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1 Sistema nervioso Objetivos • Sistemas nerviosos de Invertebrados –Características generales –Fenómenos evolutivos en protostomos –Estructura general de los ganglios • Sistema nervioso de Vertebrados –Ontogenia –Estructura del sistema nervioso periférico (SNP) –Estructura del sistema nervioso central (SNC) Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Conjunto de órganos que mediante la conducción e integración de impulsos nerviosos regula y coordina las actividades del organismo en relación con estímulos procedentes del ambiente interno o externo S. N. Estímulo ESTÍMULO CONDUCCIÓN INTEGRACIÓN RESPUESTA CONDUCCIÓN TRANSMISIÓN CAPTACIÓN

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Sistema nervioso

Objetivos•Sistemas nerviosos de Invertebrados

–Características generales–Fenómenos evolutivos en protostomos–Estructura general de los ganglios

•Sistema nervioso de Vertebrados–Ontogenia–Estructura del sistema nervioso periférico (SNP)–Estructura del sistema nervioso central (SNC)

Sistema nervioso

Concepto de sistema nervioso–Conjunto de órganos que mediante la conducción e

integración de impulsos nerviosos regula y coordinalas actividades del organismo en relación con estímulos procedentes del ambiente interno o externo

S. N.

Estímulo

ESTÍMULO

CONDUCCIÓN

INTEGRACIÓN

RESPUESTA

CONDUCCIÓN

TRANSMISIÓN

CAPTACIÓN

2

Sistema nerviosoConcepto de sistema nervioso

– Conducción e integración de impulsos nerviosos

• Impulso nervioso: onda eléctrica que se desplaza sobre la membrana plasmática de las neuronas– Despolarización de la membrana plasmática

• Integración: capacidad de “sumar” numerosas señales

•Estímulo: cambio en el medio interno o externo

– Caracterizados por

»Competencia: cualidad del estímulo para ser “captado”»Umbral de excitabilidad: intensidad necesaria para

inducir la respuesta

Sistema nervioso

Concepto de sistema nervioso

•Es un sistema orgánico– Conjunto de órganos que se entremezclan con otros

aparatos y sistemas orgánicos

Formado por:

– Órganos nerviosos: tejidos organizados• Tejido nervioso

–Neuronas y células de glía

• Tejidos de sostén

–Tejido conjuntivo

• Vascularización

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Sistema nervioso

Componentes del sistema nervioso– Tejido nervioso

• Neuronas– Células especializadas en la generación y conducción de

impulsos nerviosos

• Células de glía– Células de soporte fisiológico y físico de las neuronas

– Componentes mesodérmicos

• Tejido conjuntivo– Envoltura externas (cápsula, meninges) y trabéculas

• Vasos sanguíneos

Sistema nervioso

•Neuronas– Células especializadas en la

generación y conducción de impulsos nerviosos

– EXCITABLES responden a un estímulo apropiado

– POLARIZADAS

»Polo receptor

»Polo efector

DENDRITAS

SOMA

AXÓN

TERMINAL AXÓNICO

BOTÓN SINÁPTICO

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Sistema nerviosoConcepto de sistema nervioso

•Conducción e integración de impulsos nerviosos–Potenciales eléctricos de la membrana plasmática

Estímulo Impulso nervioso

POLO RECEPTOR POLO EFECTOR

DENDRITA(S) SOMA AXÓN TERMINALAXÓNICO

Recepción e integración Respuesta

Generación de POTENCIALES DE ACCIÓN

Generación de POTENCIALES LOCALES

Potenciales locales

mVo

lt

Sistema nervioso–Conducción e integración de impulsos nerviosos

• Potencial local• Potencial de acción impulso nervioso

Estímulo Potenciales locales

POLO RECEPTOR POLO EFECTOR

DENDRITA(S) SOMA AXÓN TERMINALAXÓNICO

Potencial local Potencial de acción

Impulso nervioso

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Sistema nervioso–Conducción e integración de impulsos nerviosos

• Potencial de acción CANALES IÓNICOS Na+ / K+

Potencial de acciónReposo

B AC

Potencial de acciónReposo

B AC

Sistema nervioso–Conducción e integración de impulsos nerviosos

• Potencial de acción CANALES IÓNICOS Na+ / K+

Citoplasma

Esp. extracelular

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Sistema nervioso–Conducción e integración de impulsos nerviosos

• Potencial de acción CANALES IÓNICOS Na+ / K+

Potencial de acciónDespolarización

Na+

K+

B AC

Potencial de acciónDespolarización

Na+

K+

B AC

Sistema nervioso–Conducción e integración de impulsos nerviosos

• Potencial de acción CANALES IÓNICOS Na+ / K+

Potencial de acciónRepolarización

K+

B AC

Potencial de acciónRepolarización

K+

B AC

7

Sistema nervioso

Concepto de sistema nervioso– Los sistemas nerviosos están formados por

neuronas, que se comunican con

•Otras neuronas:–Circuitos neuronales

•Células sensoriales:–Aferencias al S.N.

•Células efectoras (motoras):

–Eferencias del S.N.

Sistema nervioso

Concepto de sistema nervioso– Comunicación neuronal

–Las neuronas se comunican entre ellas y con las células sensoriales y efectoras mediante:

• SINAPSIS–Comunicación directa célula a célula

• NEUROSECRECIÓN–Comunicación a distancia mediante la liberación de

mensajeros químicos (neurohormonas) al medio interno

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Sistema nervioso–SINAPSIS

• Comunicación célula a célula entre las neuronas y entre estas y otros tipos de células–Transmisión de la información

Célulapost-sináptica

Sinapsis

Vesículas sinápticasNeuronapre-sináptica

Sistema nervioso–SINAPSIS

• Eléctricas uniones “gap” entre las membr. plasmáticas

–Transmisión bidireccional circuitos apolares

• Químicas Sin contacto directo entre las membranas plasmáticas espacio sináptico

»Transmisión unidireccional circuitos polares

Neuronapre-sináptica

Célulapost-sinápticaEspacio sináptico

Receptores específicos

Vesículassinápticas

Neurotransmisor

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Sistema nervioso–SINAPSIS e INTEGRACIÓN

• Una neurona puede comunicarse (sinaptar) con muchas otras neuronas y su respuesta está modulada por el conjunto de “informaciones” que recibe a través de cientos o miles de sinapsis

–Sinapsis excitadoras e inhibidoras

Sinapsis (puntos amarillos) sobrelas dendritas y soma de una neurona

Axón

Sistema nervioso–NEUROSECRECIÓN: comunicación a

distancia entre las neuronas y otras células mediante neurohormonas• Algunas neuronas son secretoras y su polo efector (terminal axónico) libera hormonas al medio interno (sangre, hemolinfa...)–Órganos neuroendocrinos / neurohemales

Axón

Gránulos deneurosecreción

Cuerpos de Herring

Terminal axónico

Vaso sanguíneo

Neuronaneurosecretora

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Sistema nervioso

Concepto de sistema nervioso•Componentes funcionales

–S.N. somático (voluntario / consciente)–Sensorial sensibilidad somática–Motor somato-motor

–S.N. visceral (involuntario)»Invertebrados Sistema estomatogástrico»Vertebrados Sistema nervioso autónomo (SNA)

–Sensorial sensibilidad visceral–Motor viscero-motor

Sistemas nerviosos de Invertebrados

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Características generales

– Células de glía• Poco especializadas

– Células satélite y gliocitos (células con acúmulos de glucógeno)– Células del neurilema, (tipo cél. de Schwann), no mielinizantes

• En general, los invertebr. tienen fibras nerviosas amielínicas– Hay fibras mielinizadas en anélidos y en crustáceos

– Neuronas• Tipos neuronales de morfología variada: monopolares, bipolares, multipolares, amacrinas

• En la mayoría de los invertebrados existen fibras nerviosas gigantes amielínicas transmisión rápida

• Gran heterogeneidad de neuronas neuroendocrinas

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Tipos morfológicos de neuronas en invertebrados

Amacrina

multipolar Bipolar

Monopolar

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Fibras nerviosas gigantes amielínicas

– Vías de transmisión rápida• En fibras amielínicas: a mayor diámetro de la fibra mayor velocidad de conducción del impulso nervioso

Fibras gigantes del sistema nerviosode Drosophila

CT de fibra gigante decefalópodo (M.ópt.)

Cerebro

Gangliostorácicos

Axón gigante Axones normales

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Fibras nerviosas gigantes: origen

– A partir de neuronas gigantes– Aposición de neuritas de varias neuronas con uniones “gap”

laterales entre las neuritas fibras gigantes septadas• Somas celulares en los diversos segmentos corporales

SeptosSomas de

neuronas gigantes

Fibra gigante septada

Axón 1

Axón 2 Axón 3

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Fibras nerviosas mielinizadas de invertebrados

– Anélidos (Eisenia sp. y Lumbricus sp.)

– Crustáceos (Penaeus sp., Palaemonetes sp., Cancer sp.)

– Vaina de mielina laxa• Fibras de conducción saltatoria muy rápida

AxónAxón

Vertebrados Penaeus sp.

Mielina

Envolturaglial ≅ mielina

Núcleo dela célula glial

Espacio submielínico

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Organización y evolución de los sistemas nerviosos

– Redes nerviosas• Somas y fibras nerviosas no separados

– Plexos nerviosos• Red condensada, con somas agrupados en algunas zonas

– Cordones nerviosos y nervios• Cordón fibras nerviosas con somas neuronales intercalados

• Nervio solo fibras nerviosas– Empaquetados por tejido conjuntivo

– Ganglios nerviosos

• Órganos formados por acúmulos de somas neuronales y fibras, empaquetados por una cápsula conjuntiva

Evolución

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Organización y evolución de los sistemas nerviosos

–Redes nerviosas• Somas y fibras nerviosas no separados, que se entrecruzan• No encapsuladas por tejido conjuntivo

Red nerviosa de Hydra sp. Somasneuronales

Fibrasnerviosas

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Organización y evolución de los sistemas nerviosos

–Plexos nerviosos• Red condensada, con somas agrupados en zonas discretas• No encapsuladas por tejido conjuntivo

Plexo nervioso gástrico de Helix sp.

Somas neuronales Haces de fibras nerviosas

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Organización y evolución de los sistemas nerviosos

– Cordones nerviosos y nervios• Cordón fibras nerviosas con somas neuronales intercalados• Nervio solo fibras nerviosas

– Encapsulados por tejido conjuntivo

– Ganglios nerviosos• Acúmulos de somas neuronales y fibras encapsulados por tejido conjuntivo

Cápsula

NERVIOS

Somasneuronales

Fibrasnerviosas

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Organización y evolución de los sistemas nerviosos

– Ganglios acúmulos de somas y fibras nerviosas• Corteza Somas neuronales y células de glía• Neuropilo fibras nerviosas y cél. de glía• Cápsula y tabiques conjuntivos

PERINEURIO(cápsula conjuntiva)

NERVIO

CORTEX consomas neuronalesNEUROPILO

VasoFibras nerviosas

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Sistemas nerviosos de Invertebrados

Modelos típicos

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Diblásticos: Esponjas

– Redes neuronales en la mesoglea– Escasa diferenciación de tipos neuronales

• Sinapsis eléctricas redes apolares

CT de la pared de una esponja

Pinacocitos

Mesoglea

Coanocitos

PorocitosNeurona

RED NERVIOSA

Neuronamultipolar

Neuronabipolar

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Diblásticos: Cnidarios

– Hidrozoos (Hydra)• Red nerviosa en la mesoglea

– Anémonas• Plexos nerviosos subepidérmico y subgastrodérmico en la mesoglea

– Medusas• Plexos condensados

–Anillo umbrelar (subepidérmico)–Anillo subumbrelar (subgastrodérmico)–Circuitos neuronales complejos

»Órganos sensoriales desarrollados ropalias

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Diblásticos: Hidrozoos

– Red nerviosa en la mesoglea• Células sensoriales aisladas• Órganos efectores diversos

–Células epitelio-musculares–Cnidocistos

CT pared corporal de Hydra

Epidermis

Cnidocisto

Mesoglea

Cél. sensorial

Neurona

Red nerviosa

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Diblásticos: Cnidarios – Hydra

– Red nerviosa en la mesoglea

CT pared corporal de Cnidario (Hydra): M.E.

Epidermis

Cnidocisto

GastrodermisMesoglea

Cél. sensorial

Neurona

Cél. epitelio-muscular

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Diblásticos: Anémonas y medusas

– Anillos (plexos) subepidérmico y subgastrodérmico

CT pared corporal de Anémona

Epidermis Capa muscularMesoglea

Plexo subepidérmico Somaneuronal

Fibrasnerviosas

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Características generales• Hiponeuria

– Desarrollo a partir del ectodermo ventral– Sistema nervioso en posición ventral

• Órganos nerviosos (ganglios) macizos

– Neuromería primaria y simetría bilateral• Segmentación y cordones escalariformes

– Cadena de ganglios segmentarios pares– Nervios conectivos y comisurales

Ganglios

Nervioconectivo

Nerviocomisural

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Fenómenos evolutivos:• Especialización de neuronas y glía

–Órganos neuroendocrinos–Desarrollo del sistema estomatogástrico–Envolturas gliales semejantes a mielina

• Condensación en nervios y ganglios–Redes y plexos Cordones Ganglios + nervios

• Cefalización–Ganglios ventrales metaméricos grandes ganglios–Ganglios ventrales anteriores ganglios cerebroides +

comisura periesofágica

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Fenómenos evolutivos• Tendencia a la condensación

–En nervios y ganglios: Plexos Cordones Ganglios–Fusión de ganglios contralaterales

Planaria: cordonesPoliqueto: ganglios y nervios

en vista lateral Poliqueto: vista dorsal del S.N.

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Estructura de ganglio nervioso• Encapsulados por tejido conjuntivo:

– Perineurio– Tabiques conjuntivos (+ vasos)– Neurilema capa limitante glial

»Membrana basal entre tejido conjuntivo y nervioso

• Corteza– Somas neuronales– Células de glía

• Neuropilo– Fibras nerviosas– Células de glía

NervioVaso sang.

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Estructura de ganglio nervioso• Anélido

– Con fibras gigantes

NERVIO

SOMA NEURONAL

NEUROPILOFibras gigantes

Cél. glíaCÁPSULA

Vaso sanguíneo

Neurilema

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Fenómenos evolutivos• Tendencia a la cefalización

– Ganglios ventrales fusión de metámeros grandes ganglios– Gang. supraesofágicos (cerebroides) cerebro

Artrópodo: vista lateral del S.N.Poliqueto: vista lateral del S.N.

Cerebro Ganglios ventralesGanglios cerebroides

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de Artrópodos

Protocerebro

Deutocerebro

Tritocerebro

Ojo compuesto

Ganglio óptico

Esófago

Órganosneuroendocrinos

Sistemaestomatogástrico Ganglio subesofágico

Aorta dorsalVista dorsal

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de Cefalópodo

Lóbulo óptico

Sistemaestomatogástrico

Lóbulo vertical

Vista dorsal

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Estructura de ganglios cerebroides• Artrópodos y Cefalópodos

–La mayor parte de los ganglios cerebroides mantiene la estructura típica del ganglio nervioso»Corteza con somas neuronales»Neuropilo central

– SALVO EN LOS GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS, donde se encuentra:»ESTRUCTURA LAMINAR

- Capas de somas alternadas con capas de fibras- Centros de integración de la vía óptica

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Estructura de ganglios cerebroides• Ganglio NO ópticos

Lóbulo vertical

Neuropilo

Corteza

Somasneuronales

Cápsula

Cerebro de cefalópodo: sección sagital

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– Estructura de ganglios cerebroides• Ganglio NO ópticos

Neuropilo

Corteza

Somasneuronales

Lóbulo antenal del ganglio cerebroide de insecto: sección frontal

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS:• ESTRUCTURA LAMINAR

Lóbulo óptico

Ojo - Retina

Corteza

Médula

Capa granular ext.

Capa granular int.

Capa plexiforme

Quiasma óptico

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS:• ESTRUCTURA LAMINAR

Lóbulo óptico de Sepia

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos protostomos

– GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS:• ESTRUCTURA LAMINAR

Capa granular ext.

Capa granular int.

Capa plexiforme

Médula

Lóbulo óptico de Sepia

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

Características generales– Equinodermos

• Simetría radial• Plexos nerviosos anillos nerviosos oral y aboral

– Hemicordados - Enteropneustos• Mesosoma (collar) Tubo neural• Metasoma (tronco) cordones medios dorsal y ventral• Epitelioneuros

– Cordados (urocordados y cefalocordados)• Notocorda• Tubo neural vesícula encefálica y médula espinal

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Hemicordados - Enteropneustos• Mesosoma (collar) Tubo neural hueco en algunas especies• Metasoma (tronco) cordones nerviosos medios dorsal y ventral

• Epitelioneuros

Cordonesnerviosos

ProboscideMetasoma(tronco)

Mesosoma(collar)

Tubo neural

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Hemicordados - Enteropneustos• Epitelioneuros: plexo nervioso subepidérmico y neuronas intrapiteliales

EPIDERMIS

Plexo nerviososubepitelial

Neuronasintraepiteliales

Membranabasal Epidermis de Enteropneusto (Saccoglossus)

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Cordados: urocordados (tunicados)• Fase larvaria:

– Neuromería primaría y simetría bilateral– Desarrollo de un tubo neural y/o cordón dorsal, con vesícula

encefálica

VesículaencefálicaNotocorda

Cordón neural Ocelo

Larva de ascidia (corte sagital)

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Cordados: cefalocordados (Branchiostoma)• Tubo neural hueco

–Vesícula encefálica–Médula espinal Vesícula

encefálica

Médula espinalNotocorda

Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Cordados: cefalocordados (Branchiostoma)• Tubo neural hueco

–Vesícula encefálica–Médula espinal canal ependimario (epéndimo)

Vesículaencefálica

Médula espinal

CT de la vesícula encefálica CT de la médula espinal

Notocorda

Ependimo

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Cordados: Cefalocordados• Tubo neural

–Vesícula encefálica

Vesícula encefálica de Branchiostoma(corte sagital)

Manchapigmentaria

Órganoinfundibular

Neurona gigantede Rhode

Foseta ciliada Fibra de Reissner Médula espinal

Sistemas nerviosos de Invertebrados

• Triblásticos deuterostomos– Cordados: Cefalocordados

• Médula espinal–Dorsal: sensorial – neuronas de Rohon- Beard–Ventral: motora - motoneuronas

Médula espinal de Branchiostoma (CT)

Epéndimo Neurona sensorialde Rohon-Beard

Nervio dorsal

Nervio ventral motor

Epidermis

Motoneurona

Sensorial

Motora

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Cordados: Cefalocordados• Tubo neural

– Médula espinal

Canal ependimario

Fibras gigantes de Rhode

Médula espinal de Branchiostoma (CT)

Epitelio ependimario

Neurona sensorialde Rohon-Beard

Motoneuronas

Sensorial

Motora

Médula espinal• Triblásticos deuterostomos

– Cordados: Cefalocordados–Médula espinal

»Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode

EPIT. EPENDIMARIO

F. de Rhode dorsales

RAÍZ DORSAL

Células de RHODE

RAÍZ VENTRAL

EPÉNDIMOFOTORRECEPTORES

Fibra de Rhode ventral

Fibra de Rhode medial

Médula espinal de Branchiostoma (CT)

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Sistemas nerviosos de Invertebrados• Triblásticos deuterostomos

– Cordados: Cefalocordados–Médula espinal

»Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode

Médula espinal de Branchiostoma (vista dorsal)

Epéndimo Células de Rhode

Nervio dorsal

Nervio ventral motor

Fibras gigantes de Rhode