040-0025.pdf

Introduccin

El conocimiento actual sobre las huellas de dino-saurios en la provincia del Neuqun, Patagonia ar-gentina, se basa en especmenes hallados en Plottier(Huene, 1931), Picn Leuf (Calvo, 1991) y El Cho-

cn (Calvo y Salgado, 1995b). Las huellas de dino-saurios saurisquios aqu estudiadas fueron descu-biertas por uno de los autores (JOC) en 1988, am-pliando el espectro de la rica icnofauna de dinosau-rios en la provincia. Las mismas se encuentran em-plazadas en el islote Cerrito del Bote, cercanas al lu-gar donde ya se ha descripto una abundante y diver-sa asociacin de icnitas dinosaurianas (Calvo, 1991).La relativamente buena preservacin de las huellasde un saurpodo de tamao mediano en dicho isloteha permitido obtener mayor informacin sobre lashuellas de saurpodos asignadas al icnotaxn Sauro-podichnus giganteus Calvo (1991, 1999). Asimismo sedocumenta la presencia del icnognero Abelichnus as-

1Centro Paleontolgico Lago Barreales, Universidad Nacional delComahue, Ruta Prov. 51, km 65, Neuqun. C.P. Buenos Aires1400, (8300) Neuqun, Argentina. [email protected] de Paleontologa, Facultad de Ciencias, Univer-sidad de la Repblica, Igu 4225, (11400) Montevideo, [email protected]

Nuevos hallazgos de huellas de dinosaurios en laFormacin Ro Limay (Albiano-Cenomaniano), Picn Leuf, Neuqun, Argentina

Jorge O. CALVO1 y Gerardo V. MAZZETTA2

Key words. Dinosaur footprints, Palaeoichnology, Locomotion, Speed, Body mass, Ro Limay Formation, PicnLeuf, Patagonia.

Palabras clave. Huellas de dinosaurios, Paleoicnologa, Locomocin, Velocidad, Masa corporal, Formacin RoLimay, Picn Leuf, Patagonia.

Abstract. NEW FINDINGS OF DINOSAUR TRACKS AT THE RO LIMAY FORMATION (ALBIAN-CENOMANIAN), PICN LEUF, NEUQUN,ARGENTINA A new dinosaur tracksite is described from the lower section of the Candeleros Member, Ro LimayFormation (Albian-Cenomanian). The footprints were found on greyish, coarse to thin sandstones from the Cerrito delBote islet, located at the south-west end of Ezequiel Ramos Mexa artificial lake, 15 km East from Picn Leuf,Neuqun, Argentina. The relatively good preservation of the ichnosite allow one to recognise three footprint morpho-types, corresponding to a middle-sized titanosaurian sauropod, a large carnosaurian theropod, and small coelurosauri-an theropods. The titanosaur footprints were referred to the ichnospecies Sauropodichnus giganteus. The presence ofAbelichnus astigarragae was also documented through two footprints belonging to a carnosaur, and a non previouslyregistered footprint morphotype was ascribed to coelurosaurs. The dinosaur speeds were estimated from stride andfootprint lengths of the trackmakers. Footprint measurements were also used to estimate the body masses of the track-makers. The ichnofauna studied shows, in all cases, low speeds that range from a maximum of 1.8 m s-1 for acoelurosaur to a minimum of 0.9 m s-1 for the titanosaur. The analyses show that the dinosaurs responsible for thesetrackways were either walking (the titanosaur and the carnosaur) or they were using a slow trot gait (the coelurosaurs).Whichever the case, these dinosaurs were progressing with gaits well below their potential locomotory capabilities. Theoverall correspondence in direction and speed observed in the tracks of the coelurosaurs is compatible with a socialpack-moving hypothesis.Resumen. Se describe un nuevo afloramiento portador de icnitas de dinosaurios correspondiente a la seccin inferiordel Miembro Candeleros de la Formacin Ro Limay (Albiano-Cenomaniano). Las icnitas se preservaron en areniscasgruesas a finas de color grisceo y proceden del islote Cerrito del Bote, ubicado en el extremo suroeste del lago artifi-cial Ezequiel Ramos Mexa, 15 km al este de Picn Leuf, Neuqun, Argentina. La relativamente buena preservacinde las huellas del icnoyacimiento permiti reconocer la presencia de tres morfotipos, correspondientes a un saurpodotitanosaurio de tamao mediano, un terpodo carnosaurio de gran talla, y terpodos celurosaurios pequeos. Las hue-llas del titanosaurio fueron referidas a la icnoespecie Sauropodichnus giganteus. Se documenta tambin la presencia deAbelichnus astigarragae a travs de dos huellas correspondientes a un carnosaurio, as como de un morfotipo icnol-gico no registrado anteriormente y correspondiente a celurosaurios. Se estim la velocidad de desplazamiento de losproductores a partir de datos de longitud de zancada y longitud de huella. Las mediciones de longitud de huella fue-ron tambin empleadas para estimar las masas corporales de los productores. La icnofauna estudiada revel, en todoslos casos, bajas velocidades de desplazamiento que oscilan entre un mximo de 1,8 m s-1 para un celurosaurio y un m-nimo de 0,9 m s-1 para el titanosaurio. Se concluye que estos dinosaurios se desplazaban a marchas de caminata (el ti-tanosaurio y el carnosaurio), o bien de trote lento (los celurosaurios), situadas muy por debajo de sus capacidades lo-comotoras potenciales. La correspondencia global en direccin y velocidad observada en los celurosaurios es compati-ble con la idea de un desplazamiento grupal.

AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 41 (4): 000-000. Buenos Aires, 30-12-2004 ISSN 0002-7014

Asociacin Paleontolgica Argentina AMGHB2-0002-7014/04$00.00+.50

J.O. Calvo y G.V. Mazzetta2

tigarragae Calvo (1991) a travs de dos huellas produ-cidas por un terpodo de gran tamao, as como deotras huellas de un morfotipo icnolgico no registra-do anteriormente y correspondientes a pequeos te-rpodos. Algunos aspectos vinculados a la paleobio-loga de los productores de las huellas de Cerrito delBote fueron abordados mediante metodologas apli-cadas previamente sobre el material disponible deotros dinosaurios patagnicos (Mazzetta y Blanco,2001; Mazzetta et al., en prensa).Abreviaturas: AMNH, American Museum ofNatural History, New York, Estados Unidos; HMN,Museum fr Naturkunde der Humboldt Universitt,Berlin, Alemania; MUCPv, Museo de Geologa yPaleontologa de la Universidad Nacional delComahue, Coleccin de Paleontologa de Verte-brados, Neuqun, Argentina.

Localidad y geologa

Como ya se mencion, las pistas y huellas des-criptas en este trabajo (en adelante indicadas con lasigla CB) proceden del islote Cerrito del Bote, el cualest ubicado en el extremo suroeste del lago artificialEzequiel Ramos Mexa, 15 km al este de Picn Leuf(figura 1). Este islote se encuentra a 600 m al norestede la Pennsula Nueva, en donde Calvo (1991) des-cribi un muy significativo icnoyacimiento de dino-saurios.

Los estratos portadores de icnitas corresponden ala seccin inferior del Miembro Candeleros de la For-macin Ro Limay, Grupo Neuqun, con una edadasignable al Albiano-Cenomaniano (Calvo, 1991). Lasicnitas se preservaron en areniscas gruesas a finas decolor grisceo. Las mismas constituyen hiporelievesde huellas de pies y manos, observndose en muchasde ellas una rebaba en sus contornos. Las huellas es-taban cubiertas por una capa de arcilita rojiza de 5 y30 cm de espesor, para los niveles estratigrficos 1 y2 (sensu Calvo, 1991), respectivamente. Tal situacines indicativa de su impresin verdadera, es decir, elresultado directo de la actividad locomotora de losanimales. La evidencia fsil contribuira tambin adescartar su subimpresin en el estrato asignable alnivel 1 (sensu Calvo, 1991) si se considera que sobreel mismo se disponen huellas superficiales y profun-das, producidas respectivamente por animales de pe-queo y gran tamao.

El nivel estratigrfico portador de las huellas delsaurpodo mediano y de los pequeos terpodos secorresponde con el nivel 1 del perfil local dado porCalvo (1991), mientras que el de las huellas del ter-podo de gran tamao correspondera al nivel 2 delmismo perfil. En el nivel 1 se han detectado seis pis-tas, de las cuales una de ellas corresponde a un dino-

saurio saurpodo (CB-1), mientras que las cinco res-tantes fueron atribuidas a pequeos terpodos (CB-2a CB-6). En el nivel 2 se registra solamente una pistaconformada por dos huellas asignadas a un terpodode gran tamao (CB-7).

Sistemtica y descripcin

Orden SAURISCHIA Seeley, 1888Suborden SAUROPODOMORPHA von Huene, 1932

Infraorden SAUROPODA Marsh, 1878

Icnognero Sauropodichnus Calvo, 1991

Icnoespecie tipo Sauropodichnus giganteus Calvo,1991, figuras 2-4 y tabla 1.Horozonte tipo y localodad. Nivel 1 del perfil local(Calvo, 1991: figura 2). Areniscas gruesas a medianasde color grisceo; Miembro Candeleros (Albiano-Ce-nomaniano), Formacin Ro Limay, Grupo Neuqun;lago artificial Ezequiel Ramos Mexa, Neuqun,Argentina.Comentarios. Repositorio in situ. Lamentablemente,el material icnolgico original no pudo ser extradodebido a problemas logsticos y litolgicos. Se obtu-vieron dibujos, imgenes fotogrficas y medicionesde campo para corroborar la existencia del espci-men.Descripcin. Pista (CB-1) de dinosaurio cuadrpedode talla mediana (figuras 2 y 3) con una trayectorialevemente sinuosa y curvada hacia la izquierda (fi-gura 4). El eje de la pista discurre a aproximadamen-te 30 cm del borde medial de las huellas traseras, ob-servndose un rumbo promedio de 325. La pista tie-

AMEGHINIANA 41 (4), 2004

Figura 1. Mapa de Argentina (1), Neuqun (2) y lago artificialEzequiel Ramos Mexa. La flecha indica la ubicacin del isloteCerrito del Bote, en donde se encuentran las nuevas huellas de di-nosaurios. / Location map of Argentina (1), Neuqun (2), and EzequielRamos Mexa lake. The arrow indicates the location of the dinosaurtracksite at Cerrito del Bote islet.

Nuevas huellas de dinosaurios en la Formacin Ro Limay 3

ne 6 m de longitud y 12 huellas impresas con una po-bre morfologa de detalle en la regin correspondien-te a los dedos, la cual no impide reconocer una mar-cada rotacin negativa (sensu Thulborn, 1990) en lasmismas. El ngulo de paso de las huellas delanterasoscila entre 75 y 95, y el de las huellas traseras entre100 y 120. La anchura externa de la pista es de 1,40m, y la interna de 0,60 m. La longitud de paso oscilaentre 2,00 y 2,20 m, y la longitud total de la cupla(huellas ipsilaterales trasera y delantera) es de 1,54 men promedio.

Las huellas traseras, con 70 cm de longitud y 60cm de anchura, son ms grandes que las delanteras ytienen una forma subtriangular sin detalle de separa-cin entre las regiones correspondientes a los dedosy la planta. La longitud de zancada trasera, es decir,la distancia entre huellas sucesivas del mismo pie, esde aproximadamente 2,20 y 2,00 m, para el pie dere-cho e izquierdo, respectivamente. Las huellas delan-teras, con 25 cm de longitud y 40 cm de anchura, son

reniformes y presentan un borde posterior levemen-te cncavo. La longitud de zancada delantera es de2,34 y 2,20 m, para las huellas impresas por la manoderecha e izquierda, respectivamente. La diferentelongitud de zancada observada tanto en huellas tra-seras como en delanteras se debe a la particular tra-yectoria de la pista.Discusin icnolgica. En base a su morfologa y dis-posicin, las huellas correspondientes a la pista CB-1de Cerrito del Bote fueron asignadas por Calvo (1999)al Infraorden Sauropoda. La diagnosis del icnotaxnSauropodichnus giganteus (ver Calvo, 1991) fue revisa-da y ampliada por Calvo (1999) en base a las huellasde la pista CB-1 aqu estudiadas. Sin embargo, hastael presente trabajo nunca se realiz una descripcinsuficientemente detallada de las mismas con respec-to a aspectos que permitan inferir la paleobiologa desu productor (ver seccin de discusin paleobiolgi-ca).

Las huellas denominadas Sauropodichnus gigan-teus fueron originalmente descriptas en la PennsulaNueva (Calvo, 1991), a corta distancia y en el mismonivel estratigrfico correspondiente al emplazamien-to de la pista CB-1. Esta icnoespecie fue diagnostica-da en base a pistas conformadas por huellas mal pre-servadas, sin individualizacin de improntas de lasmanos. Las huellas de la pista CB-1 fueron probable-mente producidas por un individuo de la misma es-pecie que los que originaron las pistas del icnotaxnSauropodichnus giganteus en la Pennsula Nueva. Laanchura interna de la pista y la longitud de paso deCB-1 coincide con lo observado en el holotipo de Sau-ropodichnus giganteus, aunque su anchura externa esmenor. Tambin se advierten diferencias con el holo-tipo en la morfologa global y profundidad de lashuellas traseras. Probablemente las diferencias apun-tadas sean una consecuencia de la mala preservaciny mayor tamao de las huellas del holotipo, o bienrespondan a diferentes condiciones del sustrato du-rante la locomocin de los icnoproductores.

Si bien, tal como lo reconocieron Lockley et al.(1994b), la morfologa de detalle de las huellas delholotipo de Sauropodichnus giganteus es pobre, stasresultan muy similares a muchas de las huellas trase-ras descriptas por Calvo y Salgado (1995b) en el geo-grficamente cercano balneario de la villa El Chocn.En esa localidad, y en niveles estratigrficamente co-rrelacionables, fueron reconocidas huellas traseras deforma circular como correspondientes al icnotaxnSauropodichnus giganteus y otras con morfologas sub-triangulares (huellas traseras) o reniformes (huellasdelanteras) como las presentes en la pista CB-1 deCerrito del Bote. En virtud de lo expuesto, y contra-riamente a la opinin de Lockley et al. (1994a), los au-tores sostienen que las pistas de Sauropodichnus gi-ganteus pertenecen a saurpodos, y se cree convenien-


Figura 2. Sauropodichnus giganteus Calvo (1991). Pista asignada aun saurpodo de mediano tamao (CB-1). / Sauropodichnus gi-ganteus Calvo (1991). Trackway assigned to a medium-sized sauropod(CB-1).

S CB-1 6 2,16 0,68 2,72 0,8 0,9 4,1T CB-2 5 0,84 0,09 0,41 2,1 1,7 7,5T CB-3 7 1,02 0,11 0,50 2,0 1,8 8,3T CB-4 6 0,92 0,10 0,45 2,0 1,7 7,8T CB-5 9 0,92 0,10 0,45 2,0 1,7 7,8T CB-6 8 0,99 0,11 0,50 2,0 1,7 8,3T CB-7 2 2,92 0,47 2,30 1,3 1,8 8,7

Taxn Pista N s(m)FL(m)

H(m) s/h

v(m s-1)

vmx(m s-1)

Tabla 1. Velocidades de desplazamiento (v) y velocidades mxi-mas (vmx) estimadas a partir de las pistas de dinosaurios sauris-quios del yacimiento paleoicnolgico de Cerrito del Bote,Provincia del Neuqun, Argentina. (n, nmero de huellas; s, lon-gitud de zancada; FL, longitud de la huella del pie; h, altura esti-mada de la articulacin de la cadera; S, Sauropoda; T, Theropoda)./ Locomotory speeds (v) and maximum speeds (vmx) estimated fromsaurischian dinosaur trackways at the ichnosite of Cerrito del Bote,Neuqun Province, Argentina (n, number of footprints; s, mean stridelength; FL, mean footprint length; h, hip joint height; S, Sauropoda; T,Theropoda).


te mantener a este icnotaxn vlido para incluir agran parte sino a todas las huellas atribuidas a sau-rpodos en estos niveles del Miembro Candeleros.

Tambin han sido registradas huellas de saurpo-dos en otras localidades del Cretcico sudamericano.Las mismas corresponden al Cretcico inferior de Bra-sil y al Cretcico superior de Bolivia (Leonardi, 1984,1989). Si bien estos icnofsiles no han sido formal-mente descriptos, es evidente que el eje de sus pistasest mucho ms cercano al borde interno de las hue-llas que en la pista aqu estudiada. En consecuencia,resulta posible afirmar que la anchura de la pista CB-1, al igual que lo observado en las pistas de saurpo-dos de Pennsula Nueva y El Chocn, se asemeja msal morfotipo producido por un saurpodo de caderaancha (sensu Farlow, 1992). Tal observacin permiti-ra inferir que los productores de estas pistas fuerontitanosaurios, de acuerdo al anlisis presentado porWilson y Carrano (1999).

Si bien existen diferencias morfolgicas importan-tes, puede sealarse que las huellas de los saurpo-dos de Cerrito del Bote y El Chocn son groseramen-te similares a las presentes en las anchas pistas del le-cho del ro Paluxy, Texas, Estados Unidos, corres-pondientes a la icnoespecie Brontopodus birdi Farlow,Pittman y Hawthorne (1989). Estas ltimas fueronasignadas tentativamente al saurpodo titanosaurioPleurocoelus Marsh (1888) del Cretcico inferior deTexas (ver Gallup, 1975 y Farlow et al., 1989: 382). Talasignacin se bas en el hallazgo de restos esquelti-cos de dicho taxn en estratos cercanos de la mismaedad que la correspondiente a las huellas de Bronto-podus birdi. El material del Neuqun posee en sushuellas delanteras ms afinidades morfolgicas conlas huellas delanteras referidas a Breviparopus taghba-loutensis Dutuit y Ouazzou (1980), del Jursico supe-

rior de Marruecos. Sin embargo, en esta icnoespecielas huellas contralaterales de los pies se solapan en lalnea media de la pista indicando su pertenencia a unsaurpodo de cadera angosta.

Los restos esquelticos de saurpodos hallados enel Miembro Candeleros, para las localidades de ElChocn y Neuqun, corresponden a un primitivo ti-tanosauriforme, Andesaurus delgadoi Calvo y Bonapar-te (1991), el cual es filogenticamente prximo a Pleu-rocoelus (Salgado et al., 1997), y a un diplodocoideobasal, Rebbachisaurus tessonei Calvo y Salgado (1995a).Los restos correspondientes a Andesaurus fueron lo-calizados a 2 km de las huellas de saurpodos descu-biertas en el balneario de El Chocn y en los mismosniveles. Se sugiere entonces que el titanosaurio Ande-saurus es el candidato ms razonable para la produc-cin de la pista CB-1. Como en el caso de Pleurocoelusarriba mencionado, tal identificacin tentativa se ba-s en criterios de correlacin fentica (tamao y for-


Figura 3. Sauropodichnus giganteus Calvo (1991). Detalle de lashuellas de pie y mano en la pista asignada a un saurpodo de me-diano tamao (CB-1). / Sauropodichnus giganteus Calvo (1991).Detail of pes and manus prints at the trackway assigned to a medium-si-zed sauropod (CB-1).

Figura 4. Sauropodichnus giganteus Calvo (1991). Vista de planta dela pista asignada a un saurpodo de mediano tamao (CB-1). /Sauropodichnus giganteus Calvo (1991). Plan of the trackway assig-ned to a medium-sized sauropod (CB-1).


ma general de las huellas, as como tambin anchurade la pista, en relacin a su correspondencia con di-mensiones esquelticas pertinentes) como as tam-bin en el criterio de proveniencia sealado por Ca-rrano y Wilson (2001). Este ltimo indica que cuandoexisten mltiples candidatos para la autora de unapista, aqul ms cercano espacio-temporalmente es elpreferido para la asignacin. Sin embargo, en el casoaqu considerado debe tenerse presente que un idn-tico o incluso ms ajustado patrn de correlacin fe-ntica y proveniencia para otras especies de titano-saurios no registradas hasta el presente no puede serdescartado en base al actual conocimiento paleonto-lgico del Miembro Candeleros. En otras palabras,una mayor intensidad de muestreo podra eventual-mente producir candidatos ms apropiados queAndesaurus en niveles estratigrficos cercanos y corre-lacionables con los niveles icnoportadores de Cerritodel Bote.

Suborden THEROPODA Marsh, 1881Infraorden COELUROSAURIA von Huene, 1914

Icnognero e icnoespecie indeterminadoFiguras 5, 6 y tabla 1

Horizonte tipo y localidad. Igual que para el espci-men CB-1.Comentarios. Se rescataron tres plastotipos (MUCPv-133, -134 y -135). Se obtuvieron dibujos, imgenes fo-togrficas y mediciones de campo del material icno-lgico original.Descripcin. Cinco pistas (CB-2 a -6) producidas pordinosaurios bpedos de talla pequea. Las mismasestn representadas por huellas largas y mediana-mente grciles (sensu Lockley, 1998: figura 9), mesa-xnicas y tridctilas, con postura digitgrada y sin ro-tacin apreciable (figura 5). Sus dimensiones alcan-zan los 10 cm de longitud y 5 cm de anchura en pro-medio. Las huellas estn mayoritariamente mal pre-servadas, aunque ello no impide reconocer que el 80% de su longitud es ocupado por la impronta de losdedos, como as tambin que el dedo III es ms largoy algo ms robusto que los laterales (figura 6). Dichashuellas son asimtricas, con la impronta del talnpequea y desplazada hacia el exterior. El dedo IIIimprime tres falanges y su garra, y su impronta estdistalmente desplazada hacia el interior. El dedo II,ms pequeo que el IV en las huellas mejor preser-vadas, imprime dos falanges y su garra, y la impron-ta de su extremo distal se desplaza hacia el interior.El dedo IV, prcticamente recto, imprime tres falan-ges y su garra con indicio de la falange ungueal. Ladivergencia interdigital de la mayora de las huellasno supera los 10. Las pistas son extremadamente es-trechas y rectilneas, con un ngulo de paso que osci-

la entre 175 y 180. Las mismas se dirigen al este o es-te-sudeste, con los siguientes rumbos y detalles: CB-2 (107; cinco huellas mal preservadas; plastotipo dehuella MUCPv-133), CB-3 (115; siete huellas; plasto-tipo de huella MUCPv-135), CB-4 (105; seis huellas),CB-5 (108; nueve huellas; plastotipo de huellaMUCPv-134), y CB-6 (90; ocho huellas). Excepto enel caso de la pista CB-6, las pistas de estos pequeosdinosaurios bpedos se disponen muy cercanas (ladistancia entre las mismas no supera los 0,8 m) yaproximadamente paralelas entre s, indicando unamisma direccin y sentido de desplazamiento. Lapista CB-6, emplazada aproximadamente a 4 m dedistancia de las restantes pistas de celurosaurios, re-velara una posible tendencia de su autor hacia elacercamiento a la trayectoria de estas ltimas.Discusin icnolgica. Las pistas revelan grandes si-militudes con la morfologa observada en especme-nes del icnognero Grallator Hitchcock (1858), co-rrespondientes al Trisico medio-Jursico inferior(Haubold, 1984) y al Trisico superior (Conrad et al.,1987). Se observan similitudes en el tamao y la for-ma de las huellas, en la posicin de las improntas delos dedos, y en la relacin entre la longitud de zanca-da y la longitud de la huella. Sin embargo, existen di-ferencias en la morfologa de la impronta plantar.Asimismo, las pistas aqu estudiadas tienen algunassimilitudes en su aspecto general con Anchisauripushitchcocki Lull (1904), pero se diferencian de esta ic-noespecie por no presentar una impronta de la garradel dedo I y por constituir un ngulo de paso mayor.Tambin pueden sealarse algunas similitudes mor-folgicas con Deferrariischnium mapuchensis Calvo(1991), aunque los especmenes aqu estudiados di-fieren notablemente de esta icnoespecie en el tamaoy la simetra de sus huellas. Los dedos laterales en lashuellas atribuidas a Deferrariischnium mapuchensis nomuestran improntas de las garras y divergen del de-do III con un ngulo mucho mayor que en los espec-menes aqu comunicados. En consecuencia, no resul-ta adecuado asignar el material estudiado a esta ic-noespecie. Se observa tambin cierto parecido a Coe-lurosaurichnus von Huene, 1941 (vase Conrad et al.,1987), pero las huellas aqu descriptas difieren de es-te icnotaxn en la morfologa de la impronta del ta-ln, como as tambin por presentar un ngulo in-terdigital menor, un ngulo de paso mayor, y una re-lacin entre las longitudes de zancada y de huellamenor. La magnitud de las diferencias sealadas per-miten descartar la pertenencia de las huellas aqu es-tudiadas a este icnognero. En base al actual conoci-miento de las huellas de dinosaurios carnvoros y altratarse de una morfologa muy conservadora en loque tiene que ver con icnitas de terpodos, los auto-res consideran conveniente no asignar las pistas aqudescriptas a un nuevo icnognero. No obstante, re-



sulta posible afirmar que estas pistas fueron produci-das por individuos de pequeo tamao de una espe-cie no identificable de terpodo celurosaurio. Cabemencionar adems que estas pistas constituyen hastael presente el primer registro de celurosaurios en laFormacin Ro Limay. Las mismas sealan la presen-cia de cinco individuos cuyos cercanos desplaza-mientos presentan aproximadamente la misma direc-cin y sentido. Dicha evidencia paleoicnolgica po-dra considerarse como indicativa de un desplaza-miento grupal. Tal hiptesis resulta reforzada por laidntica profundidad observada en las huellas de es-tas pistas adyacentes, las cuales fueron producidaspor individuos con un tamao de huella y longitudde zancada similares. Ello evidencia una misma con-sistencia y humedad del sustrato durante el despla-zamiento de los animales, situacin improbable sin elrequisito de coocurrencia.

Infraorden CARNOSAURIA von Huene, 1920Icnognero Abelichnus Calvo, 1991

Icnoespecie tipo. Abelichnus astigarragae Calvo, 1991.

Abelichnus isp. Figura 7 y tabla 1

Horizonte tipo y localidad. Nivel 2 del perfil local(Calvo, 1991: figura 2). Arenisca fina de color gris-ceo; Miembro Candeleros (Albiano-Cenomaniano),Formacin Ro Limay, Grupo Neuqun; lago artifi-cial Ezequiel Ramos Mexa, Neuqun, Argentina.Comentario. Se rescat un plastotipo (MUCPv-139)correspondiente a dos huellas de los pies. Se obtuvie-ron dibujos y mediciones de campo del material ic-nolgico original.Descripcin. Pista (CB-7) de dinosaurio bpedo degran tamao, emplazada en un nivel situado a 148cm por encima del nivel con las huellas anteriormen-te descriptas. La misma est compuesta por dos hue-llas contralaterales con morfologa media en cuanto asu longitud y grosor (sensu Lockley, 1998: figura 9),con una longitud de paso de 146 cm y un rumbo de55. La huella mejor preservada (figura 7) tiene 47 cmde longitud y 42 cm de anchura. Las huellas son me-saxnicas y tridctilas, con presencia de marcas delas garras en los extremos de las improntas de los de-dos. La impronta del dedo II es ms corta que la deldedo IV, y ambas se continan en bien desarrolladasimprontas de las garras. La divergencia interdigitales menor a 30. La impronta del taln es pequea yde contorno subredondeado.Discusin icnolgica. Huellas de terpodos carno-saurios de gran tamao han sido descriptas en el cer-cano icnoyacimiento de Pennsula Nueva como Abe-lichnus astigarragae (Calvo, 1991). Tanto la morfolo-ga, como as tambin las dimensiones y la posicin


Figura 5. Pistas asignadas a celurosaurios de pequeo tamao(CB-3 y -4). / Trackways assigned to small-sized coelurosaurs (CB-3and -4).

Figura 6. Dibujo de huella asignada a un celurosaurio de peque-o tamao (CB-3). / Sketch of a footprint assigned to a small-sized co-elurosaur (CB-3).


estratigrfica de las huellas correspondientes a la pis-ta CB-7 permiten con gran certeza su asignacin almencionado icnotaxn (figura 8). Las mismas pre-sentan una longitud marcadamente menor al mxi-mo de 86 cm registrado para la huella de un terpo-do. Tal medicin fue tomada en la huella del terpo-do gigante productor de Tyrannosauripus pillmoreiLockey y Hunt (1994), la cual corresponde al Maas-trichtiano de Nueva Mexico. No obstante ello, y apli-cando una similar argumentacin a la utilizada parael caso de la pista CB-1, se propone al terpodo gi-gante Giganotosaurus carolinii Coria y Salgado (1995)como el ms probable productor de la pista CB-7. Elmaterial holotpico de esta especie proviene delMiembro Candeleros de la Formacin Ro Limay(Coria y Salgado, 1995), y fue hallado en estratos cer-canos y correlacionables al nivel portador de las hue-llas de la icnoespecie Abelichnus astigarragae.

Mtodos

Velocidades y capacidades locomotoras. Se utiliz elmtodo propuesto por Alexander (1976) para la esti-macin de la velocidad de desplazamiento de los di-nosaurios responsables de las pistas de este yaci-miento paleoicnolgico. El mismo se basa en la me-dicin de la longitud de la zancada s (entendida co-mo la distancia comprendida entre puntos corres-pondientes en dos huellas sucesivas del mismo pie) yla longitud de la huella FL. Esta ltima permite esti-mar la altura de la articulacin de la cadera h y porende el tamao aproximado del animal. SegnAlexander (1976), la razn h/FL equivale aproxima-damente a 4,0 en saurpodos. A su vez, Thulborn(1989) seala que esta razn es aproximadamente

igual a 4,5 en terpodos pequeos (FL < 0,25 m) y a4,9 en terpodos grandes (FL > 0,25 m). El principiofsico subyacente al mtodo descripto por Alexander(1976) es el de la similitud dinmica, hiptesis segnla cual los movimientos de animales de forma geo-mtricamente similar, aunque sean de tamao dife-rente, son dinmicamente similares slo cuando semueven con iguales valores de un parmetro adi-mensional, el nmero de Froude v2/gh (donde v esla velocidad de desplazamiento y g la aceleracingravitatoria). Los movimientos dinmicamente simi-lares (es decir, con iguales nmeros de Froude) re-quieren iguales valores de longitud de zancada rela-tiva (razn s/h). Esta relacin entre la longitud dezancada relativa y el nmero de Froude permite laestimacin de las velocidades de desplazamiento delos dinosaurios a travs de la siguiente ecuacin (pro-puesta por Alexander, 1976): v = 0,25 g0,5 s1,67 h-1,17, donde los valores de s y h se ingresan en metrosy v se resuelve en metros por segundo. Hasta el pre-sente, este enfoque representa el mejor mtodo paraestimar las verdaderas velocidades implicadas porlas pistas de dinosaurios.

Sin embargo, como seala Coombs (1978), debe


Figura 7. Abelichnus astigarragae Calvo (1991). Dibujo de huellaasignada a un carnosaurio de gran tamao (CB-7). / Abelichnusastigarragae Calvo (1991). Sketch of a footprint assigned to a large-si-zed carnosaur (CB-7).

Figura 8. Abelichnus astigarragae Calvo (1991). Huella asignada aun carnosaurio de gran tamao. / Abelichnus astigarragae Calvo(1991). Footprint attributed to a large-sized carnosaur.


tenerse presente que la ecuacin desarrollada porAlexander (1976) se limita a estimar la velocidad a lacual se produjo una determinada pista y no puedeser utilizada para estimar la velocidad mxima de undinosaurio. Tal estimacin, evidentemente ms re-presentativa de la verdadera capacidad cursorial delos dinosaurios, puede lograrse en ciertos casos me-diante la aplicacin de la siguiente ecuacin (segnThulborn, 1990): vmx = (135,99h)0,5. La misma per-mite predecir las velocidades mximas desarrolladaspor pequeos dinosaurios bpedos desplazndosecon un s/h de 5,03, es decir, igual al mximo valor es-timado para los dinosaurios en estampida de la loca-lidad australiana de Lark Quarry (Thulborn y Wade,1984).

Los dinosaurios bpedos de mediano a gran tama-o tambin habran estado capacitados para desarro-llar velocidades correspondientes a la carrera, tal co-mo se deduce a partir de mediciones realizadas sobresus pistas (ver ejemplos correspondientes a terpo-dos en Farlow, 1981, y Day et al., 2002). En conse-cuencia, la velocidad mxima en estos dinosauriospuede presumiblemente estimarse a travs de la si-guiente ecuacin (Thulborn, 1990): vmx=(33,13h)0,5.

En aquellos dinosaurios graviportales presumi-blemente restringidos a una marcha de caminata, eincapaces de superar las velocidades predichas paralos mismos durante la transicin entre la caminata yel trote, la velocidad mxima puede estimarse como(segn Thulborn, 1982): vmx=(6,12h) 0,5. Tal condi-cin habra sido la presente en saurpodos con masascorporales estimadas en varias decenas de toneladas.

Alexander (1976) encuentra que los mamferos te-rrestres actuales cambian desde una marcha de cami-nata a una de trote o carrera cuando la razn s/h al-canza un valor de aproximadamente 2,0, y sugiereque lo mismo fue probablemente cierto para los di-nosaurios. En posteriores estudios de la locomocinde los dinosaurios (Thulborn, 1982; Thulborn y Wa-de, 1984), las observaciones de Alexander (1976) so-bre las marchas de los vertebrados actuales fueronextendidas para definir tres diferentes marchas en losdinosaurios: caminata (s/h menor a 2,0), trote (s/hcomprendida entre 2,0 y 2,9), y carrera (s/h mayor a2,9). Este criterio es uno de los mejores disponibles alpresente para evaluar y comparar las capacidades lo-comotoras de los dinosaurios, y en consecuencia fueel aqu utilizado.Masas corporales. Las masas corporales de los dino-saurios autores de las huellas de Cerrito del Bote fue-ron estimadas mediante la aplicacin del concepto desimilitud geomtrica (ver Alexander, 1985b, por unadiscusin detallada del mismo), y recurriendo a com-paraciones con masas corporales previamente cono-cidas en otros dinosaurios y estimadas a partir de

mtodos volumtricos o como resultado de predic-ciones basadas en ecuaciones de regresin sobre lasdimensiones de sus huesos apendiculares y cervica-les (Mazzetta et al., en prensa). De acuerdo al concep-to antes mencionado, dos cuerpos son geomtrica-mente similares si la forma de uno puede hacerseidntica a la del otro al multiplicar todas sus dimen-siones lineales por algn factor constante.

Resultados

Velocidades y capacidades motoras. Las medicionesde campo correspondientes a la icnofauna de Cerritodel Bote revelan, en todos los casos, bajas velocida-des de desplazamiento que oscilan entre un mximode 1,8 m s-1 (6,5 km h-1) para un pequeo terpodo(autor de la pista CB-3) y un mnimo de 0,9 m s-1 (3,2km h-1) para el saurpodo productor de la pista CB-1. Por otra parte, las velocidades mximas inferidasresultan en todos los casos mucho mayores a las ve-locidades de desplazamiento implicadas por sus pis-tas (tabla 1). La razn entre la longitud de zancada yla altura de la cadera (s/h) de los terpodos celuro-saurios oscila entre 2,0 y 2,1 (tabla 1). Lo ltimo indi-ca que, de acuerdo al criterio aqu empleado, los pe-queos celurosaurios de Cerrito del Bote utilizaronvalores de s/h iguales o apenas superiores a aquellosen donde se producira la transicin entre la marchade caminata y el trote. Puede tambin sealarse queel terpodo carnosaurio productor de la pista CB-7 sedesplazaba a una marcha de caminata, y al igual quepara el caso de los celurosaurios, empleando una ve-locidad muy por debajo de la indicada por su capaci-dad locomotora potencial (tabla 1).Masas corporales La pista CB-1 fue probablementeproducida por un saurpodo titanosaurio, en virtudde lo expuesto en su discusin icnolgica (vase msarriba) y de la frecuente presencia de especies de es-te clado durante el Cretcico superior de Amrica delSur (Calvo, 1999). Si se considera entonces la pro-puesta cercana afinidad filogentica del clado Titano-sauria con Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 (Cal-vo y Salgado, 1995a; Salgado et al., 1997), resulta ra-zonable suponer similitud geomtrica (es decir, igualforma aunque diferente tamao) entre este ltimo yel saurpodo productor de la pista CB-1. La masacorporal de Brachiosaurus brancai alcanz los 41.600kg de acuerdo a la estimacin de Christiansen (1997)a partir del volumen de un modelo a escala (dato re-calculado para una densidad de 1000 kg m-3 conside-rando lo sugerido por Alexander, 1985a). La alturade la articulacin de la cadera de este braquiosuridoes de 4,41 m (medicin referida al espcimen HMNSII), mientras que el valor estimado para la misma enel titanosaurio de Cerrito del Bote es de 2,72 m. Por



consiguiente, si se asume la misma forma y densidadglobal para ambos saurpodos, se tiene que sus res-pectivas masas resultan proporcionales al cubo desus dimensiones lineales. En tal caso, la masa corpo-ral del autor de la pista CB-1 habra sido 41.600(2,72/4,41)3 = 9761 kg, es decir, aproximadamente 9,8toneladas.

Idntico razonamiento al expuesto anteriormentepermite estimar las masas corporales de los terpo-dos celurosaurios de Cerrito del Bote. Suponiendoque los mismos hayan sido geomtricamente simila-res al celurosaurio laursico Compsognathus longipesWagner (1861), con una masa corporal estimada en 6kg y una altura de la articulacin de la cadera de 0,33m (segn datos tomados de Thulborn, 1990), sus res-pectivas masas corporales oscilaran entre 12 y 21 kg,en funcin de sus correspondientes valores de h (ta-bla 1). Del mismo modo, resulta razonable asumir si-militud geomtrica entre el carnosaurio productor dela pista CB-7 y el espcimen AMNH 973 de Tyranno-saurus rex Osborn (1905). La altura de la cadera de es-te ltimo es de 3,09 m, mientras que su masa corpo-ral fue estimada volumtricamente en 7908 kg (Hen-derson, 1999). Tales valores permiten estimar unamasa corporal de 3261 kg, o aproximadamente 3,3 to-neladas, para el carnosaurio aqu estudiado.

Discusin paleobiolgica

Velocidades y capacidades locomotoras. Como ya semencion, las longitudes de zancada relativa de losdinosaurios de Cerrito del Bote son indicativas demarchas de caminata o bien de trote lento, de acuer-do al criterio sealado por Alexander (1976), Thul-born (1982), y Thulborn y Wade (1984) para definirlas marchas de los dinosaurios. Ello no difiere con losealado por Mazzetta y Blanco (2001) para los pro-ductores de las pistas del icnoyacimiento de Penn-sula Nueva. Por otra parte, las correspondientes ve-locidades mximas de los dinosaurios de Cerrito delBote resultaran mucho mayores a las velocidades dedesplazamiento estimadas a partir de sus pistas. Porconsiguiente, es posible concluir que los dinosauriosde este yacimiento se desplazaban a velocidades si-tuadas muy por debajo de sus capacidades locomo-toras. Esto permite suponer un escenario en dondelos dinosaurios progresaban apaciblemente, sin nece-sidad de desarrollar actividades locomotoras exigen-tes como las que supone la persecucin de presas ve-loces o la huida ante el ataque de potenciales preda-dores.

Los resultados obtenidos sobre las pistas de pe-queos terpodos celurosaurios de Cerrito del Botepermiten advertir que sus respectivas longitudes dezancada relativa son mayoritariamente coincidentes

con el valor indicativo de la velocidad en donde seproducira la transicin de marcha entre la caminatay el trote (s/h = 2,0). Esto podra estar sugiriendo laexistencia de un valor ptimo de s/h en pequeos te-rpodos, para el cual el consumo energtico implica-do en la locomocin sera menor.

Thulborn (1990) sostiene que las pistas hechas pordinosaurios bpedos a marcha de trote parecen sermenos comunes que aquellas producidas por dino-saurios a la carrera, y sugiere que los dinosaurios b-pedos podran haber evitado esta marcha de veloci-dad intermedia. Esto contrasta notablemente con losdatos recogidos en el yacimiento de Cerrito del Bote,donde no se advierten pistas de terpodos despla-zndose a la carrera, mientras que la mayora de losregistros de velocidad obtenidos para los mismos co-rresponderan a una marcha de trote. Por otra parte,y como ya fue sealado, la correspondencia global endireccin, sentido y velocidad observada en los pe-queos celurosaurios de esta localidad es ciertamen-te consistente con una hiptesis de gregarismo. Porconsiguiente, parece razonable admitir un escenarioque supone la presencia de un pequeo agrupamien-to social de celurosaurios desplazndose a una mar-cha de trote.Masa corporales. La masa corporal del saurpodoproductor de la pista CB-1 fue estimada en 9,8 tonela-das, por lo cual se tratara de un individuo adulto condimensiones algo menores a las del ejemplar holotpi-co de Andesaurus delgadoi. La masa corporal de este l-timo puede ser estimada en 16,2 toneladas, emplean-do una ecuacin de regresin sobre la longitud de sufmur (Mazzetta et al., en prensa). Tal relacin de ma-sas corporales entre individuos adultos no resulta inu-sual en vertebrados graviportales actuales (ver, porejemplo, Owen-Smith, 1988). En consecuencia, es posi-ble suponer que la apuntada diferencia en masa cor-poral caiga dentro del intervalo de variabilidad natu-ral en individuos adultos de dicha especie.

La masa corporal de 3,3 toneladas estimada parael productor de la pista CB-7 correspondera a la deun ejemplar subadulto del tetanuro gigante Giganoto-saurus carolinii, si se tiene en cuenta que los indivi-duos adultos de esta especie habran alcanzado ma-sas corporales de hasta aproximadamente 10 tonela-das (Mazzetta et al., en prensa). Similares estimacio-nes realizadas a partir de las huellas del icnotaxnAbelichnus emplazadas en Pennsula Nueva revelanmasas corporales de la misma magnitud a la obteni-da para el productor de la pista CB-7. Lamentable-mente, tales estimaciones aumentan la incertidumbreen cuanto a la propuesta asignacin especfica del ic-noproductor. No obstante, tal asignacin tentativadebera ser mantenida como la ms razonable en vis-ta del presente conocimiento paleontolgico delMiembro Candeleros.



Agradecimientos

Los autores desean expresar su reconocimiento a Silvina deValais y Jos Ignacio Canudo por la revisin crtica del manuscri-to. Los trabajos de campo fueron financiados por proyectos de laUniversidad Nacional del Comahue (1995-1999) y de la petroleraChevron-Texaco.

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