DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso humano es el sistema más complejo conocido por el hombre. Se encuentra formado por billones de unidades que interactúan entre sí de tal manera que definen la conducta y la manera de un ser vivo de reaccionar frente a los distintos estímulos del medio interno o externo. El conocimiento actual del sistema nervioso, aún rudimentario, es fruto de siglos de experimentación, estudios anatómicos y observación clínica.

Para el estudio de este sistema resulta necesario la aplicación de distintos enfoques: molecular, anatómico, fisiológico e incluso aplicar observaciones clínicas y de psicología experimental. De la misma manera resulta necesario el estudio parcial (por parte) de este sistema, pese a que esto conduce a un conocimiento parcial del mismo. En último término se trata de una red muy estructurada, integrada y coherente que constituye una unidad funcional más que un complejo ensamblaje de distintas partes.

Las dos divisiones principales del sistema nervioso son: El Sistema Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Periférico (SNP). El SNC está formado por el encéfalo y la médula espinal. En el se integra y relaciona la información sensitiva aferente, se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena la memoria. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan la contracción muscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. El SNC está conectado con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas de las zonas periféricas del organismo a través del SNP. Este último está formado por los nervios craneales, que nacen en el encéfalo y los nervios raquídeos, que nacen en la médula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen del SNC.

El componente aferente del SNP consisten en células nerviosas llamadas neuronas sensitivas o aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos de varias partes del organismo hasta el SNC y acaban en el interior de éste. El componente eferente consisten en células nerviosas llamadas neuronas motoras o eferentes ( ex = fuera de; ferre = llevar). Estas se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos nerviosos desde éste a los músculos y las glándulas.

Según la parte del organismo que ejecute la respuesta, el SNP puede subdividirse en sistema nervioso somático (SNS) (soma = cuerpo) y sistema nervioso autónomo (SNA) (auto 0= propio; nomos = ley). El SNS está formado por neuronas sensitivas que llevan información desde los receptores cutáneos y los sentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal y las extremidades, hasta el SNC que conducen impulsos sólo al sistema muscular esquelético. Como los impulsos motores pueden ser controlados conscientemente, esta porción del SNS es voluntario.

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El SNA está formado por neuronas sensitivas que llevan información desde receptores situados fundamentalmente en las vísceras hasta el SNC, conducen los impulsos hasta el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Con estas respuestas motoras no se encuentran normalmente bajo control consciente, el SNA es involuntario.

La porción motora del SNA tiene dos ramas, la división simpática y la parasimpática. Con pocas excepciones las vísceras reciben instrucciones de ambas. En general, estas dos divisiones tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpáticas suelen implicar un gasto de energía, mientras que los estímulos parasimpáticos restablecen y conservan la energía del organismo. ( Un ejemplo: mientras que el sistema nervioso simpático es el que es capaz de activar los mecanismos necesarios para acelerar los latidos cardíacos, es el sistema nervioso parasimpático el que es capaz de desacelerarlos.).

Sistema Nervioso Central

EncéfaloCerebro (Diencéfalo y Hemisferios Cerebrales)Tronco Cerebral (Médula Oblongada, Puente y Mesencéfalo)Cerebelo

Médula Espinal

Sistema Nervioso Periférico

Nervios Espinales (31 pares de ganglios y nervios) Nervios Craneales (12 pares de nervios y algunos ganglios)

Autónomo (Toracolumbar o Simpático y Craneosacro o Parasimpático)

Cada una de estas estructuras nerviosas están formadas por neuronas y células de la glía. Los cuerpos neuronales y las fibras amielínicas forman la sustancia gris y las fibras mielínicas la sustancia blanca. Las sustancias gris y blanca se distribuyen de forma distinta en cada una de las porciones del SNC. La sustancia gris se organiza como corteza y núcleos, mientras que la sustancia blanca se organiza en fascículos que comunican estructuras o centros nerviosos entre sí. La neuroglia sirve de sostén a las neuronas.

Cuando se forma el sistema nervioso central en el embrión se desarrolla primeramente un tubo (tubo neural) que sufre modificaciones en la etapa embrionaria para originar al encéfalo y médula espinal. Las paredes del tubo se engrosan y el lumen se modifica para dar origen a vesículas (vesículas cefálicas) que posteriormente originan el sistema de cavidades o ventricular. El sistema ventricular está formado por el conducto central o epéndimo, cuarto ventrículo, acueducto cerebral o de Silvio, tercer ventrículo y ventrículos laterales. En estas cavidades existen los plexos coroideos que forma el líquido cerebroespinal, que sirve de protección al SNC. El líquido cerebroespinal circula por el sistema ventricular y en el espacio subaracnoideo que se forma entre las meninges aracnoides y piamadre hasta su eliminación por las vellosidades aracnoideas.

Las meninges son tres membranas (duramadre, aracnoides y piamadre) que envuelven y protegen a todo el sistema nervioso central. Ellas forman espacios (subaracnoideos), tabiques o estructuras de soporte del SNC (ligamentos dentados, filum termínale, hoz del cerebro, hoz del cerebelo, etc.) y a nivel encefálico forma un sistema de retorno venoso (senos venoso de la duramadre).

NATURALEZA CELULAR DEL SISTEMA NERVIOSO

Dos son los tipos celulares constituyentes del sistema nervioso: las neuronas o células nerviosas y las células de sostén (neuroglía y otras). Las neuronas son las que pueden codificar información, conducirla a lo largo de importantes distancias y transmitirla a otras células, nerviosas o no. La conducción de esta información es gracias a factores electroquímicos en las membranas de las neuronas. La transmisión a otras células es mediante la secreción de neurotransmisores, ya sea a otra célula nerviosa, a una célula muscular, a glándulas o tejido adiposo. Por otro lado, las células de sostén no son eléctricamente activas y se encargan de mantener un ambiente físico-químico adecuado para la actividad neuronal.

La cantidad de interconexiones en el sistema nervioso es inmensa. Esto se debe principalmente a la morfología de las neuronas, que aumentan su área de superficie mediante prolongaciones celulares estrechas y ramificadas. De este modo en una neurona podemos encontrar una región central redondeada de citoplasma (soma o cuerpo celular) del cual se originan prolongaciones ramificadas que en conjunto se denominan neuritas.

Una de estas prolongaciones es mayor que las demás, pudiendo distinguirla de las demás. A esta prolongación mayor se le denomina axón o cilindroeje; las demás prolongaciones, más pequeñas son las dendritas. En condiciones normales éstas llevan información hacia el soma, mientras que el axón lo hace desde el soma.

Aunque el tamaño del cuerpo celular es muy pequeño, las neuritas pueden extenderse hasta más de un metro; por ejemplo, los axones de las neuritas que van desde la región lumbar de la médula hasta los dedos del pie. El número, la longitud y la forma de la ramificación de las neuritas brindan un método morfológico para clasificar las neuronas.

Las neuronas unipolares  presentan la forma más simple; no posee dendritas. El soma recibe e integra la información entrante. El único axón originado en el cuerpo celular da origen a procesos múltiples en el terminal. En el sistema nervioso humano, las neuronas unipolares controlan la secreción de glándulas exocrinas y la contracción del músculo liso.

Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado del cual se originan dos procesos. A pesar del nombre, el potencial de acción procede de uno de los procesos (dendrita), cruza el cuerpo celular y continua a través del axón. Un subtipo morfológico de estas neuronas son las neuronas pseudounipolares, las cuales se caracterizan por la presencia de un proceso que se bifurca a distancia del cuerpo celular.

Las neuronas multipolares tienen neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepción de la prolongación larga (el axón), el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo. Las neuronas multipolares de axones largos y extremos situados a distancia del cuerpo celular se denominan neuronas de proyección.

Las vías formadas por los axones y las dendritas siguen patrones ordenados definiendo vías separadas, microcircuitos y áreas de interacción sináptica dentro de esta red intercelular.

MENINGES Y LÍQUIDO CEREBROESPINAL

El encéfalo y médula espinal son estructuras vitales que poseen estructuras que las protegen, una superficial que es la cubierta ósea dada por cráneo y columna vertebral y un revestimiento mas profundo y en mas contacto con el SNC que son las meninges. Las meninges son tres capas que se nombran de interno a externo.

Piamadre: es una capa transparente, mus vascularizada, que se adhiere a las superficie externa del encéfalo y la médula espinal, ingresando por los surcos y fisuras.

En la medula espinal se prolonga caudalmente como filum termínale.

La piamadre espinal forma los ligamentos dentados que se insertan en la duramadre y que permiten la fijación de médula espinal.

Aracnoides: es una membrana muy delgada que esta separada de la piamadre formando el espacio subaracnoideo o espacios de mayor en encéfalo denominados cisternas por donde circula el líquido cerebroespinal. La aracnoides envía prolongaciones como tela de araña (de ahí su nombre) a la piamadre.

En el encéfalo forma unas proyecciones hacia los senos venosos de la duramadre, denominadas vellosidades aracnoideas, que sirven para el "drenaje" del líquido cerebroespinal.

Duramadre: es tejido fibroso, resistente que envuelve a las otras meninges y se continúa como la envoltura externa de los nervios. La duramadre espinal forma un saco dural que envuelve la cauda equina.

La duramadre espinal se extiende hasta la tercera vértebra sacra donde se prolonga como un cordón fibroso que envuelve el filum termínale, denominado ligamento coccígeo que termina en el endostio del cóccix y que también sirve de elemento de fijación de médula espinal.

La duramadre espinal envuelve a la cauda equina formando es saco dural. La duramadre encefálica es doble y forma repliegues que se denominan senos venosos en donde se drena la sangre. Los senos venosos se unen para forman la yugular que llega hasta el corazón.

La duramadre encefálica forma además prolongaciones que se insertan en los huesos del craneo y que son: hoz del cerebro que se proyecta hacia abajo en la cisura longitudinal y forma un tabique entre los dos hemisferios; la hoz del cerebelo que divide los dos hemisferios cerebelosos y la tienda del cerebelo que separa los lóbulos occipitales del cerebelo.

LIQUIDO CEREBROESPINAL

Además de los revestimientos óseos y membranoso el SNC posee una capa de líquido interna y externa. El líquido se denomina cerebroespinal y se ubica en el espacio subaracnoideo, cisternas, sistema ventricular.

El sistema ventricular son cavidades intraencéfalico, vestigio del lumen del tubo neural embrionario. Son cuatro ventrículos los que forman este sistema. Existe uno en cada hemisferio denominándose ventrículos laterales y poseen casi la misma forma de los hemisferios. El tercer ventrículo se ubica entre los tálamos en el diencéfalo y bajo el cuerpo calloso. El cuarto ventrículo tiene forma de rombo y esta situado dorsal al puente y médula oblonga y ventral al cerebelo. El tercer ventrículo se comunica con los ventrículos laterales a través del orificio interventricular (Monroe). El tercer ventrículo se comunica con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral (Silvio) que se ubica en el mesencéfalo. En la médula espinal existe un conducto central que se abre para formar el cuarto ventrículo. Cada cavidad se encuentra revestida por el epitelio ependimario.

La formación del líquido cerebroespinal ocurre en los plexos coroideos que son redes de capilares que se encuentran adosados al epitelio ependimario. Los plexos coroideos se ubican en cada uno de los ventrículos. En el techo del cuarto ventrículo existen los orificios central y laterales que permite el flujo de líquido cerebroespinal hacia el espacio subaracnoideo que rodea a médula espinal y encéfalo.

Desde este último, el líquido gradualmente es absorvido hacia la sangre venosa del encéfalo a través de una proyecciones de la aracnoides hacia los senos venosos, denominados vellosidades aracnoideas.

 

En consecuencia el líquido cerebroespinal se forma en los plexos coroideos de los ventrículos, circula por ellos, canal central, del cuarto pasa al espacio aracnoideo y vuelve a la sangre a través de las vellosidades aracnoideas. Si es obstruido el flujo del líquido cerebroespinal se produce la hidrocefalia, el volumen promedio del adulto es de 140 ml. El líquido cerebroespinal sirve como acojinamiento protector alrededor de encéfalo y médula espinal y dentro de los mismos. Los cambios de dióxido de carbono en su contenido afecta a las neuronas de los centros respiratorios, para la regular la ventilación.

El LCE es un líquido claro, incoloro y cristalino. Esta compuesto por elementos inorgánicos similares a los del plasma, la glucosa se encuentra entre 45 a 80 mg/100ml, las proteínas totales son de 20 a 40 mg/100ml, las células son de 0 a 3 linfocitos/mm3 y el cloro de 720 a 750 mg/100ml. En decúbito lateral por punción lumbar la presión del LCE es de 60 a 150 mm de H2O. El volumen total de LCE del espacio subaracnoideo y de los ventrículos es de unos 130 ml.

MÉDULA ESPINAL

La médula espinal es una estructura cilíndrica y aplanada en sentido anteroposterior, que está alojada dentro del ducto vertebral. En sentido topográfico, la médula espinal se limita cranealmente a nivel de la primera vértebra cervical; se extiende hacia abajo más o menos a la altura de la segunda vertebra lumbar donde toma el nombre de cono terminal por la forma cónica de su extremo inferior. En este punto da origen a una porción no nerviosa, el filum terminal, que desciende hasta el coxis (formación de la piamadre). Hacia arriba se continúa con la médula oblonga a nivel del foramen vertebral. El límite nervioso entre médula oblonga y médula espinal se observa por la interrupción del surco anterior, producto del cruce de la fibras motoras que descienden desde corteza cerebral, lo que denominamos decusacíon piramidal.

En su trayecto presenta dos ensanchamientos, los ensanchamientos braquial y lumbar. El ensanchamiento braquial se extiende entre los segmentos C3 y T2 y, el lumbar entre los segmentos T10 y L5. Los ensanchamientos son por mayor cantidad de neuronas para la inervación de los miembros superiores e inferiores.

La médula espinal es una estructura que consta de 31 segmentos que corresponde al trozo o región de médula de la cuál emerge un par de nervios espinal. La distribución es: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo. Un nervio espinal se forma por la unión de las raíces motoras y sensitiva medulares, antes de unirse la raíz dorsal posee un ensanchamiento denominado ganglio espinal que contiene el cuerpo de la neuronas sensitivas. El nervio emerge por el foramen intervertebral o de conjunción. Las raíces nerviosas que se originan en el cono terminal siguen un trayecto descendente tomando la forma de una cola de caballo, por lo que se denomina a esta parte cauda equina.

En la médula hay varios surcos longitudinales que sirven como límites a los haces de fibras nerviosas que la atraviesan. Entre estos surcos se incluyen: la fisura media anterior que es profundo y el surco medio posterior que es superficial. También están el surco lateral anterior y el lateral posterior. Cada uno sirve como punto de referencia para localizar las columnas o cordones conocidos como anterior, lateral y posterior.

En un corte transversal de la médula espinal se distinguen interna la sustancia gris y externa la sustancia blanca.

El aspecto general de la sustancia gris es de una H o mariposa. Se compone de las siguientes regiones: dos columnas grises o astas dorsales, dos columnas grises o astas laterales (notorias en la región torácica), dos columnas grises o astas ventrales y la comisura, que une ambos lados de la sustancia gris. En la parte central de la comisura se encuentra el conducto central (ependimario) por donde circula el líquido cerebroespinal. Las astas dorsales contienen cuerpos celulares a partir de los cuales las fibras aferentes pasan a niveles más altos de la médula espinal dentro del cerebro, después de haber hecho sinapsis con fibras sensitivas de los nervios espinales. Las astas ventrales están constituidas por motoneuronas que inervan la musculatura del cuello hacia abajo. En las astas laterales se encuentran los cuerpos neuronales cuyos axones dan origen a las fibras preganglionares autónomas (sistema simpático).

La sustancia gris también contiene un gran número de neuronas que conectan las raíces dorsales a las raíces ventrales; de los nervios espinales de un lado de la médula a otro y de un nivel de la médula a otro.

La sustancia blanca está formada por los cordones dorsales, ventrales y laterales. Cada cordón consta de varios haces de fibras. Algunos haces son ascendentes o sensitivos y constituyen vías que se dirigen hacia el cerebro y transmiten los impulsos que entran a la médula por las fibras aferentes de los nervios espinales. Otros son descendentes o motores y llevan impulsos del cerebro a las neuronas motoras de la médula espinal. Otros más aún, constan de fibras ascendentes y descendentes cortas que comienzan e un segmento de la médula espinal y terminan en otro.

 

ENCÉFALO

Se ubica en el interior de la cavidad craneana y el peso promedio es de aproximadamente 1.500gr. en el adulto, siendo menor en la mujer. Lo que representa cerca del 2% del peso total del cuerpo. El cerebro humano consta aproximadamente de 10 a 12 billones de neuronas. El número de interconexiones posibles entre las neuronas, es superior al de las partículas atómicas que constituyen el universo entero. Entre mayor conexiones posee entre si la neuronas mayor es la capacidad de asociar. En el momento de la niñez, desde los 0 a 5 años se forman con gran rapidez la interconexiones, dependiendo del grado de estimulación visual, auditiva, emocional, sicológica, etc. que reciba el niño. El estudio de las estructuras y sus relaciones y conexiones no permitirá entender el funcionamiento del sistema nervioso. El cerebro alcanza su tamaño máximo a los 18 años, pero crece con rapidez solo durante los primeros 9 años de vida.

Para su estudio lo podemos dividir el encéfalo en tronco encefálico, cerebelo y cerebro. Cada división del encéfalo esta constituida por sustancia gris que forma estructuras como corteza y núcleos y la sustancia blanca que forma fascículos, columnas o haces.

TRONCO CEREBRAL

Médula Oblonga o Bulbo Raquídeo

Es la continuación superior de la médula espinal, limita hacia arriba con el puente y hacia abajo con la médula espinal. Se sitúa superior al foramen magno. Posee como 2.5 cm de longitud y está separado del puente por el surco pontomedular. Consiste principalmente de sustancia blanca (vías de proyección) y por la formación reticular, que corresponde son pequeñas neuronas que forman una red o retículo que cumplen funciones como el control de vigilia y sueño.

A cada lado de la porción posteroinferior de la médula oblonga hay dos núcleos notables, gráciles y cuneiformes. En estos sitios, las fibras aferentes de los cordones posteriores de la médula espinal que controlan el tacto y propiocepción conscientes sinaptan para luego dirigirse al tálamo formando el lemnisco medial.

Las pirámides son dos abultamientos de sustancia blanca situados en la región anterior de la médula oblonga, y están formados por fibras motoras provenientes de la corteza motora.

En la región anterolateral se ubica la oliva que corresponde a la protrusión del núcleo olivar que controla los eventos motores. Además en médula oblonga están situados los núcleos de pares craneales IX, X, XI y XII.

Puente, Puente de Varolio o Protuberancia Anular

Este órgano junto con el bulbo y el mesencéfalo forman el tallo cerebral. Posee unas eminencias en su parte ventral llamas rodetes piramidales que delimitan el surco basilar. Este surco se relaciona con la arteria basilar que da irrigación al encéfalo.

El puente recibe este nombre porque está formado por numerosos tractos, fibras longitudinales, transversales y de grupos de células nerviosas que lo hacen un puente de conexión o enlace entre las estructuras con las que limita.

La parte ventral del puente contiene fibras longitudinales entremezcladas con pequeñas masas de materia gris: los núcleos pontinos. Los axones de estas células pasan transversalmente a través de la línea media para llegar a los pedúnculos cerebelosos medios, los que establecen conexiones cerebro-pontinas-cerebelosas.

La parte dorsal del puente contiene los núcleos de los pares craneales abducentes (VI), facial (VII), coclear (VIII).

Cuarto ventrículo

El cuarto ventrículo está limitado en su piso por la parte dorsal del bulbo raquídeo y protuberancia y en su techo por los pedúnculos cerebelosos superiores. Es una de las cavidades craneales.

En sus paredes se observan ciertas estructuras que se llaman plexos coroideos donde se forma el líquido cefalorraquídeo. Se conecta en la parte superior con el tercer ventrículo por medio del acueducto cerebral y en la parte inferior con el conducto central de la médula espinal.

Mesencéfalo

El mesencéfalo o cerebro medio es la porción menos diferenciada del tallo cerebral. Se ubica entre el puente y el diencéfalo.

En su cara ventral se observan dos prominencias que forman una V, son los pedúnculos cerebrales, formados por fibras del sistema motor piramidal y fibras corticopotinas. Entre los dos pedúnculos se encuentra la fosa interpeduncular. A los lados de la fosa interpeduncular emerge el nervio oculomotor.

La superficie dorsal del mesencéfalo tiene cuatro salientes redondas, denominados colículos. Un par de colículos inferiores que forman un relevo en la vía auditiva y un par de colículos superiores que son un centro reflejo para movimientos de los ojos y la cabeza en respuesta a estímulos visuales.

El mesencéfalo es atravesado por el acueducto cerebral que comunica los ventrículos III y IV. Un núcleo importante es el núcleo rojo que regula eventos motores en conjunto con cerebelo. Profundamente en el mesencéfalo están los núcleos del III y IV par craneal.

El tronco cerebral posee tres componentes de sustancia gris:

Núcleos de Pares Craneales del Tronco Cerebral: Son los que originan a los nervios craneales y se clasifican en sensitivos y motores. Los núcleos sensitivos son agrupaciones de células nerviosas que reciben información exteroceptiva, propioceptiva, interoceptiva y gustativa de cabeza y cuello. Los núcleos motores dan inervación motora somática (músculos masticadores, músculos mímica, músculos deglución, músculos extraoculares y palpebrales) e inervación motora visceral (cuerpo ciliar, iris, glándula lacrimal, glándula nasales, glándula lacrimales, vasos sanguíneos).

Núcleos Propios del Tronco Cerebral: son núcleos de relevo y otros regulan funciones sensitivas y motoras: Grácil (tacto), Cuneiforme (tacto), Olivar (regula a cerebelo), Pontinos (recibe información de corteza cerebral y la envía a cerebelo), Colículos Superiores (Reflejos visuales), Colículos Inferiores (Reflejos Auditivos), Núcleo Rojo y Sustancia Negra (Regulan la Motricidad).

Sistema Reticular: Conjunto de neuronas que integran, regulan corteza, regulan tálamo e intervienen en los ciclos de vigilia y sueño.

La sustancia blanca forma vías ascendentes o sensitivas (tacto, dolor, temperatura, propiocepción) y vías descendentes motoras (piramidal y sistema medial y lateral de control motor).

CEREBELO

El cerebelo se encuentra situado en la parte posterior del cráneo, detrás del tallo cerebral y debajo de los hemisferios cerebrales. Su nombre es el diminutivo latino de la palabra ¨cerebro¨ y por tanto significa ¨cerebro menor¨, aun que es claro que se trata de un término incorrecto.

La región media del cerebelo es conocida como vermis, el resto lo conforman los hemisferios. El cerebelo está unido al tronco encefálico por tres pares de pedúnculos: los inferiores que lo relacionan con la médula oblonga y la médula espinal; los medios que contienen fibras que se dirigen del puente al cerebelo y, los superiores que conducen fibras en su mayoría, de los núcleos centrales del cerebelo al mesencéfalo y al diencéfalo. Los pedúnculos cerebelosos están constituidos por fibras tanto aferentes como eferentes.

Al igual que el cerebro, el cerebelo está constituido por una delgada capa de sustancia gris denominada corteza que forma repliegues finos (folias), separados por surcos de diferente profundidad. Si se realiza una corte longitudinal en el plano mediosagital, se ve la sustancia blanca central formando una arborización hacia las folias, por lo que se denomina árbol de la vida. En la sustancia gris se observan cuatro pares de núcleos que se denominan: Dentado, emboliforme, globoso y fastigial. Los axones que se originan en éstos núcleos abandonan el cerebelo para terminar en el tallo cerebral, el diencéfalo y el mesencéfalo.

Filogenéticamente, el cerebelo puede "dividirse en tres porciones. El arquicerebelo es el más antiguo y está relacionado con el sistema vestibular, desempeña un papel importante en el mantenimiento del tono muscular, el equilibrio y la postura. El paleocerebelo abarca la mayor parte del vermis y de la cara superior de los hemisferios cerebelosos por delante de la cisura primaria; está asociado con la entrada de estímulos propioceptivos y exteroceptivos de la cabeza y el cuerpo y también con cierta información procedente del sistema vestibular, tiene además un papel importante en la regulación del tono muscular. El neocerebelo abarca la porción mayor de los hemisferios cerebelares y parte del vermis; es una estructura propia de los mamíferos y está asociado con la neocorteza y con los núcleos pontinos y principal de la oliva del bulbo raquídeo. Es esencial en la coordinación muscular de los movimientos básicos. También se usa la terminología de vestibulocerebelo (control equilibrio), espinocerebelo (control de la postura) y cerebrocerebelo (regulación y coordinación muscular).

El cerebelo recibe impulsos conducidos por fibras que se originan en la médula espinal (fascículos espinocerebelosos dorsal y ventral) y en el tallo cerebral (fibras olivocerebelosas, vestíbulo cerebelosas, pontocerebelosas, retículocerebelosas y tectocerebelosas). La fibras aferentes terminan en la corteza con excepción de algunas que llegan al núcleo fastigial. Las fibras que llegan a la corteza se clasifican en dos grupos de acuerdo a su disposición anatómica: las fibras musgosas y las fibras trepadoras.

La corteza cerebelosa presenta el mismo modelo estructural y los mismos tipos de conexiones sinápticas en todas sus regiones. Histológicamente se definen en ella tres capas: una externa o molecular, una intermedia, ganglionar o de células de Purkinje y una interna o granular. Hay cinco tipos de neuronas en la corteza cerebelosa células de Purkinje, de Golgi, estrelladas externas, en cesta y granulosas.

Los síntomas y signos que acompañan a las alteraciones del cerebelo son variados, dependiendo de las áreas y conexiones que sean afectados.

Las lesiones del arquicerebelo se manifiestan por alteraciones del equilibrio, marcha oscilante, ataxia del tronco que se hace muy evidente en la postura erecta y ocasionalmente nistagmos.

Las lesiones del paleocerebelo se caracterizan por aumento de las reacciones de apoyo y de los reflejos posturales; ocasionalmente se presenta rigidez de descerebración y trastornos de la coordinación motora.

Las alteraciones del neocerebelo originan manifestaciones ipsilaterales a la lesión, que afectan en mayor grado los movimientos distales: hay asinergia, dismetría, ataxia, hipotonía adiadococinesia; los reflejos tendinoso están disminuidos y frecuentemente se observa temblor. Los movimientos son toscos e irregulares.

CEREBRO

El Cerebro está formado por el diencéfalo y los dos hemisferios cerebrales

DIENCÉFALO

En el extremo rostral del tallo cerebral se localiza el diencéfalo que es un complejo nuclear compuesto de varias subdivisiones. El tercer ventrículo separa al diencéfalo en dos mitades simétricas, excepto en la masa intermedia donde las caras internas de los tálamos se hallan en continuidad.

El diencéfalo se forma de cuatro partes a cada lado, que son: epitálamo, subtálamo, tálamo e hipotálamo.

El epitálamo está localizado dorsomedial al tálamo, en la pared dorsal de la porción posterior del tercer ventrículo. Comprende en órgano endócrino (la glándula pineal) y estructuras relacionadas con respuestas reflejas, afectivas y olfatorias.

El tálamo es una voluminosa masa de sustancia gris que se subdivide en varios núcleos. Los núcleos talámicos pueden clasificarse en tres grupos, de acuerdo a sus conexiones:

Núcleos de relevo específico que reciben aferentes de una sola modalidad sensorial o de una función motora particular y proyecta a un área localizada de la corteza cerebral.

Núcleos de asociación que reciben aferentes de varias áreas corticales.

Núcleos no específicos: Los patrones de conexión de estos núcleos son difusos y están dirigidos especialmente a otros núcleos talámicos y a diferentes áreas de la corteza cerebral.

El hipotálamo está ubicado a los lados de la prolongación inferior del tercer ventrículo, por abajo de los tálamos, en la parte superior de la fosa pituitaria del hueso esfenoides donde se encuentra la hipófisis, en la parte superior y dorsal del quiasma óptico y superior y ventral al mesencéfalo.

Las funciones más importantes en las que está implicado el hipotálamo se relacionan con el control del sistema nervioso autónomo y el control de la secreción de hormonas hipofisiarias. Constituye también una parte central de los circuitos límbicos implicados en la regulación de emociones y de los sistemas de regulación de la excitabilidad de la corteza (formación reticular activadora ascendente).

HEMISFERIOS CEREBRALES

Los surcos se hunden en la superficie del cerebro dividiéndolo en dos hemisferios y cada hemisferio en cinco lobos. La cisura longitudinal divide al cerebro en dos hemisferios. Sin embargo, están separados de manera incompleta entre sí, existe una estructura de de sustancia blanca que los une y recibe el nombre de cuerpo calloso.

Los surcos que estudiaremos son el central o Rolando, Lateral o Silvio y Parietooccipital. Estos surcos dividen los hemisferios en cuatro lobos, que recibe el nombre del hueso que se encuentra superficial a él; frontal, temporal, occipital, parietal.

Hay un quinto lobo denominado ínsula que se ubica en la profundidad del surco lateral. El surco lateral separa el lobo frontal y parietal del temporal, la central separa el frontal del parietal y el parietooccipital el occipital del parietal.

Cada hemisferio está constuído por una corteza de sustancia gris de unos 1.4 a 4.5 mm de grosor y una sustancia blanca interna que contiene a núcleos grises. La corteza cerebral será descrita en una unidad aparte.

Los Ganglios Basales o núcleos grises son islotes de sustancia gris que se encuentran en la profundidad de cada hemisferio. Se considera formado por sustancia negra que se proyecta desde le mesencéfalo, núcleos caudado, globo pálido, putamen. Estos dos últimos se demominan núcleo lenticular. La función de los ganglios basales es participar en la actividades regulatorias motoras. Reciben aferencia de corteza, se procesa la información de un núcleo a otro y se envia a corteza cerebral nuevamente vía tálamo.

En un corte horizontal o transversal podemos observar que la sustancia blanca forma separaciones entre los núcleos grises. La cápsula interna que separa el núcleo talámico y caudado del lenticular, la cápsula externa que separa el núcleo lenticular de una formación gris laminar denominada antemuro y la cápsula extrema que separa el antemuro de la corteza que forma la ínsula.

1. Cápsula Interna 2.- Cápsula Externa 3.- Cápsula Extrema 4.- Núcleo Caudado 5.- Núcleo Putamen 6.- Núcleo Globo Pálido 7.- III Ventrículo 8.- Antemuro 9.- Cuerpo Calloso 10.- Surco Lateral 11.- Tálamo 12.- Ventrículo Lateral

CORTEZA CEREBRAL Y ÁREAS FUNCIONALES

La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Está compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentado por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos.

El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos.

CÉLULAS NERVIOSA DE LA CORTEZA CEREBRAL

1. Células piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 mm pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la circunvolución precentral motora. 2. Células estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeñas, 8 mm y tienen forma poligonal.

3. Células fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural. 4. Células horizontales de Cajal: son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. 5. Células de Marinotti: son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza.

CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL

Se dividen por densidad y disposición de las células en:

1. Capa molecular (capa plexiforme): es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de células piramidales y

fusiformes, los axones de células estrelladas y de Marinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células de Cajal. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

2 Capa granular externa: contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de éstas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas.

3 Capa piramidal externa: esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.

4 Capa granular interna: esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillanger.

5 Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillanger. En las zonas motoras de la circunvolución precentral, las células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal.

6 Capa multiforme (capa de células polimórficas): aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.

No todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas áreas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas en oposición a la mayoría que es homotípica.

LOCALIZACIONES FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL

Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.

Area Frontal

Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circonvolución precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc. La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.

Area Pre-motora: no tiene células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria.

Area Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área dá como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento. Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el área facial de la circunvolución precentral hasta la circunvolución frontal media. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.

Area Motora del Lenguaje de Broca: está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc.

Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa, el juicio del individuo, memoria a largo plazo y atención.

Area Parietal

Area Somatoestésica Primaria: ocupa la circunvolución postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobilillo paracentral sobre la superficie medial. Histológicamente es un área de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar. Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.

Area Somatoestésica de Asociación: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.

Area Occipital

Area Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.

Area Visual Secundaria: rodea el área visual primaria. Recibe fibra aferentes del área visual primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo. Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.

Area Temporal

Area Auditiva Primaria: está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos oídos con mayor pérdida del lado contralateral.

Area Auditiva Secundaria: ubicada detrás del área auditiva primaria. Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos.

Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente, principalmente en la circunvolución temporal superior. Está conectado con el área de Broca por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.

OTRAS ÁREAS

Area del gusto: está ubicada en el extremo inferior de la circunvolución postcentral de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula.

Area vestibular: está situada cerca de la parte de la circunvolución postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localización opuesta al área auditiva.

Insula: está enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histológicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales.

Todas las áreas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como áreas de asociación. Antes se suponía que recibían información provenientes de áreas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relación con la conducta, la discriminación y la interpretación de experiencias sensitivas.

El área asociativa frontal desempeña un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar una música escuchada en el pasado.

En el área asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presión, es decir tamaño, forma, textura. Esta capacidad se conoce como esterognosia. También se forma la apreciación de la imagen corporal.

ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL

Hubel y Wiesel estudiando la vía visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales comprobaron que la corteza cerebral está organizada de una forma curiosa. Existen columnas de células que tienen todas ellas la misma función. Así existen columnas que solo responden a cambios de orientación del estímulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visión de colores o de identificación del objeto visual. Estas columnas están conectadas entre si y funcionan como microunidades. Cuando se integran el conjunto de información de las diferentes columnas uno extrae la información global de lo que está viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma.

Piense que el que vea una bella rosa está en función de cuales son las neuronas que estén activas en determinadas columnas. Por la activación de unas neuronas apreciaremos el tamaño, por otras el color, por otras la situación en el espacio. Todo ello de forma rápida, y conectado con otras zonas del cerebro, que no permiten reconocer que aquello es similar a otros objetos vistos anteriormente que nos informa de que aquel objeto es una rosa. Además ello activa otros circuitos que pueden informarnos de lo agradable o desagradable que es el objeto, o incluso evocarnos recuerdos más complejos.

DOMINANCIA CEREBRAL

El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano

izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.

Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primer infancia en hemisferio domina al otro y sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida