlVAL TABLA 4 Crecimiento promedio de los aacuterboles del catival Al Meacutetodo de los tiempos de paso

El meacutetodo de tiempos de paso se aplicoacute a todos los indivishyClase

duos a los cuales le fue medido su diaacutemetro normal (DAP) Diameacutetrica Todas las especies Cativodurante los dos antildeos de desarrollo de la investigacioacuten Los caacutelculos se efectuaron tanto para todas las especies incluidas (cm) Tiempo PasoN Tiempo Paso

Promedio Acumuladoen las mediciones como para el cativo aisladamente por ser N Promedio Acumulado (antildeos)la especie dominante de la asociacioacuten Los resultados para los (antildeos) (antildeos) (antildeos)

tipos de bosque definidos catival Al y catival~ se presentan 10 - 15

en las Tablas 4 y 5 Yen la Figura 1

120 i i i i i gt17 Catival Aiexcl Calival A 0---0

+ --+

100

80

Todas las espe~ies O----Q 0 - Ptioria cOQaifera + - shy +

y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad

FIGURA 1 Crecimiento diameacutetrico acumulado del catival Meacutetodo de los tiempos de paso

~

Rev Fac Nal Agr Medallln Vol 44 Nos 1 y 2 p J - 50 199126

160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571

TABLA 5 Crecimiento promedio de los aacuterboles del catival A Meacutetodo de los 2tiempos de paso

Clase Diameacutetrica Todas las especies Cativo

Tiempo Paso(cm) Tiempo PasoN Promedio Acumulado N Promedio Acumulado (antildeos) (antildeos) (antildeos) (antildeos)

(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721

Rev Fac Nal Agr Medeltln Vol 44 Nos f y 2 pJ _SO 1991

+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad

Gonzaacutelez P G6mez T Arteaga C

CRECIMIENTO DEL CA TlVAL

El meacutetodo de tiempos de paso se aplicoacute a todos los indivishyduos a los cuales le fue medido su diaacutemetro normal (DAP) durante los dos antildeos de desarrollo de la investigacioacuten Los caacutelculos se efectuaron tanto para todas las especies incluidas en las mediciones como para el cativo aisladamente por ser la especie dominante de la asociacioacuten Los resultados para los tipos de bosque definidos catival Al y catival~ se presentan en las Tablas 4 y 5 Y en la Figura 1

EshyQ lt o

(ollas)

Rev Fac Na Agr Medellln Va 44 Nos 1 y 2 p 3 - 50 1991

FIGURA 1 Crecimiento diameacutetrico acumulado del cativaL Meacutetodo de los

tiempos de paso


TABLA 4 Crecimiento promedio de los aacuterboles del catival Al Meacutetodo de los tiempos de paso

Clase Diameacutetnca Todas las especies Cativo

(cm) N Tiempo Paso

Promedio Acumulado N Tiempo Paso

Promedio Acumulado

(antildeos) (antildeos) (antildeos) (antildeos)

10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571

TABLA 5 Crecimiento promedio de los aacuterboles del catival A2 Meacutetodo de los tiempos de paso

Clase Todas las especies CativoDiameacutetrica

Tiempo Paso Tiempo Paso (cm) N Promedio Acumulado N Promedio Acumulado


10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721

Rev Fac Na Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 501991 27 26


Estos resultados muestran un comportamiento normal tanto de las tasas de crecimiento por clase diameacutetrica como del crecimiento acumulado En el caso del catival Al el comporshytamiento de las curvas de crecimiento es praacutecticamente el mismo ya sea que se considere el conjunto de especies de la asociacioacuten o el cativo solamente Este es un resultado que se esperaba debido a la fuer te infl uencia que ejerce el cativo en la muestra Las tasas de crecimiento maacutes bajas se presentan en la primera cla se dia meacutetrica considerada alcanzando valoshyres extremadamente bajos (de menos de 01 cm por antildeo) y la s maacutes a ltas en la clase de 70-80 cm llegando a alcanzar casi un cmantildeo

En el eatival ~ el comportamiento de las tasas de crecishymien to es un poco erraacutetico especialmente cuando se consideshyra el ca tivo solamente Este comportamiento probablemente estaacute influenciado por el pequentildeo tamantildeo de la muestra En este caso sin embargo se puede evidenciar un mayor crecishymiento y una edad maacutes temprana para la maximizacioacuten de las tasas de crecLmiento que en el catival Al

Aunque Del Valle ( 979) en teacuterminos de la clasificacioacuten aquiacute adoptada no indica el ti po de bosque del cual provienen sus datos sus r esultados no difieren significativamente de los que aquiacute se presentan en cambio si lo hacen los resultados obtenidos por Linares (1988) en la misma regioacuten que la de este estudio Este autor encont roacute un comporta-miento anormal de las curvas de crecimiento corriente anual del cativo tanto en el catival Al como en el catival ~ dichas curvas con maacutes de un maacuteximo relativo y valores hasta de casi dos cmantildeo de creshycimiento promedio anual en diaacutemetro no dejan de ser exageshyradamente extrantildeas

Con el fin de obtener modelos matemaacuteticos para la desshycripcioacuten del crecimiento corriente a los datos agrupados por clase diameacutetrica se ajustoacute el modelo de Von Bertalanffy en su

Rev Fac NaL Agr Medalln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3middot 50 1991 28

Aspectos estruduraJ96 da un bosque da catlvo

forma diferencial para lo cual se emplearon teacutecnicas de miacutenimos cuadrados no lineales A partir de los paraacutemetros min imo cuadraacuteticos estimados se obtuvieron los del modelo que describe el comportamiento del diaacutemetro a traveacutes del tiempo En ninguno de los casos se pudo lograr un ajuste satisfactorio del modelo a los datos La tendencia general fue la sobreestimacioacuten consistente del DAP por parte del modelo de Von Bertalanffy E l hecho de requerirse la utilizacioacuten del meacutetodo de miacutenimos cuadrados no lineales (el cual hace uso de un procedimiento iterativo a partir de unos valores de parshytida de los paraacutemetros) no deja de ser un inconveniente opera tivo para el ajuste de este modelo Ademaacutes las relashyciones matemaacuteticas involucradas al interior del modelo hacen posible que no tenga interpretacioacuten en el campo de los nuacutemeshyros reales Esta situacioacuten se dio cuando se aju stoacute dicho modelo a los datos de crecimiento del cativo con datos agrupados y asumiendo un valor para la asiacutentota dando por resultados estimados para n y p con signos opuestos

A los datos individuales de la tasa de crecimiento promeshydio anual se ajustoacute el modelo de von Bertalanffy en su forma diferencial dando por resultado un comportamiento de los modelos ajustados con gran cantidad de problemas estadiacutestishycos especialmente referidos a bajo nivel de ajuste presencia de heteroscedasticidad y autocorrelacioacuten en los errores En algunos casos los valores asintoacuteticos estimados por el modelo resultaron completamente desfasados de lo que puede espeshyrarse de acuerdo con el fenoacutemeno estudiado El anaacuteli sis de residua les permit ioacute detectar la presencia de una gran variashybilidad en las tasas de crecimiento tanto del cativo como del conjunto de especies del cativa l en los dos tipos de bosque estudiados Esta varia bilidad se puede observar en todas las categoriacuteas diameacutetricas y proba blemente estaacute altamente coshyrrelacionada con factores de competencia por luz y nutrientes entre los individuos de la asociacioacuten

Rev Fac NaL Agr Medan Vol 44 Nos 1 y 2 p3 50 1991 29


Estos resultados muestran un comportamiento normal tanto de las tasas de crecimiento por clase diameacutetrica como del crecimiento acumulado En el caso del catival Al el comporshytamiento de las curvas de crecimiento es praacutecticamente el mismo ya sea que se con sidere el conjunto de especies de la asociacioacuten o el cativo solamente Este es un result ado que se esperaba debido a la fuerte influencia que ejerce el ca tivo en la muestra Las tasas de crecimiento maacutes bajas se presentan en la primera clase diameacutetrica considerada alcanzando valoshyres extremadamen te bajos (de menos de 0 1 cm por antildeo y las maacutes altas en la clase de 70-80 cmllegando a alcanzar casi u n cmantildeo

En el ca tival ~ el comportamiento de las tasas de crecishymien to es u n poco erraacutetico especialmente cuando se consldeshyra el cativo solamente E ste comportamiento probablemente estaacute influenciado por el pequentildeo tamantildeo de la muestra E n este caso sin embargo se puede evidenciar un mayor crecishymiento y una edad maacutes temprana para la maximizacioacuten de las tasas de crecimiento que en el catival Al

Aunque Del Valle (1979) en teacuterminos de la clasificacioacuten aquiacute adoptada no indica el tipo de bosque del cual provienen sus datos sus r esultados no difieren significativamente de los que aquiacute se presentan en cambio si lo hacen los resul tados obtenidos por Linares (1988) en la misma regioacuten que la de este estudio Este autor encontroacute un comporta-miento a normal de las curvas de crecimiento corriente anual del cativo tanto en el catival A como en el catival ~ dichas curvas con maacutes de un maacuteximo1relativo y valores hasta de casi dos cmantildeo de creshycimiento promedio anual en diaacutemetro no dejan de ser exageshyradamente extrantildeas


Rev Fac Na Agr MedeAln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - SO 1991


forma diferencial para lo cual se emplearon teacutecnicas de miacutenimos cuadrados no lineales A partir de los paraacutemetros minimo cuadraacuteticos estimados se obtuvieron los del modelo que describe el comportamiento del diaacutemetro a traveacutes del tiempo En ninguno de los casos se pudo lograr un ajuste satisfactorio del modelo a los datos La tendencia general fue la sobreestimacioacuten consistente del DAP por parte del modelo de Von Bertalanffy El hecho de requerirse la utilizacioacuten del meacutetodo de miacutenimos cuadrados no lineales (el cual hace uso de un procedimiento iterativo a partir de unos valores de parshytida de los paraacutemetros) no deja de ser un inconveniente operativo para el ajuste de este modelo Ademaacutes las relashyciones matemaacuteticas involucradas al interior del modelo hacen posible que no tenga interpretacioacuten en el campo de los nuacutemeshyros reales Esta situacioacuten se dio cuando se ajustoacute dicho modelo a los datos de crecimiento del cativo con datos agrupados y asumiendo un valor para la asiacutentota dando por resultados estimados para n y p con signos opuestos

A los datos individuales de la tasa de crecimiento promeshydio anual se ajustoacute el modelo de von Bertalanffy en su forma diferencial dando por resultado un comportamiento de los modelos ajustados con gran cantidad de problemas estadiacutestishycos especialmente referidos a bajo nivel de ajuste presencia de heteroscedasticidad y autocorrelacioacuten en los errores En algunos casos los valores asintoacuteticos estimados por el modelo resultaron completamente desfasados de lo que puede espeshyrarse de acuerdo con el fenoacutemeno estudiado El anaacutelisis de residuales permitioacute detectar la presencia de una gran variashybilidad en las tasas de crecimiento tanto del cativo como del conjunto de especies del catival en los dos tipos de bosque estudiados Esta variabilidad se puede observar en todas las categoriacuteas diameacutetricas y probablemente estaacute altamente coshyrrelacionada con factores de competencia por luz y nutrientes entre los individuos de la asociacioacuten

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GonzeacuteJez P Goacutemez T bull AI1eaga C

Aunque las tasas de crecimiento observadas en los dos tipos de catival son relativamente bajas el hecho de que los datos provengan de bosques primarios en los cuales en teacuterminos generales los individuos estaacuten sujetos a una fuerte competencia por luz y nutrientes hace que dichas tasas esteacuten muy por debajo de las que potencialmente podriacutean alcanzarse si se aplicaran tratamientos silviculturales adecuados referi shydos fundamentalmente a la dosificacioacuten de la energiacutea lumiacutenishyca Experiencias al respecto (Loestch y Haller Prince Browm ci tados por Del Valle 1979) indican que las tasas de crecimienshyto se incrementan entre dos y cuatro veces cuando al bosque primario se aplican teacutecnicas de manejo silviacutecola

ESTRUCTURA OAMETRCA

La qistribucioacuten del nuacutemero de aacuterboles por categoriacutea diashymeacutetrica ha sido uno de los paraacutemetros maacutes estudiados por la silvicultura

Claramente las investigaciones silviculturales han mosshytrado la importancia del conocimiento de la estructura diashymeacutetrica o estructura total tanto para la caracterizacioacuten del tipo de bosque como para la identificacioacuten de su estado de desarrollo y para el planteamiento de sistemas de manejo silvicultural asiacute resultados de algunas investigaciones al respecto sentildealan que

1 los bosques tropicales en un avanzado estado de madurez presentan una estructura diameacutetrica en forma de J invertida lo cual indica un flujo adecuashydo de la regeneracioacuten hacia los diaacutemetros mayores En este sentido la UNESCO (1980) afirma que la estrucshytura diameacutetrica pantropical por encima de los 20 cm del DAP es claramente exponencial y que cualquier anomaliacutea debe considerarse como producto de una baja calidad en el muestreo o de alteraciones proshyducidas por el hombre o la naturaleza

Rev Fac Na Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - SO 199130

Aspectos eslructurales de un bosque de cativo

2 a los diferentes tipos de estructura han sido asociados tipos de comportamiento silviacutecola Curvas exponenshyciales son indicadoras de fuerte tendencia escioacutefila de las especies mientras que curvas en media campana expresan una tendencia helioacutefila (UNESCO 1980)

3 el aacuterea basal un indicador de la densidad de un rodal de muy frecuente utilizacioacuten se comporta a traveacutes del diaacutemetro de manera altamente dependiente de la estructura diameacutetrica Si la distribucioacuten diameacutetrica sigue leyes exponenciales el aacuterea basal tiende a seguir una funcioacuten gamma incompleta Ademaacutes a partir del comportamiento de dicha estructura es posible hacer inferencias en relacioacuten con el comportamiento de las alturas y de los voluacutemenes Ogawa citado por UNESshyCO (1980) plantea una relacioacuten paraboacutelica o hiperboacuteshylica para la altura en funcioacuten del diaacutemetro mientras que Rollet citado por esa misma institucioacuten encontroacute relaciones significativas entre aacuterea basal y volumen por clase diameacutetrica en bosques tropicales

4 ademaacutes en el planteamiento del manejo silviacutecola para bosques disetaacuteneos la estructura diameacutetrica ha sido tomada como herramienta fundamental (Chagas el al 1983 Moser 1976 Adams 1976 Alexander y Edminsshyter 1977)

En el caso del catival los pocos estudios realizados indican que la distribucioacuten de los aacuterboles por categoriacutea diameacutetrica es regular o positiva y el alto nuacutemero de cativos en las clases inferiores parecen garantizar la permanencia del rodal con composicioacuten y calidad futuras semejantes a las actuales (Mayo 1965 Becerra 1968 Muntildeoz citado por Escobar yVaacutesquez 1987)

Rev Fac Na Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 50 1991

31

GonziexclJez P Goacutemez T Arteaga C

Aunque las tasas de crecimiento observadas en los dos tipos de catival son relativamente bajas el hecho de que los datos provengan de bosques primarios en los cuales en teacuterminos generales los individuos estaacuten sujetos a una fuerte competencia por luz y nutrientes hace que dichas tasas esteacuten muy por debajo de las que potencialmente podriacutean alcanzarse si se aplicaran tratamientos silviculturales adecuados refe~shydos fundamentalmente a la dosificacioacuten de la energiacutea lumiacutemshyca Experiencias al respecto (Loestch y Haller Prince Browm citados por Del Valle 1979) indican que las tasas de crecimienshyto se incrementan entre dos y cuatro veces cuando al bosque primario se aplican teacutecnicas de manejo silviacutecola

ESTRUCTURA DIAMETRICA

La distribucioacuten del nuacutemero de aacuterboles por categoriacutea diashymeacutetric~ ha sido uno de los paraacutemetros maacutes estudiados por la

silvicultura

Claramente las investigaciones silviculturales han mosshytrado la importancia del conocimiento de la estr~ctura diashymeacutetrica o estructura total tanto para la caracterIZaCIOacuten del tipo de bosque como para la identificacioacuten de su estado ~e desarrollo y para el planteamiento de sistemas de manejO silvicultural asiacute resultados de algunas investigaciones al respecto sentildealan que


Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 middot 50 1991

Aspectos estructurales de un bosque de cativo



4 ademaacutes en el planteamiento del manejo silviacutecola para bosques disetaacuteneos la estructura diameacutetrica ha sido tomada como herramienta fundamental (Chagas et al 1983 Moser 1976 Adams 1976 Alexander y Edminsshyter 1977)

En el caso del catival los pocos estudios realizados indican que la distribucioacuten de los aacuterboles por categoriacutea diameacutetrica es regular o positiva y el alto nuacutemero de cativos en las clases inferiores parecen garantizar la permanencia del rodal con composicioacuten y calidad futuras semejantes a las actuales (Mayo 1965 Becerra 1968 Muntildeoz citado por Escobar y Vaacutesquez 1987)

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 middot 50 t991 31

Gonzeacutelez P _ Goacutemez T _ Arteaga c_

MODELOS DE ESTRUCTURA DIAMETRICA POSITIVA

Para describir la estructura diameacutetrica de bosques disetaacuteshyneos han sido planteados varios modelos matemaacuteticos entre los cuales se resaltan

1 el polinomial de Goffy West deducido a partir de obsershyvaciones sobre las tasas de crecimiento del nuacutemero de individuos por clase diameacutetrica en bosques regenerashydos naturalmente Goff y West (1975) establecen una curva hipoteacutetica de la poblacioacuten en equilibrio que consshyta de tres fases La primera constituida por el dosel inshyferior en la cual se presenta un gran nuacutemero de indivishyduos y alta competencia por nutrientes lo que da por reshysultado alta mortalidad y por consiguiente una fuerte pendiente de la curva que describe la estructura la seshygnnda conformada por el dosel superior o intermedio de aacuterboles vigorosos yde raacutepido crecimiento y relativa baja mortalidad y por consiguiente una pendiente suave de la curva por lo cual fue denominada plateau y la tercera conformada por el dosel su perior de aacuterboles maduros caracterizada por alta mortalidad ocasionashyda por el efecto de enfermedades y fuertes vientos y lento crecimiento dando por resultado una fuerte penshydiente de la curva de la estructura diameacutetrica La conshyjuncioacuten de estas tres fases da por resultado una curva sigmoidal rotada la cual puede describirse por el modelo

log fiexcl = b + bidiexcl + b2d2 + b3d + + bndn a

donde

~ frecuencia o nuacutemero de aacuterboles en la clase diameacutetrica i

dI marca de clase diameacutetrica i n grado del polinomio

32 Rev Fac Nal Agr MedeNln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 501991

Aspectos eSlruclUrales de un bosque de callvo

Contente et al (1979) confirman los planteamientos de Goffy West (1975) y concluyen que la forma sigmoidal rotada es bioloacutegicamente maacutes sustentable en poblacioshynes en equilibrio o en rodales de tardiacuteo crecimiento y siempre incluyendo la totalidad del rango diameacutetrico

2 la distribucioacuten de Weibull la cual en su forma original es una funcioacuten de densidad de probabilidades de la forma

fiX) =clb ((x - a)Ib)(c - 1J e -laquo( K -a)Ib)

x~ a b gt O cgt O a gt O

donde

X variable aleatoria en estudio a valor miacutenimo que puede tomar X b paraacutemetro de escala c paraacutemetro de forma fX) funcioacuten de densidad de probabilidades de X

Este modelo puede tomar formas muy variadas de acuerdo con los valores de sus paraacutemetros incluyendo distribuciones unimodales Valores de c lt 1 dan por reshysultado funciones decrecientes y en el caso c = 1 la funcioacuten de Weibull se convierte en la exponencial negashytiva

Bailley y Dell (1973 )fueron los primeros en utilizar este modelo para la descripcioacuten de la estructura diameacutetrica siendo actualmente el maacutes comuacutenmente utilizado con este fin (Clutteretal 1983) yse han desarrollado varios meacutetodos para la estimacioacuten de sus paraacutemetros (Arteashyga 1987)

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 P 3 - 50 1991 33

GonzaacuteJez P Goacutemez T Arteaga e

MODELOS DE ESTRUCTURA oAMETRCA POSITIVA


1 el polinomial de Goffy West deducido a partir de obsershyvaciones sobre las tasas de crecimiento del nuacutemero de individuos por clase diameacutetrica en bosques regenerashydos naturalmente Goffy West (1975) establecen una curva hipoteacutetica de la poblacioacuten en equilibrio que consshyta de tres fases La primera constituida por el dosel inshyferior en la cual se presenta un gran nuacutemero de indivishyduos y alta competencia por nutrientes lo que da por reshysultado alta mortalidad y por consiguiente una fuerte pendiente de la curva que describe la estructura la seshygunda conformada por el dosel superior o intermedio de aacuterboles vigorosos y de raacutepido crecimiento y relativa baja mortalidad y por consiguiente una pendiente suave de la curva por lo cual fue denomi nada plateau y la tercera conformada por el dosel superior de aacute rboles maduros caracterizada por alta mortalidad ocasionashyda por el efecto de enfermedades y fuertes vientos y lento crecimiento dando por resultado una fuerte penshydiente de la curva de la estructura diameacutetrica La conshyjuncioacuten de estas tres fases da por resultado una curva sigmoidal rotada la cual puede describirse por el modelo

log f = b + b d + b d 2 + b3da + + b d n

1 o 1 1 2 1 n 1

donde

f frecuencia o nuacutemero de aacuterbo1es en la clase 1

diameacutetrica i d marca de clase diameacutetrica i

1

n grado del polinomio

Rav Fac Nal Agr MedeHln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 501991

iaAspectos estructurales de un bosqua de cativo

lECA



f(X) =clb ((x - a)lb)ltc -o e -laquo( )(-a )Ib)

X a b gt 0 cgt 0 agt 0

donde

X variable aleatoria en estudio a valor miacutenimo que puede tomar X b paraacutemetro de escala c paraacutemetro de forma f(X) funcioacuten de densidad de probabilidades de X


Bailley y Dell (1973)fueron los primeros en utilizar este modelo para la descripcioacuten de la estructura diameacutetrica siendo actualmente el maacutes comuacutenmente utilizado con este fin (Clutteret al 1983) yse han desarrollado varios meacutetodos para la estimacioacuten de sus paraacutemetros (Arteashyga 1987)

Rev Fac Nal Agr Medan Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 50 1991 33 32

Aspectos estrudurales de un bosque de catlvoGonzAlez P Goacutemez T Arteaga G

La funcioacuten de distribucioacuten acumulada de Weibull F(X) se obtiene por integracioacuten de la funcioacuten de densidad [(x) y se puede expresar como

F(X) = 1 - emiddot(iexcl X3 )1bl

3 la distribucioacuten beta en la cual la funcioacuten B (gt) corresponde a la integral de la funcioacuten de densidad de

probabilidades

f (X) = (x-a)g (b-x)l donde

X variable aleatoria en estudio

a liacutemite inferior h liacutemite superior gtparaacutemetros

y puede expresarse como

B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b

Estimados los paraacutemetros se obtiene el valor de B(g t) por meacutetodos numeacutericos y se calcula un factor de reduccioacuten en la escala de la ordenada c asiacute

Nr No total de observaciones c

Ne No total de frecuencias estimadas

el cual al multiplicarse por la funcioacuten de densidad permite estimar las frecuencias de cada clase con marca de clase x

La funcioacuten B(gt) produce distribuciones decrecientes para g ~ OY Tgt O y de acuerdo co n Loetsch et al ( 1973) ci tado por ArLcaga (19K7 ) a lgunas experiencias muestra n una fu erte

Rev Fac Na Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 P 3 middot 501991 34

subestimacioacuten de las frecuencias diameacutetricas en las vecinshydades del diaacutemetro maacuteximo b Arteaga (1987) describe

algunos meacutetodos para la estimacioacuten de los paraacutemetros

4 la funcioacuten exponencial o Meyer tipo I la cual es probableshy

men te la que maacutes ha sido utilizada para describir la

estructura diameacutetrica de bosques disetaacuteneos Fue planteashy

da con el fin de describir matemaacuteticamente observaciones

sobre el comportamiento de las frecuencias de aacuterboles en

clases diameacutetricas sucesivas las cuales mostraban la forshy

ma de una serie geomeacutetrica (Ley de Licourtl Su expresioacuten

es

y = K exp(-bx)

donde

y nuacutemero de aacuterboles

X marca de clase diameacutetrica

Kb paraacutemetros

b estima la tasa a la cual decrece Y en clases diameacuteshy

tricas sucesivas y K la densidad relativa

ESTRUCTURA DIAMETRICA DEL CA TlVAL

La distribucioacuten del nuacutemero de individuos por categoriacutea

diameacutetrica se estudioacute en los dos tipos de cativales para las

especies maacutes abundantes Los resultados ~se muestran en la Tabla 6

Rev Fac Na Agr MedeRln Vo 44 Nos 1 y 2 p3middot SO 1991 35

Gonzalez P Goacutemez T Arteaga C

La funcioacuten de distribucioacuten acumulada de Weibull F(X) se obtiene por integracioacuten de la funcioacuten de densidad f(x) y se puede expresar como

3 la distribucioacuten beta en la cual la funcioacuten B (gt) corresponde a la integral de la funcioacuten de densidad de probabilidades

f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e


a liacutemite inferior h liacutemite superior gt paraacutemetros


B(gt) = f (x-a)~ (b-x) dx a x b

Estimados los paraacutemetros se obtiene el valor de B( gt) por meacutetodos numeacutericos y se ca lcula un factor de reduccioacuten en la escala de la ordenada c asiacute

Nr N o total de observac iones c = -- == - -----------


el cual al multiplicarse por la funcioacuten de densidad per mite estimar las frecuencias de cada clase con marca de cl ase x

La funcioacuten B(gt) produce distribuciones decrecientes para g OY 1 gt O y de acuerdo con Loetsch et al (1973 ) citado por Arteaga (19H7l algun as experi ncias mu eSLran una fu erte

Rev Fac Na Agr Medellln Vol 44 Ncs 1 y 2 P 3 50 1991 34

Aspectos estructurales de un bosque de catlvo

su bestimacioacuten de las frecuencias diameacutetricas en las vecinshy

dades del diaacutemetro maacuteximo b Arteaga (1987) describe


4 la funcioacuten exponencial o Meyer tipo 1 la cual es probableshy

mente la que maacutes ha sido utilizada para describir la





ma de una serie geomeacutetrica (Ley de Licourt) Su expresioacuten

es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros



ESTRUCTURA oAMETRCA DEL CA TlVAL

La di stribucioacuten del nuacutemero de individuos por categoriacutea


especies maacutes abundantes Los resultados ~se muestran en la

Tabla 6

35Rev Fac Na Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3middot 50 1991

---


TABLA 6 Frecuencia (No de aacuterboleslha ) por categoriacutea diaacutemetrica ~e las lespecies maacutes abundantes del catival

ClaseTipo de Total Calivo Mangle Bambudo Paco

Diameacutetrica DuroCatival (cm) 383 1690

10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038

Clase Tipo de Tolal Calivo Mangle Bambudo Paco

Diameacutetrica DuroCalival (cm)

A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000

36 Re v Fac Na Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 50 1991

Aspectos eslructurales de un bosque de callvo

La estructura diameacutetrica para el conjunto de especies muestra una tendencia claramente decreciente como corresshyponde a un bosque seguramente disetaacuteneo E n el catival Al se presentan algunas anormalidades para las mayores cateshygorfas diameacutetricas especialmente por la aparicioacuten de espeshycies que alcanzan grandes tamantildeos pero que aparentemente no tienen asegurada su presencia dentro del ecosistema como es el caso del caracolf (Anacardium excelsum)

La estructura diameacutetrica de las especies maacutes abundan tes

tambieacuten presenta tendencia aunque con menor claridad decr eciente lo que parece indicar que su presencia dentro de dichos ecosistemas estaacute asegurada La principal anormalishydad se da para el mangle duro (Cynometra martianaJ en el catival Al

Estas observaciones estaacuten de acuerdo con los resultados de Escobar y Vaacutesquez (1987) reportados para estos tipos de bosques

Con el fin de modelar la estructura diameacutetri ca se ajusshytaron los modelos Weibull Polinomial de segundo y t ercer grado Beta Meyer y algunas modificaciones de estos modeshylos a la informacioacuten de frecuencia por clase diameacutetr ica clasificada por tipo de bosque grupos de especies y amplitud de las clases diameacutetricas De acuerdo con los resultados se seleccionaron dos modelos el de Weibull y un modelo obtenido por modificacioacuten planteada al modelo de Meyer para desshycribir la estructura diameacutetrica tanto del conjunto de especies como del cativo en los cativales Al y A

2bull El ajuste se hizo tanto

para cada una de las parcelas como para el conjunto de parcelas en cada uno de los tipos de bosques analizados

Para la estimacioacuten de los paraacutemetros se u tilizaron meacutetoshydos de regresioacuten asiacute

Rev Fac Nal Agr Medenln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 50 1991 37

-- - ---- ---

-------

GonzAlez P Goacutemez T Arteaga C

TABLA 6 Frecuencia (No de aacuterboleslha ) por categoriacutea diaacutemetrica ~e las especies maacutes abundantes del catival

ClaseTipo de Mangle Bambudo PacoTotal CativoDiameacutetricaCatival Duro

(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038

ClaseTipo de Mangle Bambudo PacoTotal e tivoDiameacutetrlcCatival Duro

(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000

R RV Fac Na Aor Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 SO1991


La estructura diameacutetrica para el conjunto de especies muestra una tendencia claramente decreciente como corresshyponde a un bosque seguramente disetaacuteneo En el catival Al se presentan algunas a normalidades para las mayores cateshygoriacuteas diameacutetricas especialmente por la aparicioacuten de espeshycies que alcanzan grandes tamantildeos pero que aparentemente no tienen asegurada su presencia dentro del ecosistema como es el caso del caracoliacute (Anacardium excelsum)

La estructura diameacutetrica de las especies maacutes abundantes tambieacuten presenta tendencia aunque con menor claridad decreciente lo que parece indicar que su presencia dentro de dichos ecosistemas estaacute asegurada La principal anormalishydad se da para el mangle duro (Cynometra martiana) en el catival Al


Con el fin de modelar la estructura diameacutetrica se aj usshytaron los modelos Weibull Polinomial de segundo y tercer grado Beta Meyer y algunas modificaciones de estos modeshylos a la informacioacuten de frecuencia por clase diameacutetrica clasificada por tipo de bosque grupos de especies y amplitud de las clases diameacutetricas De acuerdo con los resultados se seleccionaron dos modelos el de Weibull y un modelo obtenido por modificacioacuten planteada al modelo de Meyer para desshycribir la estructura diameacutetrica tanto del conjunto de especies como del cativo en los cativales Al y ~ El ajuste se hizo tanto para cada una de las parcelas como para el conjunto de parcelas en cada uno de los tipos de bosques analizados

Para la estimacioacuten de los paraacutemetros se utilizaron meacutetoshydos de regresioacuten asiacute

Rev Fac Na Agr M9d9nln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 SO 1991 37

2

Gonzalez p Goacutemez T Arteaga C

1 el modelo de Weibull se ajustoacute aplicando la transformashycioacuten desarrollada por Seth el al (1975) para la distribucioacuten acumulada En el caso en el cual a (diaacutemetro miacutenimo) es

7

I cero dicha transformacioacuten es

F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I

que en forma lineal puede expresarse como

ln (-ln(1-F(X+W2 l)) = c In (X+W2)- c In b 1 1

en las cuales X es la marca de la clase diameacutetrica y W la I

amplitud de la clase De esta manera el modelo lineal general Y = B()+BiexclX+E puede ajustarse haciendo

y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1

y los paraacutemetros estimados b y biexcl relacionados con los o paraacutemetros del modelo de Weibull por las ecuaciones

c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00

2 el modelo de Meyer Y = K emiddothx se transformoacute en

y = Kemiddotlgtxe Arteaga (987)

El paraacutemetro c se estimoacute como el valor para el cual se minimizaba la suma de cuadrados de los errores Detershyminado c se ajustoacute un modelo linea l general a las variables In Y con Y = nuacutemero de aacuterboles por ha en la clase diameacutetrica i como variable dependiente y Xc con X =marca de clase como variable independiente De esta manera los paraacutemetros estimados del modelo lineal ajustado (b y biexcl) o

Rev Fac Na Agr Medell ln Vol 44 Nos 1 y 2 P 3middot501 99 1 ~x

Aspectos estructurales da un bosque da catlvo

se relacionan con los paraacutemetros de) modelo de Meyer de la siguiente manera

K = exp (bo l

b = - bl

Los resultados obtenidos al ajustar estos modelos a los

datos provenientes de los cativales Al y ~ y para amplishy

tudes de las clases diameacutetricas de 10 cm se presentan en la

Tabla 7 tanto para el conjunto de especies como para el

cativo En esta tabla el modelo de Weibull esta definido por la funcioacuten

F(x)= 1 - exp (-(xbiexclC)

donde F(x) representa la proporcioacuten de individuos con DAP

menor o igual a X cm Por su parte el modelo de Meyer

modificado estaacute definido por y = K x 101 (-bx)c donde Y reshy

presenta el nuacutemero de individuos por hectaacuterea en la clase diameacutetrica con marca de clase de X cm

Aunque los dos modelos en teacuterminos estadiacutesticos desshy

criben adecuadamente el comportamiento de los datos

muestrales resulta evidente en todos los casos la superioshy

ridad del modelo de Weibull sobre el de Meyer modificado

y sobre todos los demaacutes ensayados para describir la estrucshytura diatneacutetrica del catival

Rev Fac Nal Agr Medallln Vol 44 Nos 1 y 2 p 3 - 50 1991 39

Gonzaacutelez P Goacutemez T Arteaga e

1 el modelo de Weibull se ajustoacute aplicando la transformashycioacuten desarrollada por Seth et al (1975) para la distribucioacuten acumulada En el caso en el cual a (diaacutemetro miacutenimo) es cero dicha transformacioacuten es

F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn


ln(-ln(l-F(X+W2))) = c In (X+W2)- c In b

en las cuales X es la marca de la clase diameacutetrica y W la amplitud de l~ clase De esta manera el modelo lineal general Y = B +B X+E puede ajustarse haciendo

() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )

y los paraacutemetros estimados bu y b1

rel acionados con los paraacutemetros del modelo de Weibull por las ecu acion

c = b b = exp (- bj b)

a = 00

2 el modelo de Meyer Y = K ehx se transformoacute en

y = Kehx C Arteaga (987)

El paraacutemetro c se esti moacute como el va lor para el cual se minimizaba la suma de cuadrado de los errores Detershyminado c se ajustoacute un modelo lin a l general a las va riables In Y con Y = nuacutemero de rboles por ha en la la e diameacutetrica i como variable dependienL y Xc con X = m rca de clase como variable independiente De esta manera los paraacutemetros estimados del modelo lineal aju stado (b() y b )

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 50 1991

l

Aspedos estructurales de un bosque de catlvo

se relacionan con los paraacutemetros del modelo de Meyer de

la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)


datos provenientes de los cativales A) y ~ y para amplishy



cativo En esta tabla el modelo de Weibull esta definido por

la funcioacuten

F(x)= 1 - exp c-exlb)C)



modificado estaacute definido por Y = K x 10 1 (-bx)c donde Y reshy

presenta el nuacutemero de individuos por hectaacuterea en la clase

diameacutetrica con marca de clase de X cm





y sobre todos los demaacutes ensayados para describir la estrucshy

tura diatneacutetrica del catival

39Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 middot SO 1991

Gonzaacutelaz P Goacutemaz T Artaaga C Aspectos estructurales da un bosqua da catlvo

TABLA 7 Ajuste de los modelos Weibull y Meyer modificado a la estructura diameacutetrica de los cativales A y A para ampl~ud de clases diameacutetricas de

2

10cm Modelo Weibull modificado

Tipo de Bosque Poblacioacuten

Estimados de Paraacutemetros

b e

Nivel Ajuste R2 ()

Significancia Regresioacuten

F

N Todas las especies Cativo

29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135

A2 Todas las especies Cativo

14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584

Modelo Meyer modificado

Tipo de Estimados de Nivel Significancia Bosque Paraacutemetros Ajuste Regresioacuten

Poblacioacuten k b e R2 () F

A Todas las especies 505475 003680 09 925 1861

Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2

Todas las especies 16x10 1 -1731341 -01 805 827

Cativo 24xIO 535667 01 663 294

Valores altamente significativos (Plt001)

En las Figuras 2 y 3 se presentan graficados los modelos de Weibull ajustados tanto para los cativales Al y A2 como para el conjunto de especies de las agrupaciones y para el cativo En todos los casos los modelos muestran una exashygerada acumulacioacuten de individuos en la primera clase diashymeacutetrica (10-20 cm) producida seguramente porel excesivo lento crecimiento de los individuos de esta clase los cuales estaacuten sometidos a una muy fuerte competencia sobre todo por energiacutea lumiacutenica La proporcioacuten de individuos que pashysan de una clase diameacutetrica a la siguiente es especialmenshy

40 Rev Fac Nal Agr Medan Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 50 1991

Frecuencia (Nha)

Rev Fac Nal Agr Medan Vol 44 Nos 1 y 2 p3 - 501991

o O

o ID

J o (iiexclgiexcl giexcl ~

~ (3 ~ QJ a ~ O m m QJ QJ -ordm m m QJ

l l O Om O m ~

o E~~~~ N _o-o QJ giexclgiexclSS O

ccff el-O O QJ QJ ~~ ~ ~

iiQQ QJ QJ QJ QJ 8 laquo 2288 roOO~~ gt

-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41

GonZllez P Goacutemez T Arteaga C

TABLA 7 Ajuste de los modelos Weibull y Meyer modificado a la estructura diameacutetrica de los cativales A y A

2 para amplitud de clases diameacutetricas de

10 cm Modelo Weibull modificado


Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

Todas las especies Cativo

29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968


Tipo de Estimados de Bosque Paraacutemetros

Poblacioacuten k b

Todas las especies 505475 003680

Cativo 263 627 001943

Todas las especies 16x1O 1 middot1731341

Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

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para el conjunto de especies de las agrupaciones y para el cativo En todos los casos los modelos muestran una exashygerada acumulacioacuten de individuos en la primera clase diashymeacutetrica (10-20 cm) producida seguramente por el excesivo lento crecimiento de los individuos de esta clase los cuales estaacuten sometidos a una muy fuerte competencia sobre todo por energiacutea lumiacutenica La proporcioacuten de individuos que pashysan de una clase diameacutetrica a la siguiente es especialmen-

Rev Fae Nal Agr Medaln Vol 44 Nos 1 y 2 p3 middot 501991

Aspados estrudurales de un bosque de catlvo

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te baja cuando se hace referencia a las dos primeras clases diameacutetricas la cual toma valores de aproximadamente 04 en el catival Al yO 14 Y 034 para el conjunto de especies y para el cativo respectivamente en el catival A mientras

2que en las siguientes clases diameacutetricas esta proporcioacuten es netamente superior De acuerdo con dichos modelos enlos diferentes casos la proporcioacuten de individuos que pasan de una clase diameacutetrica a la siguiente (p) sigue los siguientes comportamientos en el catival A p pasa de 038 a 071 entre la primera y la segunda clase para luego estabilizarshyse decreciendo progresivamente hasta 046 en la penuacutelti shyma clase este caso considerando solamente el cativo se puede observar un comportamiento muy similar aunque con valores de p un poco mayores En el catival A2 p pasa de 014 en la primera clase a 061 en la segunda para luego estabilizarse creciendo progresivamente hasta alcanzar un valor de 08 en la penuacuteltima clase diameacutetrica en este tipo de bosque el cativo presenta un comportamiento un poco diferente al del conjunto de especies tomando valores de p de 034 para la primera clase diameacutetrica y luego estabilizaacutendose tomando valores praacutecticamente sin variaciones de aproximadamente 078 En teacuterminos geneshyrales la informacioacuten muestral confirma estas observaciones aunque indica que estos valores de p son relativamente bajos no solamente en la primera sino tambieacuten en la segunda categoriacutea diameacutetrica (20-30 cm)

Si se asume que las poblaciones en estudio se encuentran en equilibrio la informacioacuten recolectada estariacutea indicando que en este tipo de ecosistemas opera un proceso de seleccioacuten el cual se concen tra en las primeras clases diameacutetricas produciendo a ltas tasas de mortalidad por categoriacutea diameacutetrica en los individuos menores de 30 cm de DAP las cuales son del orden de 60~ en el catival Al y de 70 en el catival A

2 para el

conjun to de especies y un poco menores para el cativo Sin embargo si se tiene en cuenta la tasa de crecimiento corriente anual la cual es exageradamente baja en estas categoriacuteas

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Aspectos estruc1urales de un bosque de cativo

te baja cuando se hace referencia a las dos primeras clases diameacutetricas la cual toma valores de aproximadamente 04 en el ca ti val Al y 014 Y 034 para el conjunto de especies y para el cativo respectivamente en el catival~ mientras que en las siguientes clases diameacutetricas esta proporcioacuten es netamente superior De acuerdo con dichos modelos enlos diferentes casos la proporcioacuten de individuos que pasan de una clase diameacutetrica a la siguiente (p) sigue los siguientes comportamientos en el catival Al p pasa de 038 a 071 entre la primera y la segunda clase para luego estabilizarshyse decreciendo progresivamente hasta 046 en la penuacuteltishyma clase este caso considerando solamente el cativo se puede observar un comportamiento muy similar aunque con valores de p un poco mayores En el catival Al p pasa de 014 en la primera clase a 061 en la segunda para luego estabilizarse creciendo progresivamente hasta alcanzar un valor de 08 en la penuacuteltima clase diameacutetrica en este tipo de bosque el cativo presenta un comportamiento un poco diferente al del conjunto de especies tomando valores de p de 034 para la primera clase diameacutetrica y luego estabilizaacutendose tomando valores praacutecticamente sin variaciones de aproximadamente 078 En teacuterminos geneshyrales la informacioacuten muestral confirma estas observaciones aunque indica que estos valores de p son relativamente bajos no solamente en la primera sino tambieacuten en la segunda categoriacutea diameacutetrica (20-30 cm)

Si se asume que las poblaciones en estudio se encuentran en equilibrio la informacioacuten recolectada estariacutea indicando que en este tipo de ecosistemas opera un proceso de seleccioacuten el cual se concentra en las primeras clases diameacutetricas prod uciendo al tas tasas de mortalidad por ca tegoriacutea d iameacutetrica en los individuos menores de 30 cm de DAP las cuales son del orden de 60 en el catival Al y de 70 en el catival A

2 para el

conjunto de especies y un poco menores para el cativo Sin embargo si se tiene en cuenta la tasa de crecimiento corriente anual la cual es exageradamente baja en estas categoriacuteas

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44

Gonzeacutelez P GoacutemeZ T AItaaga C Aspectos estruclurates de un boSQUe de estivo

diameacutetricas la tasa de mortalidad anual no alcanza el 1 lo cual explica la alta acumulacioacuten de individuos de estas dimensiones en las poblaciones estudiadas En estas condishyciones el flujo de individuos a traveacutes de las diferentes clases diameacutetricas es muy lento pero seguramente susceptible de acelerarse si se intervienen a decuadamente los factores que limitan el crecimiento de los individuos los cuales ademaacutes del potencial geneacutetico individual tienen que ver con la a lta competencia que se da entre los diferentes individuos tanto por agua como por nutrientes y sobretodo por la energiacutea radiante disponible

Los modelos seleccionados para la descripcioacuten de la estrucshytura diameacutetrica de los cat ivales no muestran en forma evishydente las fases planteadas por Gotf y West (1975) Los modeshylos de Weibull ajustados cuando se grafican en escala semiloshygariacutetmica sentildealan un cambio brusco de pendiente en la segunshyda categoriacutea diameacutetrica (DAP =25 cm) a partir de la cual la pendiente variacutea en forma suave y progresiva sin que se pueda delimitar claramente el denominado plateau

CONCLUSIONES

De acuerdo con los resultados obtenidos en este estudio en teacuterminos generales se puede concluir lo siguiente

1 todos los paraacutemetros estructurales evaluados para las dos agrupaciones identificadas conducen a la afirmashycioacuten de que dichas agrupaciones presentan diferencias sustanciales tanto en teacuterminos de la estructura de diaacutemetros y de la diversidad tlonstica de las comunidashydes como en teacuterminos de la importancia y patroacuten de disshyt ribucioacuten espacial de la especie predominante Asiacute mismo el crecimiento presenta t asas y formas de comshyportamiento diferentes en las dos agrupaciones tanto para Prioria copaiacutefera G la especie dominante como

Rev Fac NaI A~ Medalln VoI laquo Nos 1 y 2 p3 501991

para el conjunto de especies Dadas las condiciones del estudio es posible afirmar como hipoacutetesis de trabajo que el grado de inundacioacuten al que estaacute sometida la comunidad vegetal en el caso de los cativales determishyna de una manera importante las caracteriacutesticas esshytructurales de la asociacioacuten vegetal presente lo cual permitiriacutea conformar al interior de unidades climaacuteti shycas unidades de manejo silviacutecola relativamente homoshygeacuteneas

2 a medida que disminuye el grado de inundacioacuten al que estaacute sometida la comunidad aumenta la diversidad floriacutestica y disminuye la importancia de la especie preshydominante Ademaacutes el grado de contagio entre los individuos de la especie predominante (Prioria copaishy(era G) variacutea significativamente de acuerdo con dicho grado de inundabilidad en el catival Al soacutelo se detectoacute contagio cuando se consideraron individuos de maacutes de 40 cm de DAP en cambio en el catival ~ se detectoacute la presencia de agregados para individuos de maacutes de 10 cm de DAP

3 en los dos cativales considerados las tasas de crecishymiento diameacutetrico resultaron relativamente bajas espeshycialmente en las primeras categoriacuteas diameacutetricas Estas tasas de crecimiento variacutean significativamente de acuerdo con el grado de inundabilidad siendo alrededor de tres veces superior en el catival A que en el catival Al Se pudo ademaacutes detectar en los dos casos una gran variabilidad de las tasas de crecimiento individual seguramente altamente correlacionada con factores de competencia entre los individuos

4 la estructura diameacutetrica de los dos tipos de cativales analizados es claramente decreciente tanto para el

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Oonzeacutelaz P Goacutemez T A1teaga c

diameacutetricas la tasa de mortalidad anual no alcanza el 1 lo cual explica la alta acumulacioacuten de individuos de estas dimensiones en las poblaciones estudiadas En estas condishyciones el flujo de individuos a traveacutes de las diferentes clases diameacutetricas es muy lento pero seguramente suscept ible de acelera rse si se intervienen adecuadamente los factores qu e limitan el crecimiento de 108 individuos 108 cuales ademaacutes del potencial geneacutetico individual tienen que ver con la alta competencia que se da entre los diferentes individuos tanto por agua como por nutrientes y sobretodo por la energiacutea radiante disponible

Los modelos seleccionados para la descripcioacuten de la estrucshytura diameacutetrica de los cativales no muest ran en forma evishydente las fases planteadas por Goffy West (1975) Los modeshylos de Weibull ajustados cuando se grafican en escala semiloshygariacutetmica sentildealan un cambio brusco de pendiente en la segunshyda categoriacutea diameacutetrica (DAP = 25 cm) a partir de la cual la pendiente variacutea en forma suave y progresiva sin que se pueda delimitar claramente el denominado plateau

CONCLUSIONES


1 todos los paraacutemetros estructurales evaluados para las dos agrupaciones identificadas conducen a la afirmashycioacuten de que dichas agrupaciones presentan diferencias sustanciales tanto en teacuterminos de la estructura de diaacutemetros yde la diversidad floriacutestica de las comunidashydes como en teacuterminos de la importancia y patroacuten de disshytribucioacuten espacial de la especie predominante Asiacute mismo el crecimiento presenta tasas y formas de comshyportamiento diferentes en las dos agrupaciones tanto para Prioria copaifera G la especie dominante como

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Aspectos estrudumles de un bosque de cativo


2 a medida que disminuye el grado de inundacioacuten al que estaacute sometida la comunidad aumenta la diversidad floriacutestica y disminuye la importancia de la especie preshydominante Ademaacutes el grado de contagio entre los individuos de la especie predominante (Prioria copaishy(era G) variacutea significativamente de acuerdo con dicho grado de inundabilidad en el catival Al soacutelo se detectoacute contagio cuando se consideraron individuos de maacutes de 40 cm de DAP en cambio en el catival Aiquest se detectoacute la presencia de agregados para individuos de maacutes de 10 cm de DAP

3 en los dos cativales considerados las tasas de crecishymiento diameacutetrico resultaron relativamente bajas espeshycialmente en las primeras categoriacuteas diameacutetricas Estas tasas de crecimiento variacutean significativamente de acuerdo con el grado de inundabilidad siendo alrededor de tres veces superior en el catival Aiquest que en el catival Al Se pudo ademaacutes detectar en los dos casos una gran variabilidad de las tasas de crecimiento individual seguramente altamente correlacionada con factores de competencia entre los individuos


45Rev Fac Nal Agt Meda In Vol 44 Nos 1 y 2 p3middot SO 1991 44

GonzAloz P Goacutemoz T bull ArtOIlgB C Aspectos estructurales de un bosque de caUvo

conjunto de especies como par las especies maacutes abunshydantes De todos los modelos matemaacuteticos ajustados a la informacioacuten muestral el de Weibull resultoacute ser el mejor descriptor de este fenoacutemeno

La informacioacuten analizada muestra tanto para Prioria copaifera G como para el conjunto de especies una exashygeradamente alta acumulacioacuten de individuos en las prishymeras categoriacuteas diameacutetricas (10 a 30 cm de DAP) producto seguramente de una abundante regeneracioacuten natural y de bajas tasas de mortalidad y de crecimiento diameacutetrico en estas categoriacuteas de tamantildeo

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar especiales agradecimientos a las entidades In stituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologiacutea (COLCIENCIAS) MADERAS DEL DARIEN S A y UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMshyBIA por el apoyo logiacutestico o financiero brindado para la realizacioacuten del presente estudio

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Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 P 3 50 199 1 47



La informacioacuten analizada muestra tanto para Prioria copaifera G como para el conjunto de especies una ex~shygeradamente alta acumulacioacuten de individuos en las pnshymeras categoriacuteas diameacutetricas (lO a 30 cm de DAP) producto seguramente de una abundante regeneracioacuten natural y de bajas tasas de mortalidad y de crecimiento diameacutetrico en estas categoriacuteas de tamantildeo

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar especiales agradecimientos a las entidades Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologiacutea (COLCIENCIAS) MADERAS DEL DARIEN S A y UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMshyBIA por el apoyo logiacutestico o financiero brindado para la realizacioacuten del presente estudio

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EVALUACION DE UN SECADOR INTERMITENTE DE FLUJOS CONCURRENTES (IFC) PARA CAFE J

JULIO E OSF)NA MACHAD01

FERNANDO AacuteLVAREZ MEJIA2

GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN

En Colombia el secado de cafeacute pergamino beneficiado por vea huacutemeda se realiza en dos sisshytemas al sol y mecaacutenico

El secado mecaacutenico maacutes utilizado es el estaacutetishyco el cual presenta algunas desventajas entre ellas la desuniformidad en el contenido de humedad final del grano

Con el fin de disponer de una tecnolog(a altershyna de secado el Centro Nacional de Investigashyciones del Cafeacute (CENICAFE) desarrolloacute un pro-

Profesor Asociado Facultad de Ingenierta Universidad Nacional de Colombia Santafeacute de Bogotaacute Apartado 14490

Profesor Asociado Facultad de Ciencias Agropecuarias Universidad Nacioshynal Secciona MedeUln Apartado 568

Ingeniero Electromecaacutenico Coordinador de Poslcosecha del Centro Nacioshynal de Investigaciones del Cafeacute CENICAFE Cbincbinaacute Caldas Apartado 2427

Rev Fac NaJ Agr Medaln Vol 44 Nos 1 y 2 p 51 middot79 1991 51

4

Gonzeacutelez P G6mez T Arteaga C Aspados eslruclurales de un bosque de callvo

como dinaacutemicas de dos tipos de bosques sujetos a diferentesgrados de inundaci6n Los resultados muestran que las agrupaciones presentan difeshyrencias sustanciales tanto en teacuterminos de la estructura de diaacutemetros y de la diversidad florsshyticacomoenelgradodeimportanciayenelpatr6n de distribucioacuten espacial de la especie predomishynante (PrioriacopaiferaG) Ademaacutes las tasas de crecimiento difieren significativamente entre las dos comunidades siendo aproximadamente tres veces superiorenel cativalA2 queen el catival

Al

El estudio ademaacutes de proporcionar informashyci6n que permite alimentar planteamientos para el manejo de los cativales describe las aplicacioshynesdemetodologasparasuevaluaci6nyanaacutelisis

Palabrasclavecatival Prioria copaifera G diversidadfloriacutesticapatroacutenespacial esshytructura diameacutetrica crecimiento ordenashycioacutennatural

ABSTRACT

STRUCTURAL ASPECTS OF A CATNO FOshyRESTINTHEREGIONOF LOWATRATO COshyLOMBIA

Dealing wilh the management oftropical woods requires a knowledge ofboth their current strucshyture and the racional figuring of the likely resshyponses of the system to cultural practices modishyfyingit

Rev Fac Na Agr MedeWln Vol 44 Nos y 2 p 3 - 50 99

This work analizes some of the most relevant parameters of a plant asociation known in Coshylombia as the catival The aspects under study have to do with the dynamic and static characshyteristics oftwo types ofwoods submitted to diffeshyrent degrees of flooding The results indicate that the two groups show substantial differences not only in terms oftheir diameter structure and flower diversity but in the degree ofimportance and in the spatial distribution pattern ofthe preshydominant specie (Prioria copaifera G) as well Besides their growth rate differ significantly thus being that ofthe Catival A2 three times more superior to that of the Catival Al


Key words catival orest Prioria copaishyfera G flower diversity spatial pattern dishyameter structure g rowth natural manageshymento

INTRODUCCION

En Colombia suele conocerse con el nombre geneacuterico de cashytivales a aquellas comunidades vegetales en las cuales la especie predominante es el cativo (Prioria copaifera Griseshybach) Estas comunidades han sido reportadas en varios paiacuteses latinoamericanos tales como Nicaragua Costa Rica Panamaacute y Colombia En Colombia de acuerdo con Linares (1988) los cativales se presentan al noroeste del paiacutes en las llanuras aluviales de los riacuteos Atrato Leoacuten y sus afluentes y llegaron a ocupar un aacuterea de aproximadamente 363000

Rev Fac Nal Agr Medellln Vol 44 Nos 1 y 2 P 3middot50 1991 5



Al



ABSTRACT






2three times more




INTRODUCCION


























































10



































X X22 X33 xili xmm


SIN = O-X)( X (- In O-X)))



a=Nl-X)X





H = - I Pi In Pi





















ex = N n-x) X


A



H = - L P 1 In p

1











L P (In P)2 - (I P In P )2 s - 1 1 1 1 1

VAR H- + N 2N2




1- D =1- L n (n -l)N (N-l)1 1




CM =SN













+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I



CM =SIN
























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN










Al



ABSTRACT






2three times more




INTRODUCCION


























































10



































X X22 X33 xili xmm


SIN = O-X)( X (- In O-X)))



a=Nl-X)X





H = - I Pi In Pi





















ex = N n-x) X


A



H = - L P 1 In p

1











L P (In P)2 - (I P In P )2 s - 1 1 1 1 1

VAR H- + N 2N2




1- D =1- L n (n -l)N (N-l)1 1




CM =SN













+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I



CM =SIN
























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN































































10



































X X22 X33 xili xmm


SIN = O-X)( X (- In O-X)))



a=Nl-X)X





H = - I Pi In Pi





















ex = N n-x) X


A



H = - L P 1 In p

1











L P (In P)2 - (I P In P )2 s - 1 1 1 1 1

VAR H- + N 2N2




1- D =1- L n (n -l)N (N-l)1 1




CM =SN













+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I



CM =SIN
























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN




























X X22 X33 xili xmm


SIN = O-X)( X (- In O-X)))



a=Nl-X)X





H = - I Pi In Pi





















ex = N n-x) X


A



H = - L P 1 In p

1











L P (In P)2 - (I P In P )2 s - 1 1 1 1 1

VAR H- + N 2N2




1- D =1- L n (n -l)N (N-l)1 1




CM =SN













+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I



CM =SIN
























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN



















ex = N n-x) X


A



H = - L P 1 In p

1











L P (In P)2 - (I P In P )2 s - 1 1 1 1 1

VAR H- + N 2N2




1- D =1- L n (n -l)N (N-l)1 1




CM =SN













+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I



CM =SIN
























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN










L P (In P)2 - (I P In P )2 s - 1 1 1 1 1

VAR H- + N 2N2




1- D =1- L n (n -l)N (N-l)1 1




CM =SN













+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I



CM =SIN
























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN











+N


1 - D =1 - In (n - l) N (N-l) I I



CM =SIN
























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN























Continuacutea




No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN










No Orden


No Arbolesha

Frecuencia Relativa

No Orden

Nombre Comuacuten


Frecuencia Relativa



S=23 nha=4746 SUM Pi = 1 O


de individuos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24

25 26 27 28 29 30



Oxandra panamensis


5722 4722 4000 4000 3444 2222 21 67 1278 889 889 833 778 667 611 611 556 500 500 444 389 338 278

222

222 222 167 111 111 111 111

01506 01247 01057 01057 00910 00587 00555 00338 00235 00235 00220 00206 00176 00161 00161 00147 00132 00132 00120 00100 00088 00078

00059

00059 00059 00044 00029 00029 00029 00029

Continuacutea





S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10












a 4 O 2 O 3 10196



E 02378 07686


de Simpson







S= 43 nlha = 37856 SUM Pi = 10















E 02378 07686


de Simpson


















02 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)

















0-2 (U) =2 mn (2mn - n -m) (m + n)2(m + n - 1)











bull




CRECIMIENTO















CRECIMIENTO









dw w mn - p w

dt

donde



t tiempo





dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP


D =A (1 - Ce-kt ) (J-m)




dt

Del Valle (986)






dw = n w m

- p w dt

donde



t tiempo






dD = nDm - pD

dt

donde D es el DAP




dD

dt

Del Valle (1986)


I










+ --+

100

80


y(

11

11+0I1

1 1 I

fO 1 1

1 1 1 1

-t o 1

[ 60

) 1 1

1

+0 11

11el c( o

40

20

~~

+ 0

Iacute~

- - __ 0+-0shy

----~---

10+100 fot200 Edad


~


160 5263 5263 135 559915 - 20 5599101 2917 81 80 78 278320 - 30 128 83823701 11881 10830 - 40 3028 1141062 2404 14285 5340 - 50 2391 1380154 1576 15861 4550 - 60 42 1685 154861225 17086 60 - 70 41 1282 1676822 1296 18382 2170 - 80 1149 1791715 1032 1941480 - 90 15 1037 189541245 20659

90- 100 11 11 1245 201 996 1379 22038 6100-110 1379 215783 3333 25371 3 3333110-120 249113 3200 28571




(On08) 10- 15 93 11 89 1189 9 11 51 115115 - 20 43 1097 2286 3 968 211920 - 30 40 1229 3515 6 1048 316730 - 40 19 1462 4977 1 2500 566740 - 50 8 672 5649 3 1429 709650 - 60 748 64334 3 652 7721


+ shy +

100

80

60

40

20

10tl00 lot200 Edad




EshyQ lt o

(ollas)



tiempos de paso




(cm) N Tiempo Paso


Promedio Acumulado


10 - 15 160 5263 5263 135 5599 5599 15 - 20 101 2917 8180 78 2783 8382 20 - 30 128 3701 11881 108 3028 11410 30 - 40 62 2404 14285 53 2391 13801 40 - 50 54 1576 15861 45 1685 15486 50 - 60 42 1225 17086 41 1282 16768 60 - 70 22 1296 18382 21 1149 17917 70 - 80 15 1032 19414 15 1037 18954 80 - 90 11 1245 20659 11 1245 20199

90- 100 6 1379 22038 6 1379 21578 100-110 3 3333 25371 3 3333 24911 110-120 3 3200 28571





10- 15 93 1189 1189 9 1151 1151 15 - 20 43 1097 2286 3 968 2119 20 - 30 40 1229 3515 6 1048 3167 30 - 40 19 1462 4977 1 2500 5667 40 - 50 8 672 5649 3 1429 7096 50 - 60 4 748 6433 3 652 7721
























ESTRUCTURA OAMETRCA











31





silvicultura















donde









donde










1 o 1 1 2 1 n 1

donde



1




lECA





donde









probabilidades





B(gt) = J (x-a) (b-x) dx a ~ x ~ b
















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros











f (X) = (x-a )g (b-x )l

dond e






















es

y = K exp(-bx)

donde



Kb paraacutemetros







Tabla 6


---





10- 20 21652 17728 268A 075 270 730

20- 30 9460 7961 267 038

30 - 40 4115 3345 266

40 - 50 3690 31 90 228 192

50 - 60 2730 2613 036 1766 03860- 70 1804 96070 - 80 960

692 69280 - 90 90 - 100 420 420

227100 - 110 227 113110 - 120 114

120 - 130 154 113

170 - 180 038



A2 10- 20 20 - 30 30 - 40 40 shy 50 50- 60 60- 70

23562 6299 2742 10 97 878 375

21 37 931 712 384 493 055

1754 876 493 219 110 165

1260 1096 549 384 110

3342 877 220

70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 110 055 055

110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110

150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055

220 shy 230 055 000












-- - ---- ---

-------




(cm) 383 169010 - 20 21652 17728 268Al 270 73020 - 30 9460 7961 075

266 267 03830 - 40 4115 3345 40 - 50 3690 31 90 228 192

50- 60 2730 2613 036

60 - 70 1804 1766 038

70 - 80 960 960 80 - 90 692 692

90 - 100 420 420 100 - 110 227 227 110 - 120 114 113 120 - 130 154 113

170 - 180 038


(cm)

A 10- 20 23562 2137 1754 1260 3342 87720 - 30 6299 931 876 1096

30 - 40 2742 712 493 549 220

40 - 50 1097 384 219 384

50 - 60 878 493 110 110

60 - 70 375 055 165 70 - 80 055 055 80 - 90 384 274

100 - 110 055 055 110 - 120 165 165 130 - 140 220 165 140 - 150 165 110 150 - 160 110 000 160 - 170 055 000 170 - 180 165 055 220 - 230 055 000









2



7


F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)b)C) I I





y = In (-In (l-F (X + W2))) y 1

X = rn (X + W2 l 1


c = biexcl

b = exp (-b b l

a = 00







K = exp (bo l

b = - bl



















F(X + W2) = 1 -exp(-((X + W2)bn




() 1

y = In (- In (l-F (X + W2))) y

X = Tn (X + W 2 )




a = 00





l



la siguiente manera

K = exp (b ) ob = - b)






la funcioacuten
















2




b e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600

995 99S

18176 4135


14910 405261

106964 09968

958 97S

4302 4584





Cativo 263627 001943 10 980 5037

A2


Cativo 24xIO 535667 01 663 294




Frecuencia (Nha)


o O

o ID



l l O Om O m ~




-- roo + ()E

~ QJo Oexgt a q ro

()O

lt1gt E

~ o O ID ro

J () J+

o tigt UJ

_ o + ~

~ -

~ QJ O

+ ---- e--- o (3o el-N

5 (1)

QJ

O

N

N

o laquo a J CJ u

41






Estimados de

b Paraacutemetros

e

Nivel Ajuste R2 ()


F


29100 30464

122161 122600


14910 405261

106964 09968



Poblacioacuten k b


Cativo 263 627 001943


Cativo 24xl0 535667

99S 995

958 975

18176 4135

4302 4584

e

Nivel Ajuste R2 ()


F

09 925 1861

10 980 5037

-01

01

805

663

827

294



2 como




() ltIl giexcl ~ (3

a ~ () ()

ltIl ltll () ()


o +


2288 oo~~

8

o CJ

o N

o ltlo a J t9

Frecuencia (Nha) u


o ID

~

J D ltIl


o E N Qi

o shy

a

ltl

ro gt

- E rl ~ ltIl


lt1gt E

~ -o ro shyJ +- ()

J shy1 UJ


O

40


I

l

ltfJltfJ Q)Q)




iL2 -g -g OO~~

0+

O (1)

N O

+~ M

lt a )

) I 19 ~ n O O

LLO O

Frecuencia (Nha)





2 para el



o ID

~ -1shy

O N

O o

E O

Q

-lt o

o

4i

I o qI

o +I

I I

I

o f

J o Q)

3 (1)

u o (1)

u o E (1)

shyo o N

lt

ro gt +- ro u (1)

u ro u shy+- (1)


~ (1)

u e



o shyID J

o Q)

~ Q)


Cl olt)(f) Q)Q) E

(f) lt) Qj~ ~

(f) o o shy


8rooro _ 0 _ 0

ltf) == N

Q) Q) J J laquoltf)



Q)2288 0022 E u

u ro U

o shy

0+


I ~ -+i

I Q)

I o U I ltt e

o + o I u


O Q) N O

+-- ~ M

laquo OC J lt9

OO LLO

Frecuencia (Nha)





2 para el



44




CONCLUSIONES












CONCLUSIONES













AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA




















AGRADECIMIENTOS


BIBLlOGRAFIA


































~













(1975) p 98-108





cuanas


1979 216 p


- 241















48










GONZALO ROA MEJIA3

j) r 1- iI ~RESUMEN








1 ( aspectos estructurales de un bosque de cativo en …

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