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Estabilidad en modelos simples de Estabilidad en modelos simples de depredación considerando efecto Allee depredación considerando efecto Allee
aditivo en las presasaditivo en las presas
Grupo de Ecología MatemáticaInstituto de Matemáticas,Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile
Betsabé González Yañezy
Eduardo González Olivares
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En algunos modelos depredador-presa se introducen
modificaciones en la función de crecimiento de las presas al
considerar que esta población sufre el fenómeno biológico
llamado efecto Allee.
Este término se refiere a cualquier mecanismo que puede
establecer una relación positiva entre una componente del fitness
individual y el número o densidad de los conespecíficos. En otras
palabras, a medida que aumenta el número de individuos de una
población o la densidad poblacional, también crece la
sobrevivencia y la reproducción (Berryman, 1999)
EFECTO ALLEE
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Mientras que el modelo logístico asume implícitamente que
un incremento en la población tiene siempre un efecto negativo
en la reproducción y sobrevivencia de un individuo, el efecto Allee
asume que esto es cierto sólo para altas densidades de
población, mientras que en bajas densidades un incremento en la
densidad puede ser beneficioso.
El efecto Allee es de especial interés para los ecologistas
que trabajan con especies en peligro de extinción.
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Mecanismos que pueden originar el fenómeno:
• Saciación de un depredador generalista,
• Reducida defensa antidepredadoria (Courchamp et
al.,1999b)
• Exito en la búsqueda de pareja (McCarthy, 1997)
• Termoregulación social,
• Reducida efectividad de la vigilancia antidepredador
• Fragmentación de la población (Gruntfest et al, 1997)
• Tiempo de gestación (Ashih and Wilson, 2001)
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Existen dos formas para clasificar este fenómeno:
a) EFECTO ALLEE FUERTE
Una población sufre un efecto Allee fuerte o una
descompensación crítica, si para tamaños poblacionales
pequeños la función de crecimiento es negativa, esto es, para
valores de x cerca del cero f (x) = x g(x) < 0. Estas curvas son
llamadas depensatorias críticas.
Entonces existe un valor m ] 0, K [, tal que f (m) = 0.
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Su gráfico es
El valor x = m es un punto de equilibrio inestable llamado el
mínimo nivel de población viable o nivel umbral .
Se tiene que si x(0) < m, entonces 0)(lim txt
Es decir, para un tamaño inicial de población inferior a m, la
población tiende a la extinción.
77
xbx
n
K
rxr
dt
dx
(Stephens and Sutherland., 1999; Thieme, 2003)
)mx(K
xrx
dt
dx
1
Matemáticamente, las ecuaciones más usuales son:
a) La forma MULTIPLICATIVA
Clark, 1990; Brauer and Castillo-Chávez, 2001)
b) La forma ADITIVA
88
K
xnxr
dt
dx1
Ejemplo
b) EFECTO ALLEE DÉBILSe dice que una población está afectada por un efecto
Allee débil o depensación pura si para la función de crecimiento
f(x) = xg(x) existe un valor b ] 0, K [ tal que f’’(b) = 0 y f(x) > 0
para todo x ] 0, K [ .
Su gráfico es:
99
xCx
Cb
K
xr
dt
dx
11
(G. Wang et al., 1999).
D
Cx
x
R
xr
dt
dx1
(Boukal and Berec, 2002).
Otras formas propuestas para el efecto Allee en las presas son:
1010
PREGUNTAS
Supuesto que las formas para expresar el efecto Allee de una población son topológicamente equivalentes, por ejemplo, las formas aditiva y multiplicativa.¿Son equivalentes los sistemas de depredación considerando cada una de las formas?
Es decir,¿La equivalencia topológica en dimensión 1 se puede extender a un sistema de dos dimensiones?Esto es, supuesto que son topológicamente las ecuaciones
*),()(1 yxhxgdt
dx
*),()(2 yxhxgdt
dx
1111
),(
),(
:
)(1
yxGdt
dy
yxhgdt
dx
X
x
),(
),(
:
)(2
yxGdt
dy
yxhgdt
dx
X
x
¿Son topológicamente equivalentes los sistemas?
1212
Para responder estas dudas analizaremos modelos de depredación del tipo Leslie o Leslie–Gower, incorporando las dos formas del efecto Allee más conocidas. Los modelos del tipo Leslie son de la forma:
nx
yys
dt
dy
qxyK
xxr
dt
dx
X
1
1
:
con x > 0.Este sistema tiene un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante que es global asintóticamente estable.
1313
Al considerar la forma más usual para el efecto Allee en las presas en el modelo de Leslie obtenemos el sistema
nx
yys
dt
dy
qxymxK
xxr
dt
dx
X
1
)(1
:
con m > 0. Claramente el sistema (1) esta definido en el conjunto
(1)
}0,0/),{( 2 yxyx
MODELO DE LESLIE CON EFECTO ALLEE MULTIPLICATIVO
1414
Para simplificar los cálculos se realiza una reparametrización y un
reescalamiento del tiempo mediante un difeomorfismo quedando
el sistema anterior de la siguiente manera:
vvuSd
dv
uQvMuud
du
Z
21
(2)
Sistema que está definido en el conjunto:
010/, 2 vyuvuΩ
1515
Lema 4. El punto (0,0) es una singularidad nohiperbólica la cual tiene un sector hiperbólico y un sector parabólico determinados por la recta
La que define una separatriz del comportamiento de las trayectorias.
uMS
Sv
Observación:
El origen (0,0) es siempre un punto atractor no hiperbólico para
un amplio conjunto de trayectorias, por lo cual el sistema es
altamente sensible a las condiciones iniciales.
1616
Lema 5
Para todo valor de parámetros
a) El punto (M,0) es un repulsor hiperbólico.
b) La singularidad (1,0) es un punto silla.
c) Si 1 + M - Q > 0 y (1 + M - Q)2 - 4M = 0, existe un único punto
de equilibrio al interior del primer cuadrante el cual es local
asintóticamente estable.Teorema 7
Para M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer
cuadrante tal que:
a) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es punto repulsor rodeado de un ciclo límite.
b) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es un atractor local.
c) Si (1 - Q) (2Q - 1) = S, es un foco débil de orden dos.
1717
(0,0) atractor Global (0,0) atractor local y Pe repulsor con cíclo límite
(0,0) atractor local y Pe atractor con ciclo límite inestable
Heteroclínica que une PM con (0,0)
1818
El modelo de Leslie considerando la forma aditiva del efecto
Allee es descrito por el sistema
(3)
ycx
ys
dt
dy
qyxbx
nxx
K
xr
dt
dx
X
1
1
:
MODELO DE LESLIE-GOWER CON EFECTO ALLEE ADITIVO
1919
donde,
• n mide el efecto Allee.
• b indica la intensidad del efecto Allee.
• La tasa de crecimiento de la población de presas es
disminuída para cualquier tamaño poblacional, pero
ésta reducción es mayor para valores pequeños
de b respecto a n.
El sistema (3) esta definido en el conjunto
}0,0/),{( 2 yxyx
2020
2121
RESULTADOS PRINCIPALES
Lema 1.
El sistema (3) es topológicamente equivalente al sistema
polinomial de ecuaciones diferenciales de cuarto grado.
conr
sS
r
qcKQ
rK
nN
K
bB ,,,
))((
))())(1((
:
2
BuvuvSd
dv
vBuQNBuuud
du
Y
(4)
2222
Para el sistema (4) se tiene que:
Lema 2
a) El conjunto es una
región de invarianza b) Las soluciones son acotadas
}0,10/2),{(' vuvu
0
v
1u
2323
Lema 3.
Las singularidades son P0 =(0, 0) , Pm=(um, 0) , PK=(uK, 0) con
0)()1(2
BNuBu
con las condiciones
0,01 BNB 041 2 NBy
NBBum 411 2
2
1
NBBuK 411 2
2
1
que satisfacen la ecuación:
2424
Lema 4
La singularidad Pe=(ue, ue) donde ue satisface la ecuación:
0)()1()1(2
BNuBQBuQ
obteniendo que
)))(1(()(
1 NBuuBuQ
v
uv
La cual corresponde a la intersección de las isoclínicas:
y
QNBQBBQBu
Q1411 2
12
13
QNBQBBQBu
Q1411 2
12
14
2525
ALGUNOS RESULTADOS BASICOS OBTENIDOS:
•Existe un único punto de equilibrio P(0,0) que es atractor si
(1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2 -4N(1+Q)<0 y N >B.
• Existen dos puntos de equilibrio si:
i) (1+B)2-4N=0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)<0 y N>B ubicados en
el eje de las absisas P(0,0) y Pm= PK=
ii) (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)=0 y N>B, entonces existen dos puntos de equilibrios uno de ellos ubicado
en el interior de la región, estos son P(0,0) y
P3= P4=(u3,u3) donde
2626
• Existen tres puntos de equilibrio ,dos de ellos al interior
de la región si:
i) (1+B)2-4N>0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)<0 , siendo estos
P(0,0), Pm y PK. ordenados por las absisas de manera
que 0<um<uK.
ii) (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos
P(0,0) , P3 y P4 ordenados por las absisas de manera
que 0<u3<u4.
iii) (1+B)2- 4N=0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)=0 , siendo estos
P(0,0) , Pm= PK y P3= P4 ordenados por las absisas
de manera que 0<u3<uK.
iv) N=B ( caso particular) P0=Pm=P3 ,P4,PK.
2727
•Existen cuatro puntos de equilibrio en la región si:
i) (1+B)2-4N>0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)=0 , siendo estos P(0,0) , Pm , PK y P3 = P4 ordenados por las absisas de
manera que 0<u3<um<uK.
ii) (1+B)2-4N=0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos
P(0,0) , Pm = PK , P3 y P4 ordenados por las absisas de
manera que 0<u3<u4<um
• Existen cinco puntos de equilibrio en la región si:
i) (1+B)2-4N>0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos P(0,0) , Pm , PK , P3 y P4 ordenados por las absisas de manera que 0<u3<u4<um<uK.
2828
OBSERVACIONES:En los modelos anteriores las ecuaciones que expresan el crecimiento poblacional de las presas son respectivamente:
xqybx
n
K
xr
dt
dx
xqymxK
xr
dt
dx
1
1
las cuales son topológicamente equivalentes.
La pregunta que estamos respondiendo es:
¿Se mantienen las dinámicas de ambos sistemas si se introducen en un sistema depredador-presa ?
2929
ALGUNAS DIFERENCIAS ENTRE AMBOS MODELOS:
Modelo MultiplicativoModelo Multiplicativo
El efecto Allee siempre existe para cualquier valor de m.
Los puntos de equilibrio Pm=(m,0) y PK=(K,0) no pueden colapsar..
No existen condiciones para los cuales los P.E. que están al interior de la región colapsen con los que están en el eje de las absisas..
Modelo AditivoModelo Aditivo
Para ciertos valores de parámetros el efecto Allee se pierde ( ( BB > > NN ). ).
Los puntos de equilibrio Pm y PK colapsan ssi
Para ciertos valores de parámetros los P.E. que están al interior de la región colapsan con los que están sobre el eje de las absisas respectivamente..
4
1 2BN
3030
Los P.E. que se
encuentran en el eje de
las absisas son fijos.
El punto Pm=(m,0) puede
colapsar con P0 =(0,0).
(efecto Allee débil)
P1(1,0) donde u=1 es el
máximo valor de las
absisas.
Los P.E. que se
encuentran en el eje de
las absisas varían de
acuerdo al valor de los
parámetros B y N.
Pm puede colapsar con
P(0,0) para ciertos valores
de parámetros. (efecto Allee
débil)
PK(uK,0) < 1, o sea , no
alcanza el valor máximo
u=1
3131
Para todo valor de Para todo valor de parámetros,parámetros, PPmm es es repulsor.repulsor.
Cuando existen el punto Cuando existen el punto (0,0)(0,0) más otro al interior de más otro al interior de la región, este último es la región, este último es repulsor rodeado de un cíclo repulsor rodeado de un cíclo límite ( límite ( para ciertos valores de para ciertos valores de
parámetrosparámetros).).
Para ciertos valores de Para ciertos valores de parámetros existe una parámetros existe una heteroclínica que une los heteroclínica que une los puntos puntos P(0,0)P(0,0) y y PPmm..
****
PPmm es punto repulsor o es punto repulsor o atractor según los atractor según los valores de parámetros valores de parámetros que se consideren.que se consideren.
¿Ocurrirá la misma ¿Ocurrirá la misma conducta en el modelo conducta en el modelo aditivo ?aditivo ?
¿ Será válida la misma ¿ Será válida la misma conducta en este nuevo conducta en este nuevo modelo?modelo?
3232